Dra Susana Muruaga de L’Argentier

Profesor Asociado (a cargo)

Zoología General
Año 2000

Phylum CHORDATA
Subphylum VERTEBRATA

Superclase GNATOSTOMATHA

PECES

CLASE CHONDRICHTHYES

Los condrictios modernos comprenden dos grupos: los tiburones y las rayas
(Elasmobranquios) y las quimeras (Holocéfalos).
En su conjunto se conocen comúnmente como peces cartilaginosos. La mayoría de habitat
marino. Carecen por completo de huesos y el notocordio, si bien reducido persiste durante
todo el estado adulto. Con escamas placoideas; cola heterocerca; con fosas nasales pero sin
coanas; sin vejiga natatoria; con sistema de línea lateral; sexos separados; fecundación
interna y desarrollo directo; ovíparos, ovovivíparos o incluso vivíparos, tienen pocas crías,
huevos grandes y cargados de vitelo.
Si bien durante mucho tiempo se pensó que los peces cartilaginosos representaban un
grupo más primitivo que el de los peces óseos hoy se sabe que no aparecieron antes que
éstos sino que más bien constituyen un grupo muy especializado
Como la mayoría de los peces, los condrictios son más densos que el agua del mar, por lo
que tienden a hundirse. Esto no representa un problema en las rayas que viven
preferentemente en el fondo, pero los nadadores de aguas abiertas deben hacer esfuerzos
suplementarios para contrarrestar ésa tendencia ante la ausencia de una vejiga natatoria.
Grandes hígados con aceites ligeros, aletas pectorales a modo de deslizadores y colas
heterocercas proporcionan sustentación para ayudarlos a mantener la posición en el agua.
Los movimientos de natación de la cola heterocerca impulsan al pez hacia delante, y la
acción del largo y prolongado lóbulo superior produce un empuje hacia arriba del extremo
posterior del pez. Los tiburones necesitan las fuerzas de elevación del lóbulo prolongado de
su cola y de las aletas pectorales cerca de su cabeza para contrarrestar la tendencia a
hundirse.
Con dos Subclases : Selachii (Elasmobranquios) y Holocephali.
SUBCLASE SELACHII : con espiráculos; de 5 a 7 pares de branquias no protegidas por un
opérculo; con numerosos dientes; mandíbula superior no fusionada con el suelo del cráneo;
aleta dorsal no eréctil.
Orden Squali (= Pleurotremata): Tiburones. Cuerpo fusiforme; hendiduras branquiales
laterales; aletas pectorales libres en su extremo anterior; natación mediante ondulaciones de
la cola; cola heterocerca; machos con apéndices copuladores en las aletas pélvicas. Ej.:
Squalus depredador común en aguas costeras, Mustelus conocido comúnmente como
cazón o pintarroja se come fresco, de hasta 90 cm de long., Rhineodon con hasta 15 m de
long., inofensivos, se alimentan de plancton filtrado del agua por unos rastrillos
branquiales, Squatina (pez angel) se parece a las rayas pero nada con la cola, vive en el
fondo y come platijas, moluscos y crustáceos, Sphyrna peces martillo.
Los tiburones tienen un interés biológico especial, debido a que sus caracteres anatómicos
básicos aparecen en los embriones jóvenes de los vertebrados superiores.
Orden Raji: (Batoidea, Hypotremata). Rayas. Cuerpo deprimido; aletas pectorales
ensanchadas y unidas a los lados de la cabeza y del cuerpo; 5 pares de hendiduras
branquiales ventrales; boca ventral; 1 par de espiráculos dorsales ( el agua penetra por estos
y no por la boca ya que la misma suele encontrarse enterrada en la arena); nadan con las
aletas pectorales mediante ondulaciones de las mismas. Principalmente en el fondo de las
aguas costeras, algunos alcanzan hasta los 2700m de profundidad. Ej.: Raja raya común,
Pristis peces sierra de hasta 6 m de long., hocico alargado, con escamas en forma de dientes
a los lados que emplea para inutilizar a las presas, Rhinobatos o peces guitarra , Torpedo
con aletas pectorales redondeadas con numerosas células musculares dorsales modificadas
que constituyen un órgano eléctrico el que produce potentes descargas que emplea para
aturdir a las presas, Manta o pez diablo, de enorme tamaño, nada cerca de la superficie o
por ella, Dasyatis , Urobatis Aëtobatus, rayas venenosas con cola alargada y en forma de
látigo, con 1-3 espinas en forma de sierra comunicadas con glándulas venenosas que y
producen heridas que cicatrizan muy lentamente, algunas veces se complican con gangrena
o tétanos en los bañistas o pescadores.
SUBCLASE HOLOCEPHALI: llamados quimeras o peces rata; hendiduras branquiales
cubiertas por un opérculo; sin cloaca ni espiráculos; primera aleta dorsal muy hacia delante,
con una fuerte espina; cola alargada en forma de látigo; cada mandíbula con seis pares de
placas dentarias con dientes fusiformes, mandíbula superior fusionada al cráneo ; adultos
sin escamas; machos con órganos copuladores pelvianos y un único gancho mediano sobre
su cabeza el que se cree sujeta a la hembra durante la cópula. Pasan la mayor parte del
tiempo en aguas profundas, a más de 80 m de profundidad y no tienen valor comercial. Su
dieta incluye algas marinas , crustáceos, moluscos, equinodermos y peces, que pueden
capturar con las placas trituradoras de sus dientes. Ej.: Callorhynchus (pez elefante) .

