Introducción A La Entomología General y Aplicada. Ross, Herbert H PDF

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Introducción a la
ENTOMOLOGIA
General y Aplicada
QUINTA EDICIÓN
OMEGA
INTRODUCCIÓN A" LA ENTOMOLOGtA
GENERAL y APLICADA
~
HERBERT H. ROSS
Entomólogo Sistemático. Illinois State Nat. Hist. Survey
Profesor de Entomología. Universidad de IlIinois
INTRODUCCIÓN A LA
ENTOMOLOGÍA GENERAL
y APLICADA
Traducción de la segunda edición norteamericana
por el
DR. MIGUEL FUSTÉ
EDICIONES OMEGA. S. A.
Casanova, 220 . BARCELONA-36
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I
La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por la
editorial John Wiley & Sons, Inc., de Nueva York, con el título
A TEXTBOOK OF ENTOMOLOGY
Quinta edición
Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ser repro-
ducida, almacenada en un sistema de informática o transmitida de cualquier
forma o por cualquier medio electrónico, mecánico, fotocopia, grabación
u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.
@ Ediciones Omega, S. A. - Barcelona, 1982
ISBN: 84-282-0373-3
Depósito legal: B. 36169-1981
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - Barcelona-3D
L
I
Con profundo aprecio por su guía, estímulo

y paciencia, dedico con gratitud este volumen
al profesor George /. Spencer, quien me abrió
las puertas de la Entomología.
PREFA.CIO A. LA. SEGUNDA. EDICIÓN
El número de nuevas ideas propuestas en Entomologfa durante la última

década es a la vez sorprendente y halagüeño. Muchas de estas ideas tienen una
influencia directa sobre la orientación del principiante, por lo que he procu-
rado incorporar/as en la edición revisada.
Quiero aprovechar esta oportunidad para "expresar hondo agradecimiento
a la hueste de colegas que han aportado sugerencias, críticas, ilustraciones y
otro material apropiado para la revisión de este libro. Su ayuda ha sido de ines-
timable valor. Las limitaciones de tiempo y espacio han hecho imposible seguir
todas las buenas sugerencias que fueron ofrecidas, pero no obstante su conside-
ración condujo frecuentemente a cambiar el énfasis o el enfoque de algunos
problemas.
HERBERT H. Ross
Illinois Natural History Survey,

Urbana, Illinois, 1956
PREFACIO A LA PRIMERA EDICIÓN
Me parece que se ha hecho sentir la necesidad de un libro de texto de

iniciación que contuviese en forma resumida los aspectos fundamentales de la
Entomología, organizado para dar a los estudiantes una idea general de todo
el campo de la Entomología. Este libro ha sido escrito pensando en tales miras.
La información muy detallada ha sido omitida conscientemente en la espe-
ranza de que los principios básicos no quedasen obscurecidos. Se ha creído
que esto serviría mejor las necesidades de los estudiantes de Entomología desecr
sos de especializarse posteriormente en ciertas partes de esta ciencia y también
a los estudiantes de otras ramas de la Biología ansiosos de adquirir una com-
prensión general de la Entomología como información de fondo.
..
Demasiado a menudo la Entomología ha sido presentada sin ninguna expli-.
cación referente a su desarrollo. El capítulo sobre el desarrollo de la Ento-
mología ha sido proyectado para esquematizar el desenvolvimiento de la ciencia
atendiendo a las causas básicas más bien que presentar una larga lista de fe-
chas y nombres. Otro aspecto a menudo descuidado es el rico campo de la
Paleontología. En la presentación 4el capítulo sobre historia geológica no se
ha hecho ningún intento por alcanzar una integridad taxonómica, sino. más
bien para dar una imagen del origen dinámico de los insectos en relación con
las fuerzas ambientales.
En atención a la sencillez, la Fisiología ha sido segregada como capítulo
aparte, siguiendo a la exposición de la Anatomía externa e interna. De esta
forma ha sido posible organizar la Fisiología por funciones, más bien que por
órganos, puesto que la primera es mucho más fácil de seguir por los estu-
diantes.
Es oportuna una advertencia respecto a las claves para los órdenes y fami-
lias. Estas se han ideado para clasificar solamente a los miembros comunes de
las familias corrientes y de aquí que estén lejos de ser completas. Están desti-
nadas principalmente a servir de aY1,ldaa los principiantes en la comprensión
de los tipos de diferencias empleados en la delimitación de los órdenes y fami-
lias y para que puedan iniciarse prácticamente en el verdadero manejo de las
claves.
Estoy muy agradecido a las muchas personas que han discutido la selección
del material y organización del contenido o han leído partes del manuscrito
V hecho críticas importantes. De especial ayuda en esta función han sido el
10 PREFACIO A LA ,PRIMERA EDICIÓN
difunto T. H. Frison, y W. V. Balduf, B. D. Burks, G. C. Decker, D. M.

DeLong, W. P. Hayes, Harlow B. Mil/s, C. O. Mohr, M. W. Sanderson, Ka-
thryn M. Sommerman, Roger C. Smith, F. R. Steggerda, y H. l. Van Cleave.
Deseo también expresar mi agradecimiento a mi esposa, lean, por su ayuda
ilimitada en muchos aspectos relacionados con la preparación de este libro.
Estoy agradecido en extremo a muchos organismos y a las siguientes per-
sonas que han cedido ilustraciones para este libro: P. N. Annand, B. D. Burks,
F. M. Carpenter, Geo A. Dean, Carl Dunbar, E. O. Essig, Mrs. W. P. Flint,
R. C. Froeschner, B. B. Fulton, / Robert Glenn, A. S. Hoyt, Ray Hutson, Dwight
¡se/y, L. B. lameson, G. F. Knqwlton, Mary Lyon, Mary S. MacDougall, Ro-
bert Matheson, C. L. Metcalj,' C. E. Mickel, Albert Mil/er, H. B. Mil/s, Marja-
rie Mitchell, l. D. Mizelle, C. O. Mohr, C. T. Parsons, Victor Reynolds, A. G. .
Richards, Ir., S. A. Rohwer, M. W. Sanderson, W. T. Shoener, R. C. Smith,

R. E. Snodgrass, Kathryn M. Sommerman, Taylor Starck, L. H. Townsend,
l. S. Wade, W. H. Wellhouse, V. B. Wigglesworth. Deseo expresarles mi
sincero agradecimiento al permitirme e/ empleo de su material.
HERBERT H. Ross
Illinois Natural History Survey,

Urbana, Illinois
Febrero, 1948
1-
r
íNDICE
Págs.
1. Desarrollo de la Entomología norteamericana 13
2. Artrópodos: los insectos y sus afines 37
3. Anatomía externa. 61
4. Anatomía interna. 101
5. Fisiología 119
6. El ciclo vital. 175
7. Los órdenes de insectos 215
8. Historia geológica de los insectos 420
9. Consideracionesecológicas. 441
10. Consideraciones sobre la lucha contra los insectos 484
Indice alfabético . 519

CAPíTULO fRIMERO
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍANORTEAMERICANA
El hombre ha tenido siempre conflictos con los insectos. Cuando emergió

por primera vez como talle acompañaban ya las pulgas y los piojos, fue pasto
de los mosquitos y atormentado por las moscas. En aquellos remotos días, cuan-
do las poblaciones humanas estaban dispersas y eran escasas, el batallar del
hombre se desenvolvía en un plano primitivo; encontrar los alimentos natura-
les de cada día y escapar de los ataques de los animales predatores. En este
período es dudoso si los insectos y las enfermedades por ellos producidas eran
casi tan importantes y temibles para el hombre como lo eran otros factores
hostiles del medio ambiente. De hecho, en general, los insectos fueron proba-
... blemente de gran ayuda, a causa de que las termites, saltamontes, orugas
y otros por el estilo podían encontrarse y comerse cuando no era posible
encontrar otros alimentos.
Desde las condiciones primitivas el progreso del hombre se ha basado esen-
cialmente en la modificación de diversos factores de su medio ambiente y en
hacerlo más adecuado para su propia supervivencia y expansión. Pero todo
cambio que beneficiaba al hombre beneficiaba también a un número elevado
de insectos. Gradualmente, a medida que los enemigos más temibles, tales
como el leopardo y el tigre, dejaban de ser una gran amenaza para el hombre
primitivo, los insectos se convirtieron en un reto de creciente importancia
para su éxito.
En primer lugar, el crecimiento de las poblaciones humanas permitió un
gran incremento de los insectos ectoparásitos, tales como las pulgas y los
piojos. Esto se debió a la fácil accesibilidad de los insectos a individuos hués-
pedes adicionales y, en consecuencia, a las mejores oportunidades para su dise-
minación y reproducción. Los mismos factores favorecieron el incremento
y propagación de las plagas, incluyendo las enfermedades transmitidas por in-
sectos. Cuando surgieron las grandes ciudades, éstas fueron repetidamente barri-
das por brotes de estas enfermedades, en la misma forma que la Roma Imperial
fue diezmada por la peste bubónica en el siglo II de nuestra era.
Los insectos se convirtieron en un, factor a tener en cuenta en relación
con los alimentos y la salud. Cuando el hombre empezó a almacenar los
materiales alimenticios, éstos fueron atacados por una hueste de insectos que
antes no habían tenido ninguna significación en el medio ambiente del hombre.
14 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
En la extraordinaria organización de hoy en día para el almacenamiento de los

alimentos, los insectos destruyen anualmente miles de toneladas de alimentos
a pesar de los generalizados y caros programas de control.
Cuando las poblaciones sobrepasaron la capacidad productora de alimen-
tos de los ambientes naturales, el hombre domesticó animales. La concen-
tración de éstos permitió un aumento de sus ectoparásitos y enfermedades,
anulando así parcialmente los esfuerzos para aumentar las provisiones de
alimentos. El cultivo de cosechas originó la mayor transformación respecto
a los insectos. La agricultura concentró los huéspedes de las plantas en tal
forma que sus insectos parásitos pudieron formar extensas poblaciones a sus
expensas. El cronista egipcio del tiempo de Ramsés II (1400 a. de J. C.) se
compadece con los campesinos de que: "Los gusanos han destruido la mitad
del trigo, y los hipopótamos se han comido el resto; hay multitud de ratas
en los campos, y la langosta cae sobre ellos." En el período más reciente de
mejoramiento de los cultivos, las nuevas variedades de plantas cultivadas con
vistas a una producción mayor han sido, frecuentemente, más atrayentes para
ciertos insectos que los huéspedes silvestres originales, resultando de ello una
afluencia de formas destructoras sobre las cosechas cultivadas.
Esta situación se ha agravado a consecuencia de los progresos conseguidos
por el hombre en el transporte entre todas las partes del mundo. Insectos de
muchas especies han sido llevados a continentes para ellos nuevos, donde han
encontrado climas favorables, suculentos y gratos huéspedes cultivados, y una
independencia respecto a sus enemigos naturales, los cuales habían mantenido
limitado su número en los lugares de origen. A veces el resultado ha sido
desastroso, como por ejemplo, la entrada en América del Norte del "barre-
nador del maíz" europeó y del escarabajo japonés. Estas dos especies son de
pequeña importancia económica en sus lugares de origen, pero en los Estados
Unidos han producido pérdidas en las cosechas por valor de millones de dó-
lares anuales.
América del Norte ha sido especialmente afectada por las pérdidas debi-
das a insectos. Esto es el resultado de haber cultivado ~n siglos recientes mu-
chas plantas no indígenas del país, a la introducción de muchas plagas nuevas
y a los cambios forjados por la agricultura que han favorecido a muchas espe-
cies endémicas de insectos. Las pérdidas de cosechas, productos almacena-
dos, productos domésticos y otras mercancías fueron estimadas en 1951 en
10.200.000.000 de dólares, sólo en los Estados Unidos. Además hay que con-
siderar las enfermedades y muertes debidas a los insectos portadores de enfer-
medades, y las infecciones secundarias, indisposiciones y molestias que re~ul-
tan directamente de las picaduras de los insectos. Las pérdidas monetarias en
este concepto se estimaron en unos 5.000.000.000 de dólares. Basándose
en estas cifras los daños producidos por los insectos en este país totalizan
una suma anual calculada en 15.200.000.000 de dólares.
Una revisión de los daños producidos por los insectos dan a todo el grupo
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍA NORTEAMERICANA 15
un aspecto siniestro. Pero el adagio "Todas las cosas tienen su lado bueno",
encuentra verdadera expresión entre este grupo de aparentes saqueadores.
Muchas clases de insectos son ciertamente beneficiosas. El ejemplo más notable
lo constituye la abeja de la miel, la cual no sólo produce una cosecha comer-
ciable de alto valor económico, sino que también poliniza muchas especies
valipsas de plantas. Muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de nuestros
frutales y legumbres, dependen para su polinización de muchos grupos de
insectos tales como: abejas, mariposas, moscas y escarabajos. Sin estos insec-
tos careceríamos con toda seguridad de manzanas, peras, judías, guisantes
y semillas de otras plantas polinizadas por insectos.
Otro grupo de insectos de importancia económica abarca una extensa colec-
ción de insectos parásitos cuyos huéspedes son otros insectos. :E:stos incluyen
a los icneumónidos, avispas parásitas, moscas parásitas y muchas clases pre-
datoras como las mariquitas. Los adultos o las larvas de estas especies hacen
presa o parasitan a muchos insectos importantes que constituyen plaga. En algu-
nos casos pueden ser utilizados como un eficaz método de lucha. La mariquita
Rodolia cardinalis, por ejemplo, es uno de los medios más importantes para
combatir a la cochinilla acanalada, un insecto ruinoso para las plantaciones de
agrios en California.
Los esfuerzos del hombre para combatir a los insectos destructores y regu-
lar a los beneficiosos constituyen un campo de actividad denominado entomo-
logía aplicada, comparable en muchos aspectos al campo de la medicina que
r ha surgido de la pretensión de combatir los malestares y enfermedades. En Nor-

teamérica, la entomología aplicada implica una inversión financiera de consi-
derables proporciones. En primer lugar más de cuatro mil personas se ocupan
en la investigación de las especies económicas y el desarrollo de los medios
J de lucha. Muchas firmas comerciales están especializadas en la fabricación de
insecticidas o de aparatos para su aplicación. Sólo en los Estados Unidos
se emplean anualmente insecticidas por valor de 400.000.000 de dólares. Debe
recordarse que las pérdidas de 15.200.000.000 de dólares debidas a los insec-
tos se produjeron a pesar de este programa de lucha, de manera que el gasto
total anual (sin incluir los gastos por mano de obra necesaria para la aplicación
de los insecticidas) en los Estados Unidos se aproxima a los 15.600.000.000 de
dólares.
Resulta difícil apreciar una pérdida de tal magnitud. Expresémoslo de otra
forma: en 1952 cada persona en los Estados Unidos pagó unos 100 dólares
por término medio a los insectos. Esto significa 400 dólares por cada familia
de cuatro individuos. Parte de esta suma se gastó en insecticidas, parte en repo-
ner los artículos dañados, pero casi en su totalidad quedó disimulada como
incremento en el costo de los productos de origen vegetal o animal, como la
madera, la ropa y los alimentos.
La Entomología, el estudio de los insectos, ha llegado a constituir una
gran división de las ciencias naturales, debido a las proporciones e importancia
de su campo de aplicación. Porque, mientras que el objetivo principal de la

entomología aplicada es la reducción de los daños producidos por los insectos,
se ha puesto de manifiesto muchas veces que un amplio conocimiento de los
aspectos fundamentales resulta necesario como fundamento para una lucha
eficaz. Por esta razón ha habido una apreciación de la investigación entomoló-
gica fundamental en muchas direcciones. Algunas facetas parecieron de poca
importancia cuando se iniciaron y, sin embargo, posteriormente resultaron de
un valor inestimable en los problemas de lucha.
INICIOS DE LA BIOLOGtA MODERNA
A causa de su enorme abundancia, podría parecer que los insectos habrían

sido empleados en gran cantidad en las primeras investigaciones sobre biolo-
gía fundamental. Sin embargo, el pequeño tamaño del promedio de los insectos
mitigó en gran parte esta tendencia. Delicadísimos métodos de disección deben
ser empleados en el estudio de su anatomía y fisiología, y es necesario un
equipo microscópico de gran poder resolutivo para los estudios taxonómicos
de casi todos los grupos de insectos. Por esta causa, las investigaciones fun-
damentales de la biología se realizaron en gran medida utilizando animales
de mayor tamaño. El desarrollo primitivo de la entomología consistió en llevar
al campo de los insectos los principios descubiertos en campos relacionados.
Para lograr una mejor apreciación del desarrollo de la entomología en el
Nuevo Mundo, resulta instructivo examinar el origen y evolución de su propul-
sora, la biología moderna, que se originó en el teatro europeo del Viejo
Mundo.
En la época del descubrimiento de América por los españoles, el progreso
de la ciencia mundial estaba bloqueado por la "autoridad de los antiguos".
En los escritos de la época se levantaban polvaredas de argumentos sobre
asuntos tales como el número de dientes de un caballo; se citaba a los autores
más sabios, pero por lo visto nadie pensaba en examinar a un caballo y contar
realmente sus dientes. .
Los subsiguientes siglos XVI y XVII, que vieron la exploración y primera
colonización de las Américas, presenciaron también la caída del principio
de autoridad y el retorno a la observación y experimentación en la ciencia.
Tanto las exploraciones como el avance científico tuvo sus raíces en las mis-
mas causas fundamentales: que en estos siglos siguientes al Renacimiento se
desarrolló de nuevo en los hombres el deseo de mirar y pensar por sí mismos.
En el campo de las ciencias biológicas, los trabajos de Vesalio sobre
anatomía (1543) rejuvenecieron la observación, y la demostración por Harvey
de la circulac;ón de la sangre arterial y venosa (1628) introdujo la experimen-
tación. Conjuntamente, como dice Locy, "ellos se hallan en los inicios de
!a ciencia biológica después del Renacimiento". La introducción del micros-
DES.\RROLLO DE LA ENTOMOLOGÍA NORTEAMERICANA 17
Fig. 1. Anatomía de una ninfa de efímera, disecada y dibujada por Swammerdam. Uno de los
primerísimos estudios sobre insectos, publicado alrededor de 1675. (De Essig, College entomology,
con el permiso de The Macmillan Co.)
r
I 18 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
copio en el siglo XVII condujo a los trabajos sobre anatomía microscópica

de Malpighi y Swammerdam, y a los descubrimientos de microorganismos con
los cuales Leeuwenhoek asombró al mundo científico.
Durante este último período empezó a desarrollarse realmente la entomo-
logía. De hecho, los años 1667 y 1668 pueden considerarse aproximadamente
como su fecha de nacimiento, pues en 1667 Redi empleó insectos en los
Fig. 2. El famoso museo de Olaus Wonn. ilustrado por su fundador sueco tal como
aparecía en 1655. (Reproducción cedida por Waldo Shumway.)
ensayos para comprobar la teoría de la generación espontánea. Preparó varios

recipientes con carne, cubiertos con pergamino, otros con tela metálica de
malla tupida y otros sin cubrir. La carne entró en descomposición y atrajo
a las moscas. ];:stas pusieron huevos en la carne expuesta, dando como resul-
tado una cría de cresas. De los dos recipientes cubiertos, ningún huevo fue
puesto en el que estaba cubierto con pergamino, pero las moscas fueron
atraídas por el que estaba cubierto con malla y pusieron huevos sobre la
misma, puesto que no pudieron alcanzar a la carne. Redi observó que en este
caso, al tiempo de la eclosión de los huevos, las cresas aparecieron sobre la
malla en lugar de sobre la carne. Dedujo, después de esto, que las cresas
de la carne se originaban a partir de los huevos de insectos y no por gene-
ración espontánea, como previamente se suponía.
En 1668 Malpighi publicó estudios anatómicos del gusano de la seda,

y Swammerdam publicó sus primeros estudios sobre insectos. Estos hombres
realizaron los primeros estudios minuciosos sobre anatomía de los insectos
y prepararon excelentes ilustraciones que mostraban detalles de estructuras y
órganos diminutos (fig. 1). Estos trabajos modélicos fueron la inspiración
para ulteriores trabajos sobre anatomía de los insectos.
Otro aspecto importante de las ciencias biológicas corrió paralelo a estos
avances. Cuando la gente empezó a observar la Naturaleza, se despertó su
interés por la Historia Natural y aparecieron libros sobre la materia. Los pri-
mitivos tratados de Wotton (1552) y Gesner (1551-1556) fueron elementales
y de tipo general, y estuvieron caracterizados por la ausencia de diferenciación
entre las distintas clases de animales emparentados. Incluso se tuvieron en
consideración los animales imaginarios de la tradición popular como si exis-
tiesen en realidad. Trabajos posteriores de Ray, a fines del siglo XVII, se asen-
taron sobre bases más firmes e introdujeron un claro concepto de especie
de los organismos vivientes, semejante en 10 esencial al que tenemos hoy en
día. Los museos de historia natural (fig. 2) iniciaron su existencia estimulados
por los muchos objetos raros y poco familiares traídos a Europa por viajeros
y marinos. Muchos de estos museos fueron organizados por personas pudientes
como una diversión y constituyeron los precursores de las extensas colec-
ciones privadas que posteriormente desempeñaron un importante papel en el
desarrollo de la taxonomía.
PROGRESOS EN EL SIGLO XVIII
Los historiadores sitúan en et siglo XVIII la culminación de la revuelta

contra la autoridad, en el que el despotismo y el clericalismo fueron reempla-
zados en cierta extensión por la afirmación del individuo en su derecho a sel
un fin en sí mismo. La expresión histórica de esta corriente de sentimiento
se encuentra en la Revolución Americana y en la Revolución Francesa. En los
Estados Unidos se halla una expresión más avanzada en el surgir de la uni-
versalidad y el control estatal de la educación.
En este mismo siglo e indudablemente revelando la misma inclinación
individualista, en Europa las ciencias biológicas avanzaron hasta un nuevo
nivel. En especial, la entomología atrajo un gran número de estudiosos con
talento. El holandés Lyonet contribuyó con trabajos anatómicos del más fino
detalle; su primera y mejor publicación describía la anatomía de la larva de la
mariposa del sauce (1750). Más importantes, desde el punto de vista de fomen-
tar el interés del público, fueron en est~ período los voluminosos trabajos
del alemán Roesel, del francés Réaumur, y del sueco DeGeer. Cada uno de
estos tres autores publicaron detalladas y bien ilustradas observaciones de mu-
chos insectos, sus ciclos vitales, hábitos y características.
"1
20 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOÍA GENERAL y APLICADA
A mediados del siglo XVIII aconteció un movimiento de importancia extre-

ma para todo el campo de la ciencia natural. Ya se ha mencionado que John
Ray introdujo el primer concepto claro de especie. Pero los nombres de estas
especies eran frases o descripciones (en latín), a menudo abarcando varias
líneas, engorrosas y empleadas incongruentemente. En la mayor parte de los
casos la primera palabra era substantivo y correspondía a nuestro empleo
actual de un nombre genérico; el resto de la frase era a modo de adjetivo
y restringía a este nombre "genérico" (fig. 3). En este período diversos autores
empezaron la práctica de reducir la frase adjetival a una sola palabra esen-
cialmente descriptiva. Ambas formaron entonces el género y especie de uso
actual. Este sistema se conoce como nomenclatura binaria. En este período
el naturalista Linneo empezó a destacar como sistemático al encasillar las
plantas y animales conocidos en una de las primeras clasificaciones globales~
En 1758 fue publicada la décima edición de su obra Systema Naturae. En ella
el sistema binario de nombres fue empleado uniformemente por primera vez
en todo un libro extenso y global. Tuvo tanto éxito el método que todos los
autores de otros campos lo adoptaron casi inmediatamente. De hecho, tan
enorme fue la influencia de Linneo en los autores posteriores que la décima
edición de su Systema Naturae se ha designado como el punto oficial de parti-
da para la nomenclatura zoológica. Aunque el latín ya no es el lenguaje típico
de la ciencia, como lo fue hasta fines del siglo XVII, los nombres latinos se han
conservado y se emplean para los nombres científicos en todo el mundo.
La adopción definitiva de la nomenclatura binaria proporcionó enormes
ventajas científicas en dos sentidos. Primeramente, facilitó la sencilla desig-
nación y el inequívoco "manejo" de las especies, de tal modo que los estudio-
sos de diferentes materias y de diferentes países fueron capaces de conocer
con mayor exactitud la identidad de las especies con que otros estaban tra-
bajando. Ello fue de gran importancia para integrar los avances en anatomía
comparada, fisiología y otros campos de la biología. En segundo lugar propor-
cionó un sistema de nombres que podía ampliarse indefinidamente de una
manera simple para adaptarse a los nuevos géneros y especies. Cuán necesario
fue para futuros progresos un método tan sencillo puede apreciarse de golpe
por las siguientes cifras: Linneo reconoció en todo el mundo unas 4.500 espe-
cies de animales, incluyendo unas 2.000 especies de insectos; en la actualidad.
se han reconocido más de un millón y cuarto de especies de animales, entre
las cuales hay unas 900.000 de insectos.
De esta forma los taxonOlnistas posteriores a Linneo fueron obsequiados
con una invitación abierta a describir y dar nombre a las miles de especies
existentes en todas las partes del mundo. La mayor parte de los primeros
trabajos fueron superficiales y han sido criticados por muchos, pero propor-
cionaron las bases para los análisis que condujeron a la formación de la teoría
de la evolución y a la organización de campos de estudio como la Ecología
y la Limnología.
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S Upina r.cics intenfi~s& luciJill~ rufa en, nervis in alis exteriori.

bus ni~ris, maculis ctiam prC'pccxtimum tatus nujufculi¡ nigris :
interioresal;r ad imum marginem c:irculosobtinent nigros 4 vel f in
Hneam:uginis parallela.
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rubrK, e r,,6roIllbicllnt;b"s, 6- cir"llis l"tl;1 Jtp;!1iI.
A LiE exteriores fuperiUsad extimum ~atUsduas habent maculas

oblongas robra.. Non longe ab extimoan~ulo area lata ob-
lique tranfverfa, alba ruhro diluta j juxta quem circellus niger cum
punao luteo in medio. Interiores alas duo velutoceUilínea lutea puptl-
bm nigram cingente, majore ad exterius a1z latUS,minore ad interius.
Linea:nigrx &_a\bicantes"alamterminante Maculz ezdem in pronis
qua:in fupinis alis cernuntur. Color autem non pullús eft, fed rufus
aut fulvusintenfior. AJa: interiores linoam albicanres obliquc traní!
verCamab extcriore lacere ad interius defcendentem obtinenr.
Papilio par'Vll."igr" ¿",¡¡es in "lis Ixt,riorib.s ",,,c,,l,, alb" i"jig"il.
E Maculisalbisuna ad exteriusalz larus, altera ad interiusfira eL

In prono lat:rc pluresmaculz albz in línea ad alástranfvcrfa
cernuntur .
Ph.J/tenll rob"fla I.:'~r~ 6- o(,fc"r~ c;t,inD & .slbo eowi6111 pulchre 'tpie".
D Orfunafeu cnorax fupina de urroque colore J"U1icipat, red de ru-

bro ma~is. Abdomen fupinum citrinum tinei rubra mediam fe..
cundum longltudinem percurrente. Pronum corpusrotum rubet. AIz
fupina:exteriores ab exortu lincam habent albam ad marginem deor-
rum dcduébm: citrinum colorem rubrz linea: tranfverfa:diftinguunt.
A1.J:interior~s parvz, tum exteriores, cum interiores, circa miU"gines
}>r~ipu~l:&tcrubent.
Fig. 3. Fragmento de una página del libro Historia lnsectorum de John Ray, publica-
do en 1710. Nótese el empleo por Ray de las palabras Papilio y Phalaena en forma
comparable al de los nombres genéricos actuales; sigue una corta frase, la precur-
sora del nombre científico. (Cortesía de la Biblioteca de la Universidad de Illinois.)
El estudio de la taxonomía de los insectos estuvo particularmente obsta-

culizado bajo el viejo sistema. Después de los estudios de Linneo empezó
a emerger como tema especializado. El
primer destacado taxonomista de los in-
sectos fue Fabricius, discípulo danés de
Linneo. El primer trabajo de Fabricius,
Systema Entomologica apareció en
1775, al que siguieron otros desde 1782
hasta 1804. Fabricius se ocupó de toda
la fauna entomológica del mundo. En
el ocaso de su carrera se puso de ma-
nifiesto que su obra era un conjunto
demasiado amplio para su estudio in-
tensivo por una sola persona. Como re-
sultado, muchos estudiosos de comien-
zos del siglo XIXposteriores a Fabricius,
estudiaron solamente uno de los gran-
des grupos de insectos, o la fauna de
un solo país.
Los trabajos de Réaumur, Linneo,
Fig. 4. Carlos Linneo (1707-1778) a la De-Geer y Fabricius estimaron enorme-
edad de cuarenta' años. (Según Shull.) mente el desarrollo de los estudios taxó-
nómicos de los insectos entre los ento-
mólogos europeos. También constituyeron la base más importante para la
iniciación de la entomología en América del Norte.
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGtA NORTEAMERICANA
La entomología americana reconoce como punto de origen los comienzos

del siglo XIX. Durante los primeros dos tercios de este siglo el desarrollo fue
lento, presenciándose la aparición de los prime.ros y desperdigados trabajos
de avanzada, tales como los que forman la espina dorsal base de progresos
posteriores en todo movimiento científico. Pero después de la Guerra Civil
muchos forasteros contribuyeron a quemar las etapas de la entomología en
los Estados Unidos. Los requerimientos resultantes para efectuar investiga-
ciones entomológicas hallaron eficaces entusiastas, ambiciosos y capaces, con
el resultado que a finales de siglo la entomología americana había florecido
en una ciencia bien equilibrada de amplios objetivos teóricos y prácticos.
Trabajos anteriores al siglo XIX

Antes del siglo XIXsólo se tenían pequeños conocimientos fragmentarios
respecto a los insectos norteamericanos. El naturalista Marck Catesby (1679-
L_
1749) fue posiblemente el primero que describió insectos norteamericanos en

su libro A natural History o/ Carolina, Florida and the Bahama lslands, con-
taining figures o/ the Birds, Beasts, Fishes, lnsects and Plants. Fabricius dio
nombre a algunas especies, contando con los ejemplares que le mandaron varios
recolectores o con los que pudo adquirir en colecciones privadas europeas. John
Abbott, un inglés que se estableció en Georgia, reunió gran cantidad de ma-
terial para coleccionistas europeos alrededores del año 1780 y preparó muchos
dibujos de insectos. Las pérdidas económicas ocasionadas por los insectos
fueron observadas con grave preocupación por Jefferson en 1782. Prestó par-
ticular atención a los daños producidos en el grano almacenado, y dio algunas
::!dvertencias sobre problemas de lucha, señalando la necesidad de ulteriores
estudios. Pero hasta pocos años antes de 1800 no se evidenció ningún esfuerzo
conjunto entre los habitantes de los Estados Unidos para investigar la fauna
entomológica nativa.
Período de iniciación, aproximadamente entre 1800 y 1866

Los estudios sobre insectos americanos por parte de estudiosos americanos
se iniciaron hacia comienzos del siglo XIX. Uno de los primeros estudiosos
fue W. D. Peck, quien publicó muchos artículos sobre insectos perjudiciales
en los estados de Nueva Inglaterra. Estos artículos aparecieron desde 1795
a 1819 en diversas revistas de agricultura. La obra precursora sobre la ento-
mología norteamericana fue A Catalogue o/ lnsects o/ Pennsylvania, publi-
cada en 1806 por F. V. Melsheimer. El principal valor de este reducido
libro de 60 páginas fue su efecto estimulador. El autor del libro, su colección
y su relación con estudios posteriores fueron una ayuda positiva en la inicia-
ción del tema. Su colección de insectos fue la primera vasta colección formada
en América del Norte y muchos años después fue finalmente adquirida por el
Harvard Museum of Comparative Zoology.
En 1812 un grupo de naturalistas entusiastas organizaron la "Academy
of Natural Sciences of Philadelphia". Este núcleo de científicos fue el iniciador
de importantes trabajos descriptivos en diversos campos de la biología ame-
ricana, entre ellos la Entomología. Thomas SayOfue el más destacado ento-
mólogo del grupo. Publicó la primera obra de utilidad, clásica en su género,
formada por tres volúmenes profusamente ilustrados (1817-1828), American
Entomology, or descriptions of the insects oi North America. La excelencia
de esta obra, junto con sus demás publicaciones sobre insectos, ha ganado
para Say el bien merecido título de "Padre de la Entomología Americana".
Say murió en New Harmony, Indiana, en 1834.
En 1823 el doctor T. W. Harris de Massachusetts sacó a la luz la primera
de una serie de publicaciones sobre la biología y la importancia económica de
muchos insectos. Harris fue discípulo de Peck, quien enseñaba historia natural
en Harvard, donde Harris se graduó en 1815. Harris coleccionó y observó
insectos de una manera constante, y la amplitud de sus publicaciones fue en
aumento. Culminó en 1841 en su monumental Report on lnsects lnjurious

to Vegetation, que fue por dos veces reimpreso y revisado, la última en 1852.
Harris recibió 175 dólares del
~so NOTES ON VIR.GINIA. estado de Massachusetts por
este trabajo; éste fue el primer
ud happind'. 3mQngthe whnle. We find it eafi.
el' to make aft hlAndn:J hulhels of wheat thaft a programa de entomología sub-
tboufand weight of t¡¡L:aecu,:md they are worth vencionado en América del
more when madc. The weavil indc:edis a formi- Norte. También fue el primer
dabl: obfUc:1:to the culti\"3tionof this grajn ,vith libro de texto sobre entomolo-
uso But pñnciples are already Jmownwhieh muf\
lead to a reme.ly. Thus a certain degree of heat. gía económica, y Harris es jus-
to ,,"it. tbat 01"common air in {ummer, is neeefTa- tamente considerado como el
ry to h:ltchthe egg. If {ubterranean~nañes, or fundador de la entomología'
otbc:rs,thcreforc. can be contñved bd~w tbat tcm- aplicada en América.
pcraturc, the evil will be eurcd b>'colJ. A ~ El influjo de Say y Harris
Of'he:1tbeyond tbat ".-hieh hatehis tbe egg wemow
wiU kill ir. But in aimin!{ at this ,ve eaflly run in- arraigó inmediatamente. En po-
to tbat wbich proJuces putrcfaflion. To produce cos años una docena de auto-
putrefaaion. however, thrce ag::nts are ~uifite, res publicaron artículos sobre
heat. moifture. and tbe extCTnal ;,ir. If the ab. el ciclo vital, hábitos y medidas
(encc al any one of thefe be fecured. the other two de lucha contra los insectos.
IOn fafely be admjueJ. H~t is tbe one we want.
Moifture then, or extcma1 ..ir. muR be exdudcd. Resulta interesante echar
The former has becn don: by cxpofing\bc grain in una ojeada retrospectiva a los
kiIns to the aaion<.>f tire, wbich pwduce,. heat, remedios en boga durante este
",uJ Cltr.ltb moillurc :It \he {ame time: the );'ttCT,
período para combatir a los in-
by rutting the grain into hogfheads CO\.crin~it with
a eoat of lime. and head;ng it up. In dus fitua- sectos. Debe recordarse que los
tiola its bulk producc¿ :a h~t fulficji:nt to kill the insecticidas arsenicales, polvos
esg; the moiaul'C i. fusfercd to rcmain indeed. de pelitre, DDT, y muchos
but \he extcnw air is esclud~. A nicer (\pcr.- otros eficaces insecticidas no
tion yct has becD attempted; th3t ¡Soto produce habían sido descubiertos en esta
an intCTmediatc temJ'<r.uurc ofheat bet\\"ccn t!\at
vhich kil1sthe cgg. :md tbat which ptOJuec:\ rut- época. Algunos de los remedios
rd'a&ion. The thrdbing tbc gr..in:as loon ~s it típicos, citados por Harris, in-
~ cat. :md bying it in its chatT in l..rgc hea... has cluían: "Captura manual; cap-
bem feand nry neoU' to bit \bis. tcmp:rature, tura en recipientes adecuados;
thougb Dot perf~.!\lr. nor always. The hcap gen-
erat" laca íWiC&CDt eo kiII mo1\ Qf cbe cggs, ,\"IIIA
rociar con lechada de cal y
cola; azufre y rapé escocés; fu-
Fig. 5. Una página del libro Notes on Virginia de migación con tabaco bajo tien-
Thomas Jefferson, edición de 1787, escrito en el 1781.
Una corta edición se imprimió en 1782, una edición das de lona movibles; jeringar
francesa posteriormente, y una reimpresión facsimil en con solución jabonosa de aceite
1787. (Del libro cedido por Harlow B. Mills.) de ballena; agua jabonosa y de
tabaco", y muchas recomenda-
ciones para el control de los cultivos. En todos estos procedimientos podemos
ver los precursores de muchos medios de lucha recomendados hoy en día.
El interés por la Agricultura condujo al establecimiento en 1853 de una
nueva Oficina de Agricultura en el Gobierno Federal. Con destino a esta

oficina se nombró a Townend Glover como entomólogo y agente especial.
Las obligaciones de Glover fueron varias, incluyendo la preparación de mues-
tras de semillas agrícolas, plantas y frutos, así como insectos. Pero además
realizó bastantes trabajos de investigación, especialmente con respecto a los
insectos que atacan a los naranjos y algodonero. Glover tenía la idea de que
el dibujo de un insecto tiene mucho más
valor que los ejemplares disecados. Sus ma-
yores esfuerzos en el campo de la Ento-
mología se dirigieron en consecuencia a la
obtenciónde grabados al agua fuerte que r ."
ilustraban los insectos de Norteamérica.
Las pérdidas ocasionadas a los agricul-
tores por los ataques de los insectos llama- I
ron cada vez más y más la atención. Como

respuesta a este hecho, el estado de Nueva
York destinó 1.000 dólares para investiga-
ciones entomológicas, en especial de los in-
\
sectos dañinos a la vegetación. El doctor
Asa Fitch fue escogido para este trabajo,
que desempeñó desde 1854 hasta 1872. Re-
dactó 14 informes excelentes, como resul-
"
tado de la gran cantidad de observaciones
originales efectuadas
. con gran cuidado
.' las Fig.6.laThomasSay(1787-1834),
drede el pa-
Entomologíaamericana.(Según
cuales proporcIOnaron provechosa lnforma- Howar, cortesía del U.S.D.A.,E.R.B.)
ción sobre el ciclo vital de muchos insec-
tos. Después de los trabajos de Harris, estos informes constituyeron el siguiente
gran estímulo para posteriores desarrollos de las investigaciones en los Estados
Unidos. Aunque no tuvo este título, Asa Fitch fue generalmente llamado ento-
mólogo estatal; en sus actividades lo fue en el verdadero sentido de la palabra
y el primero en los Estados Unidos.
En tanto que Fitch se encontraba en el cenit de su carrera, otros varios
entomólogos iban destacándose, entre ellos B. D. Walsh y C. V. Riley en
lllinois, y E. T. Cresson y A. R. Grote en Filadelfia. Los principales estudios
teóricos de Walsh fueron realizados desde 1860 a 1864, pero su gran contri-
bución a la entomología práctica tuvo lugar en el último tercio del siglo.
También aportaron sus grandes contribuciones en este último período Riley,
Cresson y Grote.
La guerra civil, que cerró los dos primeros tercios del siglo, parece haber
tenido escasa influencia en los trabajos de entomología, la mayor parte de los
cuales se llevaron a cabo al norte de los campos de batalla. Sus efectos, sin
embargo, se dejaron sentir en los años inmediatamente posteriores.
-,
26 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOfA GENERAL y APLICADA
LA CIENCIAEN EUROPADURANTE ESTEPERÍODO. Mientras los trabajos que

sirvieron de base a la entomología americana eran redactados por Say, Harris,
Fitch y Walsh, dos importantísimas series de acontecimientos iban acaeciendo
en Europa. ~stos tuvieron escasos efectos inmediatos en América, pero con-
Fig. 7. Thaddeus William Harris (1795- Fig. 8. Asa Fitch (1809.1878), el primer
1856), el fundador de la Entomología entomólogo estatal. (Según Howard, cor-
aplicada en América. (Según Howard, tesía del U.S.D.A., E.R.B.)
cortesíadel U.S.DA.,E.R.B.)
tribuyeron en gran medida al desarrollo de la entomología en el período si-
guiente.
En primer lugar, los taxonomistas europeos estaban dando los pasos nece-
sarios para definir de nuevo los conceptos taxonómicos, especialmente los refe-
rentes a familia y género, para acomodar la 'enorme cantidad de especies
de insectos que iban descubriéndose en todo el mundo. Todos los grandes
órdenes fueron objeto de alguna atención, y se estableció para ellos seguros
y manejables sistemas de clasificación. Los estudiosos europeos tuvieron acceso
a bibliotecas y colecciones muy superiores a cualquiera de las existentes en
..<\mérica. Prepararon claves e ilustraron obras, muchas de las cuales fueron
simplemente transpuestas por taxonomistas americanos posteriores para adap-
tarlas a las especies de insectos americanos.
La segunda circunstancia afectó a toda la ciencia biológica. En este período
(1800-1866) hubo un desarrollo de ideas que revolucionó la forma de enfocar
los hechos. Los estudios anteriores habían sido descriptivos casi en su totalidad,
sin apenas mención a leyes fundamentales. Ahora éstas iban alumbrándose en
rápida sucesión. Owen impulsó la idea de la analogía y la homología de las

partes; Cuvier y Lamarck fundaron la anatomía comparada; Milne Edwards
propulsó la idea de la división del trabajo fisiológico; Müller demostró la
interrelación entre la anatomía y la fisiología; Schwann y Schleiden demostra-
ron la teoría celular; Bichat fundó la histología; Von Baer fundó la embriología
moderna; y Schultze dio la definición de protoplasma. Como cuhninación de
esta galaxia de ideas, Darwin y Wallace establecieron la teoría de la evolución
orgánica.
No es de extrañar que estos descubrimientos se hiciesen en tan rápida
sucesión. Los científicos habían estado a punto de alcanzados durante muchos
años, y tan pronto como fue descubierto uno fundamental, éste sirvió como
llave para abrir el paso al siguiente secreto medio entrevisto. Junto con. la
genética y la bacteriología (ambas descubiertas posteriormente), estos hallazgos
bosquejaron prácticamente los límites de todo el campo de las leyes biológicas
conocidas. :E:stas, naturahnente, fueron tan fundamentales para el progreso
substancial en el estudio de los insectos como en el estudio de cualquier otro
grupo de seres vivos.
PRIMERAS ENSEÑANZAS DE LA ENTOMOLOGÍA EN LAS ESCUELAS AMERICANAS.
En los primeros tiempos del período de iniciación empezaron a darse cursos
de historia natural en diversas escuelas de Norteamérica. Hasta mediados de
siglo fueron deficientes, en su mayor parte teóricos y clasificatorios. Se dieron
principahnente en forma de conferencias, a veces con demostraciones, pero
con pocas o ninguna práctica de campo o laboratorio. Esto se aplica también
en gran medida a la química y física. En Harward, Louis Agassiz fue el pri-
mer profesor de zoología que rompió con esto e introdujo métodos de laborato-
rio en la enseñanza. Sin embargo, el mayor impulso para el método de enseñan-
za de laboratorio fue la gran ansia de investigación que siguió a la publicación,
en 1859, del Origin 01 Species de Darwin. Aproximadamente en este mismo
período nuevas instituciones como las universidades de Cornell y Johns Hop-
kins realzaron la enseñanza de la ciencia. En los Estados Unidos esto coinci-
dió con el establecimiento de los land-grant clJlleges en 1862 por el Morrill
Act 01 Congress. Esto alentó la enseñanza de la agricultura, artes mecánicas y
ciencias naturales. La entomología fue incluida sólo como una parte de los
cursos de biología, pero habían sido establecidas las bases para un posterior
desarrollo de su enseñanza.
PERIODO AMERICANO DE EXPANSIÓN, APROXIMADAMENTE

ENTRE 1867-1900
En las dos o tres décadas siguientes a la guerra civil, la entomología ame-

ricana se extendió de una forma rapidísima. Muchas razones se asociaron
entre sí para alcanzar este fin. Fueron importantes las siguientes:
28 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
1. Como resultado de la migración hacia el Oeste de miles de personas

después de la guerra civil, la agricultura se extendió por el Middlewest y
estados situados en la costa del Pacífico. Las irrupciones de insectos devasta-
dores se producían periódicamente. La demanda de ayuda entomológica por
parte de los agricultores se tradujo en el rápido desarrollo de organismos en-
tendidos en entomología económica, tanto estatales como federales.
2. Las colecciones de insectos americanos y las bibliotecas habían ido
mejorando gradualmente y, con la ayuda de los trabajos europeos, quedaron las
puertas abiertas para efectuar trabajos descriptivos más extensos y de mejor
calidad. Los hechos fundamentales de la biología recientemente descubiertos
mostraron el camino a seguir para muchos temas de investigación relativa a
los insectos.
3. La demanda de entomólogos capacitados propulsó la enseñanza de
la entomología en escuelas y universidades.
ENTOMOLOGÍA ECONÓMICA.Con anterioridad a este período (1867-1900),

Nueva York fue el único estado que protegió activamente la entomología,
por mediación de Asa Fitch. En 1866 lllinois nombró un entomólogo estatal
(aunque no actuó hasta 1867), y en 1868 Missouri hizo otro tanto. En lllinois
el nombramiento recayó sobre B. D. Walsh, quien había escrito muchos ar-
tículos excelentes sobre taxonomía y entomología económica. Walsh encon-
tró la muerte en un accidente ocurrido en 1869, pero escribió tres informes
como entomólogo estatal antes de esta tragedia. Después de él Wm. LeBaron
ocupó el puesto por cinco años, seguido por Cyrus Thomas desde 1875 a 1882,
y luego por S. A. Forbes. En Missouri recayó el nombraIDÍento en C. V. Riley,
quien conservó el puesto de 1868 a 1876. Los informes anuales de Riley fue-
ron sobresalientes, tanto en contenido científico como en ilustración, y consti-
tuyeron un enorme estímulo para otros autores.
Desde 1874 a 1876 la langosta invadió algunos de los importantes estados
cerealistas. Esta irrupción fue estudiada por Riley, quien vio en ella la nece-
sidad de actuar a una escala nacional contra los insectos dañinos. Sus esfuer-
zos por asegurar una legislación nacional persuadió al Congreso a establecer
la "United States Entomological Commission". Éste fue el primer reconocimien-
to amplio de que la entomología económica era de importancia nacional y abar-
caba muchos problemas, cuya completa investigación trascendía los límites
estatales. Esta coIDÍsión tuvo a Riley como jefe, y a A. S. Packard, hijo, y
Cyrus Thomas, como restantes mie~bros. La comisión actuó oficialmente du-
rante sólo tres años, pero efectuó algunos trabajos excelentes y publicó varios
utilísimos informes y boletines. bStos se ocuparon no sólo de la langosta sino
también de una amplia variedad de otros insectos de importancia económica.
En 1878, Riley sustituyó durante un corto período a Glover como ento-
mólogo del Departamento Federal de Agricultura. A éste siguió J. H. Coms-
tock durante dos años, después del cual lo dirigió de nuevo Riley durante
quince años. A la vuelta de Riley, los estudios entomológicos recibieron tal

apoyo que fue reorganizado como un departamento independiente de ento-
mología. Bajo la dirección de Riley evolucionó rápidamente en una vasta y
útil organización con estaciones de campo en muchas partes del país.
Durante estos años, en el Canadá, diversos competentes entomólogos em-
pezaron a contribuir con notables trabajos referentes a los insectos de este
Fig. 9. Benjamín Dann Walsh Fig. 10. C. V. Riley (1843-1895), dibu-