ORGANIZACIÓN DE SQUALUS O MUSTELUS

La cabeza es obtusamente puntiaguda y el tronco fusiforme, más ancho a la altura de las

aletas pectorales, y cónico hacia atrás. Posee dos aletas dorsales medias y separadas,
precedidas por una espina en algunos Squalus. Hay una aleta caudal media y dos pares de
aletas laterales, pectorales y pélvicas. En los machos entre las pélvicas se ve un par de
fórceps alargados que se emplean para el acoplamiento. En Mustelus existe también una
aleta anal ventral y media. La cola es heterocerca, con la columna vertebral prolongada en
el lóbulo superior que es mayor.
En la parte ventral de la cabeza hay dos aberturas nasales y una ancha boca transversa; los
ojos son laterales y carecen de párpados. Cinco pares de hendiduras branquiales ovales se
abren delante de cada aleta pectoral. Detrás de cada ojo hay un espiráculo. El ano se abre
entre las aletas pélvicas.
La piel, que es de color gris, está irregularmente cubierta por diminutas escamas placoideas
provistas cada una con una espina puntiaguda dirigida hacia atrás, cubierta de esmalte y una
placa basal de dentina en la dermis.
Todo el esqueleto es cartilaginoso y está más o menos reforzado por depósitos calcáreos. El
notocordio persiste entre los espacios intervertebrales. Cada vértebra posee un centro en
forma de carrete, cóncavo en ambos extremos (anficélica), y encima de éste hay un arco
neural para alojar el cordón nervioso; en la cola cada una posee además un arco hemal que
protege a la vena y a la aorta caudales. El cráneo está formado por una caja encefálica que
aloja al cerebro, cápsulas pares para los órganos olfatorios, ópticos y auditivos, y el
esqueleto visceral que consta de mandíbulas, arco hioideo y 5 pares de arcos branquiales
que sostienen a la región branquial. El esqueleto apendicular comprende: la cintura pectoral
en forma de U, que sostiene a las aletas pectorales, la cintura pélvica, más plana, en la que
se articulan las aletas pélvicas, y los numerosos pequeños cartílagos articulados que existen
dentro de cada aleta lateral, sirviéndoles de sostén. Las aletas medias están sostenidas por
los radios dérmicos.
Los músculos del cuerpo y de la cola son segmentarios y sirven para producir ondulaciones
laterales del tronco y de la cola, necesarias para la locomoción. En la región de las aletas
pares, branquial y de los órganos de la cabeza, hay músculos más especializados.
El sistema digestivo comienza con una boca rodeada de series transversales de dientes
agudos, éstos están dentro de la carne de las mandíbulas y frecuentemente son
reemplazados por nuevas series de dientes, situados detrás. Los dientes sirven para coger a
las presas (pequeños peces) las que a menudo son engullidas enteras. En el suelo de la boca
se ubica la lengua plana. Hacia los lados de la ancha faringe están las aberturas que
conducen a las hendiduras branquiales, separadas, y a los espiráculos. El corto esófago
conduce al estómago que tiene forma de una J, el cual termina en un esfínter circular, la
válvula pilórica. Sigue el intestino que comunica directamente con la cloaca en la que se
abre el ano. En el intestino hay una válvula espiral, cubierta por una membrana mucosa,
que hace más lento el paso del alimento y ofrece una mayor superficie de absorción. El
hígado, grande, consta de 2 lóbulos largos adheridos al extremo anterior de la cavidad del
cuerpo. La vesícula biliar contiene a la bilis, que es verdosa y que pasa a través del
conducto biliar hacia el intestino anterior. El páncreas está situado entre el estómago y el
intestino, su conducto desemboca en éste último, inmediatamente debajo del conducto
biliar. Una glándula rectal alargada, se inserta dorsalmente en la unión del intestino y la
cloaca. Esta glándula secreta un fluido incoloro que contiene una alta concentración de