(1808-1869), uno de los primeros es- jante de insectos por excelencia, primer
critores de vigoroso estilo, sobre va- pedestal del Federal Bureau of Entomo-
rios aspectos de la Entomología, pos- logy. (Según Howard, cortesía del U.S.D.A.,
teriormente fue el primer entomólogo E.R.B.)
estatal de IlIinois. (Según Forbes.)
país. Los excelentes estudios de dos precursores se destacaron visiblemen-

te: los del Rev. C. J. S. Bethune, quien empezó a publicar en 1867, y el
doctor William Saunders, cuyos primeros escritos aparecieron al año siguiente.
Los esfuerzos de estos y otros entusiastas culminaron con la fundación de
la "Ontario Entomological Society" en 1870 y la institución del cargo de "ento-
mólogo honorario" por el Departamento de Agricultura del Canadá en 1884.
Este cargo se dio a James Fletcher, quien en 1887 fue transferido a la planti-
lla de personal de la "Central Agricultural Experiment Station" como entomó'-
logo y botánico. Fletcher tuvo poca ayuda y un enorme territorio que cubrir;
el haber satisfecho las necesidades de la agricultura canadiense respecto a la
entomología tan bien y durante tanto tiempo, es una prueba de su capacidad
y laboriosidad. Murió en 1908 después de una operación.
Hasta 1887, el trabajo organizado en el campo de la entomología eco-
nómica en los Estados Unidos fue llevado a cabo sólo por el Gobierno Federal
y por Nueva Yor!:, Illinois y Missouri. También se hicieron trabajos por indi-
r viduos aislados en muchos otros estados, desde Maine hasta California. Pero
en 1887 las exigencias de una agricultura en creciente expansión se tradujo en
el Hatch Act, que estableció estaciones agrícolas experimentales en todos los
estados. Las investigaciones sobre insectos nocivos fueron realzadas desde
un principio, y se dejó sentir la necesidad de entomólogos preparados que
exc~diese en mucho al corto número de los existentes.
La última década del siglo vio una entomología económica influyente y
rentando intereses. Fueron realizados trabajos prominentes por muchos estu-
diosos en la "Federal Division of Entomology", entre los cuales se destacó
L. O. Howard, quien en 1894 sustituyó a Riley como jefe. Los organismos
estatales (muchos de ellos relacionados con las estaciones agrícolas experi-
mentales) incluyeron algunos hombres brillantes en sus plantillas. Citaremos
entre ellos a: S. A. Forbes, en lllinois; John B. Smith, en Nueva Jersey, y
E. P. Felt, en Nueva York, quienes contribuyeron con una inmensa cantidad
de investigaciones originales y redactaron monumentales informes, muchos de
un valor permanente.
Dos interesantes hechos tuvieron un efecto especial sobre el pensamiento
y proceder entomológicos en este último tercio de siglo: 1) hacia 1869 se des-
cubrió la eficacia del verde de París como insecticida y su éxito dejó ver la
posibilidad de usar los venenos digestivos contra los insectos; 2) la cochinilla
acanalada, introducida en California hacia 1870, llegó a constituir una plaga
tan abundante y peligrosa de los agrios en 1880 que amenazaba con la total
extinción de estos árboles en el Oeste. Los insecticidas conocidos se mostra-
ron ineficaces para detener la plaga. Finalmente se trajeron de Australia ene-
migos naturales del insecto. Uno de éstos, la mariquita Rodolia cardinalis,
exterminó a la cochinilla con tal ahínco que en pocos años dejó de ser un
problema. Este maravilloso resultado señaló la importancia de la lucha bioló-
gica como posible medio de combatir los insectos dañinos.
TAXONOMÍA DE LOS INSECTOS,MORFOLOGÍA, ETC. Durante este último
tercio del siglo XIX se estableció una base casi completa para la clasificación
de los insectos norteamericanos. A esto contribuyeron gran número de estu-
diosos, entre ellos J. L. LeConte y G. H. Horn, sobre coleópteros; A. S. Pac-
kard, Henry Edwards y A. R. Grote, sobre lepidópteros; E. T. Cressen,
Edward Norton y L. O. Howard, sobre himenópteros; S. W. Williston, Osten
Sacken y D. W. Coquillet, sobre dípteros; S. H. Scudder, sobre ortóptero's;
P. R. Uhler y O. Heidemann, sobre hemípteros; J. H. Comstock, sobre cócci-
dos o cochinillas; H. C. Osborn, sobre ectoparásitos y homópteros; y muchos
otros. En Canadá el Abbé L. Provancher sobresalió especialmente por su
trabajo sobre himenópteros.
Éstos son sólo algunos de los "viejos maestros", descubridores del núcleo
inicial de la fauna entomológica norteamericana, que nos proporcionaron las
primeras sinopsis de trabajo. También contribuyeron a esta literatura muchos
destacados entomólogos europeos. Es notable que muchos de los más cons-

picuos taxonomistas de este período y del siguiente, fueran entomólogos aficio-
nados y llevaran a cabo sus contribuciones como pasatiempo, sin retribución.
Citaremos entre ellos: LeConte y Horn, practicaron la medicina; Edwards, fue
actor; Norton y Cresson, hombres de ne-
gocios; Williston, geólogo; Provancher,
clérigo.
Durante las décadas siguientes a Lin-
neo se originaron diversos puntos de vista
con relación a muchos aspectos de la apli-
cación de los nombres científicos. Como
estas diferencias se acentuaron y amena-
zaron con anular, por empleo inadecuado,
las ventajas del sistema binario, los taxo-
nomistas de todos los grupos tomaron
medidas para lograr uniformidad del mé-
todo. Finalmente el éxito coronó sus es-
fuerzos en el Congreso Internacional de
Zoología celebrado en Berlín el año 1901,
con la adopción por los zoólogos de todo
el mundo de las "Reglas Internacionales
para la Nomenclatura Zoológica" y la or-
ganización de la "Comisión Internacional
para la Nomenclatura Zoológica". Fue en Fig. 11. John Henry Comstock (1849-
esta confrontación histórica cuando la dé- 1931), uno de los "viejos maestros" en la
enseñanza de la Entomología en América.
cima edición del Systema Naturae de Lin- (Según Howard, cortesía del U.S.D.A.,
neo se consideró como el punto de parti- E.R.B.)
da de los nombres científicos en Zoología.
Complemento para el desarrollo de una mejor literatura fue el origen y
crecimiento de grandes colecciones para la investigación. Hasta finales de los
primeros dos tercios del siglo XIX las colecciones .norteamericanas de insectos
fueron relativamente reducidas, por lo común compuestas, a lo más, de algu-
nos miles de ejemplares. Cuando se hizo patente la complejidad de la identi-.
ficación de los insectos, se sintió la necesidad de disponer de extensas colec-
ciones para ayudar tanto a la identificación de las especies desconocidas como
para mayores progresos en taxonomía. Pronto se reconoció que la identifica-
ción exacta era esencial para la investigación profunda y fundamental en todos
los campos, y para recomendar los medios de lucha más apropiados. En los
Estados Unidos el primer esfuerzo serio en este sentido fue hecho por Louis
Agassiz, quien en 1867 nombró a Hermann A. Hagen para formar una colec-
ción de insectos en el Museo de Zoología comparada de la Universidad de
Harvard. Desde entonces muchas instituciones, incluyendo diversas academias
r --
32 INTRODUCCjÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
de ciencias, universidades, y otros organismos estatales y federales, han patro-

cinado extensas colecciones de insectos. Muchos investigadores mantienen
colecciones personales de considerable volumen. En la actualidad las colec-
ciones pertenecientes a instituciones en los Estados Unidos y Canadá alojan
conjuntamente un total de unos treinta y cinco millones de ejemplares de
insectos, y las colecciones personales probablemente otros dos o tres millones.
ENSEÑANZA DE LA ENTOMOLOGÍA.Hasta alrededores de 1867 la entomo-

logía fue enseñada en las escuelas americanas sólo como parte de los cursos
de biología o historia natural. Pero en 1866, B. F. Mudge dio un curso ti-
tulado Insects Injurious to Vegetation en el "Kansas State Agricultural College";
en 1867 A. J. Cook dio un curso de entomología en el "Michigan Agricultural
College"; en 1870 Hagen dio cursos más bien irregulares de entomología en
Harvard; en 1872 C. H. Femald empezó a enseñar en el "Maine State College";
en 1873 Comstock empezó a enseñar en la
"Comell University", y en 1879 Herbert Os-
bom enseñó en el "Iowa State College of
Agriculture". Estos hombres fueron los ver-
daderos fundadores de la enseñanza de la
entomología en los Estados Unidos. Dispu-
sieron de pocas publicaciones periódicas o
generales para emplear como base en la en-
señanza y, como dice Osbom: "fueron tan-
teando su propio sistema, tanto respecto al
contenido como al método para la enseñanza
de la entomología".
La tarea que afrontaron estos hombres
fue enorme: aprender o descubrir la multitud
de pormenores relacionados con los insectos,
incluyendo ciclos vitales, morfología, desa-
rrollo y clasificación, y combinándolos con
Fig. 12. A. S. Packard (1839-1905), quien
escribió algunos de los primeros trabajos los entonces nuevos conceptos de fisiología
entomológicos muy necesitados por los es- general, embriología, filogenia y evolución.
tudiantes americanos. (Según Howard, cor-
tesía del U.S.D.A., E.R.B.) Los espléndidos y coherentes cursos que de-
sarrollaron mediante la unión de todos estos
materiales representan, naturalmente, un triunfo para estos profesores precur-
sores. De especial importancia a este respecto fueron los primeros libros de
texto escritos por A. S. Packard, quien fue un verdadero guía en este campo.
La creación de las estaciones agrícolas experimentales en 1888 provocó
una enorme demanda de entomólogos mejor preparados para puestos remune-
rados y estimuló la enseñanza en este campo. A fines de siglo se habían orga-
nizado cursos de entomología en casi todas las más importantes universidades
l
I
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOOÍA NORTEAMERICANA 33
y escuelas, dando más importancia a las ciencias naturales. Esto fue señalada-
mente cierto en los land-grant colleges. Hombres notables como S. A. For-
bes, en lllinois; G. A. Dean, en Kansas, y M. V. Slingerland, en Comell,
establecieron un temprano ejemplo de cómo combinar los aspectos fundamental
y práctico, en lo que podría llamarse, los primeros cursos de entomología
económica.
Avanees en el siglo XX
En el siglo presente la investigación de todos los aspectos conocidos de
la entomología avanzó y extendióse a un ritmo notable. Este hecho contribuyó
en alto grado a la apreciación por el público de los enormes daños produ-
cidos por los insectos y de los ahorros conseguidos mediante la lucha contra
ellos. Esta apreciación se expresó en la forma de créditos cada vez más eleva-
dos para el sostén del trabajo entomológico. Una gran ayuda para los es-
tudios entomológicos fue el mejoramiento de los microscopios, de los equipos
de laboratorio y de campo, mediciones eléctricas y sistemas de archivar de
tipos diversos, el mejoramiento gradual de las posibilidades de viajar y el
aumento en el número de revistas y libros para publicar los resultados de la
investigación.
Ciertos aspectos o hecho~ concretos llamaron poderosamente la atención
en diversas épocas. Cada uno de éstos fue un estímulo para nuevos avances en
todos los campos de la entomología. Algunos de los hechos más sobresalientes
se citan en los siguientes breves apartados:
ENTOMOLOGÍA MÉDICA. En 1879 Patrick Manson descubrió en el sur de

China que los mosquitos transmitían el agente de la filariosis. En 1889 Theo-
bald Smith descubrió en Tejas que una garrapata transmite el organismo que
causa la "fiebre de Tejas" al ganado vacuno. En 1898 Ronald Ross demostró
en la India la asociación existente entre la malaria y los mosquitos del género
Aoopheles. En 1900 Walter Reed y colaboradOI:es probaron que el mosquito
Aedes aegypti transmite la fiebre amarilla. Esta serie de descubrimientos solven-
taron el misterio de la transmisión de algunas de las peores enfermedades con<;>-
cidas y probaron la importancia del papel desempeñado por los insectos y otros
artrópodos en relación con la salud humana. Éste fue el nacimiento de la ento-
mología médica. Investigaciones posteriores han ido revelando un número de en-
fermedades siempre en aumento que son propagadas principalmente por insec-
tos o arácnidos, tales como la peste bubónica, dengue, fiebre tifoidea, fiebre de
las Montañas Rocosas, fiebre de las trincheras, y otras. Por falta de métodos
de inmunización conocidos, el mundo médico ha recurrido en el caso de
muchas de estas enfermedades a un control del artrópodo transmisor como
medio de combatir la enfermedad.
ENTOMOLOGÍA ECONÓMICA.Durante la última década del siglo XIXy hasta

el presente, muchos insectos procedentes del extranjero llegaron a establecerse
en los Estados Unidos y Canadá y produjeron daños catastróficos a la agricul-
tura. La "lagarta" amenazó con la desaparición de los frutales y otras espe-
cies arbóreas en los estados de Nueva Inglaterra desde 1889 hasta muy entrado
el año 1900; el "piojo de San José" se convirtió en un azote de los frutales,
extendido por todo el país antes de 1900; el destructivo "gorgojo de la cáp-
sula del algodonero" invadió toda la zona algodonera entre los alrededores
de 1895 y 1920; el europeo "barrenador del maíz" apareció como una posible
amenaza para los cultivos de maíz del mediano Oeste a principios de 1930,
etcétera.
Cada una de estas "batallas" entre los entomólogos y un nuevo insecto
enemigo provocaron el descubrimiento de nuevos insecticidas, equipos o mé-
todos, que frecuentemente tuvieron una amplia aplicación que fue mucho
más allá que el tratamiento del insecto objeto de estudio intensivo. Pero estos
descubrimientos, naturalmente, requirieron más hombres y más estaciones agrí-
colas, y precisaron investigaciones coordinadas respecto a los hábitos del insec-
to, morfología, fisiología, taxonomía, agricultura, bacteriología y otras ciencias.
ENTOMOLOGÍA ESENCIAL. Los avances en la investigación de los aspectos

fundamentales siguió muy de cerca las demandas de los entomólogos agríco-
las para una mayor y mejor información respecto a los insectos de importancia
económica, especies sospechosas o formas emparentadas. Con tal estímulo el
número de investigadores aumentó rápidamente, incrementándose también
el crecimiento y los objetivos de los centros de enseñanza.
Las investigaciones referentes a taxonomía de los insectos siguieron tres
líneas principales: 1) confección de claves y sinopsis para los grupos no trata-
dos anteriormente; 2) estudiar de nuevo los grupos para los que se descubrían
nuevos conjuntos de caracteres diferenciales, y 3) aplicar a los problemas de
clasificación la más reciente información biológica o ecológica y las pruebas
suministradas por los estados no adultos. La amplia difusión de las vías de
comunicación y el automóvil proporcionaron a los entomólogos oportunida-
des mucho mayores de recolección, lo que se tradujo en el rápido aumento de
conocimientos respecto a la distribución de las especies.
En este siglo los progresos en morfología, fisiología, embriología y otros
aspectos fundamentales de los insectos siguieron las líneas de un patrón casi
invariable. Este patrón fue averiguar respecto a los insectos los pormenores
de los grandes principios biológicos descubiertos en el siglo XIX. Los trabajos
anatómicos inconexos de Malpighi y Lyonet fueron reinvestigados y amplia-
dos siguiendo los métodos de la anatomía comparada, incluyendo histología,
morfología y embriología. Se encontró que ciertos insectos eran sujetos ideales
para la experimentación en genética citológica y herencia, y por este camino
se aprendió mucho acerca de los insectos y de la genética en general.
'1"
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOOÍA NORTEAMERICANA 35
La investigación sobre fisiología de los insectos siguió en gran parte el

mismo patrón, eso es, determinar cómo las principales funciones eran efectua-
das por los insectos en comparación con otros animales. En años más recien-
tes los avances en bioquímica y biofísica inauguraron nuevos campos de inves-
tigación, ocupándose en aspectos más detallados de la fisiología de los insectos.
Los descubrimientos en estos nuevos campos han probado ya ser interesan-
tísimos, pues están correlacionados, y aclaran muchos enigmas de la fisiología
de los insectos en relación con la acción de los insecticidas.
Desde 1944
En 1945 Y 1946 la introducción comercial del nuevo insecticida sintéti-

co DDT anunció una revolución en la entomología económica. Hasta este
momento la lucha efectiva contra las plagas de insectos con insecticidas había
sido una empresa relativamente cara, a causa de que las dosis necesarias de
insecticidas eran altas y la eficacia sólo moderadamente satisfactoria. Como
resultado de ello los insecticidas fueron considerados como algo para usar en
los cultivos de un alto valor económico, por hectárea, como los frutales y
hortalizas, o en casos de emergencia, como en los fuertes ataques de la
langosta.
El DDT y los insecticidas sintéticos descubiertos posteriormente, como el
hexacloruro de benceno y el dieldrín, probaron ser tan eficaces a pequeñas
dosis que el costo de un tratamiento efectivo se redujo enormemente. Esto
reveló inmensas posibilidades nuevas para el empleo de insecticidas en los
grandes cultivos, en las crías de vida libre en las praderas y en los bosques
y pastizales; o sea, en los cultivos con un valor, por hectárea o por año, reduci-
do. Las dificultades que han ido saliendo al paso: toxicidad para las plantas de
algunas fórmulas, estirpes de insectos insecticida-resistentes, y contratiempos
diversos provocados por los enormes cambios ecológicos en las zonas trata-
das, indican que nos encontramos en los albores de una nueva era. Muchos
han sido los casos de superoptimismo en los que se ha insistido en la necesidad
permanente de no emplear, dentro de lo posible, la lucha química. Sin em-
bargo, es indudable que los insecticidas sintéticos han alterado totalmente la
perspectiva de los problemas económicos.
ENTOMOLOGÍA AGRÍCOLA. La utilidad de estos avances entomológicos se

ha acentuado por los cambios económicos en la economía rural. Especialmente
en las zonas irrigadas y en las de pluviometría relativamente elevada, los valo-
res por hectárea de los cultivos se han elevado rápidamente, así como también
los gastos por hectárea que soporta actualmente el agricultor. Estos gastos
incluyen una mayor aplicación de fertilizantes, mayor empleo de semillas me-
jores y más caras, y mayor número de máquinas agrícolas de mayor rendi-
miento. Como resultado el agricultor obtiene un mayor rendimiento económico
por hectárea, pudiendo y queriendo gastar más para luchar contra los insectos a
fin de salvaguardar sus inversiones. En contraste con su indiferencia de hace
sólo una década, la clase agrícola está empleando conscientemente en la actua-
lidad métodos científicos, incluso la más reciente información que el entomó-
logo puede ofrecerle.
ENTOMOLOGÍA FORESTAL. El agotamiento de los montes junto con la ne-

cesidad de productos forestales, particularmente materiales para la construc-
ción y papel, han concentrado la atención en la importancia de los bosques
como parte vital de la economía nacional. En este sentido la entomología fo-
restal es "fruto de la época". Los daños enormes causados por los insectos
son ahora bien comprendidos, con el resultado de que esta faceta está recibien-
do una mayor ayuda de las empresas gubernamentales y de la industria privada.
BIBLIOGRAFtA
DECKER.G. C., 1954. Insects in the economic íuture oí mano Agr. Chemicals, 9(2):36-39,
111-117.
ESSIG.E. O., 1931. A history oí entomology. Nueva York, The Macmillan Co. Ilustr.
GILL, THEODOR,1908. Systematic zoology: its progress and purpose. Smithsonian Inst. Rept. 1907:
449-472, ilustro
HOWARD,L. O., 1930. A history oí applied entomology (anecdótica). Smithsonian Misc. Collec-
tions, 84: 564 págs. Ilustr.
LOCY,W. A., 1910. Biology and its makers Nueva York, Henry Holt and Co. Ilustr.
OSBORN,HERBERT,1937. Fragments oí entomological history. Columbus, Ohio, por el autor.
Ilustr.
WEISS, H. B., 1936. The pioneer century oí American entomology. New Brunswick, N. J., por
el autor. Ilustr.
CAPíTULO Z
ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES
Los insectos pertenecen al gran filum de los animales con patas articuladas
llamados artrópodos. Dentro de este filum los insectos forman un grupo muy
especializado que comprenden la clase de Insectos. En su estado adulto, los in-
sectos se caracterizan principalmente por tener el cuerpo dividido en tres regio-
nes: cabeza, tórax y abdomen, y poseer tres pares de patas en el tórax. Tanto las
regiones del cuerpo como el número de patas son agrupaciones funcionales
de partes, que muestran diferencias muy acentuadas con respecto a sus ante-
pasados originarios.
Los artrópodos se originaron indudablemente a partir de un organismo en
forma de gusano, muy similar en su organización general a los anélidos o gu-
sanos segmentados. El cuerpo de este antepasado (fig. 13 A) constaba de una
serie de segmentos uniformes, cada uno formando un disco del cuerpo. La
cabeza era una estructura simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca
estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. Por su posición delantera respecto a la boca o abertura estomodeica,
la región de la cabeza en esta fase temprana recibe el nombre de próstoma.
Las figuras 13 A a 13 F son una representación hipotética de los cambios
sufridos desde este primer estado sencillo, pasando por tipos generales de
artrópodos, hasta llegar a los insectos.
El primer gran paso fue la formación de un par de apéndices ventrales o
patas en cada uno de los anillos del cuerpo (fig. 13 B) para ayudar a la loco-
moción. Al parecer, el último segmento o períprocto, que incluye el ano, nunca
tuvo apéndices. Paralelamente se perfecdonaron los órganos sensoriales. de
la cabeza; los ojos y las antenas fueron el último resultado de este proceso.
Se cree que el filum de los Oncópodos representa esta fase del desarrollo evo-
lutivo, especialmente los miembros actuales de la clase Onicóforos (Peripatus
y afines, fig. 14). Otras dos clases, los Pentastómidos y los Tardígrados, es
posible que pertenezcan también al filum Oncópodos, pero son de estructura
tan simple que su verdadero parentesco todavía se discute.
Los tardígrados (fig. 15) son diminutos animales que viven en el musgo y
en el agua, dulce o salada. El cuerpo, que nunca rebasa un milímetro de lon-
gitud, posee cuatro pares de patas en forma de muñón y uñas en sus extremos;
r 38
INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
6 7
Cabeza Tóra:x Abd.omen

EspecializaciÓn
Especialización Especialización
sensorial e locomotora digeshva y
ingestiva repraduclora
Fig. 13. Esquema que muestra las fases hipotéticas (A a F) del de-
sarrollo de las regiones del cuerpo y apéndices desde un antecesor
vermiforme hasta un insecto. M, boca; P, próstoma. (Modificado de
Snodgrass.)
ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES 39
la cabeza carece de piezas bucales u otros apéndices visibles. Los pentastómi-

dos o linguatúlidos (fig. 16) constituyen un pequeño grupo en el cual los adultos
tienen forma de gusano, y en sus primeras fases son diminutos animales de
Fig. 14. Onicóforos, antiguos y recientes. A, Peripatnides novae-zealandiae;

8, reconstrucción del fósil del Cámbrico Medio Aysheaia pedunculata; e, pro-
bable onicóforo Xenusion auerswaldae de las cuarcitas del Precámbrico o
Cámbrico Antiguo; D y E, vistas ventral y lateral de la porción anterior del
Peripatoides novae-zealandiae; F, mandíbula derecha del mismo, mostran-
do los músculos. a-d, músculos mandibulares; Ant, antena; Ap, apodema;
peo, pliegue circumoral; O, ojo; M, mandíbula; P, pata; Lb, labro; PO, pa-
pila oral. (Según Snodgrass.)
cuatro patas y apariencia general semejante a los ácaros. Los linguatúlidos son
parásitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolución de los artrópodos fue la formación de
articulaciones en las patas, lo que constituyó un gran progreso para la loco-
moción (fig. 13 C). Este paso también permitió usar al menos el primer par
de apéndices para la introducción de alimentos en la boca, una función pronto
seguida por la fusión del primer segmento con el próstoma. A juzgar por la
situación de estas dos partes en los fósiles del grupo Trilobites, la fusión se
40 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOiA GENERAL y APLICADA
produjo en un estado temprano de la evolución. Observaciones del mismo

origen indican que ojos y antenas alcanzaron buen desarrollo en este estado. No
hay ningún artrópodo viviente que represente esta fase de la evolución, pero
los trilobites fósiles tenían
esencialmente esta clase de
organización general.
Parece ser que en algún
punto próximo a esta fase
las formas en evolución de
los artrópodos se separa-
ron en ramas diferentes;
una condujo hacia el grupo
Fig. 15. Un tardígrado. (Según el U.S.D.A., E.R.B.)
de las arañas (fig. 20) Y
otra al de los artrópodos
con mandíbulas, que com-
prende a los insectos, mi-
riápodos y crustáceos.
En la rama conducente
a los insectos, la fase evo-
lutiva inmediata fue la uti-
lización de los apéndices si-
tuados en los segmentos 2,
3 Y 4, como órganos acce-
sorios de la alimentación
(figura 13 D). Estos apén-
dices, además de servir
para la introducción de los
alimentos en la boca, ad-
Fig. 16. Un linguatúlido. Izquierda, Porocephalus annulatus;
quirieron superficies tritu-
a, vista ventral de la cabeza; b, vista ventral de todo el ani- radoras para mascar y des-
mal. Derecha, larva de Porocephalus proboscideus, vista xen- menuzar la comida, prepa-
tral: 1, extremo anterior perforador; 2, primer par de apén-
dices esclerosados situados entre las horquillas del segundo rándola para la ingestión.
par; 3, ganglio nervioso ventral; 4, canal alimenticio; 5, boca;
6 y 7, células glandulares. (Según Stiles y Shipley.) Aparentemente los apéndi-
ces del primer segmento
nunca se desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente están atro-
fiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se transfo)"maron en man-
díbulas, los del tercero en maxilas y los del cuarto en segundas maxilas o la-
bium. Los tres anillos portadores de las piezas bucales se denominan gnatoseg-
mentos.
La soldadura de los gnatosegmentos con el próstoma (fig. 13 E) produjo,
a continuación, una cabeza de origen compuesto, típica de los actuales miriá-
podos, insectos y afines. Esta estructura compuesta reúne en una unidad fun-
cional la totalidad de los órganos destinados a la alimentación. La estructura

de cabeza compuesta se encuentra también en algunos crustáceos, pero en
muchos de éstos los gnatosegmentos no están sólidamente fusionados con la
cabeza. El resto de los apéndices corporales de esta fase forman una unidad
funcional para la locomoción. Las clases Paurópodos y Quilópodos (ciempiés)
son formas actuales que muestran este tipo de organización.
Arachnoidea
~" e
~ "'C
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o o e g<.J o~o">.
"'C "'C "'C
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e ~ c..I o :3 ..2 E 5% 10
« ¿ r?: ¡f 0 ¡§JJ cfCi ~
Branqu¡as Patas del tronco

Pulmones conservadas
lam;nares_ 3-Tórax trisegmentado
o tráqueas . ! desarrollado
Antenas perdidas
Cabezoinsectal desarrollada
Chelicerata Mandibulata I Segundas maxilas Fusionadas
formando un labium
\í
Artrópodo primitivo
2 Pares de antenas
~
. patas segmentada5
Oncopoda desarrolladas
Antenas y patas lobiFormes
Annelida desarrolladas
Cuerposegmentada
Fig. 17. Árbol genealógico supuesto de las clases de artrópodos.
Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres primeros

pares de apéndices locomotores aumentaron de tamaño, los restantes se atro-
fiaron para desaparecer finalmente o se modificaron inutilizándose para la lo-
comoción (fig. 13 F). Esto centralizó la función motriz en los tres primeros
segmentos, detrás de la cabeza, los cuales formaron entonces una región bien
diferenciada, el tórax. La porción posterior del cuerpo, que contiene la mayor
parte de los órganos internos, se llama abdomen. Los últimos apéndices del
abdomen se modificaron y se adaptaron a las funciones de la copulación o de
la ovoposición. Algunos crustáceos tienen tórax y abdomen diferenciados,
pero en' ellos el tórax se compone generalmente de unos ocho segmentos.
Resumiendo todos estos cambios desde el primitivo artrópodo ancestral

ápodo, parece razonable suponer que: 1) en todos los anillos postorales se
desarrollaron apéndices similares generalizados, y 2) éstos se fueron modifi-
cando continuamente llegando a separarse en grupos, cada uno con una fun-
ción específica. En los insectos este proceso ha dado como resultado la presente
forma característica del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apén-
dices sensoriales y piezas bucales; tórax, con tres pares de patas, y abdomen,
conteniendo la mayor parte de los órganos vitales y con apéndices adaptados a
las funciones reproductoras.
Una revisión de los grupos principales de los artrópodos es de interés para
visualizar el lugar de los insectos entre sus afines (fig. 17). Además, ello tiene
una aplicación práctica, a causa de que el entomólogo encúentra frecuentemen-
te artrópodos que no son insectos, y se le pide información sobre los mismos.
Tal ocurre especialmente en el caso de formas terrestres de importancia eco-
nómica, como los ácaros.
CLASE TRILOBlTES
Tenían el cuerpo dividido en cabeza, tórax y pigidio, que era generalmente

deprimido y estaba dividido por dos surcos longitudinales en tres lóbulos (figu-
ra 18). La cabeza era una región organizada independientemente; consistía
en la primitiva cabeza (con un par de antenas largas y segmentadas) y cuatro
segmentos corporales, cada uno con un par de apéndices birramosos. El cuerpo
estaba recubierto por un caparazón. Muchas especies tenían un par de ojos
bien desarrollados. El resto de los anillos del cuerpo llevaban cada uno un par
de apéndices birramosos, excepto el último o telson. Los varios grupos de tri-
lobites presentaban una gran variedad de formas y tamaños. La mayoría de
ellos tenían una longitud de 5 a 8 cm, pero algunos eran pequeñísimos (lO mm)
y otros gigantes, alcanzando una longitud de más de 60 cm.
Los trilobites formaban un grupo marino muy importante a principios de
la era Paleozoica, pero se extinguieron al final de la misma. Su significado era
probablemente el mismo que el de los actuales isópodos, nadando un poco,
corriendo por el fondo y alimentándose de desperdicios. Se cree que algunos
eran carnívoros, otros eran pelágicos y vivían del plancton, y otros vivían en-
terrados en el fondo e ingerían cieno y oozo.
CLASE ARACNOIDEOS
El cuerpo de un aracnoideo típico está dividido en dos regiones: cefalo-

tórax y abdomen. En la forma adulta, el cefalotórax tiene usualmente seis pares
de apéndices: los quelíceros anteriores (estrechamente asociados con la boca),
los pedipalpos, a menudo quelicerados, y cuatro pares de patas ambulatorias.
El abdomencarece de apéndices articulados y su segmentación puede ser o

no visible exteriormente.
Los miembros de esta clase son de gran interés para el entomólogo. Mu-
chos aracnoideos, como los ácaros y gauapatas, propagan organismos produc-
tores de enfermedades de manera parecida a como lo hacen los insectos vecto-
Fig. 18. Dibujos de un trilobite completo Triarthrus becki. A, cara dorsal

o superior del caparazón, mostrando tres lóbulos, pleura (5), raquiJ o axis (4),
glabela (1) y mejillas libres (2) que nevan los ojos (3). B, cara ventral o infe-
rior, mostrando los miembros bífidos (2, 3) insertos al raquis, y el labio superior
o hipostoma (1) que cubre la boca. Las patas bffidas tenían una doble función: la
rama plumosa superior servía como branquias respiratorias y remos natatorios,
la rama más inferior desnuda servía para reptar. Los cortos apéndices anterio-
res ayudaban probablemente en la ingestión. (De Schuchert, según Beecher.)
res de enfermedades. Gran variedad de ácaros se alimentan de las plantas

cultivadas,animales domésticos e incluso del hombre, causando grandes pér-
didas econóInicas. Estos aracnoideos aparecen frecuentemente junto con las
plagasde insectos y pueden combatirse muchas veces de la Inisma manera y
usando el mismo equipo. A consecuencia de ello, los grupos de aracnoideos
I se han convertido gradualmente en una parte del campo de la entomología.
I
I SINOPSIS DE LAS SuBCLASES
j
1. Abdomen con pares de branquias externas, situadas bajo unas cubiertas en for-
I ma de lámina (fig. 19) Merostomas
Abdomen sin branquias externas 2
-
2. Abdomen consistente en una estructura digitiforme y diminuta, situado entre la

base de las patas traseras (6g. 22) .... .. ........ .. . .............. Picnogónidos
Abdomen grande, generalmente mayor que el cefalotórax (6g. 20) o fusionado
con él (6g. 21) . Arácnidos
Sub clase Merostomas (Gigantostráceos)

Poseen en el abdomen pares de apéndices que forman branquias y cubier-
tas en forma de lámina; éstas sirven tanto para la respiración como para la
natación cuando estos animales se separan del fondo, funcionando como aletas
natatorias. El orden extinguido de los euriptéridos carecía de caparazón y se
parecía algo a los escorpiones. En el orden marino de los xifosuros, el cefalo-
Fig. 19. Cacerola de las Molucas Limulus. A, cara dorsal; B, cara

ventral. (De Wolcott, Animal Biology, con el permiso de McGraw-Hill
Book Co.)
tórax tiene un gran caparazón en forma de herradura; la cacerola de las Molu-

cas o cangrejo bayoneta, Limulus (fig. 19), es el único representante actual de
este orden en América del Norte.
Sub clase Arácnidos

El abdomen es grande, pero no tiene branquias exteriores ni órganos loco-
motores. De delante a atrás, el cefalotórax lleva un par de quelíceros que son
-~ -----
normahnente quelados, un par de pedipalpos que pueden ser quelados, y cuatro

pares de patas. En las garrapatas y ácaros, los pedipalpos y quelíceros, están
muy modificados y estrechamente asociados con la abertura bucal y toda la
región tiene la apariencia de una cabeza.
Esta subclase es extensa y variada. La mayoría de sus grupos los consti-
tuyen formas terrestres, pero algunos ácaros son acuáticos.
CLAVE DE LOS ÓRDENES(Basada en los adultos)

1. Pedipalpos quelados (fig. 20 E) o sólidos, largos y semiquelados 2
Pedipalpos en forma de pata o cilíndricos, nunca quelados (fig. 20 B) 4
2. Extremo de la cola terminada en un aguijón curvado y agudo; parte caudal del
abdomen robusta y formada por 6 segmentos (fig. 20 A) Escorpiones
Extremo de la cola sin aguijón; parte caudal del abdomen o bien extremadamen-
te delgada y en forma de látigo, o sin cola 3
3. Primer par de patas con los tarsos alargados, anteniformes y segmentados, total-
mente diferentes de los otros pares; los pedipaIpos sólidos, pero solamente
semiquelados; abdomen con ápice muy estrecho que tiene forma de cola o
sin cola Pedipalpos
Primer par de patas similar a los restantes, tarsos cortos; pedipaIpos terminados
en quelas bien desarrolladas, en forma de pinzas; abdomen oval, nunca con
cola (fig. 20 E) Seudoescorpiones
4. Extremo del abdomen terminado en una porción estrecha y con forma de cola,
compuesta por 15 segmentos PaIpígrados
Extremo del abdomen no terminado en forma de cola 5
5. Abdomen distintamente segmentado (como en la fig. 20 A) 6
Abdomen sin segmentar (fig. 20 B) 7
06.Abdomen tan corto como el cefalotórax (fig. 20 C) FaIángidos
Abdomen mucho más largo que el cefalotórax Solpúgidos
7. Unión del abdomen y cefaIotórax constreñida en forma de cintura bien diferen-
ciada; se aprecia mejor vista por la cara ventral (fig. 20 B) Araneidos
Unión del abdomen y cefalotórax no constreñido (fig. 20 D) Ácaros
Escorpiones. Este orden es un pequeño' grupo que comprende sólo los

verdaderos escorpiones cuya longitud varía desde 13 mm hasta 16 ó 17 cm.
En estos arácnidos el último anillo de la cola posee un aguijón venenoso (figu-
ra 20 A) que el escorpión puede usar con gran agilidad. El veneno de las dis-
tintas especies varía en la gravedad de sus efectos. En América del Norte, este
grupo se encuentra principalmente en el Sudoeste, pero una o dos especies se
extienden por el Nordeste hasta Illinois.
Pedipalpos. Orden pequeño que comprende los grandes escorpiones con

I cola en forma de látigo (Mastigoproctus), y el género Tarantula, de menor ta-
maño y sin látigo en el extremo del abdomen. Especies de Norteamérica se
encuentran por el Sur y Sudoeste.
Palpígrados. Otro pequeño orden de especies diminutas, de unos 2,5 mm

de longitud. Viven bajo las piedras, y en América del Norte están restringidos
al Sudoeste.
Fig. 20. Subclase Arácnidos. A, un escorpión Buthus carolinianus; B,

la araña viuda negra Latrodectus mactans; e, una araña zancuda o fa-
lángido; D, la garrapata oriental del perro Dermacentor variabilis; E, seu-
doescorpión Larca granulata. (A, según Packard, Guide to the study
01 insects, Henry Holt & Co.; D, del U.S.D.A.; los otros, del Illinois
Natural History Survey.)
Seudoescorpiones. Los seudoescorpiones (fig. 20 E) constituyen un or-

den numeroso, ampliamente diseminado. Lo forman individuos de pequeño
tamaño; los mayores no exceden de los 7-8 mm de longitud. La mayoría de
especies habitan bajo la corteza de los árboles y entre el mantillo, pero el

género Chelifer se halla también en las casas (Chamberlin, 1931; Hoff, 1949).
Solpúgidos. E:ste es un orden pequeño de arácnidos ágiles, de cuerpo

peludo y tamaño moderado. A menudo se les llama "arañas de sol". Los pedi-
Fig. 21. Orden Acarina. A y B, una araña roja Tetranychus pacificus, aspectos lateral
y dorsal; e y D. un ácaro de las agallas Eriophyes pyri. aspectos dorsal y ventral. (Del
U.S.D.A.. E.R.B.)
palpos y patas son cortos, y los quelíceros robulltoS. Viven en los países tropi-
cales; en América del Norte se encuentran en el Sudoeste y hacia el Nordeste
hasta Kansas.
Falángidos. Las arañas zancudas (fig. 20 C) tienen el abdomen grueso

y el cuerpo entero rechoncho de forma ovalada o esférica. En las especies
mayores las patas son larguísimas y delgadas; frecuentemente superan en cinco
o más veces la longitud del cuerpo. Las especies más pequeñas son diminutas,
parecidas a los ácaros, y tienen patas cortas; son comunes en los bosques hú-
medos y sombreados, donde se desplazan sobre las hojas, sobre los troncos
de los árboles y por el suelo en busca de pequeños insectos y otros alimentos.
En América del Norte este grupo se encuentra muy diseminado, y está repre-
sentado por unas doscientas especies.
I
I
.
Araneidos. Este orden comprende las arañas (fig. 20 B), las cuales por
el número de sus especies es el grupo terrestre más rico de los aracnoideos.
Sólo en América del Norte se encuentran varios miles de especies. Ni las patas,
ni los pedipalpos son quelicerados; el abdomen presenta sólo vestigios de seg-
mentación, y muestra una contracción en la zona basal, formando una unión
en forma de cintura filiforme con el cefalotórax. Los pedipalpos del macho
están muy modificados, adaptándose a la función de llevar el esperma a los
órganos genitales femeninos; estas modificaciones adoptan muchas formas y
se usan extensamente en la taxonomía del grupo. Las arañas son predatoras
de insectos y otros pequeños animales, pero por lo demás sus hábitos son muy
variados. Algunas especies cazan tirándose o saltando sobre sus presas; otras
esperan en las flores u otros lugares que la presa se ponga a su alcance; mu-
chos grupos tejen telas en las cuales se enredan sus víctimas.
Ácaros. Este grupo comprende l~ ácaros y garrapatas, cuyo tamaño

varía entre menos de 1 y 15 mm de longitud. El cefalotórax y el abdomen se
confunden en una sola región continua, desprovista de segmentación externa
(figura 20 D Y 21). Los ácaros son muy variables en estructura y hábitos. Aun-
que existen menos especies que de arañas, económicamente forman el grupo
más importante de los aracnoideos. Varias familias, entre ellas las garrapatas
(Ixodidae) (fig. 20 D), los ácaros aterciopelados (Trombiculidae), los aradores
de la sama (Sarcoptidae), y los ácaros
de los folículos (Demodicidae), son
exoparásitos de aves y mamíferos. Al-
gunas especies de "arañas rojas" (Te-
tranychidae) (fig. 21 A Y B) atacan las
hojas y producen desfoliación en mu-
chas plantas cultivadas. Varios tiroglí-
fidos, ácaros de los bulbos, atacan
vados productos almacenados, los bul-
bos y las raíces de las plantas bulbá-
ceas. Los miembros de la familia Erio-
phyidae (fig. 21 e y D) producen hin-
chazones y agallas en varios productos
Fig. 22. Un pignogónidoNymphon. (Del
U.S.D.A., E.R.B.) agrícolas, principalmente en las peras.
Al lado de las especies de importancia
económica, hay muchos ácaros que viven en el suelo y bajo la tierra, y como
ectoparásitos en muchas aves y mamíferos silvestres. Una familia, la Hydrachni-
dae, es acuática y se le encuentra en una extensa variedad de habitats de agua
dulce.
Subclase Picnogónidos
Contiene las arañas de mar (fig. 22), pequeño grupo marino de formas
parecidas a las arañas, que tienen un pequeño abdomen en forma de pulpejo.
Se encuentran mayormente sobre los hidroideos y anémonas de mar, ocasional-
mente sobre medusas.
F~
Fig. 23. Clase Crustáceos. A, un anfípodo Gammarus esp.; B, un copépodo pará-

sito Ergasilus caeruleus; C, un cangrejo de río Cambarus bartoni; D, un langostino
Palaemonetes exilipes; E, un is6podo Armadillidium vulgare¡ F, un langostino duen-
de Branchinecta paludosa. Todos son formas de agua dulce excepto E que es
terrestre. (A, del Illinois Natural History Survey; E, del U.S.D.A.; los demás, de
Ward y Whipple.)
50 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOOfA GENERAL y APLICADA
CLASE CRUSTÁCEOS
A esta clase (fig. 23) pertenecen una tal variedad de formas, que resulta
difícil dar un resumen de las características aplicables a todos sus miembros.
En su mayoría presentan las siguientes características: cuerpo dividido en ca-
beza, tórax y abdomen; la cabeza y el tórax están a lTIenudo íntimamente
unidos, llamándose entonces cefalotórax al conjunto; la cabeza posee dos pares
de antenas, y en unos pocos grupos, cuatro pares de apéndices accesorios para
Nauplius Protozoea loea Mysis ADULTO

Fig. 24. Estados metamórficos del langostino Penaeus, mostrando la sucesión
de cambios en la forma del cuerpo y en los apéndices (1-19). (De Storer. Ge-
neral zoology, McGraw-Hill Book Co., según Müller y Huxley.)
la alimentación que incluyen dos pares de maxilas y un par de maxilípedos;

tórax, en general, con cuatro a veinte segmentos distintos, cada uno con un
par de apéndices segmentados; abdomen formado por uno a muchos segmentos,
con cortos apéndices o sin ellos. Algunos grupos parásitos o sedentarios pre-
sentan una reducción muy acentuada de segmentos y apéndices, como por
ejemplo los copépodos parásitos (fig. 23 B) Y los percebes. Varios grupos
poseen un fuerte caparazón que protege la mayor parte del cuerpo, como en
los cangrejos (fig. 23 C); algunos otros tienen una concha, en apariencia bi-
valva, que encierra casi todo el cuerpo y apéndices. En las cochinillas o arma-
dillos (fig. 23 E), comprendidos en el ord~n Isópodos, el cuerpo es un tanto
deprimido.
Muchos grupos de crustáceos son acuáticos, marinos o de agua dulce. Unos
pocos son anfibios, como algunas especies de cangrejos. Las únicas formas
terrestres abundantes en América del Norte son algunas familias de isópodos.
Las especies de estas familias se encuentran especialmente en lugares húme-
dos tales como debajo y en el interior de las maderas en putrefacción, bajo
las piedras o en el suelo. De noche algunas de estas especies abandonan sus
refugios y vagan libremente.
Los crustáceos rivalizan con los insectos por su variedad de formas. Ade-
más, comparten con ellos una característica común y es que en muchos grupos
se produce una sucesión de cambios de forma o metamorfosis en el ciclo vital
del individuo. Entre los crustáceos, esto queda bien ejemplificado en el langos-
--
.:ino(fig. 24), el cual pasa por cuatro estados inmaduros totalmente distintos
antes de alcanzar la forma adulta, dando un total de cinco formas corporales
distintas en el ciclo vital de la especie.
Se reconocen cinco subclases de crustáceos. Cuatro de ellas poseen espe-
ciesterrestres o de agua dulce; la quinta (percebes y bellotas de mar) es exclu-
sivamente marina.
Grupo de los Miriápodos

Las cuatro clases Diplópodos, Quilópodos, Sínfilos y Paurópodos, com-
prenden animales cuya forma recuerda a los ciempiés y se denominan gene-
ralmente miriápodos. Todos ellos tienen una cabeza bien diferenciada (COD;l-
puesta por el próstoma primitivo, fusionado con varios segmentos del cuerpo
cuyos apéndices forman las piezas bucales) y una región del tronco alargada
portadora de patas segmentarias, ambulatorias o andadoras. En cada una de
las cuatro clases se presentan antenas, a veces muy desarrolladas. Aunque
estas clases comparten muchas semejanzas superficiales, presentan muchas
diferencias en su estructura básica.
CLASE QUILÚPODOS
A ella pertenecen los ciempiés (fig. 25 Y 26). Son alargados y muy seg-
mentados, con un par de patas en cada segmento y las aberturas genitales en
..
Fig. 25. El ciempiés domés- Fig. 26. Un ciempiés típico. (Según

tico Scutigera forceps. (Del Snodgrass.)
Illinois Natural History Sur-
vey.)
r
el penúltiuo. La cabeza lleva largas antenas y los ojos, que pueden ser com-
puestos () formados por facetas simples. Las piezas bucales (fig. 27) consisten
en tres pares de apéndices: las mandt1mlas, en forma de quijada; las prime-
ras maxilas, que son fusionadas y recuerdan el labium de los insectos; y las
segundas maxilas o palpognatos, en forma de patas, a veces con sus partes
basales fusionadas formando un
puente por debajo del primer par
de maxilas. Un rasgo interesante
de los quilópodos son los garfios
ponzoñosos (fig. 27 C). Éstos son
apéndices del primer segmento del
tronco, pero están situados deba-
jo de la cabeza y aparentemente
semejan piezas bucales.
Los quilópodos son de hábitos
Fig. 27. Piezas bucales y mandíbulas venenosas predatores. Se conocen alrededor
de un ciempiés Geophilus fIavidus. A, mandíbula
derecha. B, los dos pares de maxilas; a, las coxas de un centenar de especies de los
unidas de las primeras maxilas; b, las coxas uni- Estados Unidos. La mayoría son
das del segundo par de palpognatos. e, las ufias
venenosas o toxicognatos. (Según LatzeI.) nocturnos, mostrándose activos
sólo durante la noche en busca de
presas y ocultándose durante el día entre el mantillo, dentro de maderas podri-
das y en galerías hechas en el suelo. En climas templados raramente exceden
de los 3,5 cm de longitud, pero unas pocas especies tropicales de 20-25 cm de
longitud se encuentran en el extremo meridional de los Estados Unidos. Una
especie caracterizada por la longitud de sus patas es común en las casas (fig. 25).
CLASE SlNFILOS
Los miembros de esta clase tienen alrededor de los 6 mm de longitug, son

de forma parecida a los ciempiés (fig. 28) Y el tronco está formado por unos
quince segmentos (no fusionados en pares), de 'los cuales once o doce llevan
Fig. 28. Un simfílido Scutigerella immaculata. (Adaptado de Snodgrass.)
patas. Los orificios genitales se hallan en el extremo anterior del cuerpo. La

cabeza tiene largas antenas y las piezas bucales consisten en: mandt'bulas,ma-
xilas y labium. Los Iniembtos de este grupo son raros, generalmente se en-
cuentran en el humus, pero ciertas especies comen las raíces de las plantas y
constituyen plaga en jardines e invernaderos. En Estados Unidos el género
Scolopendrella se encuentra, a veces, en las muestras de tierra vegetal. En un
examen rápido, los individuos jóvenes pueden confundirse con los paurópodos,
que se encuentran en los mismos habitats.
CLASE DIPLÓPODOS
Esta clase incluye los milpiés (fig. 29). Exceptuando unos pocos segmentos
en cada extremo del cuerpo, el resto se presentan fusionados en pares, de
modoque cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El aparato bucal
consisteen un par de mandíbulas y una pieza en forma de placa, el gnatoqui-
lario,la cual se cree formada por la fusión de las maxilas. El labium en apa-
Fig. 29. Un milpiés Parajulus esp. (Original por C. O. Mohr.)
riencia está atrofiado. Los orificios genitales se abren detrás del segundo par
de patas.
Los milpiés viven entre los detritus vegetales, maderas en putrefacción y
otros lugares húmedos. Alrededor de un centenar de especies viven en los
Estados Unidos, especialmente en localidades forestales. Algunas especies se
alimentan de plantas vivas, siendo de importancia económica local.
CLASE PAURÓPODOS
Comprende varios géneros de animales diminutos. El cuerpo consta de

once o doce segmentos, los cuales se fusionan en pares por la región dorsal;
ocho o nueve segmentos son portadores de un par de patas cada uno, cada
par a una misma distancia del siguiente. Las antenas están bifurcadas, carác-
ter que no se encuentra en ninguno de sus afines. Cada ojo está representado
solamente por una pequeña mancha. Las piezas bucales constan de un par
de mandíbulas y un complejo y curioso labio inferior, al parecer, análogo al
gnatoquilari/) de los diplópodos. Como en los diplópodos, hay aberturas geni-
tales localizadas en la parte anterior del cuerpo.
Se conocen unas treinta y cinco especies en Norteamérica, variando .su
,
I 54 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
longitud de 0,5 a 2 rom. Se les encuentra en los detritus vegetales. La mayo-

ría de estas especies son de cuerpo delgado y blanco y parecen pequeños ciem-
piés (fig. 30). Los miembros de la familia Euripauropódidos son cortos y
robustos, pareciéndose a las pequeñas cochinillas (isópodos). Esta clase ha
Fig. 30. Un paur6podo Pauropus silvaticus. (Adaptado de Snodgrass.)
sido registrada solamente en algunas localidades del Este y Oeste de Norte-

américa. Sin lugar a duda falta mucho por descubrir respecto a estos curiosos
animales.
CLASE INSECTOS
Todos los insectos pertenecen a esta clase. Se distinguen principalmente

por tener un tórax trisegmentado, siendo típico que cada segmento vaya pro-
visto de un par de patas. De aquí el término Hexápodos, seis patas, usado al-
gunas veces para nombrar la clase de los insectos.
Características
La forma típica del insecto adulto tiene el cuerpo dividido en tres regio-
nes (fig. 31). La anterior o cabeza lleva los ojos, las antenas y tres pares de
piezas bucales. Sigue el tórax, compuesto de tres segmentos, cada uno con
un par de patas; en muchos grupos el segundo y tercer segmentos llevan tam-
bién un par de alas cada uno. La región posterior del cuerpo es el abdomen;
consta, cuando más, de once segmentos y carece de patas. El octavo, noveno
y décimo segmentos generalmente poseen apéndices adaptados a las activida-
des de la copulación u ovoposición. El exoesqueleto en los insectos, como en
otros artrópodos, procura protección a los órganos vitales y es el soporte que
mantiene la forma del cuerpo. Los principales órganos internos son: 1) un
tracto digestivo de forma tubular; 2) un corazón largo y valvular para la im-
pulsión de la sangre; 3) un sistema de tráqueas tubulares para la respiración;
4) órganos reproductores pares que se abren en el extremo posterior del cuer-
po; 5) un sistema muscular complicado, y 6) un sistema nervioso formado por
un cerebro, un par de ganglios segmentados y conectivos.
Los insectos son ovíparos, excepto unas pocas formas vivíparas. Los indi-
Viduosjóvenes efectúan mudas periódicamente en su desarrollo hacia la ma-
durez O estado adulto, y por lo general en cada muda tiene lugar un aumento
de tamaño o el desarrollo de partes especiales.
Los insectos inmaduros carecen de alas. La única excepción conocida se
halla en el orden Efemerópteros, efémeras, en las cuales la última y breve
faseinmadura tiene alas funcionales. Los insectos inmaduros pueden ser com-
Ala on~erior
Ala pos~erior
Fig. 31. Esquema de un típico insecto adulto alado. (Adaptado de Snodgrass.)
pletamente diferentes de los adultos en su aspecto general, pudiendo carecer

de patas y muchasotras estructuras típicas, no sólo de los insectos, sino inclu-
so de los artrópodos.
Diversidad taxonómica
Los insectos han evolucionado y formado una sorprendente variedad de
tipos diversos. Las formas vivientes se clasifican en veintiocho órdenes, citados
a continuación y descritos en el Capítulo 7.
TABLA1. Clasificación esquemática de los órdenes de insectos

SubclaseApterigotos - insectos sin alas:
Orden Dipluros - campodeidosy japígidos.
Proturos.
Colémbolos.
r
I
Microcorífidos.
Tisanuros - pececillo de plata.
Subc1ase Pterigotos - insectos alados:
Serie PaIeópteros - antiguos insectos alados:
Orden Efemerópteros -
efémeras.
-
Odonatos libélulas.
Serie Neópteros - insectos modernos o con alas dobladas:
Orden Corredores - cucarachas e "insectos palo".
Isópteros - termites.
Ortópteros - saltamontes, grillos.
Dermápteros - tijeretas.
Embiópteros - embíidos.
Plecópteros - pérlidos.
Zorápteros - zorápteros.
-
Corrodentios epsócidos, "piojos de los libros".
Eftirápteros - piojos masticadores y chupadores.
Tisanópteros - trípidos.
Hemípteros - chinches (heterópteros y homópteros).
Megalópteros - siábidos.
N európteros - crísopos.
Rafidioideos - moscas serpiente.
Himenópteros - abejas, hormigas, avispas.
Coleópteros - escarabajos.
Mecópteros - moscas escorpión.
Tricópteros - frigáneas.
Lepidópteros - polillas, mariposas.
Dípteros -
moscas, mosquitos.
Sifonápteros - pulgas.
Éxito de los insectos como grupo

Los insectos constituyen el grupo animal mayor y más variado de todos.
El número de especies se estima en un millón o más. A veces se reúnen en
tal cantidad que sus enjambres constituyen oscuros nubarrones, o con sus
cuerpos, atraídos por las luces, pueden alfombrar las calles de una ciudad en
un espesor de treinta o más centímetros.
En competencia con otros animales, han sido capaces de adaptarse y
poblar casi todos los rincones y todas las grietas del Globo, excepto las profun-
didades del océano. Abundan en los trópicos y forman también parte de los
escasos animales que habitan de un modo permanente en la región d61 Polo
Sur. Los insectos acuáticos pueden pavimentar prácticamente los lechos de
los grandes ríos y lagos, y también efectuar su desarrollo en pequeños charcos.
Hay casos en que las langostas pueden extenderse sobre kilómetros de prade-
ra; en otros, una cría de cresas puede alimentarse y madurar en una sola
cáscara de nuez en descomposición; y aun en otros casos, una avispa puede
efectuarsu desarrollo en el interior de la diminuta semilla de una pequeña

planta.
TABLA2. Estimación del número de especies de los animales actuales

en todo el mundo
Grupo Número de especies
Cordados . 40.000
Artrópodos excepto insectos 73.000
Insectos . 900.000
Moluscos . 80.000
Equinodermos . 5.000
Anélidos . 7.000
Moluscoideos . 2.500
Platelmintos 6.500
N ematelmintos 3.500
Troquelmintos . 1.500
Celenterados 9.000
Poríferos . 4.500
Protozoos . 30.000
TOTAL 1.162.500
Estas cifras son sólo un aspecto del hecho evidente de que los insectos
son un grupo de organismos marcadamente próspero. Teniendo esto presente
resultainteresante reflexionar sobre algunas de las razones por las cuales han
alcanzadotal enorme número de especies e individuos.
Características adaptativas
Del grupo de los artrópodos, los insectos representan la culminación del
desarrolloevolutivo en las formas terrestres. Ellos han aprovechado las ven-
tajas mecánicas de un exoesqueleto y las han usado como una base sobre la
cual añadir especializaciones que les han proporcionado todavía más ventajas
sobre sus competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto
incluyen: 1) una gran área para la inserción int~rna de los músculos; 2) una
excelenteposibilidad para el control de la evaporación, especialmente en los
animalesde cuerpo pequeño, y 3) una casi completa protección de los órga-
nosvitales frente a las injurias exteriores.
Sobre esta base se han ido acumulando especializaciones, unas morfológicas
y otras fisiológicas, las cuales han sido factores decisivos en ayudar a los in-
I
sectos a alcanzar su actual desarrollo. Las más importantes se enumeran en
los apartados siguientes.
ALAS FUNCIONALES.La posibilidad de volar aumentó grandemente la
probabilidad estadística de supervivencia y dispersión, excepto en las islas ba-
r 58 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
rridas por el viento. Acrecentó el área de alimentación y reproducción, y pro-

porcionó un nuevo medio de eludir a los enemigos. Acrecentada el área de
alimentación, indudablemente quedó la puerta abierta a la adopción de alimen-
tos más específicos, especialmente en aquellos casos en que aquello que debía
proporcionárselos se encontraba en pequeñas cantidades y desperdigado. Por
ejemplo, permitiría a una especie adoptar la carroña como alimento, ya que
el individuo provisto de alas funcionales podría buscar y encontrar animales
muertos que estarían aislados y además serían utilizables como alimento por
sólo un corto período.
TAMAÑOPEQUEÑO. En general, la evolución de los insectos ha seguido

la norma de producir muchos individuos pequeños en lugar de pocos y gran-
des. Esto ha hecho aprovechables muchos nuevos alimentos específicos, exis-
tentes en pequeñas cantidades, y ha incrementado la probabilidad de ocultación
y de eludir a los enemigos. El tamaño tiene sus desventajas, ya que la superfi-
cie total del cuerpo aumenta enormemente en relación a su volumen. De ello
resulta un alto cociente de evaporación, que haría imposible la vida terrestre
para un animal de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos pro-
pordona un medio. de evitar tan alta evaporación, y la posesión del mismo es
indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos
desarrollar formas pequeñas.
ADAPTABILIDAD DE LOS ÓRGANOS.El mismo órgano ha sido adaptado a

desempeñar diferentes funciones. Por ejemplo, el primer par de patas de los
mántidos y chinches emboscadores, mantienen sujeta a la presa mientras está
siendo devorada; de esta forma funcionan como piezas bucales accesorias
más bien que como patas ambulatorias. En otros casos, la misma estructura
se ha adaptado esencialmente a funcionar bajo condiciones completamente di-
ferentes, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que
han sido adaptadas por muchos tipos de vida acuática o terrestre.
METAMORFOSIS COMPLETA. Este tipo de' desarrollo, que se presenta en

ciertos grupos de insectos, es único en el reino animal. Constituye una especia-
lización en la cual el ciclo vital se divide en cuatro partes distintas: 1) el
huevo; 2) la larva o estado de alimentación; 3) la pupa, fase inmóvil de trans-
formación, y 4) el adulto o fase de reproducción. En este tipo de ciclo vital,
todo verdadero crecimiento es el resultado de la alimentación larvaria; el adul-
to ha de mantener solamente un metabolismo más o menos estático, y cuando
más, se procura el alimento suficiente para la maduración de los espermato-
zoides u óvulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y
condiciones completamente diferentes, así que a la larva le es posible aprove-
char las condiciones más favorables para un rápido crecimiento, y al adulto
vivir en las mejores condiciones para la fecundación, dispersión y ovoposición.
La metamorfosis completa abrió al grupo una infinita variedad de habitats y

posibilidadesalimenticias. En conexión con ella se ha realizado con frecuencia,
una abigarrada evolución de complicados comportamientos instintivos. Ade-
más,han sido frecuentemente desarrollados ciclos vitales extremadamente cor-
tos, basados en la extraordinaria capacidad de alimentarse y digerir de algunas
larvas; una larva de la mosca de la carne puede, por ejemplo, efectuar su
completodesarrollo en sólo tres días. Resumiendo, la metamorfosis completa
ha capacitado a las especies para combinar las ventajas de dos modos entera-
mente diferentes de vida, y al mismo tiempo evitó muchas desventajas de
ambos.
ALTAFECUNDIDAD.Aunque esta condición es regla más bien que excep-

ción entre los animales inferiores, no debe ser desestimada como un factor que
contribuyeal éxito de los insectos.
La reina de los termites y algunos otros insectos sociales pueden poner
huevosen número de varios cientos de miles. Las efémeras y algunas moscas
parásitas depositan varios millares de huevos por puesta; muchas mariposas
nocturnas, moscas, plecópteros y representantes de otros órdenes, depositan
centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las
hembrasovíparas de ciertos áfidos que ponen solamente un huevo, hecho que
es compensadopor la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
Ninguno de estos factores puede ser considerado como la razón más im-
portante por la que los insectos han alcanzado su actual diversidad y número.
El proceso ha sido mucho más complejo. Varias combinaciones de estos y
otros factores, actuando conjuntamente, produjeron el resultado final. Debería
recordarse que no todos los insectos han hecho uso de cada una de estas es-
pecializaciones.Por ejemplo, órdenes enteros de insectos, tales como los pio-
jos chupadores, los piojos masticadores y las pulgas, han perdido todo vestigio
de alas, carácter correlacionado con una limitada esfera de actividad, sobre
o cerca del huésped. La metamorfosis completa no aparece en casi la mitad
de los órdenes; pero en éstos, otras características entran en juego. Debe tam-
bién recordarse que estas especializaciones son sólo unas pocas de las más
importantes de entre el gran número que han sido desarrolladas en la clase
de los Insectos.
BIBLIOGRAFtA
BAKER. E. W., y G. W. WHARTON,1952. An introduction to acarology. Nueva York, The Mac-

millan Co. 465 págs.
CHAMBERLIN, J. C., 1931. The arachnid order Chelonethida. Stanford Univ. PubIs., Univ. Ser.,
Biol. Sci., 7:1-284.
DRIVER,ERNESTC., 1950. A guide to the identification oí the conunon Iand and íreshwater
animals oí the United States (ed. rev.). Publicado por el autor, 119 Prospect St., Northamp-
ton, Mass. 558 págs.
r-
.
.
.
HOFF, C. CLAYTON,1949. The pseudoscorpions of Illinois. Bull. Illinois Nat. Hist. Survey, 24:
413-498.
IúsTON, B. J., 1948. Spiders of Connecticut. Connecticut Geol. Nat. Hist. Survey, Bull. 70:1-874.
MACSWAIN, J. W., y U. N. LANHAM,1948. New genera and species of Pauropoda from California.
Pan-Pacific Entornol., 24:69-84.
MCGREGOR,E. A., 1950. Mites of the family Tetranychidae. Am. Midland Naturalist, 44:257-420.
MICHELBACHER, A. E., 1938. The biology of the garden centipede, Scutigerel/a immaculata. Hil-
gardia, 11:55-148.
PENNAK,R. W., 1953. Freshwater invertebrates of the United States. Nueva York, Ronald Press
Co. 769 págs.
SNODGRASS, R. E., 1938. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Srnithsonian
Misc. Collections, 97, N.O 6:1-159.
1950. Comparative studies on the jaws of mandibulate arthropods. Smithsonian Misc. Collee-
tions, 116, N.o 1:1-85.
1952. A textbook of arthropod anatorny. Comstock (Comell Univ.) Press. Ithaca, N. Y. 363
páginas.
STORER,TRAcy l., 1951. General Zoology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Ine.
832 págs.
WARD,H. B., Y G. C. WHIPPLE, 1918. Fresh-water biology. Nueva York, John Wiley & Sons.
1111 págs.
WHARTON,G. W., 1952. A manual of the chiggers. Entornol. Soco Wash. Mem., 4: 185 págs.
WILLlAMS,S. R., y R. A. HEFNER,1928. The millipedes and centipedes of Ohio. Ohio Biol. Sur-
vey, Bull. 18, 4(3): 91-146.
14;
74.
ia.
!O.
Iil-
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CAPíTULO 3
an
IC-
ANATOMíA EXTERNA
63
Este capítulo se ocupa en primer lugar del estudio de las partes externas
IC.
y de las divisiones del cuerpo y sus apéndices. Antes de proceder a la descrip-
IS. ción de estas partes, es necesario comprender algunas generalidades relativas
a la pared del cuerpo, a partir de la cual se originan.
PARED DEL CUERPO Y EXOESQUELETO
La pared del cuerpo de los insectos hace la función de un exoesqueleto y

es la única representación, en los insectos, del esqueleto interno de los verte-
brados. En el exoesqueleto están insertos los músculos principales, los cuales
dan cohesión al cuerpo. La pared del cuerpo puede tener considerable elasti-
cidad o flexibilidad, pero la elasticidad se pierde poco tiempo después de efec-
tuada la muda.
A fin de lograr protección así como un rígido punto de inserción para los
músculos, varias partes de la pared del cuerpo se han endurecido o esclero-
sado. Ahora bien, si la pared del cuerpo fuese uniformemente rígida sería im-
posible cualquier movimiento, tanto para la locomoción como para la expan-
sión necesaria para adaptarse a la realización de actividades importantes, tales
como la ingestión de alimentos o el desarrollo de los huevos. Para salvar esta
dificultad,las zonas endurecidas del cuerpo forman una serie de placas, o es-
cleritos,entre las cuales la pared del cuerpo es blanda y flexible, o membrano-
sa. Esta disposición permite la formación de placas exteriores duras que dan
proteccióny rigidez, y al mismo tiempo permite muchos tipos de movimientos.
Un ejemplo sencillo de cómo ello se realiza se observa en el abdomen de
los mosquitos (fig. 32). Cuando el abdomen está libre de alimentos, la sección
transversal del mismo es deprimida y elíptica (fig. 32 A); las placas dorsal
y ventral están unidas lateralmente por una tira membranosa finamente plega-
da en forma de acordeón. Cuando el abdomen se dilata durante una copiosa
comida, estas membranas simplemente se despliegan, permitiendo a las placas
dorso-ventrales separarse a medida que el alimento se introduce en el abdo-
men. En su extensión máxima presenta una sección casi circular (fig. 32 B).
Otro tipo común de conexión membranosa, mostrada en la figura 33, fun-
í
62 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGfA GENERAL y APLICADA
ciona según el principio de los anillos telescópicos. Cuando la membrana está

replegada, como en A, los anillos se superponen y la membrana es atraída
hacia dentro de la sección telescópica. Cuando está extendido, como en B, las
secciones pueden ser empujadas hacia afuera, hasta el líInite de la longitud
de sus membranas conectantes.
La figura 34 muestra cómo una tira de membrana flexible efectúa la ar-
ticulación de una juntura de la pierna. Por la derecha, una estrecha tira de
B
Fig. 32. Sección transversal es- Fig. 33. Sección media longitudinal
quemática del abdomen de un esquemática de segmentos anulares
mosquito. A, contraído; 8, expan- en "anillos telescópicos". A, retraídos;
sionado. 8, extendidos. Las porciones delga-
das representan membranas.
membrana forma una charnela entre la pata y una de las placas; por la izquier-
da, una tira más ancha de membrana une la pata con la otra placa. En A, la
pata está extendida; nótese cómo la membrana de la izquierda forma una serie
de pliegues. En B, el apéndice ha sido empujado hacia adelante; para acomo-
darse a esta nueva posición, la membrana de la izquierda se ha extendido
siemplemente, Inientras que el extremo superior izquierdo de la pata se mueve
hacia adentro y hacia atrás.
Un tipo común de articulación que se encuentra en las junturas de las
patas de los insectos adultos se observa en la figura 35. Cuando el segmento
de la derecha está extendido, como en.A, la membrana superior u está con-
traída y la inferior 1 extendida. Cuando el segmento es empujado hacia abajo,
como en B, la membrana superior es empujada hacia afuera y la inferior se
repliega.
En los cuatro ejemplos, el movimiento ha sido posible gracias a la flexibi-
lidad y no a la elasticidad. Las ilustraciones no muestran los músculos que
ANATOMÍA EXTERNA 63
realmenteson los causantes del movimiento, sino las conexiones membranosas

que lo permiten.
EsCLERITOS.Las áreas endurecidas o esclerosadas del cuerpo se llaman

escleritos.Los escleritos mayores están usualmente separados por zonas o líneas
de membrana.Muchos escleritos mayores pueden subdividirse por surcos o bien
por nuevas líneas de membrana
en escleritosadicionales. Los es-
cIeritospueden también unirse,
observándosepor lo general una
línea,surco o costura evidente a
lo largo de las líneas de fusión.
En el lenguaje del entomólogo A
estos tipos de demarcación - fa-
jas de membrana, estrías y líneas
de fusión- se denominan sutu-
ras.El término esclerito se aplica
vagamente a cualquier área de
superficieesclerosada limitada B
por suturas de cualquier tipo.
Fig. 34. Articulación Fig. 35. Conexiones mem-
de la juntura membranosas de una juntura
PROCESOS EXTERNOS. La branosa de una pata. "cóndilo-foseta" de una
A, mantenida recta; pata. A, extendida; B, do-
superficie del tegumento lleva por B, empujada hacia de- blada; s, membrana supe-
lo general muchas clases de pro- lante. rior; 1,membrana inferior.
cesos, incluyendo arrugas, espo-
lones, escamas, espinas y pelo. Estos procesos son excrecencias de la pared
del cuerpo. Tienen sólo un interés secundario desde el punto de vista de la
anatomía externa, pero son importantísimos como caracteres taxonómicos en
muchos grupos de insectos.
PROCESOS INTERNOS. Existen muchos procesos que se forman por la in-

vaginaciónde la pared del cuerpo. '.Éstos reciben el nombre de apodemas. Su
punto o línea de invaginación está casi siempre indicada exteriormente por una
fositao estría. Estas fositas y estrías proporcionan algunos de los más seguros
puntosde referencia para identificar los escleritos de que se originan. Los apo-
demasproporcionan áreas internas para la inserción de los músculos.
REGIONES DEL CUERPO
El cuerpo del insecto adulto se divide en tres partes: cabeza, tórax y ab-
domen.El origen filogenético de estas regiones se ha tratado en la página 37.
La cabeza es por lo general una cápsula sólidamente construida en la que no
se observa ya segmentación visible. El tórax y abdomen han conservado seg-

mentos manifiestos de forma más o menos anular.
Las fases ápodas inmaduras de algunos insectos presentan muy poca dife-
renciación entre las regiones del cuerpo. La cabeza está generalmente diferen-
ciada, pero los segmentos del tórax y del abdomen pueden tener idéntica apa-
riencia y formar una sola región uniforme del cuerpo, llamada tronco.
ORIENTACIÓN. Al describir la posición relativa de las varias partes de

un insecto, se emplean diversas series de términos para indicar la dirección o
la posición de los mismos. Ciertas regiones del cuerpo se usan como puntos de
referencia, en especial las siguientes:
1. PORCIÓNANTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cabeza; o porción
de cualquier parte orientada hacia la cabeza.
2. PORCIÓNPOSTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cauda, o "extremo
caudal" del abdomen; o porción de cualquier parte orientada hacia el extre-
mo caudal.
3. DORSO. Cara superior del cuerpo, o una de sus partes.
4. VIENTRE. Cara inferior del cuerpo o una de sus partes.
5. MESIÓN. Línea longitudinal central del cuerpo, proyectada sobre am-
bas caras, ventral o dorsal, o cualquier punto intermedio.
6. PORCIÓNLATERAL. Costado del cuerpo o una de sus partes.
7. BASE, ÁPICE. En los apéndices o excrecencias del cuerpo, tales como
antenas o patas, el punto o área de inserción se denomina base; el extremo o
punto más alejado de la inserción se llama ápice. Cuando se trata de partes de
apéndices, como los segmentos de una pierna, se sigue la misma norma de orien-
tación; la parte articulada más cercana al cuerpo es la base o porción proximal;
la parte más alejada del cuerpo es el ápice o porción distal.
LA CABEZA
La cabeza (fig. 36) abarca la región anterior del cuerpo de un insecto. Nor-
malmente es una cúpula con una porción superior esclerosada que contiene
el cerebro, y un suelo membranoso en el cual está situada la abertura oral
o boca.
ORIGEN. Como se dijo en el capítulo 2, la cabeza de los insectos es una

estructura compuesta. Consiste en una región primitiva o próstoma, anterior a
la boca, a la que se han fusionado los cuatro primeros segmentos postorales.
Tan completa es esta fusión que quedan pocas señales indicativas del origen de
las partes. Datos de orden filogenético y embriológico indican claramente que
en los insectos el primer segmento postoral (a veces llamado segmento inter-
calar) carece de apéndices, excepto los rudimentarios del embrión, y que los
,-
, tres restantes segmentos postorales llevan las mandíbulas, las maxilas y el
labillm,respectivamente.
,- Hay diferencias considerables de opinión entre varios investigadores res-
[- pecto al origen y composición del próstoma. Algunos creen que consiste úni-
,- camente en una zona primitiva de la cabeza, pero otros opinan que consiste
en una zona primitiva de la cabeza a la que se fusionaron muy pronto uno o
e
D
e
tl
D
:-
Fig. 36. Larva del himenóptero dipriónido Neodiprion lecontei, con cabeza hipognata.
1- (Según Middleton.)
D
D
e
1-
l;
Fig. 37. Larva de escarabajo carábido Harpalus pennsylvanicus, con cabeza prognata.
(Del ll1inois Natural History Survey.)
mássegmentos primitivos en la evolución de los ancópodos o de los artrópodos.

'- Estas diferencias de opinión se basan en distintas interpretaciones de hechos
embriológicosy de la inervación de las estructuras de la cabeza en los anéli-
dos y en los artrópodos.
POSICIÓN.La cabeza puede adoptar varias posiciones en relación al eje

a longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente para la
a clasificación.Las dos posiciones más importantes reciben nombres definidos:
¡. HIPOGNATOS: las piezas bucales están dirigidas hacia abajo, y los "segmen-
le tos" de la cabeza están en la misma posición que los segmentos del tronco
le (figura36). Ésta es la condición más general.
¡- PROGNATOS: la cabeza está inclinada hacia arriba de tal forma que las
~ piezasbucales se proyectan hacia adelante (fig. 37).
,
I
ORGANIZACIÓN y APÉNDICES DE LA CABEZA. En una cabeza típicamente d

hipognata (fig. 38), la región anterior o cara, la porción dorsal y la porción e
lateral forman una cápsula continua esclerosada abierta por debajo, como un r
cuenco invertido. Sobre esta cápsula están situados un par de ojos compuestos, e
tres ocelos y un par de antenas. El labro cuelga del margen frontal inferior (
e
I
f
Fig. 38. Cabeza de saltamontes, mostrando los apéndices y órganos princi-

pales. A. aspecto anterior; B. aspecto lateral; Ant. antena; E. ojo compuesto;
Hip, hipofaringe; L, labium; Lb, labro; Md. mandíbulas; Mx, maxila; O, oce-
los; Plp, palpo. (Según Snodgrass.)
de la cápsula formando un faldón por delante de la boca. La porción ventral de

la cabeza forma un fondo membranoso posterior a la boca; de este fondo
parte la hipofariúge con la abertura del conducto salival. De cada uno de los
lados de este fondo cuelgan los tres pares de apéndices que forman los órganos
de la masticación o piezas bucales, que consisten en las mandíbulas, las
maxilas y el labium. Estos elementos se articulan con el margen ventral de
la cápsula.
La porción posterior de la cabeza tiene la forma de una herradura inver-
tida, de la cual la cápsula forma la porción dorsal y lateral, y el labium cierra
el fondo de la herradura; el centro abierto se llama agujero occipital, a través
del cual pasan el esófago, la cuerda nerviosa, el conducto salival, la aorta, las
tráqueas y la sangre libre. En el interior de la cabeza se encuentran una serie
de trabéculas cuyo conjunto forma el tentorio (fig. 42).
ESTRUCTURASESPECIALES DE LA CÁPSULA CEFÁLICA. Los ojos compues-

tos son por lo general grandes órganos multifacetados situados en la porción
;\NATOMÍA EXTERNA 67
d.ors.olateral
de la cápsula. Cada ojo está situado en o rodeado por un estrecho
escleritoocular en farma de anillo o entrepaño. En muchas formas, especial-
mente larvas, las ajas están reducidos a una simple faceta. En ciertas larvas
están representadas por un grupo de faceta s separa-
das llamadaoculario (fig. 39). En los insectas adultos
el númera de facetas puede ser muy grande. Por
,ejempla,la masca doméstica tiene alrededor de 4.000
facetas p.or .ojo, y algunos escarabajos alrededor de
25.000.
OCELas. San tres órganos de una sola faceta
situadasen la cara, generalmente entre los ojos com-
puestas.Las das superiores están situados simétrica-
mente a cada lado del mesión y se llaman ocelos la-
terales.El inferiar, situado sobre el mesión, se llama
ocel.omedia.
ANTENAS.San un par de apéndices segmentados
móvilesque salen de la cara, por lo general entre los
Fig. 39. Cabeza de una oru-
.oj.os.Se articulan en las fosas antenales, las cuales ga mostrando el oculario.
están a veces radeadas por un estrecho esclerito an- (De Folsom y Wardle, Ento-
mology, con permiso de The
tena!en farma de anillo. La periferia de la fosa tiene Blakiston Co.)
una pequeña proyección sobre la cual se articula la
antena. Las antenas son de formas muy variadas y se ha dado nombre a los
tipas más natables. Se citan aquí algunos ejemplos y se representan en la figu-
ra 40:
Filiforme .o en f.orma de hil.o. Claviforme .o mazuda.
Setácea .o adelgazada en el extrem.o. Capitada .o can cabeza.
Moniliforme .o en f.orma de r.osari.o. Lamelada .o f.oliácea.
de
Aserrada .o en f.orma de sierra. Pectinada .o en f.orma de peine.
~a
.os LABRO. Es la pieza móvil inserta en el borde ventral de la cara. La cara
interna del labro forma el frente de la cavidad preor.:aIy se denomina epifarin-
ge. La epifaringe lleva frecuentemente lóbulos erectos y complicadas agrupa-
e
ci.onesde papilas y sedas sensoriales, que han resultado muy útiles al taxóno-
mocoma ayuda para la identificaciónde algunas formas larvales.
~-
a PRINCIPALES SUTURAS y ÁREAS. La cápsula cef41ica está subdividida por
s varias suturas. La mayoría de éstas se consideran como desarrollos secunda-
s ri.osque siguen a la obliteración de las suturas segmentarias originales. Las
e principalessuturas cefálicas y las áreas adyacentes son las siguientes (fig. 41):
VÉRTEX. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por de-
trás de los ajas.
SUTURAEPICRANEAL.Es una sutura en forma de Y cuyo tallo empieza
en la parte pasterior de la cabeza, atraviesa el vértex y se bifurca en la cara.
El tallo se llama tallo epicraneal; los dos brazos de la porción ahorquillada

se llaman brazos epicraneales. Estas suturas no son divisiones fundamentales
de la cabeza, sino que constituyen líneas de fragilidad asociadas con el desga-
rro de la cápsula en el momento de la muda. A causa de su función a veces
se les llama suturas ecdisiales. En diferentes insectos estas suturas pueden cru-
Filiforme
..~
Setócea
Moniliforme
Fig. 40. Tipos de antenas.
zar regiones totalmente diferentes de la cabeza. Las suturas son más aparentes
en los estados larvarios, como era previsible, pero a menudo también en el
adulto.
A pesar de su falta de uniformidad en los diferentes grupos, estas suturas
son a menudo de gran utilidad como puntos de referencia o caracteres taxonó-
micos dentro de un grupo.
FRENTE. Es el área sobre la cara anterior situada entre o por debajo de
los brazos epicraneales. El ocelo medio se encuentra en este esclerito. Ven-
tralmente está limitada por la sutura frontoclipeal.
CLÍPEO. Es el área en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el
labro. Nunca se articula con la frente sino que se suelda sólidamente con ella.
El labro cuelga por debajo del clípeo y ambos se articulan entre sí mediante
una conexión membranosa.
GENA. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de los ojos
y posterior a la frente. A veces hay una sutura genal en la porción anterior de
la cara, entre la frente y la gena. La zona inmediatamente posterior a los ojos
se llama postgena; no hay una división definida entre postgena y vértex o post-
gena y gena.
ANATOMÚA EXTERNA 69
OCCIPUCIO.Es el área que abarca la mayor parte de la región posterior

de la cabeza. Está separado del vértex y de las genas por la sutura occipital;
Inserción
tentoriol
superior
Sutura
Foseta!>
antenates genal
Gena
Sutura
Hoyos
tentoriales fronroclipeal
anteriores Mandíbula
Posrocc; pucio
Sutura
postoccipital
Cóndilo
occipiral
Sutura Hoyo renrorial
"ccipito\ posterior
Corporotentorio
B
Fig. 41. Esquemas ilustrando las principales suturas y
áreas de la cabeza. A, cara anterior (omitidas las maxilas
y el labium); 8, cara posterior.
en muchosgrupos esta sutura está reducida a una estría o bien está completa-
menteobliterada, en cuyo caso el occipucio sólo puede ser definido como una
zona general que se confunde anteriormente con el vértex y la gena.
r
POSTOCCIPUCIO.Es el estrecho esc1erito anular que forma el borde del

agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre
presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cóndilo occipital
mediante el cual la cabeza se articula con los esc1eritos cervicales de la región
del cuello.
TENTORIO(fig. 42). La cabeza está reforzada interiormente .por un con-

junto de apodemas esc1erosadas o invaginaciones de la pared del cuerpo que
Fig. 42. El tentorio en los himenópteros. A, cabeza de Macroxyela

descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; B, tentorio del
mismo, aspecto dorsal; e, cabeza de Aleiodes descubierta para mos-
trar el tentorio, aspecto lateral; D, tentorio del mismo, aspecto dorsal.
cp, corporotentorio; cpt, corpotendón; ba, brazos anteriores; bs, bra-
zos superiores; et, espesamiento dorsal que se extiende desde el ten-
torio a lo largo del costado de la cabeza.
han evolucionado principalmente como soportes más rígidos para la inserción

de los músculos conectados con las piezas bucales. En los insectos apterigotos
y en sus parientes próximos, los ciempiés, los apodemas son estructuras en
forma de placas o de varillas más o menos perfectas, a veces conectadas por
puentes ligamentosos. En los antecesores de los insectos pterigotos estas es-
tructuras se acrecentaron, fusionaron y evolucionaron en un fuerte esqueleto

interno de la cabeza llamado tentorío. Típicamente el tentorio está compuesto
de cuatro partes principales: los brazos anteriores, brazos posteriores, corpo-
rotentorio o masa central, y brazos dorsales. Los brazos anteriores son inva-
ginados de las fosetas tentoriales anteriores, los cuales están por lo general
bien marcados exteriormente como hoyuelos en cada uno de los ángulos infe-
riores de la frente. Los brazos posteriores son invaginaciones de las fosetas
tentoriales posteriores, que casi siempre persisten como ranuras externas en
la sutura postoccipital. El corporotentorio representa la expansión hacia aden-
tro, encuentro y fusión de los brazos anteriores y posteriores. Los brazos dor-
sales se consideran excrecencias secundarias de los brazos anteriores, porque
no existe ninguna foseta grande ni persistente asociada con su punto de unión
con la cápsula cefálica, la cual se encuentra generalmente entre las fosas ante-
nales y los ocelos laterales.
El tamaño y la posición relativa de las piezas tentoriales son muy diferentes
en varios grupos de insectos.
Piezas bucales
Los tres elementos más notables de la boca de un insecto son las mandí-
bulas, las maxilas y el labio. Estos elementos representan modificaciones de
los típicos pares de miembros corporales de los artrópodos. La forma de estas
piezas en los insectos es tan diferente respecto a la que tenían las formas an-
cestrales originarias que son necesarias pruebas de otros grupos de artrópodos
para demostrar su parentesco. Un estudio de los apéndices de los artrópodos fó-
siles, junto con un análisis de la morfología comparada de los apéndices de
las formas vivientes, indican que todos los apéndices de los artrópodos actuales
se originaron a partir de una forma simple y generalizada.
ApÉNDICEGENERALIZADO DE LOS ARTRÓPODOS (fig. 43). El segmento ba-

sa! o coxopodito está implantado lateralmente en la p~red del cuerpo. Los seg-
mentos apicales forman el telopodito. Cada segmento tiene potencialidad para
desarrollar procesos a ambos lados, lateral y mesial, los procesos laterales se
llaman exitos, y los mesiales enditos. Una modificación primitiva y temprana
es la de las patas de los trilobites (fig. 44). Nótese que el coxopodito tiene un
exito en forma de branquia y un endito en forma de espolón; el telopodito es
simple y sin protuberancias.
SEGUNDAS ANTENAS,QUELÍCEROS.Estas estructuras, que pertenecen res-

pectivamente a los crustáceos y a los arácnidos, son apéndices del primer seg-
mento pastoral (fig. 13 B-D). No hay pruebas terminantes de apéndices en la
cabeza de los insectos actuales que representen a estas estructuras. Probable-
mente se perdieron en una fase temprana de la evolución.
r
MANDÍBULAS (figs. 38 y 46). Las mandíbulas son el par anterior o prime-

ro de las verdaderas piezas bucales de los insectos y se sitúan directamente
por detrás del labro. Son apéndices del segundo segmento pastoral. Típicamen-
te son duras y esclerosadas y poseen varias filas de dientes y pelos. Se articu-
lan con la cabeza en la base del borde lateral y (excepto en unos pocos insectos
primitivos), también, en la base del margen mesial. Cerca de cada una de estas
articulaciones salen fuertes tendones que se proyectan hacia adentro de la cabe-
za y sirven como ligamentos para los fuertes músculos que accionan las man-
Telopodifo
Exifo':>
a
Fig. 43. Apéndice hipotético Fig. 44. Pata de un trilobite.
de los artrópodos. (Modifica- (Redibujado de -Snodgrass.)
do de Snodgrass.)
díbulas. En las mandíbulas de ningún insecto se conservan otros caracteres

que pudieran servir para explicar cómo derivaron de un simple apéndice seg-
mentario. Sin embargo, en muchos crustáceos las mandíbulas son de un tipo
mucho más primitivo (fig. 45). El desarrollo muscular indica que éstas son
una simple derivación de formas parecidas a las patas de los trilobites (figu-
ra 44).
Las principales modificaciones comprenden: 1) un' agrandamiento y forta-
lecimiento del coxopodito; 2) desarrollo de su endito en forma de lámina ás-
pera y dentada; 3) pérdida del exito, y 4) reducción del telopodito. En las
mandíbulas de todos los insectos (fig. 46) el telopodito se ha perdido comple-
tamente. Por consiguiente la mandíbula de los insectos no es más que un coxo-
podito muy modificado y su endito.
MAXILAS(fig. 47). Están situadas inmediatamente detrás de las man-

díbulas y son los apéndices del tercer segmento postoral. La musculatura indi-
ca que su evolución sigue un camino muy parecido al de las mandíbulas, pero
con las siguientes diferencias: 1) no se ha desarrollado una articulación me-
sial; 2) el telopodito se conserva como un órgano táctil o palpo; 3) el coxo-
~me- poditoestá dividido, y 4) el endito se ha transformado en dos lóbulos móviles

lente distintos.
pen- En la literatura entomológica se hacen pocas menciones a los términos co-
~cu- xopodito,telopodito, endito, etc., los cuales se refieren a las divisiones funda-
Ictos mentalesy procesos de los apéndices de los artrópodos. En esta explicación se
~stas han empleado hasta el momento para ayudar al estudiante a correlacionar las
~be- partes de los insectos con las correspondientes de otros artrópodos. A partir
~an-
Fig. 45. Mandíbula del cru~- Fig. 46. MandHJUla de un

táceo Anaspides. (Redibujado saltamontes. (Redibujado de
res de Snodgrass.) Snodgrass.)
~g-
po de ahora, sin embargo, es pertinente hacer un cambio en la terminología y
pn emplearlos términos usualmente aplicados en el lenguaje entomológico. Estos
~- términosse refieren a piezas en su mayor parte sólo diferenciadas en los insec-
tos,y los términos son necesarios para la identificación de la pieza o zona.
la- El tipo generalizado de maxila es un órgano masticador dividido en varias
ls- partes bien diferenciadas (fig. 47), como sigue:
~s CARDO,esc1erito basal de forma triangular sujeto a la cápsula cefálica, y
~- que sirve como un gozne para el movimiento del resto de la maxila.
p.. ESTIPE,porción central o cuerpo de la maxila, generalmente de forma rec-
tangular.Está situado encima del cardo y sirve de base al resto de la maxila.
GÁLEA,lóbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuen-
tementese desarrolla como una almohadilla sensitiva o lleva una cubierta de
órganos sensoriales.
LACINIA,lóbulo interior (mesial) articulado en el ápice del estipe. Tiene
generalmente forma de mandíbula, con una serie de espinas o dientes a lo
largo de su borde mesial.
r
j
í4 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
PALPO, apéndice segmentado en forma de antena que nace del costado la.
teral del estipe. Comúnmente presenta cinco segmentos. Es de presumir que
su función es enteramente sensitiva.
LABIUM(fig. 48). Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas.
En apariencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un segundo
Fig.47. Maxila de una cuca- Fig. 48. Labium de una cucara-

racha representativa de un ti- cha, representativo de un tipo ge-
po generalizado. (Según Snod- neralizado. (Adaptado de Imms.)
grass.)
par de maxilas que se han soldado al mesión para formar una estructura fun-
cional simple. Las partes del labium corresponden muy estrechamente a las
de las maxilas, y sus homologías se han establecido por el estudio de sus múscu-
los y puntos de inserción.
POSTLABIUM, región basal del labium que engozna con las membranas de
la cabeza. Está frecuentemente dividido en dos partes': una basal o submentón
y una apical o mentón. El postlabium representa los cardos de las maxilas
fusionados.
PRELABIUM,región apical del labium, que incluye varios lóbulos y proce-
sos. La parte central o cuerpo es el prementón (también llamado a veces eS-
típulas) que lleva un par de palpos labiales, uno a cada lado del prementón,
y cada uno por 10 general trisegmentado en las formas generalizadas.
La porción apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua
y por esta razón se le llama la lígula. Varía grandemente en su estructura pero
comúnmente está dividido en dos pares de lóbulos: 1) las glosas, par de lóbu-
los mesiales por lo general estrechamente unidos, y 2) las paraglosas, par de
lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos, como
.\NATOMÍA EXTERNA 75
los himenópteros, las glosas están fusionadas para formar una alaglosa (figu-
ra 49). En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para
formar un único y sólido lóbulo llamado totoglosa (fig. 50).
Fig. 49. Parte de labium del Fig. 50. Labium y maxilas fusionadas del
himenóptero Trichiosoma frian- himenóptero T re m e x columba, ilustrando
gulum, mostrando una alaglosa. una totoglosa. cd, cardo; gl, gálea y laci~
alg, alaglosa; p, palpo; pgl, pa- nia fusionadas; pl, palpo labial; p max, pal-
raglosa; est, estípuIas. po maxilar; sm, submentón; st, estipites fu-
sionadas; est, estípulas; tgl, totoglosa.
El siguiente cuadro ilustra las homologías entre las partes correspondientes

de las maxilas y labium. Cuando se consulte esta tabla véanse también las figu-
ras47 y 48.
MAXILA LABIUM
cardo corresponde a
)
post l ab'lUm submentón
mentón
estipe » » prementón o estípulas
palpos » » palpos
lacinia » » glosas
gálea » » paraglosas
r
HIPOFARINGE. Del suelo membranoso ventral de la cabeza parte la hipo-

faringe (fig. 51). Generalmente forma un lóbulo saliente o montículo. En los
insectos generalizados la hipofaringe está tan estrechamente asociada con la
base del labium que puede considerarse como una parte del mismo. Contra-
riamente a lo que ocurre
con las otras piezas buca-
les, la hipofaringe no es un
apéndice sino una excre-
cencia insegmentada de la
pared del cuerpo.
SUPERLINGUAS. En
algunos insectos primitivos
se presentan un par de
lóbulos simples estrecha-
mente asociados con la
hipofaringe. Embriológica-
mente semejan lóbulos aso-
ciados con las mandíbulas,
pero en los embriones ade-
lantados se unen más es-
trechamente a la hipofa-
Fig. 51. Labium e hipofaringe de un tentredínido Arge ringe. Estas superlinguas se
pectoralis (derecha), y de un bracónido Aleiodes termina- encuentran en algunos po-
lis (izquierda). g, glosas; hi, hipofaringe; pgl, paraglosa:
est. estipulas. cos órdenes de insectos,
como los tisanuros y efe-
merópteros, en algunos crustáceos, y en algunos miembros del orden Sínfilos.
Aparentemente es carácter primitivo de los artrópodos que se ha atrofiado en
los insectos más especializados.
Tipos principales de aparatos bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos
para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes
métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos
para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los dife-
rentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran can-
tidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí
tratados.
TIPO MASTICADOR.En este tipo los varios apéndices son esencialmente

como en las figuras precedentes, 46, 47 Y 48. Las mandíbulas cortan y tritu-
ran los alimentos sólidos y las maxilas y el labium los empujan hacia adentro
del esófago. Son ejemplos comunes los saltamontes y las larvas de los lepidóp-
teros. Parece cierto que el tipo masticador de aparato bucal fue el más gene.
ralizado y a partir del cual se han desarrollado los otros tipos. Este punto de
vista se apoya en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este
aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los ciempiés y sinfí-
Jidos, que son los parientes más cercanos a los insectos. En segundo lugar, el
aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos,
generalizados como las cucarachas, saltamontes y tisanuros; y en las larvas
de por lo menos las familias primitivas de los órdenes neuropteroides.
En muchos de los órdenes neuropteroides también los adultos tienen frecuen-
temente el tipo de aparato bucal masticador con pocas modificaciones respecto
al tipo primitivo, por ejemplo, los coleópteros y la mayor parte de los hime-
nópteros.
TIPO CORTADOR-CHUPADOR (fig. 52). En los tábanos (Tabánidos), y algu-

nos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y
las maxilas en forma de largos estiletes-sonda. Ambos cortan y desgarran el
tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre
es recogida por la protuberancia esponjosa del labium y conducida al extremo
de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a
través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.
TIPO CHUPADOR (fig. 53). Un gran número de moscas no picadoras, entre

ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado sólo para
la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en la saliva. Este tipo
es el más similar al cortador-chupador, pero las mandioulas y las maxilas no
son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en
forma de esponja o labela. Ésta se introduce en los alimentos líquidos, que
son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares exis-
tentes en la superficie de la labela. El canal alimenticio también está formado
en este tipo por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe, que forman un
tubo hasta el esófago. Ciertos alimentos sólidos como el azúcar, pueden co-
merIos las moscas con este aparato bucal. Este proceso se realiza de la ma-
nera siguiente: primero, la mosca arroja una gotita de saliva sobre el alimento,
que se disuelve en la saliva y seguidamente esta solución es succionada hacia
la boca en forma líquida.
TIPO MASTICADOR-LAMEDOR. Otro tipo de aparato bucal adaptado a la

absorción de líquidos se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por
la abeja melífera (fig. 54). Las mandíbulas y el labro son del tipo masticador
y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de
materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labium forman una
r
SYMPHOROMYIA
ATRIPES
ep
hp
PALPO
MAXILAR
EPIFARINGE
~NDfBULA
MA,xILA
HIPOFARINGE
LABIUM
Fig. 52. Piezas bucales de la falsa mosca negra Symphoromyia, de tipo cortador-chupador. (Del
Illinois Natural History Survey.)
seriede estructuras deprimidas y alargadas, de las cuales la alaglosa (usualmen-

te llamadoglosa) forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea
comouna sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras
lengüetasde las maxilas y del labium se ajustan contra la glosa y forman una
seriede canales, por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Existen
ANTENA. A<::::..-
OJO COMPUESTO RANURAS --, ,
I INTERSíFIDI'.S"<
I
\
PALPO.,
MAXILAR'-
~
--
LABRO- /' (
EPIFARINGE I
L.A8ELA ~
I
\
....
Fig. 53. Aparato bucal de la mosca doméstica, de tipo chupador (De Metcalf
y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
algunasdiferencias de opinión entre los observadores respecto al mecanismo

exactopor el cual se consigue el paso de los líquidos.
TIPO PICADOR-CHUPADOR (fig. 55). El aparato bucal de muchos grupos

de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar sus jugos. Entre
elloslos áfidos, cigarras, cicadélidos, cochinillas y otros que chupan los jugos
de las plantas; redúvidos, arañas de agua y formas predatoras de muchas
clases,que chupan los jugos de los insectos y de otros pequeños animales; y
mosquitos,chinches de cama, piojos y pulgas, que chupan la sangre de ma-
míferosy aves. En este grupo el labro, mandíbulas y maxilas (a veces tam-
biénla hipofaringe) son delgados y largos, y se reúnen para formar una deli-
cada aguja hueca. El labium forma una vaina robusta que mantiene rígida
estaaguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto
aprietala totalidad del pico contra el huésped, inserta de esta forma la aguja
en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja
hasta el interior del esófago.
Una variedad interesante y aparentemente generalizada de este tipo de
aparato bucal se halla en los trípidos (véase pág. 278). Varios componentes
del aparato bucal tienen forma de estilete, pero en conjunto forman un cono
Fig. 54. Aparato bucal de la abeja melífera, ilustrando un tipo masticador-lamedor.

(De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-
Hill Book Co.)
áspero más bien que un pico. En el extremo de la complejidad se encuentran

los piojos chupadores o anopluros, que tienen verdaderos picos retráctiles con
una estructura tan modificada que sólo se conservan algunas de las partes
originales (véase pág. 266).
TIPO EN TUBODE SIFÓN(fig. 56). Los lepidópteros adultos se alimentan

de néctar y otros alimentos líquidos. Éstos son succionados por medio de una
larga probóscide, compuesta solamente por la unión de la gálea de cada ma-
xila. Éstas forman un tubo que desemboca en el esófago.
ja
-
de
tes
no
~~
;~
I ~
a - -
~-¡:-
_ LABRO
EPIFARINGE
CANALALIMENTICIO
HIPOF~RINGE
~-MANDIBULA
MAXILA
0
: :
I I
I LABRO-
I 17 EPIFARINGE
I 1/
I
CANAL ALIMENTICIO
- HIPOFARINGE
-
--CONDUCTOSAUVAR
MANDíBULA
-MAXILA
Fig. 55. Aparato bucal de un mosquito hembra de tipo picador-chupador. (De Metcalf y Flint,
Deslruclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
CERVIZ O CUELLO
Entre la cabeza y el tronco hay una región membranosa que forma el

cuelloo cerviz. Se le ha considerado, a veces, como un segmento corporal in-
dependiente,el microtórax, pero se han encontrado pocas pruebas para soste-
ner este punto de vista. Parece más probable que la cerviz incluya parte del
r 82 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA
segmento labial de la cabeza y parte del segmento

una zona flexible entre los dos.
GENERAL y APLICADA
protorácico para formar
Incluidos en la cerviz se encuentran dos pares de escleritos cervicales (figu-

ra 57), que sirven como puntos de articulación para la cabeza con el tronco.
Los dos escleritos de cada lado engoznan entre sí para formar una simple
Fig. 56. Aparato bucal de lepidóptero, de tipo "tubo de sifón". Izquierda, de una
mariposa nocturna: a, antena; e, clípeo; o, ojo; lb, labro; rn, mandíbula; p, pilífero;
pr, probóscide. Derecha, de una mariposa diurna: a, antenas; 1, palpo labial; p, pro-
bóscide. (De Folsom y WardJe, Entornology, con permiso de The Blakiston Co.)
unidad, que se articula anteriormente con el cóndilo occipital situado en el

postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protórax. Frecuentemente
los escleritos cervicales están fusionados con las pleuras del protórax.
EVOLUCI6N DEL SEGMENTO GENERALIZADO DE LOS INSECTOS
La estructura de los quilópodos actuales y la de los insectos primitivos su-

giere que los segmentos corporales de ambos grupos evolucionaron a partir
de un tipo simple (fig. 58), compuesto de cinco elementos:
1. El tergo o placa dorsal esclerosada, llamada noto cuando se refiere al
tergo torácico.
2. El esternito o placa ventral esclerosada.
3. La región pleural que conecta el tergo con el estemito; es enteramente
membranoso.
ANATONÚA EXTERNA 83
Fig. 57. Esquema de los escIeritos Fig. 58. Esquema de un segmento cor-
cervicales de un insecto. (Modifica- poral sencillo de insecto. (Redibujado
do de Snodgrass.) de Snodgrass.)
4. Un par de patas segmentadas; el segmento basal o coxopodito de cada

pata está incluido en la membrana entre el tergo y el f'sternÍto. El coxopodito
se divide en una porción basal (subco- Nt
xa) y una porción apical (coxa). En la oo
figura 58 la subcoxa está dividida en
tres escleritos.
5. Un par de espiráculos, uno en
la membrana por encima de cada Región pleural
pierna. membrano~a.
En unos pocos grupos arcaicos de
insectosy en los quilópodos se encuen- E5cleritos
tra un tipo de segmento (fig. 59) que $ubcoxale&
representa el prototipo simple. El tergo
Esternito
y el esternito subsisten sin modifica-
ción.La subcoxa está representada por
escleritos en forma de media luna o
zonas, una mesial y dos laterales a la
Fig. 59. Mesotórax de un proturo Acerenfo-
coxa.Los dos últimos parecen ser uni- mono (Redibujado de Snodgrass.)
dades entre la coxa de la pata y el ter-
go. Estos destacados esc1eritos subcoxales en la región pleural son los precurso-
res de los escleritos pleurales. La coxa forma la fase funcional de articulación de
la pata.
En el siguiente desarrollo evolucionario (fig. 60) los esc1eritos subcoxales
se llegaron a implantar fijamente en la pared segmental para formar una sólida
base en la cual articula la pata funcional. Los esc1eritos subcoxales mesiales se
fusionaron en el esternito, y los esc1eritos subcoxales laterales se transforma-
ron en piezas costales adyacentes aplanadas denominadas conjuntamente la
r ........
r
pleura. Esta condición está considerada como generalizada a partir de la cual

se desarrollaron los segmentos alares especializados del tórax y los segmentos
simplificados del abdomen. Esto se evidencia en muchas formas vivientes, en
especial en el tórax de los estados inmaduros de muchos grupos tan diversos
como los plecópteros, tricópteros y siálidos (fig. 60).
TÓRAX
El tórax es la región del cuerpo situada entre la cabeza y el abdomen. Está

compuesto por tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax, respecti-
vamente.
En los órdenes que nunca desarrollaron alas, los tres segmentos son casi
iguales en su estructura general. El tergo y el esternito tienen forma de placa
y los esc1eritos pleurales (los arcos subcoxales) son pequeños o degenerados
(figura 59).
En los órdenes de insectos alados, los tres segmentos torácicos son extre-
madamente desiguales. El protórax tiene esencialmente las mismas partes que
la condición básica (fig. 60), aunque los diversos escleritos pueden consoli-
Trocán~er
Fig. 60. Protórax de una ninfa de Fig. 61. Esquema de una fase hipotéti-
plecóptero Perla. (Redibujado de ca en el desarrollo de un segmento ala-
Snodgrass.) do. (Redibujado de Snodgrass.)
darse o recombinarse de tal manera que su exacta interpretación puede resultar

difícil. El mesotórax y el metatórax han sufrido una verdadera revolución mor-
fológica para acomodar la musculatura necesaria de los mecanismos combina-
dos de marcha y vuelo en un solo segmento. Se han añadido muchos esc1eritos
nuevos, y muchos de ellos se han reagrupado.
SEGMENTOALADOGENERALIZADO.Este segmento, como el general sin

alas, tienen tres zonas principales: el tergo (denominado noto cuando se aplica
a los segmentos del tórax), el esternito y las pleuras. La derivación de estas
A~ATONÚA EXTERNA 85
zonasa partir del primitivo segmento corporal se muestra esquemáticamente en

la figura 61. Cada una de ellas tiene muchas particularidades pero en especial
las de la pleura constituyen los rasgos externos más notables que acompañan
a la condición alada. En las
formas existentes de insectos
aladosestas zonas no se apar-
tan excesivamente de la con-
dición generalizada represen- Frogmo
tada en la figura 62. Base del 010
PLEURA. Este esc1erito Fragma
Proce$O alar
se ha agrandado para formar
una placa lateral. Posee una Sutura pleural
prominencia coxal ventral Eplsternito
donde articula la pata y otra Proceso coxal
alar dorsal donde articula el Trocantín
ala. La pleura se divide en
una porción anterior o epis- 1" '- ¡~
temito y una porción poste- L- Eu&temo- -J E&pinasternito
rior o epímero mediante una
Fig. 62. Esquema de un segmento alado típico. (Redibu-
suturapleural que se extiende jado de Snodgrass.)
desde el proceso coxal hasta
el proceso alar. Esta sutura marca la línea de invaginación del apodema pleural
interno o pleurodema. Anterior y posteriormente la pleura se fusiona con el
estemito, las áreas de fusión forman puentes por delante y por detrás de las
cavidades coxales.
NOTO. Esta zona se divide en dos esc1eritos principales, la anterior o
alinotoy la posterior o postnoto. El alinoto tiene un apodema anterior o fragma
y es también el esc1erito que conecta directamente con el ala. Se subdivide en
varios diseños en los diferentes grupos. El postnoto también lleva un fragma,
pero no está conectado lateralmente con las alas sino con el epímero de la
pleura para formar un puente por detrás de las misJ;I1as.La porción postfrag-
mal del postnoto es en realidad una parte del segmento posterior contiguo que
se ha transformado en una parte funcional del anterior. Transposiciones de
este tipo son frecuentes en los insectos.
EsTERNITO. Esta placa está unida a las pleuras por bandas anteriores y
posteriores, con lo cual queda formada la fosa donde se aloja la coxa. La por-
ción central, denominada eusternito, tiene una hendidura que marca la línea
de invaginación del gran apodema interno llamado furca, que recibe este nom-
bre por estar aborquillado o duplicado en su ápice (fig. 63).
Posteriormente al eusternito hay un pequeño esc1erito, el espinasternito,
que lleva interiormente un apodema sencillo llamado espina. Este espinaster-
nito tuvo su origen en la membrana intersegmentaria, pero generalmente está
soldado con el segmento anterior a su lugar de

origen.
EsQUELETOINTERNO. Con frecuencia, al
conjunto de los diversos apodemas internos de
los segmentos se le denomina esqueleto interno.
Su función es servir como área de inserción
para muchos de los grandes músculos de las
patas y alas. Los pleurodemas y las furcas de
un mismo segmento encajan entre sí tan perfec-
tamente que forman una banda casi continua
(figura 63).
Fig. 63. Sección transversal es-
quemática de los segmentos to- FORMASEXISTENTES. En un examen gene-
rácicos ilustrando la furca y pleu-
ral del tórax es improcedente entrar en más
rodemas. (Redibujado de Snod-
grass.) detalles de los esbozados en las parágrafos pre-
cedentes a causa de la casi infinita variedad de
estructuras torácicas en los insectos vivientes. Muchos órdenes exhiben un di-
seño básico característico, y en grandes órdenes, como los coleópteros y dípte-
ros, puede haber muchas modificaciones extremas dentro del mismo.
A menudo hay poca similitud aparente entre alguna forma existente y el
tipo generalizado. En tales casos la identificación de los escleritos debe ir pre-
cedida de una comparación con rasgos o puntos de referencia establecidos.
Los apodemas y las suturas, que son sus señales externas, además de los pun-
tos donde articulan las patas y alas, son los más seguros como puntos de
orientación.
PATAS. Una pata torácica típica consta de seis partes: coxa, trocánter,
fémur, tibia, tarso y pretarso (fig. 64 A). La coxa es el segmento que se ar-
ticula con el cuerpo; puede llevar un lóbulo posterior llamado meron. El tarso
de los insectos adultos está por lo general subdividido en dos a cinco segmen-
tos. El pretarso se presenta como un definido y pequeño segmento terminal
de la pata en las larvas de varios órdenes y en los colémbolos. En casi todos
los demás insectos el pretarso está representado por una serie compleja de
garras y diminutos escleritos colocados en el extremo del tarso. Los colémbo-
los son también únicos en los que la tibia y el tarso forman un solo tibiatarso.
En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la marcha o
para la carrera (fig. 64 A). Sin embargo, a partir de este punto se han desarro-
llado un gran número de modificaciones que capacitan a las patas para otros
usos. Entre ellas están los tipos saltadores con fémures muy desarrollados,
como en los saltamontes (fig. 64 B); tipos prensiles provistos de espolones y
espinas agudas oponentes (fig. 64 C), como en los mántidos prensores; tipos
nadadores, con largos cepillos de pelos y partes aplanadas, como las chinches
de agua; y tipos escarbadores, con fuertes patas en forma de raspador (figu-
ra 64 E), como se encuentran en el alacrán cebollero.
Alas
Las alas de los insectos son de un tipo único entre todos los animales. En
animalesvoladores como los murciélagos y las aves, las alas son patas ante-
riores muy modificadas. No ocurre lo mismo en los insectos. Sus alas son
lb e
1$ A e
Fig. 64. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar (pata posterior de
grillo); e, agarrar (pata delantera de mántido); D, abrazar (pata delantera de chin-
che); E, cavar (pata delantera del alacrán cebollero); F, sujetadora por succión (pata
delantera del macho del escarabajo buceador). e, coxa; f. fémur; t, trocánter; tb, ti-
bia; ts, tarso. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The Blakiston Co.)
expansionesexternas de la pared del cuerpo a lo largo de los bordes latera-

les de la placa dorsal o noto. A diferencia de tantos otros apéndices de los
insectos,las alas carecen de músculos insertos en su interior.
Las alas, gracias a las cuales pueden volar, han constituido una de las
razones más importantes del éxito de los insectos como grupo. Ningún otro
grupo de invertebrados ha desarrollado alguna vez alas. Por ser el vuelo una
característica tan particular del grupo de los insectos, se trata aquí con mayor
detalle que otras actividades, como el andar, que han sido alcanzadas por
muchosgrupos de animales.
Típicamente, los insectos pterigotos tienen dos pares de alas, uno en el
mesotórax y el otro en el metatórax. El protórax carece siempre de alas. En
r
algunas formas fósiles el protórax tenía expansiones laterales, pero se carece

1
de pruebas que indiquen si tuvieron alguna vez alas funcionales.
ORIGEN. Es incierta la forma en que las alas y el vuelo fueron desarro-

llados por los insectos. Los fósiles conocidos de los más antiguos insectos
alados, tenían alas tan bien desarrolladas como las de algunos órdenes actuales.
Fig. 65. Ala planeadora hipotética de un insecto. La interpre-

tación de la venación es ligeramente diferente de la adoptada en .
este libro. (Según Forbes, cortesía de Am. Midland Naturalist.)
No se han descubierto tipos intermedios entre estos grupos con alas funcio-
nales y las primitivas formas sin alas como el pececillo" de plata.
La teoría más ampliamente aceptada respecto a su origen es que las alas
empezaron como expansiones laminares laterales del noto, las cuales ayuda-
ron a los insectos a planear desde un nivel a otro más bajo. Una hipotética
"ala planeadora" priInitiva se muestra en la figura 65. Estas superficies pla-
neadoras probablemente desarrollaron su primer movimiento mediante flexión
o alabeo al objeto de facilitar el mantenimiento de una dirección determinada.
Para acompañar a este moviIniento es probable que se desarrollase el gozne
o conexión entre el ala y el cuerpo. En algunos insectos, como las libélulas,
el desarrollo del vuelo se detuvo esencialmente en este punto. En la mayor parte
de los demás insectos, sin embargo, se desarrolló un mecanismo para plegar las
alas sobre el cuerpo durante la inactividad de las mismas.
L
EsTRUCTURA.El plan básico de las alas de los insectos es muy simple.