cloruro sódico. Ayuda al riñón en la concentración de sal en la sangre.
Celoma: el estómago, intestino y otros órganos internos están situados en la gran cavidad
del cuerpo o celoma. Éste está tapizado por una membrana lisa y brillante, el peritoneo, que
también cubre a los órganos. Estos últimos están sostenidos por la pared dorsal media del
celoma mediante delgados mesenterios, también formados por peritoneo. Un septo
transverso separa el celoma de la cavidad que contiene al corazón.
Sistema circulatorio: el corazón está situado debajo de la región branquial, dentro del
pericardio, y consta de: un seno venoso de paredes delgadas, que recibe la sangre de varias
venas, seguido de una aurícula, un ventrículo de paredes gruesas y el cono arterioso. De
este último la sangre pasa hacia delante a la aorta ventral, desde la cual cinco pares de
arterias branquiales aferentes distribuyen a los capilares de las branquias, para la
oxigenación; 4 pares de arterias branquiales eferentes recogen entonces la sangre en la aorta
dorsal, que se extiende a lo largo de la región dorsal media del celoma. Las principales
arterias son: 1 par interno y 1 par externo de carótidas que van a la cabeza, 1 par de
subclavias, a las aletas pectorales; celíacas al estómago, higado e intestino; mesentérica
anterior al bazo y parte posterior del intestino; mesentérica posterior a la glándula rectal;
varias renales y gonádicas (ovárica o espermática) a los riñones y órganos de la
reproducción; 1 par de iliacas a las aletas pélvicas. Más allá de estas la aorta caudal
continúa hacia la cola. En el sistema venoso, la sangre de la vena caudal pasa de la cola a:
1 par de venas porta que van a los riñones. Otra sangre de la región posterior pasa hacia
delante a: 1 par de venas postcardinales paralelas a los riñones, y 1 par de venas
abdominales laterales a cada lado de la cavidad del cuerpo. Un par de venas yugulares y de
venas cardinales anteriores devuelven la sangre a la región cefálica. Todas estas venas
entran en grandes senos conectados con los senos venosos. La sangre del tubo digestivo
circula por la vena porta hepática y es filtrada por el hígado, luego se recoge en las venas
hepáticas que comunican con el seno venoso. La sangre pasa por el corazón, pero solo una
vez en cada circuito, como en los ciclóstomos y en la mayor parte de los peces; toda la
sangre del corazón es venosa (sin oxígeno).
Sistema respiratorio: mediante la apertura y el cierre de la boca, el tiburón traga agua y la
fuerza hacia las aberturas branquiales y los espiráculos. Las branquias están formadas por
numerosos filamentos alargados y paralelos que contienen capilares. La sangre de la aorta
ventral pasa por estos capilares, descarga el anhídrido carbónico, absorbe el oxígeno
disuelto en el agua y luego continúa por la aorta dorsal.
Sistema excretor: los dos riñones alargados están situados inmediatamente encima del
celoma, a cada lado de la aorta dorsal. La orina de cada uno de ellos es recogida por una
serie de conductillos segmentarios que desembocan en un conducto longitudinal, el uréter,
que se dirige hacia atrás, desembocando ambos por la papila urogenital, única, situada
dorsalmente en la cloaca.
Sistema nervioso: El encéfalo es de tipo más avanzado que el de las lampreas. De los dos
sacos olfatorios existentes en el hocico parten , hacia los lóbulos olfatorios, dos grandes
nervios olfatorios, los cuales comunican con el par de hemisferios cerebrales, situados
sobre el diencéfalo. Este último posee dorsalmente un pedúnculo pineal y el cuerpo pineal y
ventralmente el infundibulum, al cual se inserta la hipófisis. Estos tres órganos forman
parte del cerebro anterior. Sobre el cerebro medio hay dos pares de lóbulos ópticos
redondeados. El cerebro posterior comprende un gran cerebelo dorsal medio, encima de la