Son expansiones laminares de la pared del cuerpo, con una membrana superior
y otra inferior, entre las cuales corren "fibras" de soporte llamadas venas. La
J- base del ala conecta con el cuerpo mediante un gozne membranoso en el que
)s están dispuestos un grupo de pequeños esc1eritos llamados esc/eritos axilares
s. (fig.66). f:stos articulan con
el borde del noto. Estrecha-
mente asociados con ellos
hay dos esc1eritos alares, el
escleritobasalary el subalar,
los cuales se sitúan uno a
cada lado de los procesos
alares de la pleura.
VENACIÓN.En la ma-
yoría de las alas (fig. 67) '" /E ]",'1/'. '~~'~', '.', ~3A
hay una serie de líneas en-
grosadas que refuerzan la
delgadamembrana. Algunas
de estas líneas corren desde
la base del ala hacia el ápi-
ce' a éstas se les llama ve- Fig. 66, Base alar mostrandolos.escIer!to~axilaresque
, , conectan el ala con el tórax. Ax, axilar prIncIpal;ph, placa
nas,Otras corren mas o me- humeral;pm, placamedia;t, tégula.(Modificadode Snod-
nos transversalmente al ala grass,)
y conectan las venas; a éstas se les llama venas transversas. Al diseño de las
venas y de las venas transversas se le llama venaci6n.
Muchos investigadores sostienen la teoría de que las venas y las venas
transversas evolucionaron a partir de tráqueas o tubos aéreos que, en el es-
tado adulto, se llegan a separar por sus bases y sirven como soportes alares.
Sin embargo, es posible que la venación se origine como engrosamientos del
ala independientemente de las tráqueas.
Las alas de los insectos muestran innumerables' diferencias respecto a la
venación. Estas diferencias son de gran importancia para la clasificación, por-
que las características de la venación identifican muchos órdenes, familias y
géneros. Todos los tipos de venación parecen haberse desarrollado a partir
del mismo modelo básico. Esto se aplica solamente a los troncos mayores de
las venas.
El modelo básico de un tipo común de venación se muestra en la figu-
ra 67. f:ste es esquemático, puesto que se desconoce un tipo de ala tan com-
pleto, pero en ella se combinan las disposiciones observadas en una gran va-
riedad de tipos.
Cada vena principal tiene un nombre concreto; éstos se citan aquí por
orden de situación desde el borde anterior al posterior del ala. Ciertas venas
90 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGíA GENERAL y APLICADA
tienen ramas típicas bien definidas. Se indican a continuación las abreviaturas

establecidas para las venas.
COSTA(C), generalmente forma el borde anterior engrosado del ala. No
presenta ramificaciones.
SUBCOSTA(Se), corre inmediatamente por debajo de la costa, siempre en
el fondo de una depresión formada entre la costa y el radio. Típicamente la
subcosta se divide en dos ramas.
Fig. 67. Esquema del ala de un insecto mostrando las venas típicas y venas transversas
de un tipo común de venación.
RADIO(R), es la siguiente vena principal. Es robusta y conecta en la base

con el segundo esclerito axilar. Se divide en dos grandes ramas, Rl y sector
radial Rs. El sector radial se divide frecuentemente en cuatro ramas principales.
MEDIA (M), es una de las dos venas que se articulan con algunos de los
pequeños escleritos axilares medios. La base está situada por lo general en una
depresión. En los paleópteros típicos la media se divide en dos ramas prin-
cipales, MA y MP. En los neópteros, MA está atrofiada o soldada y aparen-
tando formar parte integral de Rs, y MP se llama simplemente M. En estos
últimos órdenes, M se divide típicamente en cuatro ramas (fig. 67).
CúBITO (Cu), también se articula con los escleritos axilares medios y tiene
dos ramas principales. Su porción basal y CU2están en una depresión; pero CUl
corre a lo largo de una cresta y está por lo general ramificada.
SURCOCUBITAL(se), es un pliegue bien definido a lo largo del cual se
dobla el ala. No es una vena pero constituye uno de los más importantes
puntos de referencia para la identificación de las venas cubital y anal, a las
cuales separa.
VENASANALES(1 A, 2 A, 3 A, etc.), forman un conjunto de venas unidas
o agrupadas entre sí por la base y estrechamente asociadas con el tercer es-
cIerito axilar, 3 Ax.
SURCOYUGAL(sy), es un pliegue que separa la región o pliegue anal del

yugal,que es la pequeña zona situada en el ángulo basal posterior del ala.
Estepliegue también constituye uno de los puntos de referencia más estables
del ala.
VENASYUGALES(1 J, 21), son venas cortas situadas en el pliegue yugal.
VENASTRANSVERSAS.A los grupos de venas transversas se les da nom-
bresconcretos, según las venas que conectan. La abreviaciones tipo de estas
venastransversas nunca se escriben con mayúsculas; se indican en la tabla 3.
Seemplean números para señalar las distintas venas de una misma serie, por
ejemplo,cuarta vena transversa costal, tercera vena transversa radio-medial,
etcétera.Hay una excepción notable: la vena transversa situada entre la costa
y la subcosta en la base del ala se llama vena transversa humeral y se indica
por h. En algunos órdenes como los tricópteros y lepidópteros que tienen
venastransversas muy reducidas, la vena transversa entre Rl y R2 se llama vena
transversaradial r, y la situada entre Ra Y R4 se denomina vena transversa
sectorials.
TABLA 3. Terminología de las venas transversas
Nombre de las ve-
Venas conectadas nas transversas Abreviatura
Costa y subcosta o R1 Costal e
Ramas del radio . Radial r
Radioy media. . Radio-medial r-m
Ramasde la media Medial m
Media y cúbito . Medio-cubital m-eu
Ramas del cúbito . Cubital eu
Cúbito y anal Cúbito-anal eu-a
Varias anales Anal a
EVOLUCIÓN DEL DISEÑOALAR. La primitiva ala funcional tenía induda-

blementepliegues longitudinales en forma de abanico desde la base a la por-
ción apical del ala (fig. 68). Las venas evolucionaron como estructura de so-
porte situándose a lo largo de cada doblez del abanico; con venas transversas
para formar un sistema de uniones entre las venas. Esta combinación de un
diseñoen forma de abanico y soportes en forma de tirantes permitieron a una
membranaresistente pero delgada tener suficiente rigidez para el vuelo. Entre
losinsectos actuales sólo las efémeras y las libélulas han conservado este tipo
de ala en forma de abanico. En estos insectos los escleritos axilares son simples
y no proporcionan ningún mecanismo para doblar las alas sobre el cuerpo.
El siguiente paso en la evolución de las alas fue el desarrollo de divisiones
más complicadas en los escleritos axilares (fig. 66) que permiten doblar las
alas apretadamente sobre la espalda. Junto con este paso, gran parte de la
superficiedel ala perdió su carácter de abanico y se hizo casi plana. La
vena MA se atrofió o bien se fusionó con el sector radial. La vena todavía
::12 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGfA GENERAL y APLICADA
fácilmente identificable como media es por lo general denominada simplemen-

te M, aunque sea homóloga a la MP del ala arcaica. Este tipo avanzado de ala
se representa en la figura 67, Y es el modelo básico para los órdenes modernos
o neópteros de insectos.
~R'
Fig. 68. Reproducción de un posible prototipo de la más antigua ala funcional

de un insecto (venas transversas). El ala tiene pliegues; en este dibujo las venas
en las crestas de los surcos están representados por líneas gruesas, las del fondo
de los dobleces por líneas finas. En la realidad no se presentan estas diferencias
de grosor. (Adaptado de Edmunds.)
Fig. 69. Ala frontal de una abeja melífera.
.En las alas primitivas hubo probablemente un número muy grande de

venas transversas que actuaban como tirantes del ala. Esta condición se en-
cuentra en tipos como las libélulas (fig. 176) Y las cucarachas.
En casi todos los órdenes de insectos ha existido una constante evolución
a fin de lograr un sistema de soportes más resistente para las alas. En muchos
casos ello implicó una reducción del número de venas transversas y de ramas
de las venas, acompañada por lo general de la unión de varias venas princi-
pales, por la realineación de las venas, o por ambas cosas a la vez. El ala de
ANATO~A EXTERNA 93
l-
la figura67 ilustra la reducción de las venas transversas sin reducción de las
a
venasprincipales.En el ala de la abeja (fig. 69), las venas transversas no están
IS
excesivamentereducidas pero las venas se han reducido en número, fusionado
Fig. 70. Ala anterior de un trípido. (Según D. L. Crawford.)
y realineado.En las alas de los trípidos (fig. 70), la venación está tan reduci-
da que resulta casi imposible la identificación de las pocas venas que quedan.
ABDOMEN
El abdomen es la tercera y posterior región del cuerpo de los insectos. Su

estructuraes relativamente simple comparada con el tórax, y en los adultos
carecede patas ambulatorias. Originalmente presenta doce segmentos, pero
estacondición sólo puede verse en los proturos (fig. 167) Y en ciertos estados
embrionarios.Por lo general el abdomen consta de diez a once segmentos
(figura71 A). En algunas formas se presenta una reducción mayor, como en
loscolémbolos,que sólo poseen seis segmentos abdominales (fig. 168). Muchos
grupos,como el de la mosca doméstica, tienen varios de los últimos segmentos
modificadospara formar un órgano copulatorio o un ovopositor, que está nor-
malmenteretraído dentro de los segmentos precedentes.
ESTRUCTURA DE LOS SEGMENTOS.En los insectos 'adultos, un segmento

típicoconsta de: 1) un tergo o placa dorsal; 2) un esternito o placa ventral;
3 áreas laterales de membranas que conectan el tergo y el esternito, y 4) un
espiráculoa cada lado, situado por lo general en la membrana lateral. En al-
gunasformas larvarias (fig. 71 B). Y en unos pocos adultos se presentan escle-
ritos en la membrana lateral; algunos de éstos representan indudablemente
vestigiosde los escleritos subcoxales de los ap.éndices primitivos (véase figu-
ra 59, página 83).
ApÉNDICES. Los apéndices pueden dividirse en dos grupos: los no aso-

ciadoscon la reproducción y los desarrollados para las actividades de la repro-
ducción,como son la copulación y 13 ovoposición.
TIpos NO REPRODUCTIVOS.En la mayor parte de los insectos los apén-

dices abdominales están ausentes excepto en los segmentos terminales. Algu-
nas formas primitivas han conservado patas degeneradas representadas por
estiletes, como el pececillo de plata (fig. 72). Los apéndices del undécimo seg-
mento, los cercos, están presentes en casi todos los insectos (fig. 71). Son
por lo general órganos táctiles, y en grupos como los tricópteros forman parte
Metatórox
Fig. 71. Metatórax y abdomen de los insectos. A, grillo adulto Gryllus;

B, larva de escarabajo carábido Calosoma. (Redibujado de Snodgrass.)
integrante de los genitales del macho. Los cercos pueden aparentar formar
parte del décimo o noveno segmento si el undécimo o el décimo está reducido.
En las larvas y ninfas se desarrollan gran variedad de apéndices abdominales.
Ejemplos bien conocidos son los larvápodos de las orugas (fig. 36) Y las bran-
quias segmentarias de las ninfas de las efémeras (fig: 172).
TIPOS REPRODUCTIVOS.:E:stos incluyen por lo general los apéndices del
octavo y noveno segmento en la hembra, pero sólo del noveno en el macho.
HEMBRA. El ovopositor típico (fig. 73) está compuesto por tres pares de
hojas, las primeras, segundas y terceras válvulas, respectivamente. Las primeras
válvulas se originan a partir de un par de placas, las primeras volví/eras del
octavo segmento. La valvífera y la válvula probablemente corresponden al coxo-
podito y telopodito del segmento generalizado de los artrópodos (fig. 43). Las
segundas volví/eras llevan un par de hojas ventrales, las segundas válvulas, y
un par dorsal o terceras válvulas. En la mayoría de los insectos con un ovopo-
sitor bien desarrollado, como en los 'tentredímidos (fig. 74), las primeras y se-
gundas válvulas forman un órgano cortador o perforador con un canal interior
t- por el cual se descargan los huevos. Las terceras válvulas forman una vaina o
t- funda en el interior de la cual se repliega el ovopositor cuando está retraído.
'r En los ortópteros, o bien se unen entre sí los tres pares para formar un ovo-
positor funcional, o las segundas válvulas forman
una corta guía para los huevos. I
En muchos insectos las válvulas están sólo po-
bremente o nada desarrolladas, en cuyo caso los 2
segmentos apicales del abdomen forman un tubo
extensible que funciona como un ovopositor. Mues- J
tran esta situación muchos lepidópteros y dípteros
~mrn. ,
MACHO. En este sexo los apéndices del nove- 5
no segmento están por lo general combinados con 6
partes del propio noveno segmento, y a veces
con partes del décimo, para formar un órgano co-
pulatorio. Este órgano ostenta generalmente pecu-
liaridades fundamentales en cada orden. Resulta
dificilísimohomologar las partes individuales de
estos órganos copulatorios en todos los órdenes de
insectos o tener la certeza de sus relaciones con lo
que deben haber sido las partes simples y los apén-
dicesde los que han derivado.
Las diferencias estructurales en los órganos co-
puladores proporcionan excelentes caracteres taxo-
nómicos en muchos grupos de insectos para la
diferenciación de familias, géneros y especies. En
todos los grupos las partes constituyentes del órga- Fig. 72. Aspecto ventral
del abdomen de una hem-
no están por lo general bien marcadas, y para cada bra de Mochilis moritimo,
grupo hay una clara terminología para la designa- para mostrar los miem-
bros rudimentarios (o) de
ción de estas partes. Hasta que se alcance un ma- los segmentos 2 a 9. (Se
yor acuerdo respecto a las homologías de estos ha omitido el apéndice
izquierdo del octavo seg-
órganosen los diferentes órdenes, es mejor emplear mento.) e, e, e, cercos la-
la terminología sancionada por el uso para cada terales y seudocerco me-
dial. (De Fo!sorr y Ward-
grupo particular. llustra un tipo simple el orden le, según Oudemans.)
microcorífidos(6g. 76), Y un tipo más complicado
se halla en los tricópteros (6g. 77). Estos dos ejemplos no dan en modo al-
guno los extremos de la variación de los diferentes tipos entre los órdenes de
insectos, pero servirán para indicar algunas de las varias estructuras que pue-
den encontrarse.
-------
Valvífera 1
Condudo glandular
accesorio
Valvífera 2
Vólvulo3
~Válwla Válvula1
2 B
Valvifera2
Volvifera1
Fig. 73. Estructura del ovopositor de los insectos pterigotos (A-D, esquemáticos).
A y B. mostrando las relaciones segmentales de las partes del ovopósitor; e y D, vista
lateral de los segmentos genitales y partes del ovopositor disociado; E, ninfa de Blatta
orientalis. vista ventral de los segmentos genitales con los lóbulos del ovopositor. (Re-
dibujado de Snodgrass.)
Fig. 74. El ovopositor de una tentredínida. A, mostrando las relaciones de las partes
basales entre sí y con el noveno tergo; B, primeras valvífera y válvula; e, segunda val-
vífera con la segunda y tercera válvula. (Redibujado de Snodgrass.)
ANATO~A EXTERNA 97
Fig. 75. Ejemplos de un ovoposittor formado por los segmentos termi-

nales del abdomen. A, una mariposa Lymantria monacha. (De Eidmann.
1929.) B, una mosca de la fruta Paracantha culta. C. una mosca de la
fruta Toxotrypania curvicauda. D, una mosca escorpión Panorpa con-
suetudinis. ap, apodema; An, ano. (Según Snodgrass.)
Es~erni~o 8
Esterni~o 9
-
L Gonopófísi5
Coxopodi~o
2
Es~ílo Edeogo
Coxopodito /
Gonopófisis 1
Es~ilo
Fig. 76. Genitales masculinos del microcorifio Machilis variabilis. aspec-

to dorsal. A, primeros gonopodos. mostrando las gonopófisis del octavo
segmento; B, segundos gonopodos y órgano copulatorio medial. (Modi-
ficado de Snodgrass.)
ÓRGANOS MUSICALES
Los insectos pueden producir ruidos de varias maneras. En algunos casos

el ruido está producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de
un órgano especial "productor de ruido". El ejemplo más familiar es el zumbi-
r -
do producido por el vuelo o el revoloteo de los insectos; el zumbido o nota está

producido por las rapidísimas vibraciones de las alas.
Algunos grupos de insectos tienen órganos especiales productores de soni-
dos. Las ondas sonoras son producidas por la vibración de un ala membra-
Fig. 77. Genitales masculinos de un tricóptero. (Del IIlinois Natural History Survey.)
Fig. 78. Hilera de dientecillos en la cara

interna del fémur posterior de un grillo.
A A, fémur posterior de Stenobothrus; B, hi-
lera muy agrandada. (Según Comstock, An
introduction to entomology, con el permiso
de The Comstock Publishing Co.)
B e
Fig. 79. Ala anterior de Gril/us, mostrando la hilera y el raspador. A, como se ve desde arriba,
la parte del ala doblada sobre el costado del abdomen no se muestra; r, raspador; t, t, tímpanos.
B, base del ala vista desde abajo; r, raspador; h, hilera. e, hilera muy aumentada. (Según Coms-
tock, An introduction to entomology, con permiso de The Comstock Publishing Co.)
nosa, una porción especializada de la pared del cuerpo, o membranas espe-

ciales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de órganos especializados
para este propósito. Los saltamontes, que producen un sonido crepitante, tie-
nen un mecanismo sencillo. El margen frontal del ala posterior raspa por en-
cima de las engrosadas venas del ala anterior haciéndola vibrar. En otros
saltamontes la cara interior del fémur posterior está provisto de una fila de
Fig. 80. órgano estridulante de la larva de Passalus: a, b, porciones del metatórax; c, coxa de
f.
la segunda pata; d. hilera; e, parte basal del fémur de la pata media; pelos con procesos quiti-
nososen la base de cada uno de ellos; g. pata tercera diminuta modificada para rascar la hilera.
(De Comstock. según Sharp.)
--t
--ct
Fig. 81. Aparato musical de una cigarra; mp, mem-

brana plegada; p. base de la pata; el. cavidad lateral;
e, espejo; o, opérculo. el del lado opuesto se ha qui-
tado; esp. espiráculo; t, timbal; cb, cavidad ventral.
(Según Carlet.)
diminutos dientes (fig. 78); esta fila es frotada por encima del ala delantera
haciéndola vibrar. Varios grillos tienen una hilera sobre una o ambas alas, la
aplicación de las cuales causa la v.ibración de una zona especial- del ala (figu-
ra 79). En otros órdenes, como los escarabajos, el rascador y la fila pueden
estar en la pata y el cuerpo, respectivamente (fig. 80). En estos casos, parece
r
100 INTRODUCCIÓN
I
A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
ser que la misma pared del cuerpo sirve como una superficie de vibración.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo único (fig. 81). Estos insec-
tos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavida-
des cerca de la base del abdomen. Una de estas membranas está conectada
internamente con una fibra muscular. La contracción de este músculo tira de
la membrana hacia adentro; la relajación del mismo permite a la membrana
recobrar su posición inicial. Estos movimientos son alternados con gran rapi-
dez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actúan como reflecto-
ras del sonido.
BIBLIOGRAFtA
EDMUNDS, G. R, JR. Y JAY R. TRAVER,1954. The ftight mechanics and evolution oí the wings
oí Ephemeroptera, with notes on the archetype insect wing. J. Wash. Acad. Sci., 44:390-399.
IMMs,A. D., 1925. A general textbook oí entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 págs.
SCHMIIT,J. B., 1938. The íeeding mechanism oí adult Lepidoptera. Smithsonian Mise. Collec-
tions, 97, N.. 4:1-28.
SNOOORASS, RE., 1935. PrincipIes oí insect morphology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co.,
Ine. 667 págs.
1944. The íeeding apparatus oí biting and sucking insects affecting man and animals. Smith-
sonian Misc. Collections, 104, N.o 7:1-113.
1950. Comparative studies on the jaws oí mandibulate arthropods. Smithsonian Misc. Collec-
tions, 116, N.o 1 :1-85.
WEBER,HERMANN,1952. Morphologie, Histologie und Entwicklungsgesehichte der Articulaten.
Fortschr. Zool., N. F., 9:18-231.
1954. Grundriss der Insektenkunde, 3.a ed. revisada, Stuttgart, Fis~er. 428 págs.
CAPíTULO 4
ANATOMíA INTERNA
La anatomía interna de los insectos trata principalmente de los órganos

que realizan las funciones esenciales de la vida. Estos órganos están protegi-
dos de las fuerzas exteriores por la pared del cuerpo. Si partes de ciertos
órganosse proyectan como aletas o lóbulos más allá de los confines del cuer-
po, son envueltos por una fina capa de tegumento y están así dentro de los
limites del exoesqueleto.
SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo es el trayecto por donde pasan los alimentos y sus

partes accesorias. Está compuesto por el tubo digestivo y varias glándulas
conectadas directa o indirectamente con él. De éstas, las más típicas son: las
glándulassalivales, los ciegos gástricos y los tubos de Malpighi.
TuBo DIGESTIVO (fig. 82). Este órgano es un tubo que atraviesa la parte
central del cuerpo. Su abertura anterior, la boca, está situada en la base de
la cavidad preoral (espacio limitado por las piezas bucales); su abertura pos-
terior, el ano, se halla en el segmento posterior del cuerpo. El tubo digestivo
está dividido en tres partes distintas: una anterior o estomodeo, una media o
mesenteron y una posterior o proctodeo. OrdinariaJ.Ilente entre el estomodeo
y el mesenteron se encuentra la válvula estomodeica o cardíaca, y entre e~
mesenteron y el proctodeo la válvula proctodeica o pilórica. El estomodeo
y el proctodeo provienen de invaginaciones del ectodermo; el mesenteron se
forma a partir del endodermo. Más adelante, en el apartado sobre embriología,
se explicará con más detalle todo este proceso.
En unos pocos insectos primitivos, las tres partes del tubo digestivo son
simplesy de forma tubular (fig. 82). En la mayor parte de los insectos, sin
embargo,cada una de estas partes ha llegado a diferenciarse en varias porcio-
nes funcionales. La estructura típica de éstas es como sigue (fig. 83):
ESToMoDEo. Esta región está generalmente dividida en tres partes prin-
cipales: 1) una porción anterior de forma más o menos tubular o esófago,
seguidapor 2) una porción ensanchada o buche, que se estrecha hacia 3) un
proventrículo en forma de válvula en la unión con el mesenteron. Una por-

ción indefinida del esófago, en la abertura bucal, es frecuentemente llamada
faringe, pero resulta difícil de identificar sin un conocimiento de los múscu-
los de esta región. El límite entre el esófago y el buche es con frecuencia ar-
Mesenteron
Estomatogostria
o válvula cardíoca
Estomodeo
Boca
Fig. 82. Tubo digestivo de un colémbolo Tomocerus niger, mostrando
los componentes primarios del tubo digestivo sin especializaciones secun-
darias. (Redibujado de Snodgrass.)
bitrario, como en la figura 83; en algunos insectos, tales como ciertas mari-
posas nocturnas (fig. 84 C), el buche adopta la forma de una cámara esférica;
esta modificación es todavía más notable en ciertas moscas (fig. 85), donde
el buche forma un saco conectado al esófago por un largo tubo lateral. El pro-
, E.stomodeo Mesenteron .--,-- ---- Proctodeo- - - --,

! Ciego9ástrico~ -""" _y /' R~ctC' .
Esófago
.
I
I
Faringe -i.
Boca 7'
Fig. 83. Esquema mostrando las subdivisiones y excrecencias usuales del tubo digestivo.
(Redibujado de Snodgrass.)
ventriculo puede ser una simple válvula que abre hacia adentro del mesente-
ron; en los insectos que comen alimentos sólidos lleva una serie de garfios
para el desmenuzamiento de los mismos, llamándosele en este caso molleja.
MESENTERON. Esta porción media del tubo digestivo es el lugar donde
se efectúa la digestión. Corrientemente se le llama ventrículo o estóL1ago. Por
lo general es tubular, pero ocasionalmente está subdividido en partes defini-
das. Esta última condición se presenta muy acentuada en los hemípteros, en
los que el mesenteron puede tener tres o cuatro secciones. Típicamente, el me-
senteron lleva varios apéndices en forma de dedo llamados ciegos gástricos.
Ordinariamente estos ciegos se encuentran en el extremo anterior del estóma-
go (fig. 83) pero pueden estar situados más hacia atrás.
PROCTODEO. Esta porción posterior del tubo digestivo varía grandemente
en diferentes insectos, pero por lo general está dividido en: un intestino ante-
-
ANATOMÍA INTERNA 103
E5~omodeo
, Mésenteron Prododeo
, ,
'<I
I
Recto
A Ano
Buche I
Esófago I Tubos de Molpighi

I
I
I
I
I
.1
B
Fig. 84. Transformación del tubo digestivo de una mariposa Malacosoma ame-
ricana, desde la larva, A; por la pupa, B; a la imago, C. (Redibujado de
Snodgrass.)
Fig. 85. Tubo digestivo y glándulas salivales de una mosca de la fruta Rhagole-
lis pomonella, mostrando el buche diverticular y el saco cardíaco del ventrículo,
característico de muchos dípteros. (Redibujado de Snodgrass.)
rior tubular, y un dilatado intestino posterior. A este último se le llama recto

y está conectado directamente con el ano.
TUBOS DE MALPIGHI. Con pocas excepciones los insectos poseen un

grupo de tubos largos y delgados que se ramifican a partir del tubo digestivo,
cerca de la unión del mesenteron con el proctodeo (fig. 83). Se les llama
tubos de Malpighi y su función es excretora. Su número varía de 1 a 150. Cuan-
do se presentan en gran número, es corriente que se agrupen en haces de
igual tamaño.
GLÁNDULASLABIALES. La mayoría de los insectos poseen un par de

glándulas situadas lateralmente a lo largo del mesenteron (fig. 85) Y asociadas
con el labium. Cada una de estas glándulas tiene un conducto que corre ante-
riormente. :E:stosse reúnen, por lo común, en la cabeza, para formar un solo
conducto que abre dentro de la cavióad preoral, entre el labium y la hipo-
faringe. La función de estas glándulas difiere en los distintos grupos de insec-
tos y en algunos no ha sido definitivamente detenninada. Por lo común las
glándulas labiales secretan saliva, como en las cucarachas. En larvas de lepi-
dópteros e himenópteros estas glándulas secretan seda, usada en la fabricación
de capullos y revestimiento de las celdas ninfales. En los insectos chupado-
res de sangre, las glándulas labiales secretan un anticoagulante que mantiene la
sangre ingerida en estado líquido.
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio comprende principalmente la sangre y los tejidos

y órganos que detenninan su circulación por el cuerpo. En muchos animales,
tales como los vertebrados, la sangre sólo circula a través de vasos especiales
(arterias, capilares y venas) desarrollados a este propósito. Esta condición es
lo que se llama un sistema cerrado. En los insectos no es éste el caso. En la
mayor parte de su curso, la sangre simplemente fluye por la cavidad del cuer-
po, irrigando los diferentes tejidos y órganos. Hay un órgano especial impul-
sor o corazón, situado dorsalmente en el cuerpo del insecto, el cual bombea
la sangre desde la porción posterior del cuerpo y lo vacía dentro de la cavidad
interna de la cabeza. Desde esta cavidad la sangre fluye de nuevo hacia atrás
por el cuerpo, es introducida en el corazón y otra vez bombeada hacia ade-
lante, etc. Este tipo de arreglo se llama un sistema abierto, y la cavidad del
cuerpo por la cual fluye la sangre se llama hemocele.
SANGRE. El líquido que circula por la cavidad del cuerpo se llama sangre
o hemolinfa. Consta de una parte líquida o plasma, y un conjunto de células
libres en suspensión, llamadas corpúsculos sanguíneos o hemocitos. El estudio
de la sangre incluye a la vez cuestiones histológicas y fisiológicas, y será abor-
dado en el capítulo siguiente.
VASO DORSAL. Como su nombre indica, el vaso dorsal (fig. 86 A) está

situado inmediatamente debajo del dorso o pared dorsal del cuerpo. Se extien-
de a lo largo del cuerpo, desde el extremo posterior del abdomen hasta la

cabeza. El vaso dorsal es el principal órgano pulsátil y su funcionamiento de-
termina la corriente sanguínea.
El vaso dorsal se divide en dos partes: una posterior llamada corazón, y
otra anterior llamada aorta. Usualmente, el corazón es la parte pulsátil, y la
aorta es el tubo que lleva la sangre hacia adelante y la descarga en la cabeza.
Aor~a
Mesotórax
j \ Músculo
Aorta
Cuerda
ventral
nerviosa
B
Músculos
':/1 del diafragma
Ostíolo
Corazón A
Fig. 86. El vaso sanguíneo dorsal. A, esquema de la aorta y de tres cámaras del
corazón con la parte correspondiente del diafragma dorsal, vista dorsalmente, las fle-
chas indican el curso de la circulación de la sangre. B, sección vertical del tórax y
base del abdomen del Sphinx convolvuli mostrando las membranas pulsátiles del me-
sotórax. (Redibujado de Snodgrass.)
El corazón se presenta más o menos dilatado en cada segmento, formando

cámaras segmentarias separadas por constricciones. Esta región compartimen-
tada consta típicamente de nueve partes, alojadas en los nueve primeros seg-
mentos del abdomen. Cada cámara posee un par 'de aberturas laterales u
ostíolos,por los cuales entra la sangre en las cámaras. En ciertos insectos el
corazón puede apartarse radicalmente de esta condición típica. En las cuca-
rachas y japígidos, por ejemplo, las dos primeras cámaras se encuentran en el
mesotórax y metatórax. En la chinche Nezara, el corazón consta solamente de
una gran cámara con tres pares de ostíolos.
La aorta es típicamente una simple expansión tubular del corazón. En al-
gunas formas, como las larvas de los tipúlidos, la aorta es también un órgano
pulsátil, colaborando con el corazón en la circulación de la sangre.
DIAFRAGMA y SENODORSAL. Conectados con la cara inferior del corazón,

se encuentran pares de bandas musculares, conocidas como músculos alares
-
O aliformes. Se da este nombre, a causa de que los músculos forman expan-

siones laminares o alas, que conectan el corazón con las porciones laterales
de los terguitos. Estos músculos aliformes, cuando están bien desarrollados,
forman un tabique casi completo entre la cavidad principal del cuerpo y la
región situada alrededor del corazón. En tales casos el tabique se llama diafrag-
ma dorsal y la región cardíaca aislada seno dorsal. El diafragma y el seno se
extienden sólo hasta el corazón y no se continúan más allá, en la región de
la aorta.
ÓRGANOSPULSÁTILESACCESORIOS.Además del corazón pueden existir

órganos pulsátiles para ayudar a la circulación de la sangre. Los dos que se
presentan con mayor frecuencia son: los órganos pulsátiles del tórax y el dia-
fragma ventral. Otras estructuras accesorias se encuentran sólo raramente.
ÓRGANOSPULSÁTILESDEL TÓRAX(fig. 86 B). En muchos insectos, espe-
cialmente en los de vuelo rápido, como los esfíngidos, hay un órgano pulsátil
que atrae la sangre de las alas y la vierte en la aorta. El órgano pulsátil es una
cavidad situada en el escutelo provista de una membrana flexible o pulsátil.
El desagüe de esta estructura es un tubo llamado divertículo aórtico, en comu-
nicación directa con la aorta.
DIAFRAGMAVENTRAL. Muchos ortópteros, himenópteros y lepidópteros
tienen bandas musculares desarrolladas por encima de la cuerda nerviosa
ventral, de manera análoga a como los músculos aliformes forman un diafrag-
ma por debdjo del corazón, cuya posición es dorsal. Cuando se forma tal
banda muscular por encima de la cuerda nerviosa, se la conoce como el dia-
fragma ventral. Por expansión y contracción produce una corriente sanguínea
en sentido posterior y lateral.
SISTEMA TRAQUEAL
La mayoría de los insectos poseen un sistema de tubos internos o tráqueas,

para la conducción del aire exterior a las células del cuerpo. Este sistema de
tubos es el sistema traqueal, y desempeña la función: de la respiración. En
casi todos los demás animales, la respiración es una función del torrente san-
guíneo en asociación con superficies de aireación, tales como la piel o los
pulmones. Además de los insectos, algunos grupos de artrópodos poseen un
sistema traqueal bien desarrollado. Estos grupos incluyen algunos arácnidos,
unos pocos crustáceos y la mayoría de los quilópodos. Tubos traqueales rudi-
mentarios se encuentran en los onicóforos y diplópodos.
Este sistema traqueal es necesariamente muy complejo, por tener que rami-
ficarse en millones de delicados tubitos, cada uno de los cuales alcanza íntima-
mente a sólo un pequeño grupo de células. Esta intrincada ramificación de las
tráqueas en los insectos, es análoga a la de los vasos sanguíneos y capilares
en los vertebrados.
Principales componentes del sistema traqueal

En la figura 87 se muestra un tipo común de sistema traqueal. Las tráqueas
forman grupos concretos en cada segmento, y reciben el aire del exterior por
medio de pares de aberturas segmentarias
llamadasespiráculos (e). Los espiráculos en-
lazanmás o menos directamente con un tron-
co traqueal principal (t), un par de los cuales
corre, ordinariamente, a lo largo de todo el
cuerpo. En cada segmento se originan a par-
tir de estos troncos una serie de ramas (siem-
pre por pares, ya que hay una de cada tron-
co) que conducen el aire a los tejidos de los
órganos.El número y posición de estas ramas
varía grandemente en diferentes insectos,
pero en general hay tres grandes ramas por
lado y segmento: 1) una rama dorsal que
proporciona aire al vaso dorsal y a los
músculos dorsales; 2) una rama ventral o
visceral que airea los órganos digestivos y
reproductores, y 3) una rama ventral que
airea los músculos ventral es y la cuerda
nerviosa.
Las últimas porciones de las tráqueas se
dividen en diminutos tubos capilares o tra-
queolas,que tienen un diámetro generalmen-
te igualo menor a una micra. Estas traqueo-
las se ramifican entre y alrededor de las
células de otros tejidos, y son la parte fun-
cionaldel sistema, mediante el cual se difun-
de el oxígeno hacia el interior de las células Fig. 87. Sistema traqueal de un insecto.
a, antena; c, cerebro; p, pata; CIl, cuer-
del cuerpo. da nerviosa; pa, palpo; e, espiráculo;
re, rama espiracular; t, tronco traqueal
mayor; v, rama ventral; vs, rama visce-
TRONCOSTRAQUEALES.La disposición ral. (De Folsom y Kolbe.)
segmentaria de los racimos de ramas tra-
queales indican que originariamente los insectos tenían un sistema traqueal
independiente en cada uno de los segmentos postorales, sin conexión entre las
tráqueas de los diferentes segmentos. Sin embargo, con sólo unas pocas excep-
ciones, los insectos actuales tienen conexiones entre las tráqueas de los seg-
mentos adyacentes, si el sistema traqueal está desarrollado. Estos tubos co-
nectantesforman troncos. En muchos insectos los troncos traqueales principales
están situados lateralmente y se llaman troncos traqueales laterales. Frecuen-
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temente se encuentra un segundo par de troncos traqueales dorsales, uno a cada

lado del corazón. f:stos son generalmente de pequeño diámetro y secundarios
respecto a los troncos laterales. En la mayoría de las larvas de mosca ocurre
Espíráculo E.splrciculo
an~erior posterior
Garfios
bucales
Tronco traqueallateral
Fig. 88. Larva de mosca mostrando los troncos traqueales dorsales muy
desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)
lo contrario, los troncos dorsales están muy desarrollados y constituyen los

principales trayectos respiratorios (fig. 88).
SACOSAÉREOSTRAQUEALES.Una característica importante en muchos gru-

pos es el desarrollo de sacos aéreos, reservorios de aire que facilitan la función
re.spiratoria. A menudo son dilataciones de los troncos traqueales, como la
In
Fig. 89. Estructura de un tubo traqueal, A, y ejemplos de sacos aéreos

traqueales, B, C. Ept, epitelio; In, íntima; tn, tenidio en banda espiral de
íntima cuticular separada artificialmente. (Según Snodgrass.)
figura 89. En muchos insectos de vuelo rápido, como la mosca doméstica y las
abejas, los sacos ocupan gran parte de la cavidad del cuerpo. Estos sacos pue-
den ser apretados y aflojados por contracciones musculares del cuerpo, actuan-
do a modo de fuelles, aumentando de esta manera la introducción y la expul-
sión del aire.
ESPIRÁCULOS. Cuando son funcionales, los espiráculos ejercen un control

importante de la respiración. Son extremadamente variados en tamaño, forma
y estructura. Si son funcionales todos tienen algún artificio de cierre. Este arti-
ficio de cierre puede ser externo (generalmente en forma de dos labios encara-
l
dos), o puede ser interno (generalmente en forma de abrazadera que cierra

el extremo traqueal).
Sistemas traqueales abiertos

Los sistemas en los cuales los espiráculos están abiertos y son funcionales
se llaman sistemas abiertos. El tipo más generalizado tiene diez pares de es-
piráculos, un par en el mesotórax, metatórax y cada uno de los primeros ocho
segmentos abdominales. Se presentan muchas modificaciones de este tipo, tales
como el de las larvas de los mosquitos, con espiráculos sólo en los ocho seg-
mentos abdominales; la mayoría de las cresas, que tienen solamente espiráculos
protorácicos y el par terminal en el octavo segmento abdominal; las pupas de
mosca, que tienen sólo espiráculos protorácicos; varias formas acuáticas, como
las larvas de la mosca del cieno, llamadas "de cola de ratón", que tienen los
espiráculos posteriores en un tubo largo y extensible que es sacado fuera del
medio donde crían para respirar.
Sistemas traqueales cerrados

Muchas formas de insectos carecen de espiráculos o bien, si los tienen, no
realizan ninguna función. En estos casos se dice que el sistema traqueal es
cerrado.
Este sistema traqueal, está ordinariamente bien desarrollado en lo que con-
cierne a los troncos traqueales y sus ramas interiores. En la mayoría de los
sistemas cerrados, los espiráculos están reemplazados por una red de finas
traqueolas situadas inmediatamente por debajo de la piel o en el interior de
branquias. Ilustran este tipo de organización las ninfas y las larvas de muchos
insectos acuáticos, tales como efémeras, libélulas, caballitos del diablo y qui-
ronómidos.
Una modificación interesante entre los insectos acuáticos, se presenta en
las ninfas de las libélulas. En éstas, el recto tiene interiorJI.1ente unos repliegues
en forma de branquia, por lo que se extienden tráqueas muy delgadas. La nin-
fa introduce y expulsa periódicamente agua en el interior del recto, la cual
baña estas branquias rectales y consigue, de esta manera, airear las tráqueas
contenidas en ellas.
SISTEMA NERVIOSO
En los insectos el sistema nervioso está muy desarrollado y consta de un

sistema central y un sistema estomodeico visceral. Como en los otros animales,
el sistema nervioso sirve para coordinar la actividad de los insectos con su
ambiente interno o externo.
-
110 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGfA GENERAL y APLICADA
SISTEMANERVIOSOCENTRAL. Los elementos fundamentales del sistema

nervioso central (fig. 90) son esencialmente: 1) el cerebro, situado en la cabeza,
y 2) centros nerviosos pares o ganglios, un ganglio por cada segmento. Los gan-
glios se conectan entre sí por fibras dobles, formando en su conjunto una
. cuerda, excepto el anterior
que conecta con el cere-
bro. Simultáneamente con
la coalescencia de los seg-
mentos del cuerpo, hecho
que se produjo en la evolu-
ción del grupo de insectos
(figura 13) ocurrió una fu-
sión de los ganglios perte-
necientes a cada segmento.
Por esta razón los cen-
tros nerviosos de la cabeza
tienen aparentemente poca
Fig. 90. Fases sucesivas en la concentración del sistema semejanza con la condición
nervioso central de los dípteros. A, Chironomus; B. Empis; primitiva, pues la cabeza
C, Tabanus; D, Sarcophaga. (De Folsom y Wardle, según
Brandt.) está compuesta en realidad
de la cabeza arcaica o
próstoma, más cuatro segmentos del cuerpo soldados a ella, formando una
parte única.
CEREBRO. El cerebro (fig. 91) está situado en el interior de la cabeza,
por encima del esófago y de aquí que se le denomine frecuentemente ganglio
supraesofágico. Consta de tres partes principales: 1) el protocerebro, que inerva
los ojos compuestos y los ocelos; 2) el deutocerebro, que inerva las ante-
nas, y 3) el tritocerebro, que controla el sistema nervioso simpático principal.
Cada una de estas tres partes está definitivamente formada por dos elementos
iguales.
Durante el largo desarrollo evolutivo de los insectos, ha variado en cierto
grado la situación de las distintas partes que forman la cabeza. A causa de
estos cambios, el cerebro, que estuvo originariamente por delante de la boca,
está en la actualidad encima de la boca o el esófago. El protocerebro y deuto-
cerebro se sitúan sobre el esófago y por esta razón se considera que son los
descendientes del primitivo cerebro protomial, tal como se encuentra en los ané-
lidos. El tritocerebro está íntimamente unido al deutocerebro, pero sus dos mi-
tades están conectadas por una coInisura o fibra conectiva que pasa por debajo
del esófago. Por esta razón se cree que representa el ganglio del primer seg-
mento corporal verdadero, actualmente fusionado con la cabeza.
GANGLIO INFRAESOFÁGICO. El ganglioinfraesofágicoes un gran centro
nervioso situado en la cabeza, bajo el esófago, y unido al cerebro por un par
L
de grandes conectivos. En realidad está formado por la coalescencia de los

ganglios pertenecientes a los primitivos segmentos: mandibular, maxilar y labial.
Este ganglio compuesto da origen a los troncos nerviosos que inervan los apén-
dices bucales. De este centro nervioso parten un par de conectivos que pasan
por el cuello y se introducen en el tórax.
NervIo poro el regumenro

Lóbulo óphco
Protocerebro
Conechvos circumesofágicos
Nervios poro las piezos bucales
Fig. 91. Cerebro y estructuras asociadas de un saltamontes, aspecto

lateral. (Redibujado de Snodgrass.)
CUERDANERVIOSAVENTRAL. En el tórax y abdomen existe, típicamente,

un ganglio nervioso en la porción ventral de cada segmentQ. Los ganglios de
los segmentos contiguos están unidos por pares conectivos, los cuales forman
en conjunto una cadena de centros nerviosos que se extiende posteriormente,
a partir del protórax (fig. 90). Esta cadena constituye la cuerda nerviosa ven-
tral. Está unida al ganglio infraesofágico por el conectivo que pasa a través del
cuello. Los ganglios torácicos originan los nervios que controlan las patas y
las alas, y los ganglios abdominales envían ramas y fibras a los músculos y apén-
dices abdominales. El tipo generalizado de cuerda nerviosa ventral está for-
mado por una cadena de ganglios bien separados. En varios grupos de insec-
tos algunos de estos ganglios puede coalescer para formar un corto número
de elementos mayores. Este tipo de modificación la muestra notablemente clara
el orden dípteros (fig. 90). Los miembros primitivos de este orden poseen una
cuerda nerviosa totalmente de tipo general; en muchas familias especializadas
-
,
I
los ganglios torácicos coalescen en una gran masa única y los ganglios abdomi-
nales reducen su tamaño, llegando a ser finalmente apenas perceptibles. Las
fases sucesivas de esta serie de modificaciones se muestran en la figura 90 A-D.
SISTEMANERVIOSO ESTOMODEICO.Para controlar algunos de los movimien-

tos "involuntarios" de las porciones anteriores del tracto alimenticio y del vaso
sanguíneo dorsal, los insectos poseen un lla-
ESÓfa Ganglio frontal mado sistema nervioso "simpático", fig. 92.
Coc""
~
~
o..
.
.
Conechvo
frontal
Nervio
1.: "c.",""
Existen, sin embargo, grandes dudas res-
pecto a la función exacta de muchas de sus
ramas. Resulta más apropiado denominarIo
sistema estomodeico, debido a que en su ma~
~
Cue,rpo
cardlaco
NervIos
conedivos
\J Gan91io 'occipi~al
yor parte está situado en el extremo superior
o a los lados del estomodeo. La estructura
central de este sistema estomodeico parece
ser el ganglio frontal, el cual está situado
delante del cerebro y conectado con el trito-
Ganglio
ventricular cerebro por un par de fibras. Del ganglio
frontal sale un nervio mediano recurrente
que corre hacia atrás, por debajo del cere-
Fig. 92. Esquema del sistema nervioso bro y a lo largo de la parte superior del esó-
simpático de un insecto. (Reunido de va-
rias fuentes.) fago, donde se relaciona con un sistema de
pequeños ganglios y nervios. Este grupo iner-
va el estomodeo, conductos salivales, aorta y aparentemente ciertos músculos
de los apéndices bucales.
MUSCULATURA
El cuerpo de los insectos está provisto de un sistema de músculos extrema-

damente complejo. E:stos son los responsables de casi todos los movimientos
del cuerpo y sus apéndices. Algunos insectos pueden' poseer por encima de
dos Inil bandas musculares. En la disección de un insecto, el tejido muscular
es una de las características más sobresalientes que pueden apreciarse en el
interior del cuerpo. Este tejido no forma un sistema continuo, sino que está
distribuido en diferentes áreas y entra en la formación de diversos órganos.
Por su distribución, el tejido muscular puede ser agrupado en tres categorías.
MÚSCULOSVISCERALES. El tracto digestivo y los conductos del sistema

reproductor, poseen una capa muscular exterior, que produce los movimien-
tos peristálticos. Los músculos se presentan en bandas circulares, alargadas
u oblicuas, o una combinación de todas ellas. Se encuentran músculos espe-
ciales en sitios tales como el mecanismo de cierre o apertura de los espiráculos
ANATOMÍAINTERNA 113
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1
Fig. 93. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las paredes ventral,
dorsal y lateral, respectivamente. a, músculos alares; abc, abductor de la coxa;
adc, adductor de la coxa; eJ, extensor del fémur; e, músculos de la cabeza; si, es-
temallongitudinal; ti, tergallongitudinal; tol, torácico lateral; eso, esternal oblicuo;
/0, tergal oblicuo; tes, tergoesternal; tes, primer tergoesternal. (De Folsom y Wardle,
según Miall y Denny.)
1
\I
Fig. 94. Musculatura del mesotórax y metatórax de una oruga. bd, bandas dorsales; bv, bandas
ventrales. (Según Snodgrass.)
8
-
y en la región bucal. Los

músculos forman bandas
pulsátiles que ayudan en el
-KLt funcionamiento del sistema
circulatorio.
BANDASSEGMENTARIAS.
Los diversos segmentos
del cuerpo están conecta-
dos por series de bandas
musculares que conservan
Fig. 95. Esquema de los músculos mandibulares de los la forma corporal (fig. 93).
insectos. A, tipo apterigoto con una articulación, a';
B, tipo pterigoto con dos articulaciones, a', c. Los múscu- En el abdomen, los tergui-
los h0mólogos se han rotulado de la misma manera. (Se- tos están conectados por
gún Snodgrass.)
bandas longitudinales dor-
sales, y los estemitos por bandas longitudinales
ventrales. El terguito y estemito de un mismo seg-
mento están conectados por músculos tergostemales
oblicuos o perpendiculares. En el tórax la muscula-
tura tiene apariencia completamente diferente. Los
músculos que más se destacan constituyen grandes
agrupaciones en forma de tirante, y son los que ha-
cen funcionar las patas y las alas; los otros músculos
están subordinados a éstos en tamaño e importancia.
Además de estos grupos principales de músculos,
existen muchas bandas musculares de menor tama-
ño que forman un diseño extremadamente compli-
cado (fig. 94). Tanto en el tórax como en el abdo-
men la distribución exacta de los músculos difiere
marcadamente en diversos tipos de insectos.
MÚSCULOS DE LOS APÉNDICES. Los apéndices
movibles poseen bandas musculares de tamaño y
complejidad variable. Las mandíbulas de los insec-
tos masticadores tienen algunos grupos musculares
que ocupan una gran porción de la cápsula cefálica,
pero no hay músculos en el interior de las mandíbu-
las (fig. 95). Por otro lado, los apéndices que están
divididos en segmentos, como las maxilas y las patas
(figura 96), no solamente son movidos por los gran-
Fig. 96. Esquema de la des músculos situados en el interior del cuerpo,
pata de un insecto y su sino que además tienen músculos que se extienden
musculatura. (Adaptado
de BerJese.) de segmento a segmento.
SISTEMA REPRODUCTOR
Los insectos son preponderantemente unisexuales, en este caso normal sólo

un sexo está presente en cada individuo. Se conocen algunos raros ejemplares
de insectos hermafroditas, en los cuales ambos sexos están presentes en el mismo
individuo. El caso más notable de hermafroditismo lo constituye la cochinilla
acanalada (lcerya purchasi).
En los insectos el sistema reproductor lo forma un conjunto de órganos muy
evolucionados situados en el abdomen. Existe una correlación muy estrecha
entre las partes correspondientes del sistema masculino y femenino, y la ma-
yor parte de ambos sistemas son de simetría bilateral.
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO. El sistema femenino consta esencial-
mente de un grupo de tubitos ováricos (ovariolas) donde se producen los hue-
vos, de una espermoteca o receptáculo seminal donde se almacena el esperma,
y de un conjunto ordenado de conductos por los cuales son descargados los
huevos fuera del cuerpo. En la figura 97 B Y e, se muestra una disposición
típica de este sistema. Hay dos ovarios, uno a cada lado del cuerpo. Un ovario
consta de ovariolas o tubitos ováricos en número variable. Cada ovariola se
termina en una fibra de inserción llamada filamento terminal; la parte supe-
rior de la ovariola contiene los huevos en formación y la porción inferior, de
mayor tamaño, contiene los huevos más maduros; la base de la ovariola forma
un pequeño conducto o pedicelo. Los pedicelos de cada grupo se reúnen para
formar un cáliz. Cada cáliz se abre en un oviducto lateral. Los oviductos de
ambos lados se unen para formar un oviducto común. :E:stedesemboca en una
cámara para la retención de los huevos, o vagina, la cual abre directamente
en ef ovopositor exterior o mecanismo destinado a la puesta de los huevos.
Dos glándulas están conectadas a la pared dorsal del oviducto. Una es la esper-
moteca, órgano impar en forma de bulbo con una glándula inserta a su con-
ducto. La otra es una estructura doble, las glándulas accesorias o colaterales,
las cuales secretan sustancias adhesivas usadas en la' fabricación de una cu-
bierta para las masas de huevos o para pegar éstos a un soporte.
En algunos de los grupos más primitivos, como los ortópteros, la vagina
puede ser simplemente una invaginación en forma de bolsa del octavo esternito.
Se encuentran muchas desviaciones respecto al sistema que se acaba de
describir, con diferencias en el número y forma de las ovariolas o tubitos ová-
ricos, conductos y glándulas. El1 muchos grupos la espermoteca presenta diver-
sas formas que son de un considerable valor taxonómico.
La familia primitiva de los japígidos tiene un sistema reproductor muy inte-
resante. Las ovariolas (fig. 97 A) están ordenadas segmentariamente, todas ellas
enlazadas por un par de largos oviductos laterales que se unen para formar un
solo oviducto cerca del orificio por donde se expulsan los huevos. Esta dispo-
-
r Foxit Advanced PDF Editor
sición sugiere que los grupos ancestrales de insectos poseían ovarios indepen-
dientes en cada segmento, y que se ha producido desde entonces una constante
emigración y reunión de éstos hacia el extremo posterior del cuerpo, produ-
ciendo finalmente el sistema típico mostrado en la figura 97 B Y c.
Filamen~o ~erminol
J1-Ovariolo
..I.) Glándula
~~
,. ,...,
eallz-,..tr "v espermóhca
Vid~~
~~
~spermo~eca
la~era
r.d 'L Glóndula
0"'"'" ,,~ '"''''''

Gonoporo/ ~a9inaB e
Fig, 97, Sistema reproductor de la hembra, A, tipo primitivo del Heterojapyx
gallardi; B, diagrama del tipo común encontrado en muchos insectos; e, diagrama
de una sola ovariola. (Redibujado de Snodgrass,)
s'1:STEMAREPRODUCTOR MASCULINO.En su organización general el sistema

reproductor del macho es similar al de la hembra. Consta primordialmente de
un par de testículos, conductos asociados y reservorios de esperma, y salidas
a la parte exterior del cuerpo. En la figura 98 se muestra un tipo común de
este sistema. .
Cada testículo consta de un grupo de tubos espermáticos, donde se produ-
cen los espermatozoides. Los conductos espermáticos abren en un conducto
común o vaso deferente, el cual, a su vez, desemboca en un reservorio o ve-
sícula seminal. De cada vesícula seminal parte un conducto, y ambos se unen
para formar un conducto eyaculador común. Este conducto corre por el pene,
al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. Por 10 co-
mún el pene está asociado con e!>tructuras de los genitales masculinos externos;
la estructura llamada edeago forma por 10 general una funda rígida alrededor
del verdadero pene membranoso. Asociadas con la parte interna del conducto
eyaculador están las glándulas accesorias, que pueden ser simples o dobles.
TEJIDOS ESPECIALES
Además de los grandes sistemas expuestos en las páginas precedentes, el

cuerpo de los insectos contiene algunos tejidos más, de menor tamaño o no
tan definitivamenteorganizados. Los más importantes son el cuerpo adiposo,
los enocitosy los cuerpos alados.
Tubos
espermóhcos
Testículo
Vesícula
seminol
Pene
Gonoporo
Fig. 98. Sistema reproductor masculino típico de un insecto. A, sis-
tema completo; B, estructura de un testículo; e, sección de un tes-
tículo y conducto. (Redibujado de Snodgrass.)
CuERPOADIPOSO. Es un agregado de células dispuestas aisladamente que

se encuentra por todo el cuerpo, especialmente en las últimas fases larvarias
o ninfales. Las células del cuerpo adiposo pueden estar ~an estrechamente uni-
das que lleguen a tener apariencia de tejido organizado. La función de este
cuerpo adiposo es en parte la de almacenar alimento, y en parte, para ayudar
a la excreción.
ENOCITOS. Son racimos de células, o grandes células aisladas que se en-

cuentran en diversos lugares de la cavidad del cuerpo. Su función no está toda-
vía demostrada satisfactoriamente.
CUERPOSALADOS. Son un par de cuerpos que semejan ganglios (fig. 91),

estrechamente asociados con el sistema nervioso estomodeico. Segregan impor-
tantes hormonas reguladoras de la metamorfosis y del desarrollo de algunos
tejidos del insecto adulto.
-
r
BIBLIOGRAFíA
BONHAG, P. F., 1949. The thoracie meehanism oí the adult horsefiy (Diptera: Tabanidae). Cornell
U. Agr. Expt. Sta. Mem., 285:1-39.
IMMs,A. D., 1925. A general textbook oí entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 págs.
ilustro
SNODGRASS, R. E., 1935. Principies oí inseet morphology. Nueva York, MeGraw-Hill Book Co..
Ine. 667 págs. ilustro
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CAPíTULO 5
FISIOLOGíA
Las propiedades funcionales básicas de los organismos vivientes son el cre-

cimiento, la reproducción y la irritabilidad. La Fisiología es el campo que trata
de estos procesos biológicos en los organismos. Como los estudios sobre la
ecología y la nocividad de los insectos son cada vez más esenciales, salta a
la vista que un perfecto conocimiento de los procesos biológicos en los insec-
tos resulta esencial para avanzar sustancialmente en el conocimiento y control
de los mismos. También se ha encontrado que los insectos son ideales para
muchos estudios fisiológicos, al proporcionar resultados de aplicación general.
Como resultado de estos dos estímulos, nuestros conocimientos de la Fisiolo-
gía de los insectos ha progresado rápidamente.
Este capítulo se ocupa en primer lugar de las funciones de los órganos y
tejidos. Para comprender estas funciones es necesario tener una idea general
sobre la morfología del cuerpo del insecto, y también información detallada
respecto a la estructura celular de los órganos y tejidos implicados. Es espe-
cialmente importante la anatomía interna y sus conceptos generales deben ser
dominados a fondo antes de emprender el estudio de la fisiología. Debido a
que los procesos de la fisiología del órgano se apoyan en la fisiología de la
célula, ha parecido más práctico combinar el examen de la fisiología con el
de la histología.
La mayoría de los procesos químicos y físicos fundamentales, si no todos,
relativos a la fisiología de los insectos, son los mism<?s que se presentan en
otra formas de vida animal. :Éstos incluyen procesos tales como: la oxidación
de los alimentos durante el metabolismo; el intercambio de oxígeno y anhí-
drido carbónico en la respiración; fecundación y reproducción; la transmisión
de estímulos a través de las fibras nerviosas. Algunos de los procesos más
patentes, como la realización de las mudas y las peculiaridades del tegumento,
están más limitados a los insectos y sus afines. Este tipo de proceso es el que
-con mayor amplitud se trata en este capítulo.
CRECIMIENTO Y CONSERVACIÓN
Los insectos son animales multicelulares complejos, cuyo cuerpo consta de

tejidos y órganos no reproductores o soma, y un grupo de células, las células
germinales, que dan lugar a los espermatozoides y óvulos. En estos complejos

animales la función del crecimiento incluye no sólo el crecimiento en sí mismo,
sino además el mantenimiento del soma durante la maduración y producción
de los óvulos y espermatozoides.
Los procesos de crecimiento y mantenimiento comprenden: la digestión,
asimilación y nutrición, excreción, respiración, metabolismo general y su regu-
lación, y funciones de la pared del cuerpo, sangre y otras estructuras.
Estructura y función de la pared del cuerpo

La pared del cuerpo o tegumento es la capa superficial del ectodermo que
rodea al cuerpo y a los apéndices. Es un órgano complicado que comprende .
muchas clases de pelos y receptores sensitivos externos y prominencias inter-

nas de muchos tipos para la inserción de los músculos.
La pared del cuerpo tiene tres funciones principales: 1) la protección del
organismo de las fuerzas exteriores, tales como la evaporación (el enemigo
más importante de los insectos), organismos enemigos y enfermedades; 2) la
recepción de estímulos exteriores mediante pelos sensoriales, protuberancias
o superficies especializados, y 3) actuando como el agente del sistema locomo-
tor, puesto que los músculos motores de las patas, alas y escleritos movibles,
están insertos en el exoesqueleto. Además, el tegumento no puede extenderse
y en los insectos inmaduros debe ser cambiado para permitir el crecimiento.
Estas funciones son llevadas a cabo por una estructura celular sorprendente-
mente simple.
EVAPORACIÓN.La pérdida de agua por evaporación es la mayor amenaza

para los organismos terrestres y los insectos son, al menos en algún período de
su vida, terrestres o aéreos. La evaporación es una función de la superficie,
no del volumen, y, cuando el tamaño disminuye, la razón de la superficie al
volumen aumenta. Así, los insectos, que son pequeños y además terrestres, se
enfrentan con el problema capital de preservar de la evaporación excesiva la
reducida cantidad total de agua contenida en sus cuerpos. La protección radi-
ca en la naturaleza impermeable de la cutícula de los insectos, la cual es muy
resistente al paso del agua o del vapor de agua. Sin esta eficaz protección es
dudoso que un insecto volando por el aire, siquiera por poco tiempo, pudiera
escapar a la desecación hasta un punto fatal.
ESTRUCTURA DEL TEGUMENTO.La pared del cuerpo (fig. 99) consta prin-
cipalmente de una capa de células o epidermis, y una cubierta exterior o cu-
tícula, situada por encima de la epidermis y segregada por ella misma. La for-
mación de la cutícula es una de las principales funciones de la epidermis. La
cutícula forma una capa protectora (protección mecánica), cuyas propiedades
contienen la clave de muchas características fisiológicas de los insectos.
FISIOLOOíA 121
EPIDERMIS. Las células que forman la mayor parte de la epidermis son

de tipo sencillo, con grandes núcleos, unidas entre sí por una membrana basal
indistinta. Sin embargo, ciertas células de esta capa están muy especializadas
y producen pelos y otras estructuras superficiales de tipos especiales.
CurícULA. La cutícula está compuesta de una capa interior relativamente
gruesa, la procutícula, y una epicutícula exterior muy delgada.
EpicuHcula
ExocuHcula
Conducto ProcuHcula
Endocutícula }
Epidermis
Fig. 99. Esquema de la estructura de la pared del cuerpo.

(Adaptado de Wigglesworth.)
La epicutícula tiene por lo general sólo una micra de espesor, pero parece
ser la capa que proporciona a toda la cutítula sus propiedades de impermea-
bilidad. .
La epicuúcula puede estar formada por varias capas. La capa más inte-
rior está formada principalmente por cuticulina (posiblemente una lipoproteí-
na) y las capas externas contienen generalmente ceras y otras sustancias or-
gánicas.
La procuúcula se compone de quitina, proteínas y otros compuestos. La
quitina, el componente característico de la procuÚcula, es atacable por ciertos
ácidos, pero es resistente a la acción de los álcalis. La procutícula puede estar
diferenciada en una capa exterior o exocutícula más o menos definida, y una
capa interior, la endocutíeula. La exocutícula está a menudo impregnada con
cuticulina y sustancias colorantes como la carotina y la melanina. Estas sus-
tancias refuerzan y colorean a la quitina, que es una sustancia blanda, y pro-
porcionan dureza y mayor impermeabilidad a las superficies impregnadas. Las
superficies así reforzadas reciben el nombre de "esclerosadas", y pueden con-
tener hasta sólo un 20 por ciento de quitina. Las superficies blandas, que pue-
den consistir como máximo en un 80 por ciento de quitina, se denominan
"membranosas" .
La procuúcula tiene la forma de una jalea muy elástica, atravesada por aber-
turas pequeñísimas o canales capilares. Los canales capilares van desde las
células epidérmicas hacia la epicuúcula o penetran en ella, pero no la atra-
viesan completamente. Se cree que se llenan con filamentos citoplásmicos, los
cuales, si es esto cierto, dotarían a la cutícula de cierto grado de sensibilidad.

En los tipos de cutícula muy gruesa y dura, como en los élitros de los escara-
bajos, puede estar depositada en forma de series sucesivas de diminutas vari-
llas paralelas, que dan mayor resisten0la al órgano.
CÉLULASESPECIALIZADAS.Ciertas células de la epidermis tienen funcio-
nes especiales que pueden consistir en la segregación de fluidos o en la forma-
ción de estructuras determinadas como los pelos.
GLÁNDULAS DÉRMICAS. Células epidérmicas aisladas o grupos de células,
llegan a formar grandes células productoras de diversas secreciones. Estas
células (fig. 99) están conectadas al exterior por un conducto que pasa a través
de la cutícula. Varios tipos de glándulas dérmicas producen secreciones de ca-
racterísticas diferentes, incluyendo la cera (a menudo formando figuras externas
definidas), muchos tipos de compuestos de
olor pestilente y, además, venenos que irri-
tan la piel.
Algunas de las glándulas dérmicas (an-
tiguamente se les atribuía la producción de
sustancias determinantes de la muda) se cree
que secretan la cubierta exterior de cera de
la epicutícula.
SEDAS (fig. 100). La mayoría de los
EpicuHcula pelos o cerdas flexibles de los insectos se
Célula ~ormógena forman a partir de células epidérmicas llama-
CuHcula das células tricógenas. Durante la form~ción
Ce' lulo epl . d ermlco
" efectiva del pelo la célula tricógena es gran-
de y nucleada y posee un conducto que atra-
viesa la cutícula hacia la superficie. A partir
Fig. 100, Una seda y su foseta. de este punto los productos de la célula
(Adaptado de Snodgrass.) construyen el pelo. Estrechamente asociado
con la célula tricógena hay una célula tormó-
gena, que forma un hoyuelo (por lo general flexible) alrededor de la base del
pelo. Un pelo o una cerda con este origen histológico se denomina una seda o
seta (pl. setae). Las células madres pueden degenerar después de haber sido
formada la seda.
. La sedas especializadas se originan de la misma manera. ~stas incluyen:
las escamas, pelos venenosos y sedas sensoriales.
COLOR. La gran mayoría de los colores de los insectos están localizados
en la epidermis o en su revestimiento. Los colores de los insectos son de dos
tipos: pigmentos y colores estructurales.
Los pigmentos, como la carotina y la melanina, se depositan en laexo-
cutícula y producen distintos colores por acción selectiva de diferentes longi-
tudes de onda lumíruca. Estos pigmentos son los causantes de casi todas las
coloraciones no metálicas de los insectos y de algunas metálicas.
L~
FISIOLOGÍA 123
Los colores estructurales son producidos por láminas delicadísimas y dimi-

nutas que descomponen la luz en diversas longitudes de onda, por reflexión e
interferencia. Esas laminillas pueden ser producidas por la epicutícula, como
ocurre en muchos escarabajos, especialmente los de colores metálicos. El ejem-
plo más vulgarizado de este caso es el de las mariposas. En éstas las alas están
cubiertas con escamas (sedas modificadas), y las escamas están recorridas por
costillas a lo largo de toda su longitud (fig. 101). Investigaciones con el micros-
A B
Fig. 101. Una escama iridiscente del ala de una mariposa, fotografiada con el mi-
croscopio electrónico. Las fotografías son de extremos fracturados de escamas rotas
para obtener diferentes vistas de las laminillas superficiales. A, X 6.000; 8, X 12.000.
(Según Anderson y Richards.)
copio electrónico han mostrado que cada costilla se compone de varias lami-
nillasparalelas extremadamente delgadas y fenestradas. Estudios realizados
en la mariposa tropical Morpho, indican que las costillas de estructura simple
producen colores no metálicos, y que las de gran complejidad (fig. 102) pro-
ducen los deslumbrantes colores irisados que dan fama a estas mariposas.
MUDA. Aunque en los insectos inmaduros la capa epidérmica celular de

la pared del cuerpo puede crecer y extenderse, la cutícula no puede ni crecer
ni estirarse. Por lo tanto, a fin de permitir el aumento de tamaño corporal, un
insecto debe producir periódicamente una nueva cutícula de mayor tamaño y
mudar la vieja. Este fenómeno de cambiar la "piel" vieja se denomina muda
o ecdisis. :Éstees uno de los procesos fisiológicos más importantes de los insectos.
El acto efectivo de la muda va precedido de la formación de una nueva
cutícula por debajo de la vieja. Han sido observadas las siguientes fases en
este proceso:
1. Primero la vieja cutícula se afloja para formar un pequeño espacio
entreella y las células epidérmicas (fig. 103 A). Simultáneamente pueden mul-
tiplicarselas células epidérmicas.
Fig. 102. Esquema de las estructuras que descomponen la luz en los nervios de
una escama de mariposa mostrados en la figura 101, aprox. X 18.000. (Según Ander-
son y Richards.)
b _
"
B
Fig. 103. Esquema de la formación de una nueva cutícula con anteriori-
dad a la muda. A, nueva cutícula formada; digestión de la vieja cutícula
apenas empezada. 8, digestión y absorción casi completa de la vieja endocutí-
cula. a, cutícula vieja; b, cutícula nueva; c, espacio entre la cutícula vieja y
las capas inferiores a ella; d, glándula dérmica aumentada. (De Wigglesworth,
Principies 01 insect physioiogy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
2. Son segregados enzimas en el espacio por debajo de la cutícula y em-

piezan a digerida.
3. Las células epidérmicas empiezan a secretar la nueva cutícula.
4. Las células epidérmicas, aparentemente, continúan absorbiendo la cu-
tícula vieja digerida y emplean este material para engrosar la nueva cutícula.
Hasta el 85 por ciento de la vieja cutícula puede ser digerida.
FISIOLOGÍA 125
5. Cuando la nueva cutícula está a punto de terminarse (fig. 103 B), cier-
tas glándulas dérmicas agrandadas descargan sus contenidos por encima de
la cara externa de la nueva cutícula. Esta secreción forma la última capa ceros a
de la epicutícula.
6. Cuando la nueva cutícula está com-
pletamente formada, el insecto debe salir de
la vieja. La hendidura inicial se efectúa a lo
largo de una línea media de cutícula frágil,
extendida típicamente a lo lar~o del dorso
del tórax. Esta ruptura es producida por la
presión de la sangre. El insecto contrae el
abdomen, forzando a la sangre a penetrar
en el tórax y obligándole a combarse hasta
que la cutícula se hiende por la línea de fra-
gilidad. El insecto puede tragar aire (o agua Fig. 104. Segmento abdominal de larva
de tentredínido, mostrando los pliegues
si es acuático) para ayudarse en este proceso. membranosos. A, inmediatamente des-
Seguidamente el insecto se retuerce y escapa pués de lamiento
muda; B, después del creci-
y expansión.
de la vieja piel. Antes o en esta fase, los
líquidos de la muda son por lo general reabsorbidos por el cuerpo, de tal ma-
nera que al tiempo de efectuada el espacio entre la piel nueva y la vieja puede
estar seco.
7. Durante un corto período después de efectuada la muda, la nueva cu-
tícula es elástica, por lo menos en las porciones no esclerosadas (membrano-
sas). Por consiguiente, durante este corto período el insecto estira la cutícula
para acomodar el aumento esperado de tamaño corporal antes de la próxima
muda. Esto se consigue primero por la deglución de aire o de agua para aumen-
tar el volumen interior, y después por aumento de la presión sanguínea en
regiones sucesivas, consiguiendo así una dilatación de las regiones y la exten-
sión del tegumento. Cuando se reduce la presión sanguínea, el tegumento
extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pe-
queños dobleces o diminutos pliegues en forma de acprdeón. En las larvas
sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo
el cuerpo (fig. 104). En los insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas,
los dobleces se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1e-
ritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamaño con su subsiguiente crecimiento,
el tegumento aumenta por un simple despliegue de los dobleces, como en las
figuras 32 y 33. Cuando ya no son posibles nuevos aumentos de tamaño por
este procedimiento, el insecto debe efectuar una nueva muda a fin de poder
seguir creciendo. Todo el proceso activo de la muda puede ocupar sólo unos
pocos segundos, o puede requerir una hora o más.
8. Después de su completa formación, la nueva piel se vuelve impermea-
ble a muchas sustancias, especialmente al agua, y se esc1erosa y colorea en
ciertas zonas, para adoptar su aspecto normal. En muchos grupos, tales como
los saltamontes, esto ocurre inmediatamente después del proceso de estira-

miento que sigue a la muda. En otros casos, por ejemplo en los tricópteros,
lepidópteros y muchos himenópteros adultos, esto ocurre antes de la muda,
mientras el adulto está todavía encerrado en la cubierta ninfal. Se pensó anti-
guamente que el endurecimiento y coloración de la piel era resultado de su
exposición al aire después de la muda, pero experimentos de disección parcial
han mostrado ,que esto no es cierto.
Digestión
La digestión es el proceso de disolución y cambios químicos de los alimen-
tos, a fin de que puedan ser asimilados por la sangre y proporcionar nutrimento
al cuerpo.
La alimentación de los diferentes insectos incluye una extensa variedad de
materiales, entre ellos plantas vivas y muertas, madera, hongos, jugos de las
plantas, sangre, carne, insectos y, prácticamente, cualquier otro tipo de ma-
teria orgánica. En consecuencia se encuentran muchas modificaciones en los
sistemas digestivos, cada uno adaptado al problema de tratar un tipo particu-
lar de alimento. El sistema digestivo puede ser completamente diferente en los
estados larvario y adulto del mismo insecto (fig. 84), especialmente en formas
tales como los dípteros, en las que la alimentación de los diferentes estados
es completamente diferente. Dentro de un mismo orden pueden encontrarse
sistemas digestivos muy diferentes. Los himenópteros, por ejemplo, comprenden
formas tan diversas como las larvas de los tentredínidos, que son herbívoras, y
las de las avispas, que son parásitas internas, cada una con un tipo diferente
de sistema digestivo.
Un tipo de digestión y de aparato digestivo generalizado se encuentra en
los insectos herbívoros y omnívoros, tales como las cucarachas, saltamontes
y muchos escarabajos (larvas y adultos). Este tipo se utiliza como base en la
descripción que sigue. Algunas de las modificaciones más notables de este tipo
se examinan aquí; el enorme número de otras modific~ciones debe ser relega-
do para un estudio especializado de la materia.
SALIVACIÓN.En muchos insectos la saliva es mezclada con la comida

antes de ingerirla. En los insectos masticadores la saliva es vertida en la boca
y mezclada con la comida en este mismo lugar. En los insectos chupadores la
saliva es vertida en la comida líquida, y la mezcla aspirada hacia la faringe.
La saliva es producida en general por las glándulas labiales.
Típicamente cada glándula es como un largo racimo de uvas, cada "uva"
un pequeño paquete o acino de células secretoras. Cada acino tiene su pro-
pio conducto y todos se van uniendo sucesivamente entre sí para formar el
gran conducto glandular. El acino puede contener células de diferente estruc-
tura histológica. Las glándulas labiales que tienen una función relacionada con
el.
FISIOLOGíA 127
la alimentación pueden ser divididas en dos grandes grupos, basados en la

sustancia principal que segregan.
1. GRUPO DIGESTIVO. En muchos insectos las glándulas labiales son la
principal fuente de amilasa. ~sta es por lo general segregada e introducida en
la masa de alimento con anterioridad a su deglución, y la verdadera digestión
se realiza en el tubo digestivo.
En los lepidópteros y abejas adultas las glándulas secretan invertasa que
es exudada por el ápice de la probóscide y aspirada hasta
l
el estómago junto con el néctar. Los fermentos son segre- B
gados en los acinos (fig. 105).
2. GRUPO ANTICOAGULANTE. Las glándulas labiales A ~.
de los insectos chupadores de sangre no segregan fermentos
digestivos, pero en cambio producen un anticoagulante. Con
Conducto ~
ello se evita que la sangre ingerida coagule y obstruya tanto Fig. 105. Acinos de
la glándula saliva! de
el pico como el tubo digestivo. una cucaracha. A, pe-
queño acino con con-
INTESTINAL. En casos especiales los ducto; B, sección
J
DIGESTIÓNEXTRA transversal de acino.
fermentos digestivos son expulsados fuera del cuerpo sobre
o dentro de la comida, y se efectúa una digestión por lo menos parcial, antes de
penetrar el alimento en el tracto digestivo. A esto se le denomina digestión
extraintestinal. Los piojos de las plantas, por ejemplo, arrojan por el pico saliva
que contiene amilasa, la cual se introduce en el interior de los tejidos del hués-
ped y de esta manera digiere el almidón contenido en las células de la planta
huésped. .
Muchos escarabajos predatores, que carecen de glándulas salivales, vomi-
tan sus enzimas intestinales por la boca sobre la presa. Cuando se ha efectuado
la digestión, son reabsorbidos los líquidos producidos. Las cresas que se alimen-
tan de carne o de la pulpa de las frutas, arrojan enzimas proteolíticos por el ano
y efectúan una digestión extraintestinal de los tejidos en los cuales viven y que
constituyen su alimento.
INGESTIÓN. Los insectos introducen su comida en el interior del canal
.
alimenticio a través de la boca. En los insectos con piezas bucales masticadoras,
las mandíbulas y las maxilas cortan y desmenuzan el alimento. El cierre simul-
táneo de estas dos estructuras oponentes presiona el alimento hacia la parte
posterior de la boca o cibario, en la base de la hipofaringe (fig. 106). La hipo-
faringe es entonces empujada hacia arriba y adelante, forzando al alimento a
penetrar en la faringe, que es el extremo anterior del esófago. Desde este
lugar el alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por acción peristál-
tica. En los insectos con piezas bucales chupadoras (fig. 107), la faringe forma
una dilatación en forma de bulbo que se expansiona y contrae por acción de
los músculos de la cabeza. La bomba faríngea, como se la denomina, atrae el
alimento líquido a través del pico y lo introduce en la región bajo control pe-
ristáltico. Fermentos digestivos u otras secreciones pueden ser mezclados con

el alimento con anterioridad a su deglución.
Músculos
Faringe
Conduáo
saliva'
.~ Canalsalival
Lobium
Hipoforinge
Fig. 106. Esquema de la sección de la cabeza de un insecto masticador, mos-
trando las partes generalizadas, áreas, y musculatura empleada en la deglución.
Faringe
Esófago
Músculos
de la bomba
Bomba
chupadora
labro
Seda mandibu\ar - Canalalimenhcio

Seda maxilar
A L ProbÓ5cide
Fig. 107. La bomba chupadora y la jeringa salival de una cigarra. A, sección

de la cabeza mostrando la posición de la bomba chupadora (cibario) con
músculos dilatadores que salen del clípeo. B, sección a través de la región de
la boca, mostrando el meato alimenticio, bomba chupadora y jeringa saliva!.
La única excepción conocida respecto a la ingestión oral s~ presenta en

los estados larvarios tempranas de algunos parásitos internos, los cuales absor-
ben su alimento de los tejidos o sangre del huésped por toda la superficie del
cuerpo.
-
I
FISIOLOGíA 129
EsTOMODEO O INTESTINO ANTERIOR. El alimento es introducido en el es-

tomodeo a través del esófago. El estomodeo puede desempeñar una considera-
ble variedad de funciones; puede servir simplemente como un lugar de paso
hacia el mesenteron, o puede agrandarse para formar un voluminoso buche
donde puede almacenarse el alimento e incluso
sufrir una digestión parcial. En algunos casos,
como en los ortópteros, jugos digestivos del
mesenteron pasan al estomodeo para facilitar
~ esta digestión parcial.
El estomodeo consta típicamente de una
I
capa de células epiteliales simples (fig. 109 A)
que secretan una cutícula continua. Se cree que
esta cutícula es prácticamente impermeable, tan-
to a los fermentos como a los productos de la
digestión, y que poca o ninguna absorción se
realiza a través de ella. La función de la cutícu-
la es probablemente la de evitar la absorción
de los compuestos sólo parcialmente digeridos,
ya que tal absorción prematura pondría obs-
táculos a la digestión total.
Fig. 108. Proventrículo de una cu-
PROVENTRÍCULO . Los p teros Y otros
ortó caracha a~iert?
los seis para maceradores.
dientes mostrar tres de
grupos que ingieren alimentos bastos poseen un
conjunto de poderosos dientes desgarradores en el proventrículo, para el des-
menuzamiento de la comida en pequeñas partículas. Una disposición típica es
la que se encuentra en la cucaracha (fig. 108), en la que seis robustos dientes
real~an el desmenuzamiento de la comida. Las pulgas utilizan un gran número
de agudos dientes en forma de aguja, dirigidos hacia atrás. Durante la diges-
tión estos dientes son empujados hacia atrás al mismo tiempo que la sangre
ingerida, que se halla en el mesenteron, es impelida hacia adelante, y los finos
dientes desgarran a los corpúsculos sanguíneos desin.tegrándolos. Estos movi-
mientos son producidos por contracciones musculares rítmicas y opuestas. En
otros insectos el proventrículo es simplemente el extremo estrechado del es-
tomodeo.
MESENTERON o INTESTINOMEDIO. En esta porción del canal alimenticio

las células epiteliales (fig. 109 B) están al descubierto, puesto que no secretan
una cutícula.
Algunas de las células epiteliales desnudas realizan la mayor parte de la
absorción efectiva de los alimentos, mientras que otras células están encarga-
das de la secreción de fermentos. La secreción efectiva de fermentos por las
células epiteliales puede efectuarse de dos maneras: 1) secreción holocrina, en la
(:ual las células se desintegran en el proceso, vaciando su contenido en la luz
9
del intestino, y 2) secreción merocrina, en la cual los fermentos se difunden a

través de la membrana celular. El primer sistema se representa en la figu-
ra 109 B, donde se observan los racimos de células regeneradoras o nidos, las
cuales reponen las células gastadas durante la secreción holocrina.
ENZIMAS. En los insectos, considerados en conjunto, el mesenteron pro-

duce una extensa variedad de enzimas para la digestión de los hidratos de
Célula epi~elial
Músculo
Fig. 109. Estructura celular de diferentes porciones del tubo digestivo de una cucara-
cha. A, sección longitudinal del estomodeo; B, sección longitudinal del mesenteron:
e, sección tranversal del proctodeo.
carbono, grasas y proteínas. En su mayoría estos enzimas son del mismo tipo
que los presentes en el sistema digestivo de los mamíferos. La producción de
enzimas está por lo general correlacionada con el régimen alimenticio. Los
insectos omnívoros, como las cucarachas, producen un completo surtido de
enzima s para la digestión de todo tipo de alimentos. Sin embargo, los insectos
chupadores de sangre producen principalmente enzimas proteolíticos. Algunos
insectos segregan celulasa para la digestión de la celulosa. Ciertas polillas de
la ropa son capaces de digerir la queratina con la ayuda de un proteinasa
común en los insectos, en combinación con peculiares condiciones de pH del
intestino medio. Las polillas de la cera digieren la cera, pero el enzima que las
capacita para ello no ha sido aislado.
MEMBRANA PERITRÓFICA. Las células epiteliales del mesenteron son des-

nudas y delicadas. Si el bolo alimenticio tuviera que ser empujado por encima
de la superficie carente de protección de estas células, indudablemente las daña-
FISIOLOGÍA 131
ría severamente y perturbaría sus funciones de secreción y absorción. En los

vertebrados, glándulas mucosas cubren y lubrifican los bolos alimenticios y
partículas duras, para evitar daños por abrasión al epitelio del estómago. Los
insectos carecen de glándulas mucosas pero consiguen la protección del epite-
lio por la formación de una membrana peritr6fica (fig. 110). Esta membrana
forma una cubierta tubular continua alrededor de la masa alimenticia. La
Fig. 110. Matriz anular produciendo una membrana peritrófica. A, larva de mos-
quito Anopheles; B, mosca tsetsé Glossina; e, tijereta Forficula. (Modificado de
Wiggiesworth.)
membrana peritrófica se compone de quitina; y es completamente permeable,

tanto a los enzimas digestivos como a los productos de la digestión. Su acen-
tuada permeabilidad ha sido demostrada experimentalmente mediante el uso
de colorantes.
La formación de la membrana peritrófica es un asunto de considerable in-
terés. En gran número de insectos, se origina a partir de una secreción de
toda la superficie del mesenteron. Esta secreción quitinosa forma una capa que
recubre las células epiteliales madres, para después separarse de ellas y cons-
tituir una especie de tubo alrededor de la masa alimenticia. El tubo perma-
nece generalmente sujeto a la parte anterior del intestino medio, donde el
intestino anterior se proyecta en su interior.
La membrana peritrófica no se forma en ciertos grupos de insectos que
toman solamente alimentos líquidos, incluyendo los hemípteros, los anopluros
y las pulgas, mosquitos y tábanos en estado adulto. También está ausente en
algunos grupos más, y de una manera notable en los carábidos, distícidos y
formícidos.
CARDIAS. En algunos grupos de insectos la membrana peritrófica es se-
gregada por un grupo especializado de células situadas alrededor del extremo
anterior del mesenteron. La secreción es prensada o moldeada para formar
una membrana mediante la presión exterior producida tanto por la entrada

del mesenteron al ser dilatada para permitir la introduccjón de los alimentos,

como por un órgano especial denominado cardias. Este órgano donde está
más desarrollado es en los dípteros y dermápteros (fig. 110). Está formado
principalmente por un anillo esclerosado situado alrededor e interiormente a
la abertura del mesenteron, el cual presiona contra las paredes del intestino
un flujo de secreción producido por el grupo de células situadas inmediatamen-
te por delante de él. A medida que se forma la membrana va siendo trasladada
hacia atrás por dentro del intestino como una vaina alrededor del alimento.
PROCTODEO o INTESTINOPOSTERIOR. La función de esta parte del tracto

digestivo no está todavía bien comprendida en muchos insectos, aunque se cree
que normalmente no se efectúa absorción alguna de alimentos en este lugar.
Las células epiteliales segregan una cutícula continua (fig. 109 C), como en
el estomodeo, pero esta cutícula es fácilmente permeable al agÜa. La parte pos-
terior, que forma el recto, es por lo general muy musculosa para comprimir
los residuos de la comida después de la digestión y así transformar los excre-
mentos en bolas con anterioridad a la defecación. Dos funciones más están
bien determinadas:
l. ABSORCIÓNDEL AGUA. Todos los insectos que necesitan conservar el
máximo de agua, cuentan con el proctodeo para absorber el agua de los ex-
crementos y devolverIa a los tejidos. En insectos como los gusanos de la harina,
las células epiteliales del recto pueden extraer casi toda el agua de los ex-
crementos, dejándolos en forma de bolas completamente secas. La absorción del
agua juega un papel especialmente importante en la excreción, en cuyo apar-
tado se examina más completamente.
2. DIGESTIÓNSIMBIÓTICA. Las tennites, ciertas cucarachas de la made-
ra, y ciertas larvas de escarabajos, cuya principal dieta es la madera, carecen
de enzimas para digerir la celulosa que comen. En su lugar cuentan con una rica
fauna de microorganismos simbiontes en el intestino posterior, los cuales digie-
ren la celulosa dando ácido acético. El ácido acético es absorbido por el proc-
todeo. Investigaciones de simbiontes en otros insectos han puesto de manifies-
to muchas aparentes contradicciones y problemas, mostrando la necesidad de
más estudios en este campo.
ADAPTACIÓNA DIETASLÍQUIDAS. Diversos insectos que succionan la san-
gre o los jugos de las plantas han desarrollado por evolución métodos para
eliminar la mayor parte del agua del alimento, antes de ser mezclado con los
enzimas digestivos. Esta adaptación posee dos ventajas: 1) algunos de los azú-
cares asimilables del alimento pueden ser rápidamente absorbidos, y 2) los
enzimas no sufren una disolución indebida. La deshidratación parcial puede
ser realizada por los siguientes métodos.
1. En los adultos de muchos dípteros el mesenteron está dividido en varias
secciones, cada una con un tipo diferente de epitelio. Se cree que la primera
FISIOLOGíA 133
secciónfunciona como una superficiede absorción para extraer la mayor parte

del agua de los líquidos ingeridos.
2. En los hemípteros chupadores de sangre, tales como las chinches de las
camas, la primera parte del mesenteron forma un gran buche en donde la
sangre es recibida. Este "buche" absorbe la mayor parte del agua, y así con-
Esófago Tubosde
Malpighi
Redo
Fig. 111. La cámara filtrante de los hom6pteros. A, esquema de un tipo

sencillo de cámara filtrante, en el que las dos extremidades del ventriculo
(mesenteron) y el extremo anterior del intestino posterior están rodeadas
a la vez por una vaina común; 8, el ventriculo convoluto en la cámara
filtrante y la parte anterior del intestino posterior saliendo de su extremo
posterior: e, la cámara filtrante de la cochinilla LecQnium, esquemático.
(Redibujado de Snodgrass, según Weber.)
centra la sangre antes de ser pasada por la región en que son producidos los
enzimas.
Nótese que en los dípteros y en las chinches de las camas, el agua es ab-
sorbida en el mesenteron y pasada al torrente sanguíneo del insecto. Desde el
torrente sanguíneoes excretada por los tubos de Malpighi en el proctodeo.
3. En "lascochinillas, cigarras y muchos otros homópteros, el tracto diges-
tivoposee un curioso órgano denominado cámara filtradora (fig. 111). La parte
anterior del intestino medio está en contacto con una parte del intestino pos-
terior. En algunas formas las dos partes pueden estar rodeadas por una vaina
comúnque las mantiene juntas, y en otros casos el intestino medio puede for-
r
mar un lazo a través de una invaginación del intestino posterior. Puesto que
estos animales viven del jugo de las plantas, se ha creído que esta cámara filtra-
dora permite al agua, de la savia recién ingerida pasar rápidamente desde el
intestino medio al intestino posterior, concentrando así la savia con anterio-
ridad a su digestión en la región posterior del intestino medio. Este exceso de
líquido sale por el ano en forma de pequeñas gotas azucaradas. Los análisis
de la savia han originado muchas dudas sobre la exactitud de estas interpreta-
ciones, porque se ha encontrado que este alimento contiene gran número de
aminoácidos e hidratos de carbono.
Es evidente que se necesita obtener más información para una mejor com-
prensión de la función de la cámara filtradora.
ADAPTACIONES LARVARIAS.Una peculiar modificación del tracto digestivo

se encuentra en las larvas de los himenópteros y neurópteros superiores.
El extremo del mesenteron está cerrado y no conecta con el protodeo. El me-
senteron, durante el desarrollo larvario, sufre una gran distensión por acumula-
ción de la materia fecal. Antes de la pupación las dos secciones se conectan
y la masa fecal producida durante toda la fase larvaria es expulsada.
REACCIÓNGÁSTRICA. Los contenidos del tracto digestivo en la mayoría

de los insectos dan.un promedio ligreamente ácido, con un pH comprendido
entre 6 y 7. La saliva es por lo general neutra. En los insectos que se alimen-
tan de vegetales el intestino promedia más alcalino y han sido registradas cifras
tan altas como 8,4 a 10,3 de pH en las larvas del gusano de la seda. Los in-
sectos carnívoros por lo general promedian en el lado más ácido. Acidez con
un pH de 4,8 a 5,2 ha sido observada en el buche de la cucaracha después de
una comida rica en hidratos de carbono; se ha sugerido que esta acidez es el
resultado de fermentaciones producidas por microorganismos, pero podría ser
debida a las secreciones ácidas de algunas células de las glándulas salivales.
La mayor acidez registrada es pH = 3,0 en una porción del intestino de las
larvas de la moscarda o mosca azul de la carne.
CIEGOSGÁSTRICOS o CARDÍACOS.Se conoce poca cosa respecto a la función

de estos apéndices. Se ha sugerido que alojan los elementos regeneradores de
la fauna bacteriana normal del intestino.
Asimilación y nutrición
ASIMILACIÓN.Los productos de la digestión son absorbidos por el epite-
lio del tracto digestivo. La mayor parte de esta absorción se efectúa en el in-
testino medio, pero diversos productos pueden ser absorbidos en el intestino
anterior o en el posterior, según el tipo de insecto. Se cree que la mayor parte
del metabolismo intermediario se realiza en el intestino medio, comprendiendo
FISIOLOGÍA 135
cierto grado de síntesis del glucógeno y desdoblamiento de las proteínas. La

capacidad de llevar a cabo estas últimas actividades señala a las células del
intestino medio de los insectos como más primitivas que las del intestino de
los mamíferos.
ALMACENAMIENTO. El lugar principal para la síntesis del glucógeno y su

almacenamiento es el cuerpo adiposo. Partes del intestino medio y otros luga-
res pueden también ser puntos de acumulación para las reservas alimenticias.
En los insectos con metamorfosis completa estas reservas alcanzan su punto
máximo inmediatamente antes de la pupación, y pueden agotarse casi comple-
tamente al final de la metamorfosis.
NUTRICIÓN. Los insectos, considerados en conjunto, parecen necesitar

aproximadamente la misma variedad de principios alimenticios básicos que los
seres humanos. El régimen alimenticio de muchos insectos no siempre es el
que aparentan tener. Los insectos que en el estado adulto se alimentan sólo de
azúcares, por lo general se alimentan de una comida diferente o variada en los
estados larvarios. Otros insectos pueden poseer organismos simbiontes en sus
tractos digestivos, u otras partes del cuerpo, los cuales convierten alimentos
como la celulosa en una diversidad de compuestos, o sintetizan aminoácidos
u otros compuestos necesarios a partir de sustancias no utilizables directamente
en el alimento natural. También hay los insectos que en apariencia comen
madera u otras materias inertes, pero que en realidad se alimentan de hongos,
diatomeas y otros microorganismos que en ella se desarrollan. Es evidente que
los insectos en conjunto comen cualquier sustancia concebible y, con o sin
la ayuda de simbiontes, obtienen la cantidad necesaria de proteínas y energéti-
cos. Una extensa y creciente literatura sobre este tema va mostrando, sin em-
bargo, que en sus detalles la nutrición de los insectos varía grandemente de
unas especies a otras.
VITAMINAS. Investigaciones actuales indican que los insectos necesitan
las vitamínas del complejo B y el colesterol, sustancia muy relacionada con los
esteroles del grupo de la vitamina D. La vitamina C es sintetizada por la cuca-
racha Blattella, y puede ser necesaria para el crecimiento del insecto. Aparen-
temente los insectos ni requieren ni sintetizan las vitaminas liposolubles A, D,
o E. Se ha demostrado mediante experimentos realizados con larvas de la mos-
ca azul de la carne que algunas de las vitaminas necesarias se obtienen me-
diante simbiontes o de microorganismos mezclados con la comida normal, la
cual puede ser deficiente en estas sustancias.
NECESIDADES DE AGUA. Como en otros organismos, el agua es la base
principal de los procesos metabólicos, puesto que prácticamente todos ellos se
realizan en solución acuosa. Por esto el agua es un factor importantísimo en
la dieta de los insectos. Los insectos han desarrollado muchos órganos espe-
ciales y particularidades fisiológicas para la conservación del agua. La mayoría
r 136 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOÍA GENERAL y APLICADA

de ellos consiguen la plena satisfacción de sus necesidades, en los materiales

alimenticios con un alto contenido de agua, como las hojas de las plantas o la
sangre. Existen casos en que el agua es conservada en tal alto grado que el
insecto es capaz de vivir exclusivamente de sustancias secas. En estos casos
el insecto hace uso del agua resultante de la oxidación de los materiales alimen-
ticios. Pero, aun en la mayoría de estos casos, el alimento debe contener un
pequeño porcentaje de agua para suplementar el agua metabólica. Una pecu-
liaridad poco común se encuentra en el gusano de la harina: en atmósferas con
mucha humedad puede absorber realmente agua del aire.
Excreción
Muchos productos de desecho del metabolismo carecen de valor para el

organismo o serían nocivos si se dejasen acumular. El proceso de eliminación
de estos productos de desecho es la excreción. La eliminación del anhídrido car-
bónico y parte del agua es técnicamente excreción, pero por conveniencia
se trata junto con la respiración. La excreción, como aquí se trata, está res-
tringida a la eliminación del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados, como
el ácido úrico y diversos compuestos orgánicos indeseables.
En los insectos los tubos de Malpighi son los principales órganos de excre-
ción conocidos. Además, ciertos productos de excreción pueden depositarse
en la cutícula o en las sedas como pigmentos. El empleo del colorante carmín
de índigo como indicador ha demostrado también que en los tisanuros parte de
las glándulas salivales pueden tener una función excretora.
Diversos tejidos, tales como los cuerpos adiposos y las glándulas de la
muda, han sido considerados como de función excretora a causa del depó-
sito de cristales de ácido úrico en el interior de sus células. El ácido úrico, sin
embargo, es el producto final del metabolismo proteico y precipita rapidísima-
mente en forma de cristales. Se cree que los cristales de ácido úrico, observa-
dos en muchos tejidos, son debidos simplemente a la rapidez del metabolismo
proteico, que se traduce en la producción de ácido úrico con demasiada velo-
cidad para ser enteramente eliminado por la sangre. Bajo estas condiciones
el exceso de ácido úrico precipita en forma de cristales en las células donde se
forma, para ser disuelto y eliminado posteriormente.
TuBos DE MALPIGHI. Estos órganos excretan principalmente ácido úrico.

En la mayoría de los insectos la excreción es llevada a cabo por circulación
de agua, como sucede en la mayor parte de los vertebrados.
En su forma más simple este proceso, en los insectos, es como sigue: El
ácido úrico (probablemente en forma de sal sódica o potásica) de las células
corporales se difunde en la sangre, la cual finalmente circula alrededor de los
tubos de Malpighi. Todas o parte de las células de estos tubos absorben el
ácido úrico de la sangre y lo descargan, en solución acuosa, en la luz del tubo.
FISIOLOOL\ 137
Desde aquí la solución de ácido úrico, u orina, es forzada hacia el proctodeo

y evacuada por el ano.
Este método de excreción precisa un aporte continuo de agua, y en muchí-
simos insectos el agua es demasiado imprescindible. Muy probablemente los
disolventes básicos (sales de potasio y sodio) son igualmente valiosos. Han sido
desarrollados diversos métodos que conservan estos compuestos por extrac-
Tubo5 de
Molpighi
Tejido5
sujeradore5
Fig. 112. Esquema de la circulación del agua en los sistemas digestivo y

excretor de un insecto. A, tipo común, las flechas indican la dirección del
movimiento del agua; B, tipo en el gusano de la harina Tenebrio, mostrando
la estrecha relación del recto y los extremos de los tubos de Malpighi. (Adap-
tado de Wigglesworth.)
ción del agua y la base de la orina, y los devuelven a la sangre o al extremo

superior de los tubos de Malpighi.
Un método, ejemplificado por las tijeretas y los saltamontes, lo constituye
el desarrollo de áreas de absorción en el recto (fig. 112 ~). Estas áreas absor-
ben 'el agua de los excrementos y la devuelven a la sangre. En formas tales como
el gusano de la harina (fig. 112 B) los extremos de los tubos de Malpighi están
unidos al recto por una membrana. Aparentemente en este caso el poder ab-
sorbente de los tubos se suma al poder absorbente del recto, puesto que en
estos casos el excremento es desecado en forma de polvo. También es proba-
ble que el agua absorbida sea devuelta directamente a los tubos, siendo así
reabsorbida la misma agua y usada otra y otra vez.
Una segunda modificación consiste en que las células de la parte inferior
de los tubos de Malpighi extraen el agua y las bases de la orina. En estos casos
la parte superior de los tubos contiene un líquido claro y la parte inferior con-
tiene cristales sólidos de ácido úrico precipitado. ~stos son empujados hacia
el proctodeo para su evacuación. Las células de las dos porciones poseen dife-

rencias histológicas bien marcadas. Puede ser que también aquí parte del agua
sea usada continuamente, poco más o menos como indican las flechas de la
figura 112 A. Muchos insectos, tales como las larvas de los lepidópteros, com-
binan todos estos métodos.
En los tubos de Malpighi de muchos insectos, se han encontrado depósitos
de carbonatos. No se conoce ni el porqué de su presencia, ni su posterior para-
dero. Su presencia sugiere que los tubos de Malpighi pueden tener otras fun-
ciones excretoras, además de las relacionadas con el ácido úrico y con el agua.
PIGMENTOS. Ciertos subproductos del metabolismo pueden ser convertidos

en pigmentos (algunos de ellos derivados del ácido úrico) y éstos a menudo se
depositan en la cutícula. En las mariposas de la familia Pieridae estos pigmen-
tos se depositan en las escamas de las alas, en el escarabajo de la patata se depo-
sitan en los esc1eritos; en ambos casos forman el color característico del insecto.
La transformación de los desechos metabólicos en pigmentos es probablemente
un fenómeno común entre los insectos.
SECRECIONES GLANDULARES.Ciertas glándulas que segregan cera, esencias

y otras sustancias, pueden ser capaces de utilizar los subproductos del metabo-
lismo como una base para sus secreciones. Hay pocas pruebas experimentales
para fundamentar esta conjetura.
Respiración
El proceso de la respiración comprende la absorción y empleo del oxígeno
por los tejidos y la liberación y disposición del anhídrido carbónico. El inter-
cambio de gases entre la célula y el ambiente se denomina respiración externa,
mientras que el intercambio y utilización de gases en el interior de la célula se
denomina respiración interna o metabolismo respiratorio.
RESPIRACIÓN EXTERNA
En la mayoría de los insectos se efectúa por medio del sistema traqueal,

que es en esencia un sistema de tubos abiertos. A través de ellos el aire es trans-
portado directamente a las células de los tejidos.
TRÁQUEAS y TRAQUEOLAS.Las tráqueas son invaginaciones del ectodermo

y sus rasgos generales son similares a los de la epidermis (fig. 113). La estruc-
tura básica es una capa de células epiteliales aplanadas que segregan el reves-
timiento de las tráqueas, una sustancia que forma una especie de cutícula
llamada íntima. La superficie de la íntima está engrosada por filamentos en
espiral o tenidios; estos tenidios en espiral dan a las tráqueas gran fuerza para
I FISIOLOGíA
139
resistir las presiones y asegurar que la tráquea permanezca cilíndrica y abierta

aun bajo condiciones de doblamiento y presión. Las tráqueas se dividen y vuel-
ven a dividir, haciéndose cada vez más pequeñas; finalmente cada una se ter-
mina en un penacho de diminutas ramas o traqueo/as. Las traqueolas poseen
tenidios pero carecen de una capa regular de células epiteliales. En la base de
cada penacho se encuentra una célula en forma de.telaraña, la célula traqueolar,
con expansiones protoplásmicas delgadísimas. Estas expansiones parecen rodear
Pareddelcuerpo
ex~erno~
Abertura..
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Forro o In
Traqu ea Prlncipol
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Rama ~raqueal J
Fig. 113. Esquema de una tráquea de insecto abierta.
y seguir a las traqueolas. Los extremos de las traqueolas se sitúan a lo largo,

entre, o quizá dentro, de los tejidos celulares del cuerpo. Se cree que a través
de estos extremos traqueolares se efectúa la mayor parte del intercambio gaseo-
so respiratorio de los tejidos.
Las propiedades de las tráqueas y de las traqueolas son totalmente dife-
rentes de las de la epidermis. Tanto las tráqueas como las traqueolas son per-
meables a los gases, presumiblemente en alto grado don~e las paredes son tan
delicadas como en una traqueola. Las tráqueas son impermeables a los líqui-
dos; los espiráculos son en extremo hidrófobos, esto es, la superficie resiste
la entrada de agua. Las traqueolas, especialmente en sus extremos, son fácil-
mente permeables a los líquidos.
LíQUIDOTRAQUEOLAR.En muchos insectos los extremos de las traqueolas
contienen una cierta cantidad de un líquido de composición desconocida. Cuan-
do está asociado con un músculo relajado (fig. 114 A), este líquido puede llenar
una considerable porción de las traqueolas; cuando el músculo está fatigado,
gran parte del líquido se aleja de las traqueolas hacia el interior de las célu-
las (fig. 114 B). Es posible que esta retracción sea debida al aumento de la
presión osmótica de los músculos como resultado de los metabolitos ácidos
producidos durante la contracción. Tal acción sobre el líquido tiene el efecto
de impeler el aire y ponerlo en íntimo contacto con la célula fatigada, y presu-

miblemente ayuda a aumentar el suministro de oxígeno al tejido en funciona-
miento, en el cual las necesidades de oxígeno son mayores.
DIFUSIÓN. El verdadero mecanismo por el cual el oxígeno es conducido

desde los espiráculos, por toda la longitud de las tráqueas y traqueolas, y final-
mente a los tejidos, y mediante el cual el anhídrido carbónico es eliminado si-
guiendo la dirección contraria, ha sido. el tema de muchas teorías. Actualmente
Fig. 114. Relleno y vaciado de las traqueolas con líquido traqueo-