médula oblongada, que está abierta en la parte superior. Hay diez pares de nervios
craneales, que inervan a los distintos órganos, principalmente de la cabeza, con una
distribución aproximadamente igual que en los demás vertebrados. El cordón nervioso
espinal está completamente protegido por los arcos neurales de las vértebras, ello es una
avance sobre los ciclóstomos. En cada somita del cuerpo existen un par de nervios
espinales que salen entre los arcos neurales de las vértebras sucesivas.
Órganos de los sentidos: Para los tiburones es muy importante el olfato, por el que perciben
los estímulos del agua, que pasa por las fosas olfatorias del hocico, que son poco profundas.
Los ojos pueden moverse mediante tres pares de músculos que insertan el globo ocular a la
órbita. Los oídos están completamente en el interior de la cabeza y tienen dos funciones
distintas, 1) la de recibir sonidos y 2) la orientación. Existen tres conductos semicirculares
perpendiculares entre sí, como en los vertebrados superiores. Un conducto endolinfático
alargado se extiende desde cada oído a una pequeña abertura existente en la superficie
dorsal de la cabeza. La línea lateral es un ligero surco que se extiende a lo largo de cada
lado del cuerpo y de la cola. Contiene un canal longitudinal con numerosas aberturas
transversas en la superficie.. Dentro del canal hay células sensitivas ciliadas, dispuestas
segmentariamente y en comunicación con la rama lateral del décimo nervio craneal. En la
superficie de la cabeza hay numerosos conductos sensoriales que abren en poros y contiene
neuromastos, con cerdas sensitivas rodeadas por grupos de células de sostén y en
comunicación con fibras nerviosas sensitivas. Todos estos órganos derivan
embrionariamente del órgano auditivo y equivalen al oído interno de los vertebrados
superiores. Responden a los lentos estímulos de presión de las olas y de las corrientes del
agua.
Sistema reproductor: Los sexos están separados. En el macho el esperma se forma en dos
testículos alargados situados muy hacia adelante del cuerpo; desde cada testículos varios
vasos eferentes, conducen a un vaso deferente muy contorneado que se dirige hacia atrás,
pasando junto a la superficie ventral del riñón y desembocando en la papila urogenital. En
el apareamiento el esperma pasa del macho a la cloaca de la hembra, con la ayuda de los
fórceps. El sistema femenino comprende un solo y gran ovario sostenido dorsalmente por
una robusta membrana. Dos oviductos se extienden a lo largo de la cavidad del cuerpo,
poseyendo cada uno de ellos, en su extremo anterior un gran embudo por el cual entran los
óvulos. La porción anterior de cada conducto está dilatada y forma una glándula de la
concha; las especies ovovivíparas, como Squalus, tienen el extremo anterior ensanchado,
formando un “útero”, para alojar los hijos durante el desarrollo. Los oviductos se abren por
separado en la cloaca.
Reproducción: Los huevos son grandes y se desarrollan lentamente (9-25 meses según las
spp). Algunas formas primitivas son ovíparas (Squalus, rayas y quimeras), depositan los
huevos en una cápsula córnea (bolsa de sirena) de forma característica; en algunos casos
poseen zarcillos que les permiten adherirse a las algas marinas. La mayor parte de los
tiburones, otros Squalus y rayas son ovovivíparos, retienen los huevos en su interior para el
desarrollo y dan luz a prole viva. Las paredes del útero (oviducto) de la hembra producen
numerosas asas con los vasos sanguíneos que están situadas junto al saco vitelino del
embrión y sirven para la respiración de éste. En Mustelus
se forma una “placenta” cuando el vitelo está casi agotado: los vasos sanguíneos maternos y
embrionarios se juntan para contribuir al suministro de alimentos. Al nacer los individuos
jóvenes de todos los tiburones y rayas se parecen a sus padres.