lar. A, nivel alto en el estado de reposo; B, nivel bajo en el estado
de fatiga. Las traqueolas representadas con líneas de puntos con-
tienen liquido, las de líneas llenas contienen aire. (De Wiggles-
worth, Principies 01 insect physiology, con el permiso de
E. P. Dutton y Co.)
se acepta, por lo general, que estos gases son conducidos por difusión, con la
ayuda de algún mecanismo de ventilación en ciertos insectos. Han sido reali-
zados análisis de las dimensiones de las tráqueas, consumo de oxígeno, y coefi-
ciente de difusión del oxígeno en diversos insectos. Ellos han mostrado que,
aun en el caso de las orugas de gran tamaño, la difusión sola puede proporcio-
nar a los extremos de las traqueolas una corriente de oxígeno suficiente si la
presión del oxígeno en ellos es solamente un 2 ó 3 poi ciento más bajo que
en la atmósfera.
El mismo argumento sirve también para la eliminación del anhídrido car-
bónico, puesto que tiene una intensidad de difusión sólo ligeramente menor
que el oxígeno. Sin embargo, análisis relativos a la eliIninación del anhídrido
carbónico, han demostrado que casi una cuarta parte del total producido en el
cuerpo es eliminado a través de la superficie total del cuerpo. Esto se explica
por el hecho de que el anhídrido carbónico se difunde a través de los tejidos
animales unas 35 veces más rápidamente que el oxígeno. En consecuencia, todo
el anhídrido carbónico formado durante el metabolismo se difunde no sólo
hacia las traqueolas, sino también hacia los tejidos circundantes en todas di-
recciones, y finalmente al exterior a través de la pared del cuerpo.
..
FISIOLOGÍA 141
¡ RESPIRACIÓN SANGUÍNEA.Normalmente la sangre no participa de un modo
importante en el transporte del oxígeno desde la atmósfera a los tejidos. Pero
debería tenerse presente que la misma sangre es un vasto tejido vivo que pre-
cisa del oxígeno para su conservación y funcionamiento, y del anhídrido car-
bónico para mantenerse en forma saluda-
ble. Debido a que la sangre circula por
encima y entre muchas tráqueas y traqueo-
las, dispone un fácil suministro de oxígeno
durante todo su curso por la cavidad del
cuerpo. Cualquier exceso de anhídrido car-
bónico en la sangre se escapará, finalmen-
te, a través de las paredes traqueales o del
cuerpo.
VENTILACIÓN DEL SISTEMA TRAQUEAL.
Para muchos insectos de tamaño pequeño
o de reacciones lentas, con sólo la difusión
gaseosa hay suficiente para satisfacer las
necesidades de la respiración, pero no es
adecuada para los de movimientos rápidos,
corredores o voladores, con gran intensi-
dad metabólica y elevado consumo de ener-
gía. Estas formas suplementan la difusión
con la ventilación mecánica del sistema
traqueal. Para este objeto se emplean dos Fig. 115. Sistema traqueal en el abdo-
tipos principales de estructuras. men de la abeja melífera obrera, mos-
trando los sacos aéreos. Las tráqueas
1. Los tenidios de las tráqueas evitan dorsales y los sacos aéreos han sido
el aplastaIniento de éstas, pero en algunos eliminados. (De Wigglesworth, según
Snodgrass, Principies 01 insect physioio-
casos permiten una expansión y contrac- gy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
ción longitudinal de las mismas, como un
acordeón. La contracción puede traducirse en una reducción de capacidad
hasta de un 30 por ciento respecto al volumen en expansión.
2. Ciertas porciones de las tráqueas pueden ser de sección elíptica, en lugar
de circular, y presentar tenidios poco rígidos o carecer de ellos. Estas porcio-
nes elípticas forman sacos que pueden ser aplastados por un aumento de la
presión sanguínea o por doblamiento. En muchos casos estos sacos aéreos
forman grandes cámaras separadas, que sólo recuerdan a las estructuras tra-
queales elípticas por carecer de tenidios y ser fácilmente compresibles (figu-
ra 115). La acción de estos sacos es como la de un fuelle.
Las dos estructuras descritas actúan como sacos aéreos análogos a los pul-
mones. Los moviInientos respiratorios del cuerpo del insecto producen alter-
nativamente el relleno y vaciado de estos sacos. Cuando el cuerpo está contraí-
do, las secciones en forma de acordeón están contraídas, o la presión de la
,
sangre aumenta y produce una compresión de los sacos aéreos. Ambas accio-
nes producen la expulsión del aire de los sacos a través de los espiráculos.
Cuando el cuerpo está relajado, las cámaras aéreas se expanden, debido a su
propia elasticidad, y se llenan con el aire exterior.
El efecto de esta ventilación (fig. 116) es conservar los sacos aéreos y los
troncos traqueales llenos de aire de composición similar al de la atmósfera.
La difusión actúa a lo largo de la corta distancia que queda para llegar a los
tejidos mediante tráqueas que se ramifican desde los sacos o troncos traqueales.
Espiróculo
Oxigenación por ¡Sólo este
Toda la oxigenación ventilación IIncho por
por MU"5ión A difu!>ión
B
Fig. 116. Esquema para mostrar la relación entre difusión y ventilación. A, sis-
tema sin ventilación. contando únicamente con la difusión; B, sistema que suple-
menta la difusión con la ventilación.
MOVIMIENTOS RESPIRATORIOS.Los sacos aéreos no tienen músculos pro-

pios, pero son accionados por una combinación de apertura y cierre de los
espiráculos, y compresión del abdomen. La compresión del abdomen se lleva
a cabo, por lo general, por los músculos tergostemales y los músculos interseg-
mentarios longitudinales. Estos músculos atraen mutuamente al tergo y al
esternito de un mismo segmento, y encajan a éstos de la misma forma que en
un tubo telescópico. Los dos movimientos se efectúan, por lo general, simul-
táneamente y proporcionan un medio para comprimir l<;>ssacos aéreos.
REGULACIÓN DE LOSESPIRÁCULOS y EVAPORACIÓN.El oxígeno y el anhí-

drido carbónico se difunden rápidamente por el sistema traqueal, y lo mismo
hace el agua, en forma de vapor. Si los espiráculos permaneciesen abiertos in-
definidamente, el insecto perdería agua de un modo constante, y el agua es para
él imprescindible y, normalmente, difícil de obtener. En consecuencia, para
evitar la evaporación innecesaria, los espiráculos se mantienen en lo posible
cerrados, abriéndose sólo lo suficiente para satisfacer la necesidad de introducir
oxígeno y eliminar anhídrido carbónico.
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN. A causa de la necesidad de combinar

la regulación de la evaporación con la aireación, es obvio que la apertura y
FISIOLOGiA 143
cierre de los espiráculos y la regulación de los movimientos respiratorios debe

ser controlado por algún mecanismo sensitivo. Se han llevado a cabo muchos
trabajos sobre este tema, a menudo con resultados aparentemente contradic-
torios. Del enorme acúmulo de datos experimentales han surgido, no obstante,
un cierto número de generalidades interesantes; las más importantes se enume-
ran a continuación:
1. La regulación sensorial inmediata de la respiración se efectúa en los
ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral. Cada ganglio regula sola-
mente su propio segmento, de manera que cada segmento actúa como una uni-
dad independiente en cuanto a la regulación respiratoria se refiere.
2. Resultados experimentales indican que existe un centro regulador o
coordinador que puede producir movimientos rítmicos de todos o algunos seg-
mentos. La manera de actuar y la identidad de este centro no ha sido estable-
cida, aunque se ha sugerido que pudieran ser los ganglios y tejidos musculares
del tórax.
3. Durante el reposo los movimientos respiratorios pueden cesar por com-
pleto, manteniéndose cerrados los espiráculos. En algunos insectos un exceso
de oxígeno producirá el mismo efecto.
4. Prácticamente cualquier estímulo nervioso (visual, táctil, etc.) iniciará
o aumentará las actividades respiratorias.
5. Diversos estímulos químicos internos pueden acrecentar la respiración.
Se cree que en la mayoría de las especies el centro nervioso de la respiración
es estimulado por un aumento en la acidez de sus tejidos receptores, igual-
mente determinado por una alta tensión del anhídrido carbónico o por los
metabolitos ácidos producidos por la falta de oxígeno. Así, en las cucarachas,
una alta tensión de anhídrido carbónico produce actividad respiratoria. En las
larvas de los mosquitos, por otro lado, el anhídrido carbónico sale por difu-
sión rápidamente del cuerpo y raramente se acumula en cantidades excesivas;
es la falta de oxígeno lo que obliga a estas formas a subir a la superficie del
medio acuoso en que viven en busca de más aire.
ADAPTACIONES A LA VIDAACUÁTICA. Las explicaciones anteriores se re-

fieren al tipo de respiración propio de los insectos terrestres. Pero muchas for-
mas, o bien viven en el agua o pasan mucho tiempo sumergidas en ella. Se
encuentran diversos tipos de adaptaciones para capacitar a los insectos a satis-
facer sus necesidades respiratorias en medios acuosos.
1. RESERVORIOS DE AIREPARALAINMERSIÓN.Algunos insectos, cuando se
zambullen en el agua, acarrean con ellos una película o burbuja de aire pegada
en alguna pa.r:!edel cuerpo. Tanto los adultos como las larvas de algunas chin-
ches de agua (Corixidae y Notonectidae) acarrean una burbuja de aire entre la
, vellosidad que tienen en la cara ventral del cuerpo; esta burbuja se mantiene
en su lugar debido a los pelos hidrófobos que impiden el escape del aire. Los
I
I
adultos de los escarabajos nadadores (Hydrophilidae, Dytiscidae) tienen un es-
¡
j
pacio aerífero bajo las cubiertas alares o élitros. en el cual abren los espiráculos.
Estos reservorios de aire sirven no sólo como una fuente de oxígeno para el
insecto, sino también como una especie de pulmón y branquia, al obtener más
oxígeno del agua y descargar el anhídrido carbónico en ella por difusión. Este
sistema no puede satisfacer las necesidades respiratorias indefinidamente, pero
permite al insecto permanecer bajo el agua bastante tiempo antes de tener que
volver a la superficie a por más aire.
2. TuBos AElÚFEROS.Muchos insectos que viven sumergidos de modo
permanente, respiran a través de un tubo o un par de tubos que pueden sacar
del agua. Sólo el par de espiráculos asociados con estos tubos es funcional; los
demás están cerrados o no están desarrollados. La 1arva del mosquito (figu-
ra 329) posee un tubo rígido; cuando necesita oxígeno, la larva nada hacia
la superficie y empuja el extremo del tubo a través de la membrana formada
por tensión superficial y lo pone en contacto con el aire. Las cresas "de cola
de ratón" (fig. 337), larvas de una mosca que viven en medios viscosos o líqui-
dos, no nadan hacia la superficie, pero tienen un tubo respiratorio que puede
extenderse de 7 a 10 cm en dirección a la superficie. Otros diversos tipos de
tubos se presentan en distintos grupos.
3. RESPIRACIÓN CUTÁNEA.Gran número de larvas de insectos acuáticos
no tienen contacto alguno con la atmósfera y carecen de artificios o estructuras
especiales para la respiración. En ellos el intercambio de gases se hace por
difusión a través de la superficiedel cuerpo. El insecto utiliza el oxígeno disuel-
to en el agua, y el exceso de anhídrido carbónico se difunde en el agua. Hay
dos tipos distintos de respiración cutánea. En el primero (que se encuentra en
las larvas muy pequeñas o en las primeras fases larvarias falta el sistema tra-
queal; en "ellasel intercambio de gases en el interior del cuerpo se efectúa a
través de los tejidos. incluyendo la sangre. En el segundo tipo (que incluye la
maye1ríade las grandes formas sin branquias, como los últimos estados larvales
de los quironóInidos y muchas larvas de tricópteros) el sistema traqueal está
desarrollado, pero en lugar de espiráculos tienen grupos de finas tráqueas en
la epiderInis (fig. 117). Aquí el intercambio de gases se efectúa, primero a
través de la epidermis y luego en el interior de las delicadas tráqueas periféri-
casoA partir de este punto la forma de difusión es la misma que cuando exis-
ten espiráculos.
4. RESPIRACIÓN POR BRANQUlAS. Entre las adaptaciones más notables
para la vida acuática están las branquias foliáceas de las ninfas de los "caballi-
tos del diablo" (fig. 175) Y ninfas de las efémeras (fig. 172). Éstas representan
a muchas ninfas y larvas acuáticas que han desarrollado branquias para su
intercambio respiratorio. Las tráqueas penetran y se extienden en estas bran-
quias, y la difusión de los gases se efectúa a través de la epidermis entre los
filamentos traqueales y el agua. En las ninfas de las libélulas se encuentra un
órgano poco común (fig. 118). El recto está dilatado y las branquias, provistas
con abundancia de finas tráqueas, se extienden hacia el interior de la bolsa así
-- Edited with the trial version of
FISIOLOGÍA 145
formada. El insecto introduce y expulsa agua en el interior de esta cáma-

ra rectal; el intercambio respiratorio se efectúa a través de las delgadas pare-
des de las branquias.
RESPIRACIÓNDE LOS PARÁSITOSINTERNOS. Las formas larvarias de mu-
chos insectos se alimentan como parásitos dentro del cuerpo de otros insectos.
A los
tejido&
~ Ramas
~':;"':. ~:J traqueales

~t~
Ano;¡~'" Dirección de la
corriente de agua
Fig. 117. Esquema 'de la respiración Fig. 118. Esquema de las bran-
cutánea en los insectos acuáticos. quias rectaIes en las ninfas de
libélula. (Adaptado de Wiggles-
worth.)
Por estar rodeados por los líquidos del huésped, estas formas viven en lo que
es prácticamente un habitat acuático. Por ello no es sorprendente observar
que sus adaptaciones respiratorias son paralelas a las adaptaciones de las' for-
mas acuáticas.
Muchas larvas parásitas se valen de la respiración cutánea. Las formas
muy pequeñas pueden carecer de sistema traqueal, pero las de tamaño grande
lo tienen bien desarrollado y poseen una malla de filamentos traqueales perifé-
ricos. Otras formas, como las moscas de la familia Tachinidae, poseen espi-
ráculos posteriores funcionales, los cuales se proyectan a través de la pared
del cuerpo del huésped o están conectados interiormente con uno de los tron-
cos traqueales del mismo.
RESPIRACIÓN INTERNA
La utilización del oxígeno en los procesos metabólicos de la célula, con

liberación de CO2, se lleva a cabo por la acción de un conjunto de complejos
elementos respiratorios y enzimas denominado sistema citocrómo. Se ha en-
contrado que las modificaciones peculiares en los componentes de este sistema
están asociados con la bajísima intensidad respiratoria que prevalece durante
10
INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
la diapausa. El sistema citocromo está localizado en las mitocondrias de la

célula. Los músculos del vuelo en los dípteros e himenópteros, contienen mi-
tocondrias gigantes (llamadas sarcosomas) (fig. 119), las cuales son más de
Fig. 119. Músculo fibrilar fresco de Drosophi/a después de un desfibrado ligero.

mostrando las fibrillas musculares estriadas y las mitocondrias gigantes esféricas aso-
ciadas con ellas, X 1.600. (Según Watanabe y Williams.)
dos veces mayores que los tipos ordinarios. Se cree que estas mitocondrias
gigantes permiten alcanzar la intensa actividad respiratoria necesaria para el
vuelo rápido.
La sangre y la circulación
La sangre o hemolinfa de los insectos es el tejido líquido que abarca a
los fluidos del cuerpo que bañan los órganos internos. La sangre efectúa la
principal distribución de productos alimenticios a los tejidos y acarrea los pro-
ductos de desecho de los mismos. Normalmente la sangre tiene sólo una con-
tribución secundaria, aunque importante, en la respiración. Fluye por conduc-
tos cerrados sólo en una corta extensión de su curso, su avance por los tejidos
se efectúa por infiltración. Así que, tanto en sus características de distribución
como en la manera de circular, la sangre de los insectos se parece más a la
l
FISIOLOGÍA 147
linfa que a la sangre de los mamíferos. En los insectos la sangre, además de

las funciones arriba mencionadas, constituye un mecanismo de "presión hidráu-
lica" con sus funciones peculiares.
PROPIEDADES DE LA SANGRE. La sangre de los insectos es por lo general

un líquido verdoso o amarillento, pero puede ser transparente y sin color. Su
peso específico se aproxima al del agua, variando desde 1,03 a 1,05. Por lo
general es ligeramente ácida, pero el pH varía con la especie, fase larvaria,
edad y sexo.
Las sustancias disueltas contenidas en la sangre de los insectos incluyen
aproximadamente la misma colección de sales, proteínas, hidratos de carbono,
urea y grasas que la sangre de los mamíferos, pero las proporciones son, a
menudo, totalmente diferentes. Las características más notables incluyen un
bajísimo contenido de cloruros y una cantidad extraordinaria de aminoácidos,
que pueden encontrarse en cantidades 20 ó 30 veces mayores que en la sangre
humana.
La sangre de los insectos difiere en alto grado respecto a sus propiedades
de coagulación. En muchas clases de insectos es totalmente incoagulable, y
las heridas son simplemente obstruidas mediante la formación de un tapón de
células. En otras especies la sangre coagula con facilidad.
Casi sin excepción la sangre carece de hemoglobina y aparentemente care-
ce de mecanismos para la absorción del oxígeno combinado químicamente.
No obstante, la sangre toma el oxígeno y el anhídrido carbónico en forma de
disolución.
CÉLULASSANGUÍNEAS.Las células sanguíneas o hemocitos se encuentran

suspendidas libremente en ésta. En los insectos, considerados en conjunto, los
hemocitos presentan gran diversidad; en una especie se han encontrado diez
tipos subdivididos en treinta y dos subtipos. La figura 120 ilustra los princi-
pales tipos hasta ahora reconocidos. Los hemocitos se multiplican y crecen
durante toda la vida del insecto. Al principio son cuerpos 4e pequeño tamaño
que se tiñen intensamente, incapaces de realizar fagocitosis. Cuando maduran
adoptan diversas formas. Los hemocitos pueden adherirse a los tejidos, en cuyo
caso adoptan una forma estrellada. En algunos insectos todos los hemocitos
circulan con el fluido sanguíneo; en otros todos se adhieren a los tejidos, for-
mando agrupaciones de "tejido" fagocitario; en muchos otros se presentan
simultáneamente ambos tipos.
Los hemocitos son tan variados en sus funciones como en su aspecto. In-
gieren algunas bacterias vivas y todas las muertas, se reúnen junto a las heri-
das y forman un coágulo para cerrar las roturas de la pared del cuerpo, y forman
una barrera para eliminar ciertos parásitos de la cavidad del cuerpo. Además
las células sanguíneas juegan, frecuentemente, un importante papel en la his-
tólisis,durante las fases avanzadas de la metamorfosis.
...
...
148 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOI.OGÍA GENERAL y APLICADA
FUNCIONES. La sangre de los insectos tiene cuatro funciones conocidas.

De las citadas aquí, las tres primeras son funciones de la sangre como tejido
vivo, mientras que la cuarta función es puramente mecánica.
H'.
Hz
e"
'---
.
>
,
H't;
G
Fig. 120. Principales clases de hemocitos y su probable ontogenia. basado .en los
encontrados en Prodenia y Tenebrio. A, proleucocito; B, célula cromofílica de
contorno liso; e, esferoidocito; D, cistocitos; E, plasmatocitos; }<', polipodocito;
G, célula vermiforme; H, células eruptivas; 1, célula semejante a un enocito. (De
Munson in Roeder, Insect physioloKY, según Jones.)
1. 'TRANSPORTE. Los materiales alimenticios digeridos son absorbidos del

sistema digestivo y conducidos a los tejidos, y los proouctos de desecho son
llevados desde los tejidos a los órganos excretores, Adem~s, ciertas hormonas
son transportadas desde su lugar de formación a los tejidos.
2. RESPIRACIÓN.Parece ser que en todos los insectos, por lo menos al-

gunas de las células carecen de traqueolas para el intercambio respiratorio di-
recto. Estas células indudablemente obtienen su oxígeno de la porción del
mismo disuelta en la sangre. Hemos visto que gran parte del anhídrido carbó-
nico se difunde por los tejidos y finalmente a través de la cutícula; la sangre
facilita este proceso,
En las larvas de ciertas especies de Chironomus la sangre contiene hemoglo-
bina en disolución. Ésta no es tan efectiva en la absorción del oxígeno como la
FISIOLOGÍA 149
hemoglobina de los mamíferos. Sin embargo, absorbe una considerable cantidad

de oxígeno que las larvas pueden emplear cuando se ocultan en el fondo de un
estanque, cuyo lodo es deficiente en oxígeno.
3. PROTECCIÓN.Los hemocitos pueden librar al insecto de ciertas bac-
terias y parásitos'. La cicatrización de las heridas es efectuada por la sangre o
por sus hemocitos.
DloFrogma v Corazon
~
~
do '
. .....
SO
"'"
rsal "0 X-..

venhol
D,afrogma ...:.~. :~ .'~-
Fig. 121. Circulación llevada a cabo por el -corazón y órganos acce-

sorios. A, insecto con sistema circulatorio completamente desarrollado,
esquemático; B, sección transversal del tórax del mismo; e, sección trans-
versal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulación
(basado en gran parte en Brocher). (Redibu;ado de Wigglesworth.)
4. FUNCIÓN HIDRÁULICA. Toda la sangre encerrada dentro de la pared

del cuerpo forma un sistema hidráulico cerrado capaz de transmitir presiones
desdeuna parte del cuerp-oa otra. En este sentido puramente mecánico tiene
muchas aplicaciones en el cuerpo. La presión de la sangre es regulada por
contraccionesdel tórax, del abdomen, o de ambos a la vez. El alternativo
aumentoy disminución de la presión de la sangre, originado por los movi-
mientos respiratorios, produce el vaciamiento y llenado de los sacos aéreos
traquealesy bolsas. La presión sanguínea localizada es responsable del des-
plegadodel exoesqueleto después de la muda, del inflamiento de las alas, y
frecuentementede la rotura de los huevos en el momento de la eclosión.
CIRCULACIÓN. En general (fig. 121), la circulación sanguínea del insecto

sigueeste camino: la sangre es impelida hacia adelante por el corazón desde
el abdomen, pasa por la aorta y es descargada en la cabeza; desde la cabeza

retrocede infiltrándose por los tejidos hasta alcanzar el abdomen, donde pe-
netrando en el corazón recomienza el ciclo.
La sangre es aspirada por el corazón a través de los ostíolos y seguidamen-
te impelida hacia adelante por los movimientos peristálticos, los cuales se trans-
miten a lo largo del corazón. La presión negativa de las cámaras cardíacas que
causa la aspiración de la sangre, y la presión sistólica que determina la impul-
sión hacia adelante del flujo sanguíneo, se deben a la elasticidad y movimientos
musculares del corazón, de los músculos aliformes, y de otros músculos que
Fig. 122. Ala posterior de la cucaracha Periplaneta americana,

con el curso de la circulación sanguínea indicada por flechas.
(De Wigglesworth, según Yeager y Hendrickson.)
pueden estar asociados con ellos. A veces el flujo está invertido, y la sangre
vierte detrás del corazón en la cavidad visceral. En la mayoría de los insectos
el corazón no está obstruido en toda su longitud. En unos pocos los ostíolos se
prolongan dentro del corazón para formar tabiques valvulares, los cuales divi-
den a éste en cámaras segmentarias.
Además del corazón, existen diversos órganos para facilitar la circulación
de la sangre por los apéndices y su distribución en la cavidad corporal. En
casos excepcionales, la aorta puede desembocar en vasos que llevan la sangre
en direcciones diferentes. En muchos insectos las antenas y las patas están
divididas por membranas longitudinales o septos, de tal forma que la sangre
penetra por un lado, fluye por toda la longitud del apéndice, y se vacía por
el otro lado. Los movimientos sanguíneos en los apéndices son también facili-
tados por los movimientos respiratorios, de tal manera que el "pulso" en las
patas puede sincronizarse con las contracciones respiratorias y no con los lati-
dos del corazón.
Con frecuencia se presentan bombas de impulsión de la sangre adicionales
u órganos puisátiles en el mesotórax y metatórax para realizar la aspiración de la
sangre a través de las alas. En estos casos la sangre circula por ciertas venas
de las alas (fig. 122) Y es devuelta directamente a la aorta o a la cavidad del
cuerpo. El diafragma ventral, cuando está bien desarrollado, también colabora
r FISIOLOGÍA
en la circulación de la sangre; las contracciones de los músculos del diafragma

impulsan a la sangre lateralmente y hacia atrás.
151
1
Los diafragmas de la figura 121 esquematizan las direcciones del flujo pro-
ducidas por estos distintos métodos.
El corazón está tan bien provisto de nervios del sistema nervioso visceral
y de los ganglios segmentarios que muchos investigadores creen que todas sus
actividades están controladas por impulsos nerviosos. No obstante, es todavía
una cuestión la de si los latidos automáticos del corazón son debidos a estímulos
nerviosos, o a músculos que gozan de la propiedad de contraerse y relajarse
periódicamente sin estimulación nerviosa.
Metabolismo
El metabolismo es el resultado de todos los procesos químicos y físicos que
ocurren en el organismo, incluyendo tanto la fase de construcción (anabolis-
mo), como la de destrucción (catabolismo). El metabolismo de los insectos
está muy influenciado tanto por las actividades del mismo insecto como por
las condiciones externas que le rodean, tales como la temperatura, humedad
y atmósfera. Estas influencias ecológicas sobre el metabolismo fundamental se
integran con las influencias ecológicas sobre las acciones y hábitos, como
se estudia bajo el título: Consideraciones Ecológicas, en el Capítulo 9.
REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA.Los insectos son animales de sangre

fría en lo que se refiere a su temperatura corporal que, en general, depende
de la temperatura del ambiente. Dentro de ciertos límites, los insectos pueden
,
modificar la temperatura de su cuerpo. En medios muy caldeados, los insectos
de tamaño suficiente pueden reducir su temperatura por evaporación de agua
a través de la piel. En medios fríos los cambios químicos producidos en el
cuerpo pueden elevar su temperatura por encima de la ambiental. Se ha obser-
vado, por ejemplo, que ciertos coleópteros que habitan en el suelo disminuyen
su temperatura corporal en 2° C por evaporación traqueal. Hay pruebas indi-
cadoras de que son necesarias temperaturas corporales francamente altas para
las rapidísimas actividades musculares del vuelo. Por ejemplo, experimentos
con los grandes esfíngidos han demostrado que no pueden volar con tempera-
turas corporales a los 300 C. Por debajo de este límite la mariposa se detiene
y agita sus alas hasta que la actividad muscular ha elevado su temperatura
a 30° C, en cuyo momento puede volar. Durante el vuelo su temperatura pue-
de elevarse por encima de los 400 C debido a la violenta actividad muscular.
Se desconoce "hasta qué punto los insectos incrementan su metabolismo durante
el reposo para mantener su temperatura corporal.
INTENSIDAD METABÓLICA.Dentro de ciertos límites el metabolismo de un

insecto aumenta al aumentar la temperatura. Esta variación en la intensidad
i
metabólica está correlacionada con los siguientes fenómenos fisicoquímicos, los

cuales acompañan automáticamente a una elevación de temperatura:
1. Aumenta la intensidad de las reacciones químicas.
2. Se incrementa la solubilidad de los sólidos en los líquidos.
3. Se incrementa la velocidad de difusión de los gases.
4. Decrece la solubilidad de los gases en los líquidos.
En los insectos, un aumento de la temperatura produce un aumento de
actividad, la que a su vez aumenta el metabolismo. La humedad también influ-
ye en el metabolismo; se ha demostrado en diversos insectos que un aumento
en la humedad disminuye la intensidad del metabolismo. Estas correlaciones,
evidentemente, no se manifiestan por debajo o por encima de temperaturas
perjudiciales para el bienestar del insecto, o bajo combinaciones nocivas de
temperatura y humedad.
Se han realizado diversos intentos para mostrar relaciones matemáticas
concretas entre la temperatura, humedad, metabolismo basal, actividad y cre-
cimiento. Son tantas las variables encontradas, que pocos investigadores coin-
ciden en la interpretación de los resultados.
El metabolismo de la abeja durante el reposo está proporcionado, por uni-
dad de peso, al del hombre, consumiendo alrededor de las veinte calorías-
gramo de calor por kilogramo de peso y por minuto. Pero con un ejercicio extre-
mado la abeja puede aumentar esta cantidad hasta 1.300 veces, mientras que
el hombre en su esfuerzo máximo es capaz de incrementarla sólo diez o doce
veces. Así que la abeja, durante el vuelo, consume hasta 26.000 calorías gramo
(veintiséis kilocalorías o calorías grandes) por kilogramo de peso y por minuto.
En los insectos normalmente bien alimentados, el cociente respiratorio du-
rante los períodos de actividad es casi la unidad, indicando que sólo han sido
oxidados hidratos de carbono. La falta de alimentos provoca una disminución
de este cociente, fenómeno asociado a la oxidación de las grasas y de las pro-
teínas. Esto indica que, bajo condiciones de inanición, los insectos siguen el
mismo procedimiento de otros animales, quemando sus hidratos de carbono
hasta el agotamiento, y sólo entonces usan las grasas y las proteínas para la
obtención .de energía.
NECESIDADES DE ÓXÍGENO. Los insectos son muy resistentes a la falta de

oxígeno. El punto hasta el cual son capaces de extraer oxígeno de la atmósfera
no varía hasta llegar, éste, a un bajísimo nivel de presión. El nivel exacto varía
en distintas especies. Por debajo de la presión crítica del oxígeno, la propor-
ción en que es absorbido disminuye ráp;damente.
Ciertos insectos poseen una peculiar tolerancia anaeróbica; son capaces de
subsistir por largos períodos en completa ausencia de oxígeno. En estas circuns-
tancias, el insecto detiene sus actividades y se inmoviliza. Sólo se realiza un
mínimo de actividad metabólica, la cual es probable que se emplee principal-
mente en las actividades musculares involuntaria s que controlap la circula-
FISIOLOGÍA 153
ción y la digestión. El ácido láctico, otros metabolitos no oxidados del meta-

bolismo y el anhídrido carbónico resultantes de estos procesos se acumulan en
el cuerpo. Cuando dispone otra vez de aire, el insecto absorbe el oxígeno del
mismo con gran intensidad y oxida los productos de desecho acumulados du-
rante el período anaerobio. Esta tolerancia anaeróbica ha sido demostrada ex-
perimentalmente en muchos insectos. La larva del Gasterophilus (parásita en
el estómago del caballo) goza, de un modo cíclico, de condiciones aerobias y
anaerobias correlacionadas con las actividades digestivas del huésped. Se ha
averiguado experimentalmente que dicha larva puede sobrevivir hasta diecisiete
días sin oxígeno. Períodos aerobios y anaerobios diurnos se presentan, indu-
dablemente, en ciertos insectos que habitan en las aguas estancadas, los cuales
pueden ocultarse durante el día bajo el termocline del lago o estanque, y duran-
te la noche se alimentan cerca de la capa superficial de agua rica en oxígeno.
RESISTENCIA A LATEMPERATURA.En el curso de su vida los insectos pue-

den estar expuestos a temperaturas extremas. Los insectos que han perdido
agua por desecación son más resistentes que los normales a las temperaturas
perjudiciales. No se conoce la causa exacta de ello. Se ha demostrado que los
individuos desecados de los escarabajos del género Leptinotarsa pueden resis-
tir de 0,6 a 4,5 grados centígrados de temperatura por encima del punto que
resulta letal a los individuos no desecados. De la misma forma los individuos
desecados son más resistentes al frío.
No se ha dado todavía una explicación completa de estos fenómenos rela-
cionados con la desecación parcial. Se cree que la resistencia al frío es debida,
en parte, a una disminución del punto de congelación del contenido celular
por simple concentración de las sustancias en disolución. Otra razón dada es
que la mayor parte del agua corporal libre se combina, o es "apresada", por
los coloides del cuerpo. Se cree que una tal eliminación del agua libre por su
conversión en agua combinada rebaja el punto de congelación del contenido
corporal y así resulta un mayor grado de resistencia al frío. Pero los cambios
químicos y físicos exactos, y su importancia, se desconocen. La explicación del
incremento de resistencia al calor depende probablemente. de cambios similares.
METABOLISMO DE LOS PIGMENTOSCOLORANTES.La coloración producida

por pigmentos en los insectos (véase página 122) muestra interesantes reaccio-
nes en conexión con el metabolismo y con las condiciones externas. Experi-
mentos realizados con muchos tipos de insectos, incluyendo el escarabajo de
la patata Leptinotarsa y su predator, la chinche hedionda Perillus, han mostra-
do que cuando se incrementa el metabolismo con temperaturas más altas o con
menor humedad, son oxidados gran parte de los pigmentos, dando como resul-
tado insectos de coloraciones más claras. En algunos insectos se ha observado
que tanto la negra melanina como los anaranjados carotinoides reaccionan de
esta manera. En estos casos (por ejemplo, el escarabajo de la patata), los indi-
viduos criados bajo temperaturas elevadas y humedad baja pueden ser casi
incoloros; otros criados con temperaturas y humedades medias pueden ser
anaranjados; y otros criados con bajas temperaturas y humedades altas pueden
ser negros.
La aplicación de estos resultados es limitada. En ciertos insectos sólo al-
gunas partes del cuerpo muestran estas reacciones. En otros la distribución
del color puede estar rígidamente fijado y aparentemente no influenciable por
la acción de condiciones externas.
Fisiología del desarrollo

El crecimiento desde el huevo hasta el estado de reproducción funcional
es considerado desarrollo. :E:ste representa la totalidad de los procesos meta-
bólicos durante el período de crecimiento. El tratamiento descriptivo del des-
arrollo se efectúa en el capítulo siguiente, pero ciertos hechos fisiológicos aso-
ciados con el desarrollo son de interés en este punto.
METAMORFOSIS.En los insectos con metamorfosis gradual, los cambios

físicos que conducen al estado adulto se distribuyen más o menos uniforme-
mente durante toda la vida. En los insectos con metamorfosis completa la
consecución de los caracteres adultos se efectúa de un modo repentino, duran-
te el estado pupal. Se presenta en este período una aparente revolución física
de las características larvarias a las adultas. No hay, sin embargo, una paralela
revolución fisiológica, incluyendo todos los cambios. La epidermis y el sistema
traqueal son simplemente reconstruidos por la secreción normal de sus células
generadoras, pero las secreciones son moldeadas con un "patrón" diferente.
El sistema nervioso se agranda rápidamente por crecimiento de sus partes cons-
tituyentes, a veces acompañado por la fusión de ciertos ganglios. El corazón
crece sin cambios acentuados. El tubo digestivo se modifica por el crecimiento
o la reducción de algunas partes y el remoldeado de otras (fig. 84).
Ciertas características de-los adultos no están representadas en las estruc-
turas larvarias, tales como las alas y el sistema reproductor. Otras caracterís-
ticas de los adultos son, por lo general, radicalmente diferentes en tamaño u
organización respecto a los órganos correspondientes en las larvas, especial-
mente las patas y la musculatura, sobre todo los músculos que controlan el
vuelo y las actividades reproductoras. Estas partes adultas se forman a partir
de los cuerpos adiposos de las larvas, del azúcar de la sangre, y de los múscu-
los, en una serie de procesos de transformación que se agrupan en dos fases:
histólisis e histogénesis.
La histólisis es un proceso de destrucción, esencialmente catabólico; los
leucocitos y los enzimas transforman el cuerpo adiposo de la larva, la mayor
parte de los tejidos musculares, indudablemente también partes de otros teji-
dos y por último los mismos leucocitos, en una materia nutritiva transporta-
FISIOLOGíA 155
ble por la sangre a los tejidos en crecimiento. La histogénesis, que representa

el anabolismo, es la construcción de los tejidos adultos a partir de los produc-
tos de la histólisis. Ambas fases se efectúan simultáneamente.
Con anterioridad a la pupación, las larvas inician un estado de inmovili-
dad que dura de uno a varios días. Es en el transcurso de este período cuando
se inician los procesos de transformación. Continuándose a lo largo del estado
pupal hasta que las estructuras adultas están completas. Durante estos proce-
sos, las reservas de grasa y glucógeno acumuladas por la larva durante su pe-
ríodo de alimentación son utilizadas como una fuente de alimentos.
REGULACIÓN DEL DESARROLLO.Experimentos de ligadura de insectos. (fi-

gura 123) y de cambio de los líquidos corporales de los individuos en diferen-
tes estados del desarrollo han mostrado que la retención de los caracteres
inmaduros o juveniles, desarrollo de las estructuras adultas y mudas son con-
trolados por hormonas secretadas por el cerebro y diversos elementos asocia-
dos con él. Las hormonas principales y los órganos que las producen son:
1. Una pequeña glándula (de forma variable en los diferentes insectos)
situada en el protórax, la glándula protorácica, segrega una hormona necesa-
ria para la muda y que promueve el cre-
cimiento y el desarrollo. Esta hormona
es necesaria para el desarrollo de las es-
tructuras adultas durante la pupación.
2. Los cuerpos alados (fig. 92) segre-
gan la hormona juvenil que durante la
vida preadulta retarda el desarrollo de las
estructuras adultas y es responsable de
la conservación de las características lar-
varias o ninfales durante la vida preadul-
ta. En la fase adulta la hormona juvenil
es necesaria para el desarrollo de los
ovarios. B e D E
3. El cerebro segrega una hormona Fig. 123. Larva de múscido (A) mostran-
que activa la glándula protorácica. do el ganglio y los nervios, y las posiciones a
Realmente el cerebro controla la ac- y b en que fueron aplicadas las ligaduras.
B-E, larvas ligadas a diferentes niveles y
tivación de las glándulas protorácicas y tiempos que muestran diferentes combina-
ciones de partes en pupación y no-pupa-
también de los cuerpos alados, las pri- ci6n. (De WiggleswortH, según Fraenkel.)
meras por secreción hormonal, los últi-
mos por conexión nerviosa directa. Parece que, en respuesta a las caracterís-
ticas hereditarias de los tejidos y comportamiento de los órganos, el cerebro
produce primero una de las hormonas del crecimiento y después la otra para
ser vertidas en el torrente sanguíneo de los individuos. ~stas producen la apa-
rición periódica de las mudas y el desarrollo de los propios órganos inmadu-
ros o adultos. Otras hormonas están implicadas en ciertas fases del desarrollo.
---
15'6 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOíA GENERAL y APLICADA
Hay evidencias, por ejemplo, de que los mismos ovarios en desarrollo segre-
gan una hormona que afecta al cerebro o a los cuerpos alados. Extensas des-
cripciones de estos y otros fenómenos análogos las dan varios autores en
Roeder (1953).
SUSPENSIÓNDE LA ACTIVIDAD:DIAPAUSA. Durante la vida de muchos

insectos se presentan períodos más o menos prolongados de inmovilidad, du-
rante los cuales las actividades visibles y muchos procesos fisiológicos se inte-
rrumpen. Estos períodos pueden presentarse en el huevo, en la ninfa, en la
larva, en la pupa, o en el adulto. Se caracterizan principalmente por un cese
del crecimiento en los estados inmaduros, y por un cese de la maduración
sexual en los adultos.
En algunos casos la actividad cesa solamente bajo el influjo de ciertas con-
diciones desfavorables, como el frío o la sequedad, y se reanuda al desaparecer
estas condiciones desfavorables. Así las chinches de la familia Lygaeidae se
reproducen continuamente si se mantienen bajo temperaturas favorables, pero
los adultos entran en una fase de inmovilidad si se les mantiene a baja tem-
peratura. En otros casos la inactividad es una característica hereditaria inicia-
da por un mecanismo interno de "regulación" que produce una suspensión de
las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfa-
vorables; sin embargo, alguna condición desfavorable es generalmente un es-
tímulo necesario para salir de la inactividad. Un tal período de inactividad se
denomina diapausa. Un ejemplo 10 da la mariposa nocturna Platysamia cecro-
pia. Cuando ha crecido completamente, por 10 general a finales de verano, la
larva construye un capullo y se transforma en pupa, la cual entra en diapausa.
Si se enfría a 3-5 grados centígrados durante unas seis semanas, y luego se
coloca de nuevo a la temperatura de la habitación, la pupa reanudará el
desarrollo. Si la mantenemos constantemente a la temperatura de la habitación
pasarán de seis meses a un año antes de salir de la diapausa.
Experiencias efectuadas sobre una gran variedad de insectos han propor-
cionado interesantes ideas generales respecto a la diapausa. La iniciación de la
diapausa está ligada a los cambios estacionales en la duración del día, o foto-
periocidad. La relación exacta varía en las distintas especies. En muchas el
período puede ser considerablemente anterior a la iniciación de la diapausa.
En la mariposa nocturna Polychrosis la diapausa pupal está predeterminada por
las condiciones fotoperiódicas del desarrollo embrionario. En el escarabajo
Leptinotarsa, por otro lado, un largo fotoperíodo sufrido por las larvas tardías
puede inducidas a entrar en diapausa tan pronto como se entierran en el suelo
para efectuar la pupación. En el gusano de la seda Bombyx un prolongado
fotoperíodo (primaveral) inicia la diapausa; en la mayoría de los insectos con
diapausa es un corto fotoperíodo (otoñal) el que la inicia.
La condición principal que conduce al término de la diapausa parece ser
la exposición a temperaturas por debajo de las que favorecen el desarrollo
FISIOLOGíA 157
normal. No obstante, el verdadero mecanismo implicado puede ser complica-

do. Ciertos huevos de saltamontes y pupas de mariposas nocturnas no enfria-
dos, pueden salir de la diapausa después de ser sumergidos en xilol u otros
disolventes orgánicos de las grasas. En el caso de los huevos de saltamontes,
el xilol disuelve un tapón de cera que cubre el micrópilo, lo que permite al
embrión tomar agua, y esta agua adicional rompe el estado de diapausa. Otros
Fig. 124. Generaciones de la mariposa del tabaco Ephestia elutella, mostrando porciones de las
generaciones 1 y 2 entrando en diapausa e hibemando. (Según Tenhet y Bare.)
insectos, no obstante, pueden absorber una completa provisión de agua antes

de entrar en diapausa.
La duración de la diapausa varía dentro de límites muy amplios, desde
poco más de una semana hasta diez o doce años. En ciertas especies con varias
generaciones por año, no se comportan de la misma manera todos los miembros
de cada generación respecto a la diapausa. Una porción de la población de
cada una de las varias generaciones puede entrar en diapausa mientras que el
resto continúa el desarrollo normal (fig. 124). Este comportamiento diferencial
está ligado con factores genéticos, pero sus relaciones mutuas con factores
ambientales han demostrado ser complicadas.
La regulación interna de la puesta en marcha de la diapausa parece re~li-
zarse mediante la liberación de hormonas por el cerebro, el ganglio subesofá-
I
gico, o las glándulas protorácicas, según la especie de que se trate. La secre-
~
ción hormonal de los dos últimos órganos puede también efectuarse bajo el
control del cerebro, ya sea directamente por inervación, o indirectamente por
secreción hormonal. Los detalles de este mecanismo no son bien conocidos,
especialmente la respuesta exacta originada en el cerebro por los estímulos
externos relacionados con la diapausa, y la manera cómo reacciones, presumi-
r 158 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGiA GENERAL y APLICADA

blemente producidas en un momento determinado, puedan dirigir acciones

que no se presentan hasta varias fases ulteriores.
REPRODUCCIÓN
En los insectos la reproducción es la función

del sistema reproductor sexual. Normalmente la
reproducción del insecto es bisexual, de modo
que los huevos producidos por la hembra no se
desarrollarán a menos que sean fecundados por
los espermatozoos producidos por el macho. Ex-
cepto en unas pocas especies, sólo un sexo está
presente en cada individuo. Por consiguiente, en
la mayoría de las especies de insectos la fisiología
de la reproducción se ocupa del desarrollo y ma-
duración de los espermatozoos en el macho y de
los huevos u óvulos en la hembra, y de la mane-
ra por la cual llegan a unirse.
DESARROLLO DE LOS ESPERMA TOZOOS. Los

espermatozoos son producidos en los folículos de
los testículos (fig. 125). La porción superior de los
folículos contiene células germinales primarias
denominadas espermatogonias. :e.stas se dividen
repetidamente para formar quistes, los cuales se
mueven hacia la base del folículo debido a la
presión producida por su propio aumento de
tamaño. En la base del folículo cada una de las
células situadas en el interior de un quiste sufre
repetidas divisiones y puede aumentar de 5 a
250 veces en número. En la inmediata división
celular que sigue a esta fase de multiplicación,
se efectúa la división reductora del número de
cromosomas. :e.sta es seguida por un período
de transformación en el cual las células esféricas
se convierten en delgados espermatozoos fiagela-
Fig. 125. Sección longitudinal semiesquemática del folículo

testicular de un saltamontes. a, células apicales rodeadas por
espermatogonias; b, zona de espermatogonias; e, zona de es-
permatocitos; d, cistos con mitosis de la segunda división
de maduración; e, f, zona de espermátidas; g, zona de esper-
matozoides. (De Webber, según Depdolla.)
FISIOLOGÍA 159
dos. Estos espermatozoos maduros salen del conjunto del folículo (vaso eferen-
te), introduciéndose en los conductos genitales (vaso deferente) para ser alma-
cenados en una porción dilatada o replegada de este conducto, la vesícula semi-
nal, hasta la copulación. Al tiempo de la copulación los espermatozoos son
transferidos a la espermoteca de la hembra, donde se conservan hasta el mo-
mento de la fecundación.
Filamentoterminal j:
F'
.,...1- Germorio -.-{
Ooci~o&
Célulo&nuhitivo5f
Corion
Huevo
Fig. 126. Seceiones longitudinales de ovariolas. A, tipo simple o pa-

noístico con sólo ooeitos; B, tipo politrópico con ooeitos y células nodri-
zas o nutritivas alternadamente; e, tipo teleotrópico con células nodri-
zas conectadas a los ooeitos por cuerdas nutritivas. (Redibujado de
Weber.)
DESARROLLO DE LOSHUEVOS. Los huevos se desarrollan en las ovariolas

del ovario. El ápice de la ovariola o germario, contiene' células germinales pri-
marias que se dividen para formar huevos en desarrollo u oocitos. :E:stos, por
lo general, aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de la ovario-
la. Los oocitos extraen alimento para su crecimiento de las células epiteliales
foliculares que forman la ovariola (fig. 126 A) o bien de "células nodriza" es-
peciales, presentes en la ovariola (figs. 126 B Y C). Por debajo del oocito, en
el extremo inferior de la ovariola, hay un tapón de células epiteliales que
obtura el conducto que va desde la ovariola al oviducto. Cuando el oocito está
completamente desarrollado, este tapón es destruido y el oocito o huevo se
desprende hacia el interior del oviducto. La porción de ovariola que conte-
nía el huevo desprendido se contrae, y un nuevo tapón se forma por debajo
del siguiente oocito. Cuando este oocito madura y su cámara se dilata adopta la
misma posición del huevo previamente descargado. Los huevos a la vez que
descargados en el oviducto son rodeados por una cáscara o corion. La cáscara
está perforada en uno o más puntos por diminutos poros o micrópilos. Es a
través de estas diminutas aberturas por donde los espermatozoos pueden pe-
netrar en el interior del huevo.
FECUNDACIÓN. Cuando los huevos descienden por el oviducto (por acción

peristáltica de los músculos del oviducto) hasta la vagina, se sitúan al lado de
la abertura del conducto de la espermoteca. De este conducto salen los esper-
matozoos y penetran en el micrópilo del huevo. Después de la penetración de
los espermatozoos en el huevo, el núcleo de éste sufre dos divisiones, una
de ellas reductora, con la formación del pronúcleo femenino y de los corpúscu-
los polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el pronúcleo
masculino. Los pronúcleos masculino y femenino se unen para formar el ci-
goto. Se presentan muchas desviaciones de esta usual serie de acontecimientos.
Los siguientes ejemplos son interesantes. En la chinche de las camas Cimex
los espermatozoos emigran de la espermoteca hacia los órganos foliculares de
la ovariola, y a partir de aquí hasta el interior de los ovocitos en sus primeras
fases de desarrollo. De esta forma la fecundación se lleva a cabo con anterio-
ridad a la formación de la cáscara. En especies partenogenéticas, tal como la
europea Diprion hercyniae (hemíptero tentredínido del abeto), no se efectúa
la fecundación, pero el coml'lemento cromosólnÍco diploide se conserva por fu-
sión de un corpúsculo polar con el pronúcleo femenino.
CoPULACIÓN.En cada copulación un gran número de espermatozoos son

transferidos desde el macho a la hembra. La hembra almacena y regula los
espermatozoos de tal manera que sólo un pequeño número son soltados de
una sola vez, a medida que los sucesivos huevos descienden por el oviducto.
De esta manera no es necesaria una nueva copulación para la fecundación de
cada huevo. En consecuencia un gran número de insectos copulan una sola
vez en toda su vida, la mayoría de los restantes efectúan solamente un corto
número de copuIaciones. .
La copulación está determinada por estímulos de muchas clases: por mo-
vimientos especiales, tal como los bailes en masa de los machos de las eféme-
ras; por sonidos, como el chirrido de los grillos y saltamontes; por efecto del
color, como en ciertas mariposas; y principalmente por una extensa variedad de
esencias. Las gónadas no parecen tener una influencia marcada en la marcha
de la copulación, ya que muchas especies copulan antes de que los ovarios de
la hembra estén bien desarrollados, y machos castrados pueden copular nor-
malmente pero sin transferir espermatozoos.
Las distintas formas en que se realiza la transferencia de espermatozoos
puede dividirse en varios tipos característicos. En muchas formas, tales como
algunas de las chinches verdaderas, el pene se introduce en la espermoteca de
FISIOLOGÍA 161
la hembra y los espermatozoos se sitúan directamente en esta cámara de alma-

cenamiento. En muchas mariposas nocturnas, saltamontes y escarabajos, el
pene descarga los espermatozoos en el interior de la bolsa copulatriz de la
hembra; después de la copulación, los espermatozoos son transferidos desde
este órgano a la espermoteca. El mecanismo de esta transferencia no se cono-
ce. En muchos insectos de este grupo que poseen una bolsa copulatriz, los
espermatozoos son transportados en el interior de un saco membranoso o es-
permatóforo, formado por la secreción de las glándulas accesorias del macho.
Este saco de espermatozoos es depositado en la bolsa o vagina, y su contenido
transferido a la espermoteca. Después de esta transferencia el espermatóforo
vacío es expulsado por la hembra.
LONGEVIDAD DE LOS ESPERMATOZOOS.Aparentemente las secreciones de

la espermoteca de la hembra o sus glándulas anexas pueden conservar a los es-
permatozoos viables por un peóodo considerable. La abeja melífera puede
conservar su acúmulo de espermatozoos durante varios años. En las mariposas
nocturnas los espermatozoos permanecen vivos en la espermoteca durante va-
rios meses. En las hembras de unos pocos insectos, tal como la chinche de
las camas Cimex, los espermatozoos no utilizados durante algunas semanas son
digeridos y absorbidos por los tejidos del cuerpo, y se efectúan copulaciones de
tiempo en tiempo para reponer las pérdidas.
IRRITABILIDAD
Una característica de los seres vivientes es su capacidad para reaccionar

frente a los estímulos, propiedad denominada irritabilidad. De un modo general
la irritabilidad es la función protectora por medio de la cual el organismo pue-
de alejarse de las condiciones ambientales nocivas o aproximarse a condicio-
nes más favorables. Desde el punto de vista de la realización mecánica, la
irritabilidad abarca tres funciones concretas. :J;:stasso~: sensibilidad, o capaci-
dad de detectar o percibir estímulos; conductividad, o transmisión de los es-
tímulos desde el punto de recepción a las Oistintas partes del cuerpo, y con-
tractilidad, o poder de contraerse, en el que estriba la capacidad del organismo
de elaborar una respuesta al estímulo original.
En las formas primitivas de vida unicelular estas tres funciones son reali-
zadas por la misma célula. La sensibilidad radica en la membrana celular; la
conductividad y la contractilidad son aparentemente propiedades del pro-
toplasma. En los animales de organización superior cada una de estas funcio-
nes es efectuada por órganos o tejidos especiales. Los insectos poseen un
sistema bien desarrollado para llevar a cabo estas varias funciones de la irrita.
bilidad. La sensibilidad se asienta en los órganos de los sentidos, algunos sen-
cillos y otros complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. :J;:stos
11
r
--~
reciben los estímulos. La conductividad es desempeñada por el sistema ner-

vioso, que "telefonea" advirtiendo de los estímulos desde los órganos de los
sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad se lleva a cabo por
varias células o tejidos especialmente modificados para este propósito, nota-
blemente el tejido muscular y ciertas glándulas. Cuando son actividad os por
"mensajes" transmitidos por las fibras nerviosas, las contracciones de los múscu-
los o la secreción de hormonas por las glándulas producen una reacción, o res-
puesta, a los estímulos detectados por los órganos de los sentidos.
En las observaciones sobre comportamiento, los términos recepción y res-
puesta son empleados usualmente. Estos términos pertenecen a los dos extre-
mos de la cadena de la irritabilidad, resaltando los estímulos recibidos y la
respuesta dada por los organismos.
Sensibilidad
La sensibilidad de los organismos como una unidad está centralizada en

células o grupos de células especializadas denominadas órganos de los senti-
dos. f:stos sirven para la recepción de muchos tipos de estímulos externos,
incluyendo los táctiles, auditivos, gustativos, olfativos, térmicos y visuales. Ade-
más los insectos responden de una manera definida a los cambios de tempe-
ratura, al hambre y a las condiciones fisiológicas internas; no se conocen recep-
tores especiales para estos sentidos.
Las fibras nerviosas no poseen capacidad selectiva. Solamente transmiten
impulsos abstractos. A fin de informar al sistema nervioso central de la natu-
raleza de los diferentes estímulos, se han desarrollado zonas sensoriales, cada
una de ellas receptora de un solo tipo de estímulo, y cada una con sus pro-
pias terminaciones nerviosas. En consecuencia el sistema nervioso es capaz
de identificar diversos tipos de estímulos por la localización de dónde viene
el impulso. .
Las estructuras que sirven como receptores sensitivos varían desde formas
simples hasta complicadísimos órganos tales como los ojos compuestos.
ESTRUCTURA DE LOS RECEPTORESSENSITIVOS. Los órganos sensitivos en

forma de pelo constituyen el tipo más simple. Son sedas típicas a las cuales se
les han añadido células y terminaciones nerviosas (fig. 127). La terminación
nerviosa se sitúa en la base de la seda, de tal forma que los movimientos de
la ~eda modifican la presión sobre el extremo de la terminación nerviosa. Tales
cambios de presión producen un impulso definido para ser transmitido a lo
largo de la fibra nerviosa. Estos órganos sensoriales en forma de pelo sirven
para estímulos táctiles. Gran variedad de órganos para la recepción de estímu-
los relativos al gusto, al olfato, o a la humedad son similares en su estructura
general a estos órganos en forma de pelo. Se diferencian en que el pelo ha
sido reemplazado por una protuberancia o una placa de delgadas paredes con
FISIOLOGíA 163
la cual está en contacto el extremo de la terminación nerviosa (fig. 128 A).

Algunos de estos órganos sensoriales pueden tener un grupo de células sen-
sitivas asociadas con la protuberancia o con la placa, lo que permite que se
sitúen diversas terminaciones nerviosas
en el mismo receptor (fig. 128 A).
RECEPTORES DEL ESFUERZO Y DE
LOS . SONIDOS. Receptores sensitivos
en forma de cúpula, denominados sen- CuHcu\a
silios campaniformes, se presentan en
muchas zonas del tegumento, incluso
en el de los apéndices. En estas estruc-
turas (fig. 128 B) el apéndice distal de Célulatormógena
la célula sensitiva conecta con la cúpu-
la. Las variaciones en los esfuerzos me- Célulatricógena
cánicos del tegumento que rodea uno
de estos sensilios, obliga a la placa en
forma de cúpula a arquearse o depri-
mirse, y esta acción presumiblemente
alarga o acorta la terminación nervio- Célula sensorial
sa, determinando la excitación del ner- Nervio
vio. .Estos
. órganos responden a los
1 Fig. 127. Un órgano sensorial sencillo en for-
mOVImIentosde cuerpo y pueden tener roa de pelo. (Redibujadode Snodgrass.)
importancia en las reacciones geotró-
picas, coordinación de los movimientos de las patas, y otras funciones desco-
nocidas.
En órganos sensoriales de tipo algo similar, denominados sensilios esco-
lop6foros, la fibra axial de la célula nerviosa está rodeada por una célula en-
volvente y coronada por otra célula en forma de cubierta. Estos órganos es-
colopóforos se encuentran en muchas partes del cuerpo y también se cree que
responden a cambios de presión mecánica. La función exacta de muchos de
estos órganos no se conoce, pero algunos de ellos son receptores del sonido.
A los órganos receptores de sonido se les denOInina 6rganos cordotonales y
están asociados con una especie de piel de tambor o tímpano.
RECEPTORESDE LA TEMPERATURA.En el orden Ortópteros se han encon-
trado una serie de zonas especializadas situadas por pares sobre la cabeza,
tórax y abdomen, las cuales parecen ser termorreceptoras. Estas zonas difieren
por su estructura cuticular y por su textura de la epidermis circundante. Los
diferentes grupos de ortópteros difieren en la disposición de las zonas termo-
receptoras.
OJOs. Los órganos visuales u ojos se encuentran en casi todos los insectos
y consisten en agregados de células fotorreceptoras. Las células sensitivas foto-
Proceso cuticular de
pared delgada
Recep~or en cúpula
Fibra . CuHcula
nerviosa.
distal . Par~edh,tal
del nervio
célula
tricÓgena
Haz nervi050 Nervio

A B
Fig. 128. Células sensoriales y sus receptores. A, quimiorreceptor con clavija de
paredes delgadas y múltiples células sensoriales. B, receptor sensorial en forma de
cúpula en el cerco de una cucaracha. (Redibujado de Snodgrass.)
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G H l' J
Fig. 129. Esquemas de receptores lumínicos celulares y
desarrollo del rabdoma. A, polo receptivo de una célula
sensorial; a, zona estriada (rabdómero) formado por termi-
naciones neurofibrilares; b, cuerpos basales; e, zona clara
(de Hesse). B-J, diferentes posiciones de las zonas estriadas
en los extremos de las células sensoriales. H-I, unión de
las zonas estriadas de células adyacentes para formar un
rabdoma (Rbá). (B-J, de Webber, según Snodgrass.)
receptoras son extremadamente variadas en sus detalles histológicos. Se dife-

rencian de otros tipos de células sensitivas en dos características: 1) la cutícu-
la que las cubre es transparente, y forma una córnea, y 2) las células sensitivas
I
FISIOLOGíA 165
carecen de prolongaciones definidas, pero en su lugar poseen sutiles estriacio-

nes superficiales que son aparentemente los elementos sensitivos receptores
de la célula (fig. 129 A).
Los ojos de los insectos
pueden dividirse conveniente-
mente en dos tipos: simples y
compuestos. Los tipos simples CélulasepidérmIcas
tienen una lente única para
todo el ojo (fig. 130). La lente
es un tipo especializado de cu-
tícula, segregada por una capa Células ~ensihvas
de células epiteliales denomina-
das comeógenas, que también
son transparentes. Las células
nerviosasforman una retina por
debajo de la capa comeógena. Fig. 130. El ojo simple de una oruga. ~Redibujado
En la mayoría de los ojos los de Snodgrass.)
elementos sensitivos estriados
de las células sensoriales han emigrado para formar una línea a lo largo de una
cara de las células. Las células están frecuentemente orientadas de tal mane-
ra que las "líneas" de células adyacentes están en contacto. El elemento sen-
sitivo lineal y compuesto así formado se denomina un rabdoma (fig. 129 H, 1).
Los ojos compuestos tienen las mismas partes básicas que los ojos simples,
pero las células sensitivas están agrupadas en unidades concéntricas denomina-
Faceta de omahdio
Sistemas ~f'
de lentes { ~1klLJl !
::::<' ~
:. ~ Córnea
Célula
corneógena
Retina Células
pigmentarias
- Rabdoma
ICélUIO sensihvQ
Nervios
coordinadores
f.
Membrana basal
...........
~. NervIos
A B
Fig. 131. Esquema de un ojo compuesto y de un omatidio. A, sección vertical de parte del ojo;
B, estructura típica de un omatidio. (Redibujado de Snodgrass.)
das omatidios. Cada omatidio (fig. 131 B) posee su propia lente (distinguible ip
exteriormente como una faceta), a veces un cono lentiforme, debajo de éste ~u
una roseta formada en general por ocho células sensitivas con un rabdoma !la
central, y células con pigmento s alrededor del cono de la roseta. Las células pig- ae
mentadas contienen gránulos coloreados que pueden desplazarse a ambos ex- !:d
tremos que rodean a un omatidio y regulan la cantidad de luz que llega a la ~t
porción sensorial del omatidio.
En los insectos adultos los ocelos son ojos simples, y los grandes ojos late-
rales facetados son compuestos. Las larvas poseen solamente ojos simples; a
veces se agrupan varios de éstos. Ambos tipos de ojos conectan como una uni-
dad directamente con el cerebro.
Cond uctividad
En los insectos, como en todos los metazoos más superiores, la base de la

conductividad son las células nerviosas. Pero estas células han llegado a des-
arrollarse suficientemente en tipos diferentes para que también actúen sobre la
capacidad de coordinación o asociación.
CÉLULASNERVIOSAS o NEURONAS.Una neurona es simplemente una célu-

la alargada capaz de recibir y transmitir estímulos. Cada neurona (fig. 132)
consta de tres partes pril'lcipales: 1) un cuerpo celular o neurocito; 2) una o
más fibrillas receptoras, y 3) una fibra transmisora o axón que se termina en
un grupo de fibrillas denominadas arborizaciones debido al dibujo en forma de
árbol que adoptan sus ramas. Por lo menos un extremo de cada neurona se
sitúa en el sistema nervioso central o en ganglios asociados. Existen dos tipos
principales de neuronas. En un tipo (fig. 132 A Y B), una o más fibras recep-
toras parten directamente del neurocito. Éstas son neuronas sensitivas en las
cuales las fibras receptoras están conectadas con células sensoriales, y el axón
se dirige hacia el sistema nervioso central, en el que termina. En el otro tipo
(figura 132 C), las fibrillas receptoras están situadas en.lo que parece ser una
ramificación del axón denominada rama colateral. Este tipo incluye las neu-
ronas motoras, en las cuales las fibrillas receptoras y el neurocito están situa-
dos en el sistema nervioso y el axón forma una fibra nerviosa que corre hasta
el tejido muscular; y las neuronas de asociación, con todas sus partes situadas
en el sistema nervioso central.
Cuando se consideran las neuronas uno se siente inclinado a pensar sólo
en su función transmisora altamente especializada. La finalidad última de esta
actividad es un proceso de cambios fisicoquímicos en el interior de la célula
para los que se precisan cantidades relativamente altas de energía. Por esto
es cierto que la neurona está especializada en cierto modo para efectuar una
intensa respiración interna, a fin de mantener el "motor" nervioso en marcha.
En todos los casos los estímulos se reciben por las fibrillas receptoras y se
1
FISIOLOGÍA 167
desplazan hacia los extremos del axón. Esta dirección no es reversible. Los
impulsos pueden pasar de una célula nerviosa a otra a través de una sinapsis,
zona del sistema nervioso central en la cual se entrecruzan las fibrillas termi-
nales del axón de una neurona con las de la rama colateral de otra. En una
reacción de tipo general (fig. 133), un estímulo externo produce algún cambio
en una célula sensitiva y ésta a su vez estimula a la neurona sensorial asocia-
5is~ema nervioso ,,----

, , , X'
,,
B Axón
r
/ Fibrillas
\ ""
~ransmisoras
I
Neuroci~o
Célula sensitiva
FibrillO!J recep~oro5
e \
Axón
Fibrillas transmisoras
Fig. 132. Esquema de neuronas. A y B, tipos sensitivos; e, un tipo motor.

(Adaptado de Wigglesworth.)
da; el impulso pasa desde esta neurona, a través de una sinapsis, a una neurona
de asociación y desde ésta por otra sinapsis a una neurona motora; y esta
neurona motora transmite un impulso por su axón a una fibra muscular, la
cual se contrae como resultado del estímulo recibido.
CooRDINACIÓN.Las sinapsis de cada segmento corporal se agrupan con-

juntamente para formar los ganglios del sistema nervioso central. De esta for-
ma todos los nervios sensitivos envían sus "informes" a estos centros, y las
"órdenes" se transmiten desde aquí a los tejidos capaces de reaccionar. Las
células de asociación van de ganglio a ganglio y por el interior del cerebro.
También pueden ligar la misma célula motora a varias células sensitivas, o
varias células motoras a una célula sensitiva. Este sistema global de conexio-
nes coordina respuestas en diferentes partes del cuerpo con los estímulos reci-
bidos en un solo punto. Así al tocar el cerco de una cucaracha (lo que es
registrado por el ganglio terminal del abdomen) se conseguirá que las patas
del animal (inducidas por el ganglio torácico) respondan con movimientos rá-
pidos de marcha.
SinOPSIS
Neuronas
de aSOCiaCión
SinopsIS
Fig. 133. Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas senso-

riales, de asociación y motoras. La dirección del impulso en movimiento se
muestra por las flechas. (Adaptado de Wigglesworth.)
Contractilidad
Como se indicó ya, la función de la contractilidad en los insectos incluye

las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos, y las reac-
ciones glandulares, que dan lugar a la secreción de hormonas. El tejido muscu-
lar es el tipo más notable, y sus contracciones son las responsables de los mo-
vimientos del insecto como un todo y de sus partes externas e internas indivi-
dualmente.
1. REACCIÓNMUSCULAR.Los músculos de los insectos son similares a

los de otros animales en que son alargados y tienen la capacidad de contraerse
cuando son estimulados por una excitación procedente de una célula nerviosa.
El período de contracción es seguido por un período de recuperación en el
que la célula muscular vuelve a su forma primitiva.
Todos los músculos del insecto están constituidos ppr fibras estriadas, aun-
que en algunos músculos viscerales la estriación puede ser difícil de apreciar.
Cada fibra está compuesta de cierto número de fibrillas paralelas, en forma
de hebras, incluidas en una matriz de plasma (denominado sarcoplasma) que
contiene el núcleo. La disposición de las fibrillas y del sarcoplasma es distin-
ta en los diferentes insectos (fig. 134) o en diferentes músculos del mismo
insecto.
Toda contracción muscular se traduce en el movimiento de alguna parte del
cuerpo. Para cada movimiento existe un movimiento antagónico mediante el
cual la parte recobra su posición normal. Este movimiento antagónico 10 rea-
liza con frecuencia un segundo músculo, como en la figura 135 A. En este caso
la tibia articula por cada lado con el fémur en el punto 1; la contracción del
músculo elevador Iv levanta la tibia para el movimiento inicial; la contracción
FISIOLOGÍA 169
del músculo depresor dpr baja la tibia para ejecutar el movimiento antagó-
nico. En otros casos solamente interviene un músculo. En dichos casos el
movimiento antagónico es producido, bien por la presión sanguínea o bien
por la tensión de membranas flexibles. En los movimientos antagónicos produ-
cidos por la presión sanguínea, la presión hidráulica de la sangre empuja sim-
plemente hacia atrás la parte en movimiento cuando cesa la presión muscular.
f-J-l.
.t
H~,
11-'
:;.
.~
.~
..
A B e D
Fig. 134. Fibras musculares de insecto. A, de larva de abeja melífera; B, de los
músculos de la pata de un escarabajo lamelicornio; e, de los músculos en la pata
de la abeja meJífera (músculos tubu.lares); D, músculos del vuelo indirecto de la
abeja melífera (un grupo de sarcostilos del músculo fibrilar). a, sarcoplasma; b, nú-
cleos; e, sarcolema; d, fibrillas o sarcostilos; e, sarcosomas. (De Wigglesworth, según
Snodgrass.)
VUELO. El mecanismo muscular para el vuelo de los insectos es de un

interés poco común debido a que nada por el estilo puede encontrarse en nin-
gún otro grupo animal. El vuelo se consigue por el batimiento de las alas, las
cuales son esencialmente prolongaciones de los bordes laterales de los terguitos
meso- y metatorácicos. En los caballitos del diablo, libélulas, siálidos y otros
órdenes primitivos, los dos pares de alas se mueven independientemente. En
los caballitos del diablo, por ejemplo, cuando se eleva un par de alas, el otro
par desciende. En las mariposas, abejas y avispas, y en algunos otros, las dos
alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas por diversos tipos
de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma que los dos pares trabajan al
unísono. En los escarabajos y algunas chinches verdaderas, las alas delanteras
forman resistentes placas armadas, y sólo las posteriores funcionan durante el
vuelo. En los insectos de alas retorcidas (estrepsípteros) el par anterior está
reducido, y en las moscas verdaderas (dípteros) es el par posterior el que
está reducido; de esta manera cada uno de los dos órdenes citados poseen un
solo par de alas voladoras.
Los movimientos alares que producen el vuelo están controlados por unos
seis a doce pares de músculos. La disposición exacta de los músculos difiere
To remove this notice, visit: 1
en varios órdenes. Estos músculos actúan sobre el noto, escleritos de la base del
ala y escleritos subalares, y escleritos axilares, pero no están conectados directa-
mente con la misma ala. A pesar de la aparente complejidad que ofrece el
vuelo del insecto, los movimientos de las alas son producidos por un dispositivo
muy simple de vaivén o de palanca.
Las principales partes y puntos implicados son los siguientes (fig. 136 A):
1. El ala está inserta íntimamente al borde de la porción central del noto.
A lo largo de la línea de inserción hay una juntura en forma de gozne.
~~ . .- -~=iJ;~.;:
Iv
A e
Fig. 135. Movimiento de una pata de insecto adulto. A, articulación mo-
nocondilar (foseta simple) (e). B y e, articulación bicondilar (foseta do-
ble) (1 y m), vista posterior y lateral con músculos elevador (Iv) y depre-
sor (dpr). (Según Snodgrass.)
2. El centro del noto puede ser movido hacia arriba y abajo por la acción
de los músculos, arrastrando con él la base del ala.
3. El ala, sólo un poco más allá de su base, pasa por encima de la excre-
cencia pleural p, que el pivote o fulero para el balanceo del ala. En lo que
al vuelo se refiere este pivote es estacionario.
De esta forma (fig. 136 B), cuando el conjunto de poderosos músculos que
conectan el estemito y el noto se contraen, el noto es atraído hacia abajo y
arrastra con él la base del ala. El punto en forma de pivote no se mueve, de
tal forma que la porción extendida del ala situada más allá del pivote se eleva
y forma un ángulo proporcionado al descenso de la b~se alar. Con esto se
consigue el golpe inicial hacia arriba. Cuando los músculos estemonotales
se relajan, otro conjunto de músculos se contraen. Estos últimos músculos
(figura 136 e y D) conectan los márgenes anterior y posterior del noto como
una cuerda de arco. Cuando se contraen (fig. 136 D Y E), el "arco" o noto
se arquea, obligando a que se eleve la porción central, arrastrando a la base
del ala hacia arriba. Ello determina el golpe hacia abajo y se produce así el se-
gundo tiempo del batimiento del ala. Las figuras 136 A, B, e, D y E, se han
exagerado mucho para ilustrar los puntos anteriores; en realidad las distancias
recorridas son insignificantes y la musculatura accesoria compleja.
La fiexión del ala es producida por otros músculos que, actuando sobre los
escleritos axilares, pueden traer hacia abajo el margen frontal del ala. En
este movimiento la excrecencia pleural también actúa como fulero o pivote.
FISIOLOGíA 171
VELOCIDAD y DIRECCIÓNDEL VUELO. Durante el vuelo se producen tres

tipos de movimientos alares: 1) batimiento vertical, de arriba a abajo y de
abajo a arriba; 2) un movimiento de ftexión o inclinación, y 3) un balanceo
hacia adelante y atrás. Los tres tipos se efectúan simultáneamente pero en
grado diferente según la velocidad y el tamaño del ala.
El batimiento produce por sí solo poco más que una elevación. Así en las
mariposas, que se valen principalmente de esta modalidad, su vuelo es casi
Ala
i
- = Noto j
~
P
A
Músculo~
sin modificar
fragma Muscu\os e
SI"modificar
~ D
Musculoscontraídos
Fig. 136. Esquemas de los músculos y movimientos que producen el vuelo del
insecto. ¡, inserción del ala al noto; p, proceso pleural que actúa como un punto
pivotante para el "balanceo" del ala. A y B son secciones transversas que muestran
solamente los músculos verticales que conectan el noto con el esternito; cuando estos
músculos se contraen, como en B, el noto es empujado hacia abajo, y provoca el
descenso del extremo alar, que gira en p, empujando hacia arriba la porción princi-
pal del ala. e y D son secciones longitudinales del mesonoto que muestran los
músculos longitudinales; cuando éstos se contraen, como en D, "arquean" el noto,
determinando la elevación del centro. El efecto de esto se muestra en la sección
transversal E: los bordes elevados del noto en ¡ arrastran hacia arriba los extremos
del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza hacia abajo la expansión alar.
en su totalidad un revoloteo, con poquísima velocidad horizontal. La adición

de los movimientos ftexores disminuye la presión del aire en la parte delantera
del ala y la aumenta detrás de ella, de la misma manera que en la hélice de
un avión. La presión posterior empuja al insecto hacia delante al mismo tiem-
po que el vacío parcial anterior tira de él en la misma dirección. La ftexién
es en consecuencia el agente principal del vuelo horizontal. Los insectos con
fiexiónmuy desarrollada, como las libélulas, son capaces de mantener un cons-
tante vuelo de avance.
La velocidad de batimiento varía ampliamente con las diferentes especies.
El grupo más lento está representado por las mariposas; la mariposa de la
col da unos 10 golpes de ala por segundo. Las velocidades más rápidas las da
la abeja melífera con 190 golpes de ala por segundo, los abejorros con 240,
y la mosca doméstica con 330.
Mayores velocidades se alcanzan por una combinación de una fuerte de-
r To remove this notice, visit:
flexión, ala larga y estrecha, y comúnmente por lo menos una gran velocidad
de batimiento. El vuelo más rápido registrado entre los insectos es desarrolla-
do por las mariposas de esfinge (esfíngidos), que alcanzan una velocidad su-
perior a los 53 km por hora; los tábanos (Tabanus) más de 50 km; Y la libé-
lula, que va a unos 16 km pero puede elevarse a unos 40.
En el vuelo de avance, la trayectoria del ala hace una figura en forma
do "8" que se inclina hacia adelante en la parte superior del golpe de ala.
Muchos insectos, tales como los sírfidos (dípteros), abejas, y muchas mariposas
nocturnas que frecuentan las flores, son capaces de volar hacia atrás; esto se
consigue por inversión de la trayectoria de las alas, de tal forma que la figu-
ra en forma de "8" se inclina hacia atrás en la parte superior del golpe de ala.
2. REACCIONESGLANDULARES.Además de regular las reacciones quími-

cas internas del organismo, como se explicó en un párrafo precedente relativo
al control del desarrollo y de la diapausa, las secreciones hormonales también
intervienen en el logro de ciertas respuestas inmediatas del organismo respecto
a su ambiente. En las pupas de las mariposas del género Pieris, por ejemplo,
parece ser que la percepción de color por el ojo pupal controla una hormona
que influye en la pigmentación de la epidermis y consigue para la pupa una
tonalidad de color que se concuerda con el del medio circundante. Otro ejem-
plo lo proporciona el insecto-bastoncito (del género Dixippus), que es nor-
malmente de coloración pálida durante el día, cambiando a oscura durante
la noche. El empleo experimental de ligaduras y cámaras húmedas demuestra
que los cambios de coloración se efectúan en respuesta a las altas o bajas
humedades. El cerebro responde a estos cambios segregando una hormona
que es el agente activo productor de los cambios epidérmicos que se traducen
en diferencias de coloración.
En el estudio de la diapausa (página 156) mencionamos que los cambios
de temperatura u otros factores externos podían producir cambios en la acti-
vida hormo:J.al del cerebro y de esta forma originar modificaciones en el esta-
do de diapausa. Aunque existe una diferencia considerable de tiempo entre la
producción del estímulo y la respuesta visible en una parte del organismo, estos
casos representan, a pesar de todo, un tipo de contractilidad hormonal.
COMPORTAMIENTO
Se entiende por comportamiento de los insectos la manera propia de con-

ducirse de los mismos. En otras palabras; qu6 hacen, cuándo y por qué lo
hacen. Se ha trabajado muchísimo en el estudio del comportamiento de los in-
sectos. La mayor parte de estos estudios pretenden resolver el problema del
comportamiento desde uno o dos puntos de vista. Uno e:; el punto de vista in-
dividualista. La experimentación, especialmente los criterios de adiestramiento,
FISIOLOGÍA 173
han establecido la reacción de muchos insectos a diversas cantidades y cali-

dades de luz, olores, gustos, sonidos, contacto, y otros estímulos. Las reaccio-
nes y adaptaciones de un individuo a situaciones anormales han proporcionado
informaciones sobre la capacidad de aprender y la órbita donde el instinto y
la inteligencia se confunden.
El segundo punto de vista se ocupa de las características del comporta-
miento de las especies. Todo el ciclo vital de un insecto (o de cualquier otro
organismo) es una sucesión de modos concretos de conducta. Aun dentro de
la misma especie se modifican constante y regularmente. Así las larvas del es-
carabajo sanjuanero huyen de la luz, en cambio el adulto es atraído por ella;
ciertos agrotis se esconden bajo el suelo durante el día, pero trepan a las plan-
tas durante la noche para comer. La fabricación del capullo y la copulación
representan modos de comportamiento que se presentan y persisten por sólo
Un breve período del ciclo vital del insecto. En la historia vital de cualquier
especie el total de esta sucesión de medios de conducta es tan constante en
cuanto a secuencia y época relativa de aparición, que se habla del conjunto
como de un "reloj biológico".
Las unidades básicas del comportamiento heredado son los actos reflejos,
es decir, las respuestas automáticas a un Inismo estímulo. Cuando el organismo
entero se orienta automáticamente en relación a un estímulo dado, se habla de
tropismo. Por ejemplo, de noche ciertas mariposas nocturnas siempre volarán
en dirección a un foco luminoso, mostrando un tropismo positivo respecto a
la luz. Los tropismos heredados y que por lo tanto operan sin beneficiarse
de la experiencia, se denominan instintos. El comportamiento del insecto es
en general predominantemente instintivo, pero no es una simple suma de
reflejos, tropismos e instintos. En primer lugar, éstos pueden ser modificados,
inhibidos o coordinados, como resultado de la experiencia o aprendizaje. En
segundo lugar, muchos investigadores creen que todo el panorama perceptivo
del organismo forma una especie de patrón y que los organismos responden a
los cambios generales en este patrón y no a los estímulos individuales, de los
cuales está formado el modelo.
El comportamiento es un campo limitante que puede ser reivindicado con
la misma justificación por la fisiología y la ecología.
BIBLIOGRAFtA
HARVEY.E. NEWTON. 1952. Luminescent organisms. Am. Scientist, 40:468-481.

KHALIFA,A., 1950. Spermatophore production in Galleria mellonella. Proc. Roy. Entomol. Soco
London (A), 25 (4-6):33-42.
LEES, A, D., 1955. The physiology oí diapause in arthropods. Nueva York, Cambridge University
Press. 151 págs.
1956. The physiology and biochemistry oí diapause. Ann. Rev. Entomol., 1:1-16.
LIPKE. H., y G. FRAENKEL, 1956. Insect nutrition. Ann. Rev. Entomol., 1:17-44.
Edited with the trial version of ....
McFARLANE,JOHNE., 1952. ChordotonaI organs oí the lesser migratory grasshopper. Can. Ento-
mologist, 85:81-103.
PEPPBR,J. H., 1937. Breaking the dormancy in the sugar-beet webworm, L. sticticalis L., by means
oí chemicaIs. J. Econ. Entomol.," 30:380-1.
PIERCE,GEORGEW., 1949. The songs oí insects. Cambridge, Harvard University Press. 329 págs.
ROEDBR,K. D., 1953. Insect Physiology. Nueva York, John Wiley & Sons. 1100 pp.
ROTIf, L. M., Y E. R. WILLlS, 1951. Hygroreceptors in Coleoptera. J. Exptl. ZooL, 117:451-487.
1952. Cockroach behavior. Am. Midland Naturalist, 47:66-129.
SUPER, ELEANORH., 1951. Some unusuaI structures in Locusta migratoria and their probable
íunction as thermoreceptors. Proc. Roy. Soc., B, 138:414-437.
SNODGRASS, R. E., 1935. Principies oí insect morphology. Nueva York, McGraw-HilI Book Co.
667 págs.
WATANABE, M. l., Y C. M. WILUAMS,1953. Mitochondria in the flight musc1es oí insects. J. Gen.
Physiol., 37:71-90.
WIGGLESWORTIf, V. B., 1939. The principies oí insect physiology. Londres y Nueva York.
E. P. Dutton and Co. 434 págs.
T
CAPíTULO 6
EL CICLO VITAL
La primera división celular del huevo marca el comienzo de una larga

serie de cambios que conducen finalmente al estado adulto y a la producción
de huevos o crías para la generación siguiente. Esta cadena de acontecimien-
tos, desde el huevo hasta el estado adulto, constituyen el ciclo vital del indi-
viduo. En los insectos existen muchos tipos de ciclos vitales, incluyendo dife-
rentes métodos de desarrollo, diferentes relaciones de una generación a otra,
y una posible alternancia de alimentación o morada entre las diferentes fases
de un mismo ciclo vital. En los insectos sociales, los miembros coetáneos de
una población que viven en una misma colonia pueden tener características
de ciclo diferentes.
DESARROLLO
El ciclo vital del individuo se considera en general como dos fases: des-
arrollo (del huevo al adulto) y madurez o estado adulto. El desarrollo es un
período de crecimiento y transformación fundamentalmente gradual y conti-
nuo durante todo su curso. Sin embargo, respecto a sus manifestaciones exter-
nas se divide en períodos o etapas definidos. Debido a que la mayoría de los
insectos se originan a partir de huevos, el más importante punto de separa-
ción, generalmente aceptado, del desarrollo del insecto, es el fenómeno de la
salida del huevo. El período de desarrollo dentro del huevo es el desarrollo
embrionario; el período después de la eclosión es el desarrollo postembriona-
rio. Los cambios de forma durante este último período se denominan meta-
morfosis.
Embriología
EL HUEVO. Los huevos de los insectos son de muchas formas (fig. 137);
muchos de ellos son elípticos y de superficie lisa; otros pueden ser estriados o
tener dibujos de forma varia; otros están provistos de excrecencias de dife-
rentes clases, tales como los flotadores laterales de los huevos de Anopheles
(figura 137 G), que les permite mantenerse a flote en el agua.
lí6 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Un huevo típico (fig. 138 A) es una célula envuelta por dos cubiertas. La
exterior es una cáscara resistente o corion, que tiene uno o varios diminutos
poros o micrópilos, por los cuales penetran los espermatozoos en el huevo.
Por debajo de este corion se encuentra una delicada membrana envolvente o
membrana vitelina, que rodea al núcleo de gran tamaño y a la masa de cito-
fa B
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N
Fig. 137. Huevos de insectos. A, de un colémbolo SminJhurus viridis; B, de un pul-

gón Toxoptera graminum; C, del piojo chupador del ganado vacuno Solenopotes ca-
pillatus, pegado a un pelo; D, del mfrido del manzano Paracalocoris colon, en los te-
jidos de la planta; E, de la mariquita Hyperaspis binotata; F, de un gorgojo Sphe-
nophorus phoeniciensis; G, de un mosquito de la malaria Anopheles maculipellnis;
H, canuto de huevos de langosta en el suelo y huevo aislado; /, de un icneumónido
Diachasma tryoni; J, de un caballito del diablo Archilestes californica, sacado de
una planta acuática; K, de la polilla Tineola biselliella; L, de la pulga del perro
Ctenocephalides canis; M, del tripido del peral Taeniothrips inconsequens, extraído
de los tejidos de la planta; N, de una crisopa Chrysopa oculata; 0, de la mosca do-
méstica, Musca domestica. (Según Essig, de varios autores.)
plasma. El citoplasma consta de una gran zona central de yema (principal-

mente un acúmulo de alimentos), y una capa peciférica o cortical más densa
que la parte central y relativamente independiente de la yema.
SEGMENTACIÓN INICIAL. En el orden colémbolos se divide la totalidad del
huevo durante las primeras segmentaciones. Hasta donde se conoce, este ord~n
es el único entre los insectos que efectúa una segmentación holoblástica. En
otros insectos sólo el núcleo se divide durante las primeras divisiones de seg-
mentación (segmentación meroblástica); por ser éste el método común de
segmentación en los insectos, se ha escogido para ilustrar la embriología gene-
ral del insecto.
Los núcleos resultantes de las primeras segmentaciones están distribuidos
al principio por toda la yema (fig. 138 B Y C) Y frecuentemente varios de ellos
T
EL CICLO VITAL 177
Micropilu
I Corion
Células
germinales
Membrana
- vi~elina
A Blos~odermo
Fig. 138. Secciones de un huevo típico, mostrando sus estructuras internas y pri-
meros estadios de segmentación. A, huevo fecundado; B, después de algunas divi-
siones del núcleo; e, después de muchas segmentaciones (nótese la migración de
muchos núcleos a la periferia); D, después de que .el núcleo segmentado forma una
capa definida en la periferia; E y F, vistas interna y superficial después de que el
protoplasma cortical del huevo se ha condensado alrededor de los núcleos perifé-
ricos para formar una capa superficial de células o blastodermo. Nótese la tempra-
na segregación de células germinales especiales en el polo posterior del huevo. (Re-
dibujado de Snodgrass.)
Blastodermo dorsal delgado
Membrana vi~ehna
Fig. 139. Un tipo de formación de la banda germinal en la cara ventral del blasto-
dermo. A, sección transversal; B, sección longitudinal. (Redibujado de Snodgrass.)
se agrupan en agregados nucleares. Después de haberse formado muchos nú-

cleos, la mayoría de ellos emigran de la yema a la capa cortical (lig. 138 D-F)
donde cada núcleo se reviste con citoplasma y una pared celular. Estas célu-
las construyen una pared alrededor del huevo, del grosor de una célula. En la
12
-
od
o O.5mm
I ,
Fig. 140. Crecimiento embrionario y metamerización en un plecóptero.
ab, segmento abdominal; am, amnios; cam, cavidad amniótica; an, ano;
ant, antena; cer, cerco; od, órgano dorsal; dh, diente del huevo; 1, fémur;
gr, grúmulo; cin, capa interior; lb; labro; md, segmento mandibular o
mandíbula; pcel, protocéfalon (= próstoma + primer segmento postoral)~
proct, proctodeo; es, cutícula serosa; ser, serosa; t, segmento torácico;
pc, pieza de la cola; y, yema. (Según Miller.)
EL CICLO VITAL 179
región ventral, las células se agrupan formando una zona más gruesa, la placa
ventral o banda germinal (fig. 139). Ésta es el primer esbozo organizado del
embrión. En algunos casos es muy extensa, distribuyéndose por una gran su-
perficie del huevo. En otros forma solamente una pequeña área en forma de
placa que puede ser denominada disco germinal mejor que banda germinal
(figura 140 T).
Escalo
0.5mm para
1B y e
.1M
Fig. 141. Fin del desarrollo embrionario de un plecóptero. A, embrión en el
huevo; B, embrión completo saliendo de la cáscara del huevo; e, ninfa
recién nacida. Abreviaturas iguales a las de la figura 140. (Según MilIer.)
CRECIMIENTO DEL EMBRIÓN. La banda germinal o disco efectúa su creci-

miento por multiplicación celular y diferenciación. Al principio el crecimiento
consiste principalmente en un aumento de tamaño del disco germinal, pero
esto es rápidamente seguido por una participación superficial con la cual se
pone en marcha la segmentación del cuerpo y de los' apéndices. Esto se ilus-
tra en la figura 140, que describe gráficamente los cambios más visibles que
conducen a la formación completa del embrión y al primer estado ninfal
(figura 141).
SEGMENTACIÓN y APÉNDICES. El desarrollo de estas dos características en
el embrión corresponde, en gran parte, a la supuesta historia evolutiva del
grupo de los .insectos. Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en
el embrión mediante una serie de incisiones transversales (fig. 140, IV). Los
segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la estruc-
tura de la cabeza, tienen al principio un'a apariencia similar a los segmentos
posteriores. Los segmentos mandibular, maxilar y labial no llegan a soldarse
con la estructura de la cabeza hasta que los apéndices están bien desarrolla-
dos (fig. 140, VII).
Los apéndices empiezan a desarrollarse poco después de haberse eviden-
ciado la segmentación (fig. 140, V). Típicamente cada segmento desarrolla un
par de apéndices ventrales, pero la mayor parte de los apéndices abdominales
Pro5tomo {r -> Antena 1

Labro
- A.ntena2
__I.i.
U U
-u - --u. Apénd'ce&
v
-- U
V u
Cuerpo t,--;:;
-- u
.
1.. u
:i- Abdomen
"'- lo
Fig. 142. Embrión en una fase temprana del' desarrollo de los apéndices.
A, embrión temprano con sólo pequeños apéndices en cada uno de sus
segmentos excepto el último; 8, estado posterior en que la cabeza, zonas
torácicas y sus apéndices, están mejor desarrollados. (Redibujado de Snod-
grass.)
llegan a ser sólo patentes. En muchos grupos de insectos todos los apéndices
abdominales, excepto los cercos, no son nunca más que pequeños rudimentos
que son reabsorbidos en una fase temprana. Los segmentos y apéndices ante-
riores se desarrollan más rápidamente que los posteriores, de aquí que como
regla en esta fase el embrión aparezca en la figura 142.
FORMADELCUERPO. En las fases tempranas sólo están formados los apén-

dices y la porción ventral del cuerpo. Así, en la figura 140, V Y VI, no hay
ni lados ni dorso, y el embrión rrpresenta los apéndices y la región esternal.
En resumen, el cuerpo está abierto por arriba. Durante el crecimiento ulterior
los costados se desarrollan hacia afuera y arriba, comenzando por los extre-
mos anterior y posterior. La figura 140, VIII, muestra una fase en que la
cabeza está cerrada dorsalmente y también los cuatro o cinco segmentos pos-
teriores del abdomen; el embrión se mantiene en reposo de suerte que el "te-
EL CICLO VITAL 181
cho" abierto de los segmentos implicados presiona contra la yema, la cual

llena el resto del huevo. A partir de este momento los bordes laterales de los
segmentos abiertos crecen hacia afuera y arriba, a lo largo de las paredes del
huevo hasta encontrarse
DBI
OGG
dorsalmente, incluyendo la
yema y completando el cie-
rre del cuerPO.
. PM ltfsd
CAPAS GERMI.NALES; 'PL .
DETERMINACIÓN DE TEJI- PL " PL' 'Ecd
A PM B e
DOS. En un principio la
banda germinal consta de
una sola capa de células,
pero pronto en la vida em-
brionaria se forma una se-
gunda capa. ~sta se forma
generalmente mediante la PL D PM
OQ.~ E Ecd F Ecd
gastrulación, o sea, el ple- Fig. 143. Formación del mesodermo por métodos simples de
gastrulación. A, sección transversal del huevo con banda ger-
gamiento hacia adentro de minal diferenciada en placas laterales (PL) y placa media (PM).
una sección de la banda B, fase posterior del mismo con la placa media curvada hacia
dentro para formar una canal tubular, los bordes de las pla-
germina!. Los métodos cas laterales se reúnen por debajo. e, fase aún más avanzada,
usuales en los insectos me- con los bordes de las placas laterales unidos, formando el ec-
todermo (Ect), y la placa media se extiende por encima del
diante los cuales se consi- anterior como una capa de células interna o mesodermo (Msd).
D y E, segundo método de formación del mesodermo; la pla-
gue esto, se muestran esca media, separada de los márgenes de las placas laterales, se
quemáticamente en la figu- transforma en mesodermo (Msd) cuando las placas laterales se
unen por debajo de él. F, tercer método, en que el mesoder-
ra 143. Por lo general, la mo (Msd) se forma a partir de células provenientes de los ex-
gastrulación comienza con tremos internos de las células de la placa media. (Según
Snodgrass.)
la formación de un surco
longitudinal d~ la banda germinal (A); los bordes exteriores del surco crecen el
uno hacia el otro y la futura segunda capa prolifera hacia dentro (B); final-
mente se encuentran los bordes del surco y se fusionan para formar una capa
exterior o ectodermo. La capa interior o mesodermo se extiende por encima
del ectodermo (C). En la figura 140, 1 a V, el mesodermo se muestra como
una zona dorsal oscurecida. A cada uno de los extremos del mesodermo se
forma un racimo de células invaginado; estos racimos constituyen el endodermo
o tercera capa germina!.
Los grupos de células que posteriormente se desarrollarán en forma de
segmentos corporales, órganos o apéndices específicos, quedan determinados
muy tempranamente en la vida embrionaria. Extensos experimentos han de-
mostrado que esta determinación queda establecida, en su mayor parte, en el
momento en que se han formado las capas germinales. Un grupo tal de células
aparentemente no especializadas que están destinadas no obstante a formar
un órgano particular se denomina un esbozo.
182 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA. GENERAL y APLICADA
El ectodermo da ori-
T
gen a las paredes del cuer-
I
po, al estomodeo y al proc-

todeo del tracto digestivo,
al sistema nervioso, al sis-
tema traqueal, al corazón,
y a muchas glándulas. El
DBl mesodermo da origen al
e sistema muscular, a las gó-
.... '.' o" nadas, y al cuerpo adiposo,
:'. .:. ...:: ~.: y el endodermo da origen
.~:'t..",' ~', " " :'. :.... al mesenteron.
b -- .': : : :.
. CUBIERTAS EMBRIONA-
Emb G
LES. Durante la mayor
~
. '. ... '. parte de su desarrollo, el
. .'.
... .. .. . . '. embrión llega a quedar par-
... . .. ... " "
. . o",
.'
cial o totalmente inmerso
.:::<...:.: ~ : en la yema, probablemente
H para protegerse, y se for-
man un par de membranas
a su alrededor. Los dos
principales métodos segui-
dos se ilustran en la figu-
Ser
ra 144. En el primero el
Am
embrión desliza en primer
Fig. 144. Esquemas de la posición y movimientos del em- lugar la cola hacia el inte-
brión dentro del huevo, según tres métodos. A, embrión rior de la yema, arrastran-
(Emb) de un saltarín Isotoma cinerea, encorvado dentro de
la yema en la parte inferior del huevo. B y e, embrión do consigo a la membrana
de un pececillo de plata Lepisma: primero (B), en una fase (fig. 144 D). Cuando el em-
temprana cuando se halla profundamente sumergido en la
yema cerca del extremo posterior del huevo, la abertura de brión está completamente
la cavidad se cierra por un pequeño poro (a); y segundo '<c), inmerso (fig. 144 E), crece
en una fase posterior cuando se halla parcialmente vuelto
hacia la superficie del huevo, en cuya posición completa. la membrana por encima
su desarrollo. del extremo o entrada de
D-F, secciones longitudínales de un huevo en que el em-
brión gira empezando por elevar el extremo posterior ha- la cavidad para formar fi-
cia el interior de la yema (D), llegando a quedar comple- nalmente dos membranas;
tamente incluido en ésta (E) en posición de espaldas e
invertida, y posteriormente gira de nuevo hacia la super- la exterior es la serosa, y la
ficie (F) para adoptar la posición primitiva con anterio-
ridad a la eclosión. interior (que circunda un
G-I. secciones transversales de un huevo en el que el em- espacio alrededor de la ca-
brión queda recubierto por membranas originadas en plie-
gues del blastodermo alrededor de sus bordes (G, b), los ra ventral del embrión) es
pliegues se extienden por debajo del embrión CH), y final- el amnios. El segundo mé-
mente se unen formando dos membranas (1), la exterior
serosa (Ser) y la interior amnips (Am). (De Snodgrass. todo mediante el cual se
A, según Philiptschenko; B, según Heymons.) efectúa la inmersión impli-
EL CICLO VITAL 183
ea solamente un hundimiento del embrión en la yema (fig. 144 G-/); la mem-

brana crece por encima de la zona ventral, y los bordes opuestos de la membra-
na se unen para formar el amnios y la serosa. En una fase posterior del
desarrollo, el embrión cambia de nuevo su posición, abriéndose camino a tra-
vés de las dos membranas y adoptando una nueva posición con la espalda
hacia la yema, como en la figura, 144 F.
FORMACIÓN DEL SISTEMADIGESTIVO. Una detallada exposición del origen

y formación de los diyersos órganos de los insectos cae fuera de los propósitos
de este libro. No obstante, la formación del tracto digestivo es de un interés
Rudlmen~o del
mesen~eron on~erior
Yema
Ecl-odermo7~- . Me50dermo --:""
Rudimen~odelme5en~erón on~enor Mesen~eron
Proc~odeo
.-;~ '~ . Boca
:~\~~
.:"X~~ ' :'I:~ ~
~r.r1';i:"'~
Rudimen~odel ~
Es~omodeo B me&en~eronpos~erior Es.omodeo D
Fig. 145. Formación embrionaria del tubo digestivo. (Redibujado de Snodgrass.)
inusitado, y una breve descripción de sus primeras fases sirve para dar idea
del sistema general por el que se originan los órganos. Los sucesivos estados
en la formación del tracto digestivo se representan esquemáticamente en la
figura 145. En la figura 145 A hay dos masas de células endodérmicas, el ru-
dimento del mesenteron anterior, y el del mesenteron posterior, que crecen
hacia adentro a partir de cada uno de los extremos del embrión. En la figu-
ra 145 B cada uno de estos rudimentos ha empezado' a formar un saco, con
la abertura mirando al centro del cuerpo, y comenzando a incluir la masa
central de yema; al mismo tiempo el ectodermo de cada extremo se ha invagi-
nado para formar los primeros rudimentos de las partes anterior y posterior
del tracto digestivo. En la figura 145 e estos desarrollos han continuado hasta
una fase más avanzada. La estructura completa se muestra en la figura 145 D;
los sacos anterior y posterior del mesenteron se han unido y han incluido
completamente los restos de la yema, y se han formado aberturas que conec-
tan el mesenteron con las invaginaciones ectodérmicas anterior y posterior.
El tracto digestivo tiene por tanto zonas distintas: 1) la anterior o estomodeo,
formada a partir del ectodermo; 2) la central o mesenteron, de origen endo-
dérmico, y 3) la posterior o proctodeo, de origen ectodérrnico.
í Edited with the trial version of
ECLOSIÓN. Cuando el embrión está completamente desarrollado y listo

para abandonar el huevo, o eclosionar, debe abrirse camino a través de la
cáscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente a la eclosión, el em-
brión debe tragar aire o el líquido amniótico del huevo a fin de alcanzar un
mayor volumen o turgencia. Durante la eclosión el embrión produce una ac-
tividad muscular rítmica y presiona contra la cáscara o la golpea repetidamen-
te con la cabeza.
En algunos insectos, como los saltamontes, el embrión simplemente abre
una grieta en la parte anterior de la cáscara. En otros, como muchos hemípteros
y ciertos plecópteros (fig. 141 B), una porción del huevo forma una cubierta
fácilmente separable, que el embrión empuja y abre como si fuese un opérculo.
En un tercer grupo, la parte anterior del embrión está armado de un "rompe
cáscaras" que puede ser una sierra, una espina o varias hojas esclerosadas que
perforan el corion para producir el desgarro inicial.
Una vez rota la cáscara, el embrión se abre camino al exterior. En muchos
casos la ninfa está envuelta en una cubierta embrionaria o membrana pronin-
fal de la que se desprende cuando la ninfa está saliendo del huevo: La piel
mudada se queda en el interior o sobresale del huevo. El agente productor de
la rotura del huevo es un espesamiento de esta membrana proninfal. Una vez
libre del huevo y de sus cubiertas embrionales, el embrión se considera como el
primer estado ninfal o larvario del período postembrionario (fig. 141 C).
POLlEMBRIONÍA.Los huevos de ciertos himenópteros parásitos producen

con frecuencia más de un embrión. En Platygaster hiemalis, parásito de la
mosca de Hesse, cada huevo puede desarrollar .dos embriones; en Macrocen-
trus gifuensis, un miembro de los bracónidos, cada huevo puede desarrollar
varios embriones; y en otras especies cada huevo puede producir de un cen-
Fig. 146. Poliembrionía en el calcídido Litomastix; las 2.000 larvas parásitas

en esta oruga huésped se desarrollaron todas a partir de un huevo. (De Clausen,
según Sylvestri, Entomophagous insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
EL CICLO VITAL 185
tenar a tres millares de embriones. Cada uno de estos embriones llega a cons-
tituir una larva activa. La división en múltiples embriones se efectúa con
anterioridada cualquier otro desarrollo embrionario. El núcleo en segmenta-
ción se divide por mitosis en el número requerido de núcleos hijos, a partir
de este momento cada uno de éstos se desarrolla para formar un embrión.
Los embriones pueden formar grupos irregulares o bien largas cadenas. Me-
diantela poliembrionía, un pequeño parásito puede introducir un único huevo
en un huésped de gran tamaño y con sólo este huevo producir suficiente des-
cendencia como para aprovechar las enormes posibilidades alimenticias del
huésped.Un ejemplo de esto es el diminuto calcídido Litomastix truncatellus,
que parasita las grandes larvas de los lepidópteros (fig. 146);.a partir de sólo
un reducidonúmero de huevos se desarrollan por lo general más de 2.000 lar-
vas en cada oruga, y éstas no dejan parte alguna del huésped sin aprovechar.
Desarrollo postembrionario; metamorfosis

Desde la salida del huevo hasta el estado adulto el individuo pasa por un
períodode crecimiento y cambio. El tegumento del insecto carece de elastici-
dad, y por esto para acomodarse a los aumentos de tamaño el insecto periódi-
camentemuda la piel vieja y la reemplaza por una más grande. Los mecanis-
mos y la fisiología de la muda se han expuesto en la página 123. La mayor
parte de los insectos mudan por lo menos de tres a cuatro veces, y en algunos
casos se presentan treinta o más mudas durante el desarrollo normal. El pro-
medio es de cinco o seis mudas.
El proceso de la muda se denomina a veces ecdisis. Las pieles viejas ex-
pulsadaspor el insecto se denominan exuvias.
FASE y ESTADIO. Con pocas excepciones, las mudas para cada especie
siguen una determinada secuencia respecto al número, tiempo transcurrido
entre ellas, y aumento de tamaño subsiguiente. El período total entre dos mudas
cualesquiera se denomina un estadio. El insecto mismo durante un estadio, se
denomina una fase. Así desde el tiempo de la eclosión hasta la primera muda,
es el estadio. Cualquier individuo que se encuentre en este período de desarro-
llo se denomina la primera fase. Por decirlo de otra manera, podríamos decir
de una especie que su primer estadio es de cinco días y que la primera fase
es delgada y amarilla. En todos los órdenes, excepto los primitivos ápter.os,
no se efectúan ya más mudas una vez alcanzado el estado adulto.
EsTADOADULTO. El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado

pleno desarrollo y funcionalidad de los órganos reproductores y de las estructu-
ras copuíadoras u ovopositoras asociadas. En las especies aladas es el estado
en posesión de alas funcionales. La única excepción conocida a esto último
es el orden de las efémeras (efemerópteros), en que el estado inmediatamente
.. ,
anterior al alado y reproductor posee también alas funcionales; esta curiosa

fase preadulta y voladora se denomina subimago.
METAMORFOSIS.En los primitivos órdenes ápteros, conocidos por apte-

rigotos, las crías recién nacidas se transforman en adultos mediante cambios
que no implican más que aumento en el tamaño del cuerpo y desarrollo de los
Fig. 147. Metamorfosis gradual; Fases del desarrollo de un hemíptero, la chin-

che de campo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
órganos reproductores. En los insectos alados o pteri"gotos, las crías recién

nacidas son todavía seres relativamente simples pero los adultos tienen alas y
escleritos corporales especiales asociados con ellas, de tal forma que los adul-
tos tienen una apariencia totalmente diferente de los estados tempranos de
las crías. Esta circunstancia de mostrar formas diferentes en diferentes estados
del ciclo vital se conoce como metamorfosis.
METAMORFOSIS GRADUAL.En los insectos alados más primitivos las alas
aparecen por primera vez apro~madamente en la tercera fase como pequeñísi-
mas excrecencias dorsales del segundo y tercer noto torácico. Estos vestigios
alares aumentan en tamaño con cada muda subsiguiente (fig. 147) Y en la úl-
tima fase inmadura los esbozos alares pueden cubrir varios segmentos del ab-
domen. Hasta este momento no se produce ningún cambio en los escleritos
r Edited with the trial version of
EL CICLO VITAL 187
del tórax. Las estructuras adultas completas se desarrollan en la última fase

inmadura, y el adulto emerge completamente formado. Al emerger, las alas
adultas son un tanto blandas y arrugadas pero pronto se estiran y endurecen,
alcanzando su condición funcional.
Este tipo de desarrollo, en que las alas se desarrollan gradualmente como
paletillas externas se denomina metamorfosis gradual. También se le llama
metamorfosis sencilla o parcial, y desarrollo paurometábolo. A los estados in-
maduros se les llama ninfas.
Las cucarachas, saltamontes, plecópteros, cicadélidos y chinches, se encuen-
tran entre los más sencillos ejemplos de metamorfosis gradual. En estas fonnas
las ninfas se parecen a los adultos en la fonna del cuerpo excepto en las alas,
órganos reproductores y estructuras asociadas con ellos. En las especies ápte-
ras de estos grupos las ninfas pueden distinguirse de los adultos principalmente
por los genitales incompletamente formados. En los dos órdenes efemerópteros
(efémeras) y odonatos (libélulas), las ninfas, que son acuáticas, han desarrolla-
do por evolución muchas especializaciones para la vida en el agua, como son
piezas bucales peculiares, branquias laterales o anales bien desarrolladas, o
formas del cuerpo peculiares. Como resultado, esas ninfas difieren muchísimo
más de los adultos que las ninfas de cucaracha o plecóptero. Esta variante del
tipo más simple de metamorfosis gradual a veces se denomina desarrollo he-
mimetábolo.
METAMORFOSIS COMPLETA. En muchos insectos los rudimentos alares se
desarrollan internamente hasta la fase preadulta, en cuyo estado las alas apa-
recen en fonna de grandes paletillas. E:ste es un estado de ayuno y principal-
mente de quiescencia durante el cual los órganos del adulto son reconstruidos
a partir de tejidos de los estados anteriores. Externamente parece como si en
estos insectos las alas apareciesen de repente como órganos bien formados
hacia el final del crecimiento de las formas inmaduras. Por lo tanto, hay tres es-
tados postembrionarios distintos; la fonna temprana sin paletillas alares, llamada
larva,'la forma inmóvil con paletillas alares, denominada pupa,' y el adulto (figu-
ra 148).
Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis completa (a veces llamado
desarrollo holometábolo). Los ejemplos de insectos con este tipo de desarrollo
incluyen mariposas, abejas, moscas, escarabajos, y trípidos y ciertos miembros
de los henúpteros, principalmente las cochinillas.
Uno de los ejemplos más sencillos de metamorfosis completa se encuentra
en los trípidos, en los cuales las larvas muestran mucha semejanza con los adul-
tos respecto a proporciones corporales y fonna de las antenas, patas y piezas
bucales. Los trípidos y las cochinillas tienen incidentalmente dos estadios pu-
pales, siendo ambos de inmovilidad, pupas típicas. Otro tipo sencillo se pre-
senta en los megalópteros. Sus larvas difieren de los adultos en la estructura de
las antenas y aparato bucal más que en los trípidos, pero las patas y otros mu-
chos órg~os son señaladamente parecidos a los del adulto. Tanto en los me-
galópteros como en los trípidos, como es la regla en los insectos con metamor-
fosis gradual, los escleritos torácicos del adulto difieren muchísimo respecto a
los escleritos torácicos de los estados inmaduros.
En los órdenes más especializados con metamorfosis completa las larvas
son sucesivamente más diferentes de los adultos. En algunos grupos, como las
mariposas y los tentredínidos, las larvas poseen pares de patas abdominales
.
10bulares. En las larvas de todos estos órdenes, las antenas, ojos y patas torá-
cicas, están simplificados o incompletamente desarrollados. Estos órganos, como
0
Huevo
"
<"
"y. ".""
,,~
Larva joven
Pupa
Larva desarrollada por completo Adulto
Fig. 148. Metamorfosis completa; estados vitales de un escarabajo, Phyllophaga esp.
(Del U.S.D.A., E.R.B.)
las alas, parece ser que aparecen repentinamente en el estado pupal con líneas
parecidas a las de los órganos adultos. Realmente los ojos, antenas, patas y
otros órganos adultos no se forman por el remodelado de los reducidos órga-
nos larvarios sino que, como las alas, se construyen a partir de distintas zonas
de tejidos embrionarios latentes llamados esbozos. Los esbozos se desarrollan
en la larva hasta cierto punto como rudimentos internos o histoblastos. El des-
arrollo alar es un buen ejemplo para aclarar este proceso.
Los histoblastos empiezan a desarrollarse precozmente en la vida larvaria,
a veces incluso en los embriones a punto de finalizar su desarrollo. Los típicos
estados sucesivos en el desarrollo de un histoblasto alar se representan esque-
máticamente en la figura 149 A-G. Inicialmente su histoblasto es sólo una zona
de células epiteliales engrosadas, A. Esta zona se agranda, B, Y empieza a des-
prenderse de la cutícula, hasta formar una cavidad interna, como en C. Una
porción de la pared de la bolsa empieza entonces a desarrollarse hacia adentro
de la cavidad, como en D, invaginándose para formar un saco de dobles pare-
des, como en E y F. Inmediatamente antes de la pupación, este saco, el ala rudi-
mentaria, es generalmente empujada hacia afuera y la cavidad se comprime,
de tal modo que el saco se sitúa directamente por debajo de la cutícula, como
en G. Cuando la cutícula se desprende durante la muda que conduce a la fase
pupal, el ala es finalmente un órgano externo descubierto. Si se disecan las alas
EL CICLO VITAL 189
rudimentarias procedentes de los histoblastos, podrá apreciarse la gran seme-

janza existente con las paletillas alares de las larvas hemimetábolas.
El desarrollo histoblástico de tantos órganos adultos permite el desarrollo
de estructuras larvarias especializadas que no se conservarán hasta el estado
adulto, puesto que son eliminadas con la última piel larvaria o disueltas con
los primeros procesos catabólicos de la pupa. Esta disposición ha proporcio-
nado un mecanismo por medio del cual las larvas y los adultos de la misma
especie pueden evolucionar en direcciones completamente diferentes. Esto es
lo que han hecho. En general las larvas se han especializado para lograr un
B e D E F
H i5~oblast-o
Células epidérmicas L Primer histoblasto alar avanzado
CuHcula definido
Fig. 149. Estadios del desarrollo de los rudimentos alares internos o histoblastos.
mejor aprovechamiento de los alimentos, y los adultos para mejorar la dis-

persión y la reproducción. La culminación de esta tendencia se encuentra en
las moscas (dípteros), cuyas larvas (cresas) son ápodas y parecen carecer de
ojos, de antenas, de todas las piezas bucales corrientes y de cápsula cefálica,
mientras que los adultos son insectos típicos, de vuelo rápido. A pesar de que
las larvas de mosca parecen ser organismos extremadamente sencillos, su apa-
rato bucal, sistema traqueal, sistema enzimático y musculatura están especia-
lizados en grado notable.
Hay algunos casos en' los cuales tanto las larvas como los adultos se han
llegado a especializar para la acumulación de alimentos, pero por caminos di-
ferentes. Las larvas de mosquito, que son acuáticas, tienen piezas bucales mas-
ticadoras, y la mayoría de ellas se alimentan de microórganismos; los adultos
tienen aparato bucal picador-chupador, los machos se alimentan de néctar y
la mayor parte de las hembras de sangre de aves o de mamíferos. El orden
sifonápteros (pulgas) proporciona otro ejemplo notable. Las larvas de pulga
se alimentan de materiales orgánicos inertes, y los adultos chupan sangre.
HIPERMET AMORFOSIS.En la mayor parte de los casos todas las fases lar-
varias de una especie son similares en hábitos alimenticios y aspecto general,
diferiendo principalmente por su tamaño. Algunos grupos, sin embargo, pueden
tener dos o más tipos completamente distintos de larvas en el ciclo vital. Cuando
se presenta este sistema de desarrollo se le llama hipermetamorfosis. Entre los
mejores ejemplos se encuentran muchos de los himenópteros parásitos (figu-
ra 150). La primera fase larvaria es una forma móvil con cerdas, colas u otros
procesos; esta fase se introduce en el tegumento del huésped o bien emigra

por los tejidos del mismo. Las últimas fases son sedentarias y no tienen ningu-
na de las modificaciones de la primera fase. Otro ejemplo notable es el subor-
den estrepsípteros (fig. 289). Las larvas jóvenes son formas activas con patas
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Fig. 150. Estadios del ciclo vital de un himenóptero parásito, Apanteles melanos-
celus. A, adulto; B, huevo; e, larvas de la primera fase, la superior con la yema to-
davía pegada a ella; D, larva de la segunda fase; E, larva de la tercera fase en esta-
dio de alimentación; F, la misma, pero a punto de tejer un capullo (estado prepupal).
a, segmento anal. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
provistas de cerdas y colas; las fases sucesivas son larvas vermiformes. El mis-
mo tipo de desarrollo- se presenta en los escarabajos vesicante s, meloideos (figu-
ra 277), aunque en éstos la diferencia entre las fases larvarias radica principal-
mente en la forma general acompañada por pocos cambios estructurales.
Son frecuentes los casos de transición, en los cuales las varias fases difieren
considerablemente en tamaño y hábito, pero tienen pocas diferencias morfo-
EL CICLO VITAL 191
lógicas. Por ejemplo, ciertos estafilínidos parásitos tienen las primeras fases
larvarias delgadas y activas, y las sucesivas fases vermiformes. Algunos géne-
ros del orden tricópteros tienen la primera fase larvaria delgada y de vida libre,
y las últimas fases son de cuerpo robusto y viven en el interior de tubos fabri-
cados por ellas.
PEDOGÉNESIS.La pedogénesis es una madurez reproductiva precoz que

se presenta en algunos insectos, y que da como resultado la producción de
huevos o crías vivas por las larvas o por las pupas. En el ciclo vital del raro
escarabajo Micromalthus debilis, algunas larvas ponen huevos o producen crías.
Las larvas quironómidas del género Miastor y Oligarces producen crías pero
no huevos. Las pupas quironómidas del género Tanytarsus pueden producir"
huevos o crías. La pedogénesis es un tipo excepcional de metamorfosis y des-
arrollo que implica una madurez de los órganos reproductores sin una madura-
ción similar de otras características adultas. A menudo está asociada con ciclos
generacionales pocos comunes, que se estudian en la página 200.
MADUREZ
MADUREZ SEXUALY COPULACIÓN.Los insectos adultos rara vez son ma-
duros sexualmente en el instante de emerger del estado preadulto. En la mayo-
ría de los casós los machos' precisan algunos días para madurar, y las hembras
más tiempo. En muchas formas la copulación se efectúa antes de que las hem-
bras tengan huevos maduros; los espermatozoos se almacenan en la espermo-
teca de la hembra hasta el momento de ser utilizados.
En el caso de ciertos insectos de vida corta, como muchas efémeras, ambos
sexos están completamente maduros sexualmente en cosa de unas horas des-
pués de completar la última muda. La copulación se efectúa aproximadamente
a las veinticuatro horas de haber emergido, y la ovoposición se produce poco
tiempo después.
, PARTENOGÉNESIS. Ciertos insectos gozan de la capacidad de reproducirse

sin fecundación. En algunas especies la partenogénesis ocurre sólo irregular-
mente. Generalmente en el orden himenópteros las hembras no fecundada!.
ponen huevos que producirán sólo machos, mientras que los huevos de las
hembras inseminadas producen tanto machos como hembras. Normalmente
nunca se producen machos en algunos otros insectos partenogenéticos. Las hem-
bras ponen huevos no fecundados, y éstos producen hembras. La "mosca por-
tasierra" de las peras, Caliroa cerasi, y la babosita del rosal, Endelomyia
aethiops, son ejemplos de partenogénesis.
OVOPOSICIÓN. La mayoría de los insectos son ovíparos; o sea, que ponen

huevos; pero las varias clases de insectos difieren enormemente en los hábitos
referentes a la postura de los huevos. Los fásmidos (insectos-palo) ponen los

huevos uno a uno sobre el suelo; las mariposas pegan los suyos en las hojas;
los tentredínidos y algunos grillos (fig. 151) practican una cavidad en la hoja
o en el tallo para dar un alojamiento a cada huevo. Los huevos pueden ser
puestos separadamente o pueden agruparse en grandes masas. Los huevos ex-
11I
.;,~~~",
Fig. 151. Puesta de huevos del grillo blanco de los árboles. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con el permiso de McGraw-Hill Dook Co.)
pulsados de los plecópteros y efémeras se acumulan formando una masa en el

extremo del cuerpo; esta masa es depositada como una unidad. En las cucara-
chas esta tendencia está desarrolladísima. Los huevos son aglutinados entre
sí cuando emergen del cuerpo y, cementados por secreciones glandulares, for-
man una cápsula compacta u ooteca que es depositada. En formas como las
efémeras, la ovoposición queda concluida con la deposición de una sola gran
masa de huevos. En las chinches de las camas la ovoposición se efectúa con
menor intensidad pero se prolonga durante meses. Todo lo anterior constituye
sólo algunos ejemplos; en las sinopsis de los órdenes del siguiente capítulo se
aducen otros materiales.
VIVIPARlDAD. No todos los insectos ponen huevos. Especies pertenecien-

tes a diversos grupos son vivíparos; o sea, que depositan crías vivas en lugar
EL CICLO VITAL 193
de huevos. En los insectos vivíparos los huevos se desarrollan en los oviductos

o en la vagina hasta por los menos la terminación del crecimiento embrionario.
Este fenómeno se presenta en muchos grupos esparcidos entre los órdenes de
insectos. Hay diversas clases de viviparidad en los adultos, algunos casos cons-
tituyen sólo ligeras modificaciones de la condición ovípara y otros implican
el desarrollo de estructuras especiales.
El nacimiento precoz del embrión en los conductos de salida de los huevos
ocurre en las moscas de la carne (sarcofágidos). Los huevos permanecen en la
Larva
Ovidudo
.'-..;
¡
Fig. 152. Larva (no sombreada excepto en la placa espiracular) de la

mosca tsetsé Glossina en el útero de su madre. (Redibujado de Snodgrass.)
vagina hasta la madurez y eclosionan en el mismo momento de ser depositados.

Las jóvenes larvas pasan por el ovopositor como si fuesen huevos y cuando
nacen se encuentran en una fase temprana dél desarrollo larvario, correspon-
diendo al momento de eclosión en las especies ovíparas. En los estrepsípteros
(coleópteros) los huevos hacen eclosión dentro del cuerpo de la hembra y las
diminutas larvas se deslizan fuera por las aberturas genitales.
Se presenta desarrollo uterino de las larvas en las moscas pupíparas (pu-
pipara) y en la mosca africana del género Glossina (los dos ejemplos son miem-
bros de los dípteros). En éstas el útero es una gran cámara (fig. 152) provista
de glándulas productoras de alimentos para la larva, la cual se desarrolla hasta
la madurez en el cuerpo de la hembra. La cresa se encuentra en estado pupal
tan pronto como es expulsada de la vagina.
Uno de los más comunes ejemplos de viviparidad se encuentra en las ge-
neraciones partenogenéticas de los áfidos. Los huevos no fecundados se des-
arrollan en los ovarios y son liberados como larvas activas equivalentes a las
primeras fases larvarias de las generaciones ovíparas.
LONGEVIDAD DE LOSADULTOS. Los insectos adultos tienen una vida nor-
mal que varía desde algunos días hasta varios años; esta característica depende
de la especie. La duración de la vida está correlacionada con la fecundidad,
la muerte sobreviene poco tiempo después de haberse completado las activi-
dades de copulación u ovoposición. Así, las hembras de ciertas especies de
psócidos (Corrodentia) tienen una vida adulta de veinte días y mueren cinco
o seis días después de la última puesta. Las hembras no fecundadas de estas
especies raramente efectúan la ovoposición y viven unos 20 días más que las
hembras fecundadas que ponen el número normal de huevos. Las formas hi-
bernantes en muchas especies son los adultos, y en estos casos pueden tener
una duración vital de casi un año. Muchos crisomélidos adultos, por ejemplo,
maduran en julio, se alimentan durante el resto del verano, y entonces hiber-
nano Se reactivan a la primavera siguiente, se aparean, ponen los huevos duran-
te mayo y junio, y mueren poco después.
HÁBITOS ALIMENTICIOS
El alimento es esencial para el crecimiento de cualquier organismo y por

ello es una consideración importante en el ciclo vital de un insecto. Una amplia
variedad de sustancias orgánicas, vivas y muertas, son empleadas por los in-
sectos como alimento. De acuerdo con el tipo de alimento utilizado, los insectos
pueden agruparse del siguiente modo, con un ejemplo para cada categoría.
1. Saprófagos. Se nutren de materia orgánica muerta.
Comedores d~ desechos en general- Blattaria (cucarachas).
Comedores de humus - C~lémbolos.
Comedores de estiércol, coprófagos - algunos escarabeidos.
Limitados a los tejidos vegetales muertos - Isópteros (termites).
Limitados a los tejidos animales muertos - Derméstidos.
Comedores de carroña - CaIlifóridos (moscas de la carne).
2. Fitófagos. Se nutren de plantas vivas.
Comedores de hojas - Saltatoria (saltamontes).
Aradores de hojas - Agromícidos (moscas).
Taladradores de tallos y hojas - Cerambícidos (escarabajos. longicornios).
Comedores de raíces - ~lgunos escarabeidos (escarabajos, gusanos blancos).
Productores de agallas - Cinípedos (cínipes).
Chupadores de jugos - Cicadélicos y áfidos.
Micetófagos, comedores de hongos - Micetofágidos (escarabajos de los hongos).
3. Zoófagos. Se nutren de animales vivos.
Parásitos (viven a expensas de otros animales).
Viven sobre vertebrados de sangre caliente - Anopluros (piojos chupadores).
Viven sobre otros insectos - Icneumónidos.
Predatores (buscan y matan la presa) - Reduviidos (chinches asesinas).
Comedores de sangre - Culícidos (mosquitos).
Entomófagos - parásitos o predatores de otros insectos.
De estos tipos de alimentación, dos implican relaciones entre el insecto y el

huésped, son totalmente excepcionales y merecen una mayor atención. Éstos
son los productores de agallas y los parásitos.
EL CICLO VITAL 195
Fig. 153. Ejemplos de agallas de insectos. A, agalla esférica del Solidago producida
por una mosca Eurosta solidaginis; B, agalla nudosa de la zarzamora, producida por
una avispa Diastrophus nebulosus; C, agalla lanosa sobre una ramilla de roble, pro-
ducida por una avispa Andricus seminator; D, agalla-piña, común en el sauce, produci-
da por una mosca agallifera Rhabdophaga strobiloides; E, agallas de las hojas del
roble, producidas por la avispa Dryophanta lanata; F, agalla espinosa del avellano,
producida por el pulgón Hamamelistes spinosus; G, agalla espinosa del rosal, produ-
cida por una avispa Rhodites bicolor; H, lentejuelas del roble, producidas por la mosca
agallifera Cecidomyia poculum, en a una agalla vista en sección; 1, agalla espinosa
del roble, producida por una avispa Philonix prinoides; 1, gran manzana del roble,
producida por una avispa Amphibolis confiuens. (De Metcalf y Flint, readaptado
de Fel!.)
PRODUCTORES DE AGALLAS. Muchos insectos obligan a las plantas a des-

arrollar excrecencias anormales o deformaciones llamadas agallas (fig. 153) Y
viven bajo el amparo de estas estructuras. Las agallas producidas por insectos
se forman por crecimiento anormal de tejidos especiales de una planta y pue-
den presentarse en las hojas, yemas, tallos o raíces. Cada insecto produce un
tipo particular de agalla y siempre en la misma región de la planta. El tentre-
dínido Euura salicisnodus produce siempre una agalla en el tallo del sauce, y
otra especie, Euura hoppingi, produce siempre una agalla en las hojas del sauce.
En ciertos insectos con alternancia de generaciones, cada generación puede de-
terminar la formación de una agalla de forma diferente.
No se conoce exactamente la causa de la formación de agallas, pero una

agalla es probablemente un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta
originado por la irritación causada por la presencia del insecto, o bien por
hormonas o sustancias estimuladoras del crecimiento segregadas por el insec-
to. Cuando los insectos chupadores producen una agalla, tales secreciones pue-
den ser inyectadas junto con la saliva cuando el insecto se alimenta. En el
caso de los insectos masticadores, las secreciones pueden descargarse sobre
los tejidos lacerados de la planta y absorbidos por éstos.
Las agallas son de dos tipos: abiertas y cerradas (fig. 154). Las agallas
abiertas tienen esencialmente la forma de bolsa con una abertura al exterior.
A
o e
Fig. 154. Esquema de agallas abiertas y cerradas. A y B, agallas abiertas;
e, agalla cerrada. (A y B, redibujado de Wellhouse.)
Los áfidos producen agallas de este tipo. Una agalla empieza a formarse alre-
dedor del punto donde un solo áfido se coloca para alimentarse. El tejido de
la planta que rodea esta zona se agranda y gradualmente se llega a enrollar
o doblar para formar una especie de bolsa con el áfido en su interior. Los bor-
des de estas agallas se mantienen, por lo general, apretadamente recogidos
hasta que una generación de áfidos ha completado su crecimiento en el inte-
rior; en este momento los bordes se separan y permiten a los áfidos migradores
salir de la agalla. Las agallas de Phylloxera y de los ácaros son también de
este tipo.
Forman agallas cerradas diversos grupos de himenópteros, incluyendo al-
gunos géneros de tentredínidos, algunos grupos de ca1cídidos, y la familia de
los cinípidos. En estos grupos las hembras introducen cada huevo debajo la
epidermis en el interior del tejido vegetal. La larva nunca abandona este refu-
gio, alimentándose de los tejidos interiores de la agalla formados a su alrede-
dor. La larva debe abrirse camino al exterior por la ingestión de los tejidos
que se lo impiden. En algunos tentredínidos la larva abandona la agalla y efec-
túa la pupacipn en algún otro lugar; en otras la larva pasa por el estado de
pupa en el interior de la agalla, y los adultos se abren paso hacia el exterior.
PARÁSITOS. En el sentido zoológico, un parásitl) es un animal que vive

dentro o sobre otro animal, conocido como su huésped, del que extrae el pará-
sito su alimento por lo menos en algún estadio de su historia vital. Varios gru-
pos de insectos son verdaderos parásitos. Atendiendo a los hábitos y huéspedes,
los insectos parásitos se incluyen en dos categorías: parásitos de vertebrados
EL CICLO VITAL 197
de sangre caliente, y parásitos de insectos u otros pequeños invertebrados, como

arañas y gusanos.
Los insectos que parasitan a los vertebrados de sangre caliente no matan
a su huésped, por esto pueden vivir sobre el mismo huésped animal muchos
individuos o muchas generaciones del parásito. Los piojos chupadores (anoplu-
ros) y los piojos masticadores (malófagos) son ejemplos de parásitos externos.
Toda su vida transcurre sobre el ave o el mamífero que les sirve de huésped,
frecuentemente se encuentran en gran número sobre el mismo animal, y se
van reproduciendo continuamente durante la vida del huésped. Es raro que el
huésped muera por estos ataques, aunque su estado general de salud y su re-
sistencia a otras enfermedades pueda menoscabarse grandemente. Tanto las
moscas como las "moscas zumbadoras" proporcionan excelentes ejemplos de
parásitos internos. Las larvas de estas moscas viven y maduran en los conductos
nasales, estómago o grupa del huésped, y cuando completan su desarrollo
abandonan al huésped y efectúan la pupación en el suelo. Muchos individuos
parásitos pueden infectar a un individuo huésped. Tampoco en este caso muere
el huésped, aunque queda dañado, y lo mismo que antes es atacado por suce-
sivas generaciones de parásitos.
Los insectos que parasitan a otros insectos difieren de los que parasitan
vertebrados en dos particularidades: 1) por lo general a cada huésped sólo
le ataca un único parásito, y 2) el parásito mata generalmente al huésped. Como
en los parásitos internos de los vertebrados, sólo las larvas viven realmente de
un modo total en el huésped. Este tipo de parasitismo se presenta en muchas
familias de himenópteros, varias familias de dípteros, y algunos géneros de
coleópteros.
Los parásitos de los insectos por lo general infectan al huésped por una de
tres maneras. El sistema más común consiste en que la hembra coloca un huevo
sobre el huésped o inserta el ovopositor a través del tegumento del huésped y
pone un huevo en sus tejidos. La mayoría de los himenópteros y dípteros pa-
rásitos emplean este método. El segundo sistema es un ataque indirecto. Las
hembras parásitas depositan sus huevos en las hojas d~ la planta que sirve de
alimento al insecto huésped. Si el huésped come algunas de las hojas infecta-
das con huevos, los huevos del parásito no son dañados y hacen eclosión dentro
del aparato digestivo, pasando las larvas por sus propios medios a los tejidos
del huésped. La familia trigonélidos perteneciente a los himenópteros, y mu-
chas especies de taquínidos emplean este sistema. En el tercer método los
huevos son puestos más o menos en lugares fortuitos, y la primera fase larva-
ria va al encuentro del huésped, como en los meloideos (pág. 349) Y estiló-
pidos (pág. 359).
Muchos de estos parásitos son internos, pero en un número de himenópteros
parásitos las larvas se alimentan externamente sobre el cuerpo del huésped. En
estos ejemplos las circunstancias se aproximan más al hábito predator que al
parasitismo.
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El hábito del parasitismo es un hábito muy especializado. Miles de especies

de himenópteros y dÍpteros son parásitos; no obstante cada especie usualmente
parasita a una sola especie de huésped o a un grupo de especies estrechamente
relacionadas. Los parásitos, llamados parásitos primarios, son a menudo los
huéspedes de olros parásitos, llamados parásitos secundarios, y éstos pueden ser
los huéspedes de parásitos terciarios. Usualmente los parásitos secundarios y ter-
ciarios son mucho menos específicos en la selección del huésped que los pará-
sitos primarios.
FASESDE ALIMENTACiÓN Y DEL CICLOVITAL. En general, la vida del in-

secto adulto está encaminada principalmente a la reproducción. El adulto se
alimenta para reponer las pérdidas metabólicas debidas a la actividad y proce.,.
sos vitales, o para proporcionar sustancias nutritivas a los huevos o espermato-
zoos que se desarrollan en su cuerpo. En grupos tales como los ortópteros, he-
mípteros, sifonápteros, y miembros chupadores de sangre de los dípteros, los
adultos precisan de una gran cantidad de alimentos, para complementar las re-
servas acumuladas durante las fases larvaria o ninfal.
En muchos grupos se constituyen suficientes acúmulos de grasas u otras
sustancias nutritivas desde los estados inmaduros hasta los adultos, de forma
que estos últimos necesitan efectuar poca o ninguna alimentación. Esto es ver-
dad en los tricópteros-, muchos himenópteros, lepidópteros y dípteros. En los
casos extremos como en las efémeras, los huevos están prácticamente listos para
ser depositados al tiempo de emerger los adultos, y no se efectúa comida alguna
en esta fase. Este último ejemplo es un extremo en la dirección de no alimen-
tarse por parte de los adultos, y también existen extremos en la dirección opues-
ta. El ejemplo más sobresaliente en nuestra fauna es el grupo de la "garrapata
ovina", de los pupíparos (dípteros). En estos insectos las larvas se desarrollan
hasta la madurez en el cuerpo de la hembra, la cual asume la totalidad de la
alimentación activa en el ciclo vital. Una situación parecida se encuentra en
las abejas y muchas avispas, que recogen comida para las larvas.
CICLOS ESTACIONALES
Mientras que el ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevo a huevo,

el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o generaciones que se
presentan normalmente en cualquiér especie a lo largo del año, de invierno a
invierno. .
El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generación anual. En
este caso el ciclo vital y el estacional son una misma cosa.
En casos como el de la mosca doméstica se van sucediendo continuamente
las generaciones durante los meses más calurosos, seguido por un período hi-
bernante o diapausa (véase pág. 156). Por tanto el ciclo estacional consta de
varios ciclos vitales.
EL CICLO VITAL l!:!9
Hay algunas especies en las cuales el ciclo vital tiene una duración superior
a un año, como por ejemplo muchos escarabajos sanjuaneros, cuyas larvas pre-
cisan de 2 ó 3 años para madurar, y la langosta de 17 año~, una cigarra que
tiene un período de desarrollo de 17 años. En estos insectos el ciclo estacional
abarca sólo una porción del ciclo vital. En la mayoría de los casos, sin embargo,
las generaciones se superponen de forma que los adultos de cada especie apa-
recen cada año; aquí el ciclo estacional lo empleamos para incluir las activi-
dades de todas las generaciones de la especie durante el año.
Los ciclos estacionales que abarcan más de un ciclo vital son de dos tipos:
los que tienen ciclos vitales repetidos, y los que tienen alternancia de gene-
raciones.
GENERACIONES REPETIDAS
En esta categoría los ciclos vitales sucesivos son fundamentalmente iguales.

Una generación de moscas domésticas, por ejemplo, pone huevos que darán
origen a otra generación igual a la primera, con las mismas características mor-
fológicas, hábitos en la alimentación, y hábitos relativos a la reproducción.
Las interrupciones en el desenvolvimiento de ciertas generaciones, debidas
a estivación, hibernación, u otros tipos de diapausa, se considera que no alte-
ran fundamentalmente las líneas generales del ciclo vital. Por citar de nuevo
a la mosca doméstica, ésta tiene generaciones sucesivas durante el verano, el
ciclo vital de cada una varía de 4 a 5 semanas, según las condiciones climáticas;
no obstante, los adultos aparecidos en otoño, hibernan durante el invierno y en
primavera reasumen sus actividades normales. Un ciclo vital interrumpido por
la entrada del invierno no difiere del interrumpido en verano más que por la
época en que se produce.
AL TERNANCIA DE GENERACIONES
Hay diversos grupos de insectos en los cuales las generaciones sucesivas son
totalmente diferentes en cuanto a método de reproduq:ión y, a veces, en sus
hábitos.
FORMASCONREPRODUCCIÓN SÓLOPORADULTOS. Dos grupos bien conoci-

dos pertenecen a este categoría, los áfidos (pulgones) y lás avispas que producen
agallas. Estas formas son todas ellas comedoras de plantas.
Los pulgones (afídidos, hemípteros) tienen ciclos estacionales variados y
complicados que incluyen generaciones sexuadas, ovíparas y generaciones par-
tenogenéticas vivíparas, generaciones aladas y generaciones ápteras, y con fre-
cuencia migraciones entre determinadas y diferentes plantas huéspedes de vera-
no e invierno. Un ciclo estacional bastante sencillo lo ejemplifica el pulgón de
la col, Brevicoryne brassicae. Los miembros de esta especie pasan el invierno
en forma de huevo, puestos en otoño sobre los tallos de plantas crucíferas.
Estos huevos hacen eclosión a la primavera siguiente y se desarrollan para for-

mar la forma áptera, partenogenética y vivípara; a estas hembras se les llama
fundadoras. Es interesante notar que todos los huevos desarrollan este tipo de
hembras fundadoras. f:stas producen generaciones vivíparas partenogenéticas que
pueden ser aladas o ápteras. Durante todo el verano se van sucediendo genera-
ci<?nesvivíparas similares. Por regla general los individuos partenogenéticos vi-
ven aproximadamente un mes y producen de 50 a 100 crías. Cuando en otoño
los días empiezan a ser más cortos, las formas vivíparas dan origen a la gene-
ración sexuada, hembras ápteras y machos alados. Después de la copulación,
cada hembra pone uno o varios huevos, que se conservan durante el invierno.
Los ciclos estacionales más complicados tienen varias especializaciones adi-
cionales. Muchas especies emigran a huéspedes estivales. En ellos el huésped
invernal o primario es por lo general un árbol o arbusto. Los huevos son depo-
sitados sobre tales huéspedes en otoño, hacen eclosión en la primavera, y de-
sarrollan las hembras fundadoras ápteras. f:stas producen normalmente hem-
bras vivÍparas aladas que vuelan hacia los huéspedes estivales o secundarios. En
estos huéspedes se van produciendo continuamente hasta el otoño generaciones
vivíparas aladas o ápteras. En esta época se producen las formas migratorias
que vuelan hasta el huésped invernal donde producen las crías de la generación
sexual. En ciertas especies los machos alados se producen sobre el huésped
estival, emigran hasta el huésped invernal, y se aparean con las hembras oví-
paras ápteras. En otras especies tanto los machos como las hembras son áp-
teros, en cuyo caso ambos son producidos por hembras vivÍparas aladas que
han emigrado previamente al huésped de invierno.
Entre diversas generaciones de algunos pulgones existen diferencias radica-
les de hábitos. En el género Pemphigus, por ejemplo, la hembra fundadora pro-
duce una agalla en la hoja o pecíolo del álamo; su progenie emigra a las raíces
de las plantas compuestas u otras plantas, e inician una serie de generaciones
radicícolas.
Las filoxeras (filoxéridos, hemípteros), muy emparentadas con los pulgo-
nes, también tienen una alternancia de generaciones partenogenéticas y sexuales
(algunas aladas y otras ápteras) y complicados hábitos migradores. Se diferen-
cian de los pulgones, sin embargo, en que todas las formas son ovíparas. Un
ejemplo común es la filoxera de la vid (fig. 155). Una serie de generaciones
partenogenéticas forman agallas en las hojas, emigran en otoño a las raíces de
la vid, donde a la primavera siguiente otra serie de generaciones partenogené-
ticas producen deformaciones y agallas en las raicillas de la vid. Algunas de
las formas radicícolas dan origen a emigrantes alados partenogenéticos en oto-
ño; éstos suben a la superficie y vuelan a las cepas, donde producen machos
y hembras ápteros. Después de la copulación, cada hembra pone un huevo en
una grieta de la corteza. Los huevos se conservan durante el invierno y eclo-
sionan a la primavera siguiente, iniciando una serie de generaciones que atacan
a las hojas.
EL CICLO VITAL 201
TABLA4. Esquema de la alternancia de generaciones en los pulgones, corres-

pondiente a una forma sin alternancia de huésped, como el pulgón de la col
y a otra con alternancia de huéspedes, como el pulgón del ciruelo
ESPECIES
ESPECIES MIGRATORIAS TíPICAS
NO MlGRATORIAS
---
Todas las formas Formas sobre I Formas sobre el
EsTACIÓN huésped secun-
sobre un huésped el huésped primario
I
dario
Invierno. I Huevos.
I
I Huevos.
Principios de Hembras fundadoras.
I Hembras fundadoras.
primavera. Hembras ápteras y I
I He~bras ápteras y vi-
vlparas. vivíparas.
Finales de Hembras vivíparas : Hembras vivíparas Emigrantes pri-
primavera. aladas (emigrantes aladas (emigrantes maverales del
1
de primavera). I. de primavera). huésped

mano. pri-
Verano. Hembras vivíparas Algunos restos desper- ! Hembras viví-
I
aladas y ápteras I digados. paras aladas

(éstas emigran de ! y ápteras.
una planta a otra I
de una mismaespe- I
cie de huésped, o
de especies empa- I
rentadas compati-
bles).
Principios de Emigrantes otoñales I Hembras aladas
otoño. de los huéspedes se- vivíparas, a
cundarios. ! veces machos
1 alados (emi-
1
grantes oto-
I
ñales).
Finales de Formas sexuadas: ma- Formas sexuadas: roa-
otoño. chos y hembras oví- chos y hembras oví- \
paros. paros.
Invierno. Huevos. Huevos.
Las avispas productoras de agallas (cinípidos, himen6pteros) comprenden

muchas especies que tienen alternancia de generaciones sexuadas y partenoge-
néticas. Un ejemplo es el cínipe del roble Andricus erinacei que pasa el in-
..
vierno por medio de los huevos puestos en las hojas o en las yemas florales.
Estos huevos hacen eclosión en primavera, y cada larva se llega a rodear por
una blanda agalla en forma de yema producida por la planta. La capa interna
Fig. 155. Forma radicícola de la filoxera de la vid. a, muestra una raíz sana;
b, raíz que está siendo atacada por los insectos, con las nudosidades e hincha-
zones producidas por sus picadas; e, raíz que ha sido ya abandonada y las raicillas
empiezan a pudrirse; d, d, d, muestran la situación de los insectos en las raíces
principales; e, ninfa agámica hembra, vista dorsal; j, la misma, vista ventral; g, hem-
bra agámica alada, vista dorsal; h, la misma, vista dorsal; i, antena muy aumentada
de un insecto alado; j, vista lateral de la hembra agámica áptera, poniendo huevos
sobre las raíces; k, muestra cómo las picadas de los insectos producen la pudrición
de las raíces grandes. (De Riley.)
de las agallas proporciona comida para la larva. A principios de verano, cuan-

do maduran estas larvas, emergen los machos y hembras alados. Las hembras
ponen sus huevos en los nervios de las hojas del roble. Las larvas procedentes
de estos huevos producen excrecencias en forma de almohadilla en los ner-
EL CICLO VITAL 203
vios de las hojas, llamadas agallas del erizo. Las larvas en el interior de las
agallas maduran en otoño, y todas emergen como hembras de alas cortas, que
se reproducen partenogenéticamente y ponen los huevos invernantes en las
yemasdel roble.
Los beneficios de la alternancia de
generaciones están indudablemente re-
lacionados con la provisión de alimen-
tos. El hábito permite a la especie ali-
mentarse de un mayor número de
huéspedes distintos, o de un mayor nú-
mero de individuos, o sobre diferentes
partes de un mismo huésped. Esto a su
vez permite a la especie la producción
de poblaciones mayores sin peligro de
reducir las fuentes de alimentos.
FORMAS CON PEDOGÉNESIS.La

pedogénesis que implica reproducción
por larvas va siempre acompañada por
un ciclo de generaciones complejo e
irregular. Los casos estudiados indican
que puede haber generaciones sucesi-
vas de larvas pedogenéticas, con pro-
ducción irregular de larvas que madu- a
ran normalmente y pupan. Los adultos
procedentes de estas pupas se aparean Fig. 156. Sucesión de generaciones en el díp-
normalmente y producen huevos fecun- tero Oligarces paradoxus. a, larva pedogenética
que da origen a b, larva hija indeterminada que
dados. El escarabajo Micromalthus puede desarrollarse de nuevo en a o en e, larva
debilis tiene un complejo ciclo de ge- origen a lasdelarvas
productora imagos hembras, o en d, que da
productoras de imagos ma-
neraciones pedogenéticas y normales. chos (e) o en j, que da origen a larvas hijas in-
determinadas y a la¡;yas productoras de imagos
Los ejemplos más completamente es- machos; g, pupa hembra; h, pupa macho; i, ima-
tudiados se encuentran en la familia de go hembra; k, imago macho; 1, espermatozoo;
m, huevo; n, larva joven salida del huevo. (De
las Cecidomyüdae, especialmente en el Wigglesworth, según Ulrich.)
europeo Oligarces paradoxus. Un ciclo
generacional típico de esta especie se representa esquemáticamente en la fi-
gura 156, desarrollándose como sigue: una larva pedogenética a produce las
larvas b que pueden desarrollarse para formar uno de los cuatros tipos siguien-
tes: 1) otra larva pedogenética como la a; una larva productora de hembras, e;
3) una larva pedogenética d que produce sólo nacimientos de larvas productoras
de machos e; 4) una larva pedogenética f que produce nacimientos de larvas
productoras de machos e y otras larvas pedogenéticas como a. Las larvas pro-
ductoras de machos y las productoras de hembras pupan, y emergen los adultos
normales. Las hembras ponen huevos fecundados que desarrollan las larvas
pedogenéticas a.
En Oligarces paradoxus los adultos son producidos con más frecuencia cuan-
do la colonia se llega a superpoblar o cuando las reservas de alimentos son
menos abundantes. En las especies pedogenéticas del género Miastor, los cam-
bios de temperatura tienen un efecto determinante sobre el tipo de generación
producido. Así los ciclos de generaciones pedogenéticas están correlacionados
con las condiciones de cada día tanto como con un ciclo estacional más amplio.
INSECTOS SOCIALES
Por su modo de vida la gran mayoría de los insectos son solitarios. Cada
individuo vive para sí mismo, y los miembros de una especie no sienten mu-
tuamente ninguna atracción particular excepto en la época de aparearse. Des-
pués de colocar los huevos o las crías sobre o cerca de sus alimentos (por ins-
tinto más que por propósito) los padres se desentienden por lo general de su
prole. Los padres mueren generalmente antes de que su progenie haya alcan-
zado la madurez y en consecuencia no hay ninguna oportunidad para una
prolongada relación de los padres con la prole. No obstante, hay ciertos
grupos de insectos cuyas especies tienen un modo de vida social. En las ter-
mites, hormigas, avispas y abejas sociales, la vida en sociedad está bien desen-
vuelta y compleja, abarcando casi todos los aspectos de las actividades indivi-
duales. Otros insectos muestran tendencias que apuntan a los inicios de la vida
social, por medio de fenómenos tales como el cuidado maternal, las larvas
sociales, y el desarrollo comunitario.
CuIDADOMATERNAL.Las hembras de ciertas especies de tijeretas deposi-

tan sus masas de huevos en una cámara protectora y los vigilan, ahuyentando
a los predatores. Después de la eclosión de los huevos, esta custodia se pro-
longa por algún tiempo hasta que las jóvenes ninfas son suficientemente ac-
tivas para abandonar la cámara de cría. En este momento el cuidado maternal
desaparece, y cada ninfa vive por sí sola. Se han registrado observaciones simi-
lares para algunos otros insectos, entre ellos el alacrán cebollero Gryllotalpa.
LARVASSOCIALES. Entre las mariposas (lepidópteros) hay especies en las

que las larvas procedentes de una misma puesta construyen un nido sedoso
como de telaraña que todas ellas utilizan como una morada común. El nido es
construido alrededor de los puntos de ramificación o en las ramas de un árbol
y a su construcción contribuyen todas las larvas. f:stas abandonan el nido du-
rante el día para alimentarse del follaje del árbol, y retornan a él para reposar.
Las larvas de las mariposas de anillos Malacosoma viven en el nido durante
todo el período larvario, abandonándoJo finalmente para pupar. Las larvas del
1
EL CICLO VITAL 205
génico Hyphantria tejen un nido siInilar, pero lo abandonan y siguen una vida
solitaria durante la última fase larvaria.
DESARROLLO COMUNITARIO.En el orden de los embiópteros o tejedores,

algunas especies son gregarias. Viven en colonias que consisten en túneles se-
dosos entrelazados en el suelo, superficies cubiertas, o base de las plantas. Las
Fig. 157. Cuidado maternal mostrado por la tijereta hembra. (Según Fulton.)
hembras ÍInparten cuidados maternales en alto grado, para vigilar los huevos
y las jóvenes ninfas. Algunas de estas colonias se han descrito como forma-
doras de una sólida estera sedosa que cubre muchos metros cuadrados de te-
rreno con cientos y posiblementes miles de individuos. Hasta la fecha, sin em-
bargo, no se han observado vínculos estrechos entre los individuos de una
colonia, y por esto la naturaleza gregaria de estos seres puede no tener más
importancia, en un sentido social, que el agrupamiento de los pulgones o las
cochinillas sobre o cerca de sus padres o abuelos.
Desde el punto de vista de la evolución hacia la vida social, un tipo de co-
lonia más significativo se presenta en las cucarachas. Las cucarachas de la
madera del género Cryptocercus viven juntas, constituyendo colonias familiares
en los maderos podridos. Las cucarachas comen madera, que es digerida por
una fauna de protozoos especializados que viven simbióticamente en sus tractos

digestivos. Cuando las jóvenes cucarachas mudan, vacían completamente el
tracto digestivo, así que después de la muda carecen de fauna simbiótica, y las
ninfas morirían pronto de inanición si no se remediase esta situación. Las nin-
fas recién mudadas obtie-
. nen de nuevo sus reservas
t \ \\
rla~1\\. I !I ""-J de protozoos por la inges-
8.. tióndeexcrementos
frescos
de otros miembros de la
colonia. Este necesario in-
tercambio de protozoos re-
quiere que grupos de indi-
viduos vivan juntos en una
colonia.
VIDA SOCIAL. Las

hormigas, termites, ciertas
avispas y algunas clases de
abejas, han desarrollado la
vida social hasta un alto
nivel. Viven en colonias
familiares con una división
del trabajo entre los indi-
viduos y un intercambio o
reparto de comida y otras
cosas entre los miembros
de la colonia. En cada uno
de los cuatro grupos donde
se presenta, la vida social
se origina independiente-
mente. Éste es uno de los
más notables ejemplos co-
Fig. 158. Nido comunal o tienda de las orugas de la mari-
posa Malacosoma de anillos. (Según el V.S.D.A., E.R.B.) nocidos de evolución para-
lela respecto a los hábitos
animales. Los detalles prácticos de la metamorfosis, hábitos alimenticios y for-
mación de la colonia son diferentes en los cuatro grupos sociales, a menudo
radicalmente diferentes;' con todo, la organización final alcanzada en cada uno
es señaladamente similar. A causa de sus diferencias mutuas, resulta revelador
presentar un breve bosquejo de las características sociales de los cuatro grupos.
Los TERMITES(el orden Isoptera) forman una colonia definida, excavada en
la madera o construida a partir de productos mascados, y poblada por varias
formas diferentes. En ciertas épocas del año enjambres de formas sexuadas
I
aL C<CLOVITAL 207
I '¡,dos smgea de ¡" viejos colonills y se dispersan. Despnés del vuelo, estas
. formasse posan y las alas se desprenden. Los machos y las hembras se unen
y juntos inician una pequeña excavación destinada a nuevo nido. En esta
fase se efectúa la cópula, y posteriormente la hembra deposita y vigila su pri-
mera nidada de huevos. Ella alimenta la primera cría con saliva y otras secre-
ciones. De esta forma se ha fundado una nueva colonia. Poco después de la
Fig. 159. Esquema de un nido de termites. La enorme reina descansa en la celda real con el rey
sobre su abdomen. Rodeando a la reina hay numerosas obreras cuidándola y alimentándola. Pro-
tegiendo a las obreras están los soldados con sus enormes cabezas, mientras, entre las obreras,
pequeños soldados (policías de tráfico) regulan el movimiento de las obreras. (De Matheson, En-
tomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)
eclosión, las ninfas se cuidan y alimentan por sí mismas y también a sus padres.
En este momento el macho y la hembra originales, llamados la pareja real,
desempeñan sólo la función de la reproducción. En las primeras fases de la
colonia, las ninfas evolucionan dando lugar a tres castas (fig. 159), todas ellas
ápteras: 1) una casta de obreras, que es de organización sencilla, se alimenta
de materiales leñosos o de hongos, y por regurgitación alimentan a las crías
y a otras castas; 2) una casta de soldados, que incluye termites de cabezas
grandes y su misión es proteger a la colonia, vigilando las entradas del nido
y a la pareja real; 3) una casta reproductora suplente que puede volverse fér-
til y reemplazar a la pareja real en el caso de morir estos últimos. Hay por lo
general dos clases de individuos reproductores suplentes, una con rudimentos
alares bien desarrollados (pero nunca alas), llamada reinas de segunda clase,
y otra sin rudimentos alares y muy similares a la casta de las obreras, llamada
reinas de tercera clase, Las castas no reproductoras poseen machos y hembras,
--
pero sus órganos reproductores son vestigiales. En algunas especies los soldados
pueden ser reemplazados por una forma de cabeza larga que tiene un hocico
prolongado. Esta casta, llamada de los narigudos (fig. 185), emite un desagra-
Fig. 160. Montículos producidos por los termites o termiteros. A, B, C, D y J, de

África del Sur; D, Nasutitermes lamanianus, Congo Belga; E, respiradero del nido
subterráneo, África del Sur; F y M, exterior y sección transversal del termitero de
Termes redemanni, Ceilán; G, Amitermes meridionalis, Australia; H, Nasutitermes
triodiae, Australia; 1, Nasutitermes pyrijormis, Australia; K y L, nidos "cabeza
negra" de Nasutitermes corniger, Panamá; N, reinas de Macrotermes BellicosU$,
Nigeria. (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)
dable olor aparentemente destinado a mantener apartados a los enemigos. Una

vez que la colonia ha prosperado se producen periódicamente crías de repro-
ductores alados que se dispersan para formar nuevas colonias.
Las especies de termites neárticas anidan en cavidades excavadas en el
terreno o en la madera. Algunas especies neotropicales construyen nidos es-
..
I
EL CICLO VITAL 20'
I meradosen los árboles y ciertas especies en Alrica y Ansualia construyen mon-

tículos sobre el nivel del suelo. Los montículos de una especie particular tienen
forma y tamaño distintivo, y su altura varía desde algunos centímetros hasta
seis metros (fig. 160). Estos nidos o casas son construidos por las obreras, que
usan una "argamasa" de saliva y tierra o madera mascadas al mismo tiempo.
Es notable que estas estructuras sean tan uniformes en forma y tamaño, he-
chas como son por miles de obreras las cuales jamás ven el nido desde fuera.
El tipo de comportamiento instintivo responsable de ésta y otras actividades
es uno de los más asombrosos fenómenos exhibidos por los animales.
Entre los diversos miembros de la colonia se produce un constante inter-
cambio de materiales. Las obreras dan comida a los soldados y a los reproduc-
tores y en compensación obtienen de ellos secreciones bucales o anales. Se cree
que la reina secreta sustancias apetecibles por muchos puntos del cuerpo, pues-
to que las otras castas lamen su cuerpo de la misma forma que para obtener
sus secreciones orales o anales. A este intercambio de sustancias se denomina
trofalaxis.
Los termítes, como las cucarachas de la madera, tienen en su intestino una
fauna protozoaria simbionte que facilita la digestión de la celulosa ingerida por
los termites. Sin estos simbiontes los termites serían incapaces de subsistir
con su dieta de madera o micelio. Los protozoos se transmiten de termite a
termite por intermedio de las secreciones, de las que los termites son muy
golosos. Es probable que la vida social en este grupo se originase en forma de
colonias familiares centradas en tomo de la diseminación de los simbiontes,
como las encontramos actualmente en las cucarachas de la madera.
El mecanismo real por cuyo medio se originan las diferentes castas ha sido
objeto de investigación y especulación por muchos investigadores. Exceptuando
a la casta sexuada primaria, todas las formas de la colonia son individuos a
los que, incluso en la madurez, falta desarrollar completamente los caracteres
adultos. Más específicamente, los reproductores maduros de segunda clase de-
sarrollan órganos reproductores funcionales, pero sus alas no pasan nunca de
la fase de rudimentos, siendo por ello parecidos al último estado ninfal de la
forma perfecta; los reproductores maduros de tercera clase tienen los órganos
reproductores funcionales, pero carecen de todo rudimento alar por lo que en
esta última característica son similares a uno de los primeros estados ninfales;
y a las obreras y soldados les falta por desarrollar tanto los órganos reproduc-
tores funcionales como toda traza de alas.
Esta situación implica que un control del crecimiento es el responsable de
las diferencias entre las castas. El control es diferencial o cualitativo y proba-
blemente consiste en un sistema de hormonas complejas, cada una de las cuales
puede afectar una parte del insecto y además no interferir con las otras. Las
pruebas suministradas por el estudio de los embriones indican que ciertas fases
<le la regulación del crecimiento son impuestas al individuo antes de su naci-
miento. Pero también se ejerce algún control durante toda la vida del individuo.
Por ejemplo, los reproductores suplentes no se vuelven funcionales hasta que

muere o se saca la reina; en este momento varios individuos de la casta susti-
tuta empiezan a poner huevos. Se ha sugerido que en éste y otros casos si-
milares se efectúa por trofalaxis un intercambio de hormonas del crecimiento
entre castas. Así las reinas funcionales pueden segregar una hormona que in-
hiba el crecimiento de ciertas características adultas y evite la maduración de
los reproductores suplentes. Cuando muere la reina, sería suprimida la inhi-
bición y permitiría la maduración del sistema reproductor de los reproductores
sustitutos. Hay una posibilidad más lejana de que las sustancias ingeridas por
la reina, proporcionadas por varias castas, puedan contener hormonas que in-
fluyan sobre la calidad de los huevos y crías, y ayuden a mantener casi cons-
tante la proporción numérica de las diferentes castas en el nido.
Estas hipótesis especulativas se basan en pocas pruebas experimentales,
pero tienen considerable justificación en las observaciones de las colonias. Pues
es indudable que existe algún mecanismo flexible que permite a cada colonia
adaptarse a los infortunios y depredaciones, adaptación que no sería posible
realizada con un tipo de comportamiento controlado completamente por ins-
tintos inflexibles y ciegos.
Al contrastar la vida social en los termites con los hábitos de los insectos
solitarios, se pone de manifiesto que varias características en los hábitos de
los termites son de especial significación para hacer posible su vida social. Estas
características son:
1. Cuidado, por parte de los padres, de los huevos y crías durante la fun-
dación de la colonia.
2. Gran longevidad de los adultos maduros sexualmente, hasta un período
de varios años, en los cuales maduran muchas generaciones de descendientes.
3. La alimentación de los padres y crías por la progenie de los reproduc-
tores que iniciaron la colonia.
4. El control del crecimiento individual que conduce al desenvolvimiento
de diferentes castas, correlacionado con una división del trabajo dentro de la
colonia.
LAS HORMIGAS (Formicidae, Hymenopt~ra) muestran un tipo de vida social
paralelo en organización al de los termites. Un nido o colonia de hormigas tí-
pico se encuentra por lo general en un leño o una cavidad, o en el terreno, y
a menudo tiene un montón de tierra por encima. Las colonias varían en el nú-
mero de individuos, desde algunas docenas hasta muchos miles. Cada colonia
es fundada por una reina migradora alada. Después del vuelo nupcial el macho
muere, y la hembra pierde sus alas. Una vez formada por completo la colonia
consta de: la primitiva reina, un gran número de obreras estériles y ápteras,
frecuentemente soldados estériles ápteros de cabeza grande, y las crías o prole.
Las obreras estériles ápteras no. son verdaderos individuos neutros sino hembras
modificadas. Respecto a la metamorfosis, las hormigas son completamente di-
ferentes a los termites. Estos últimos son hemimetábolos, y las ninfas son ac-
EL CICLO VITAL 211
tivas y capaces de alimentarse por sí mismas poco después de nacer. Pero las
hormigas son holometábolas. En sus fases inmaduras son a modo de gusanos
ápodos e indefensos, incapaces de trasladarse, y deben ser alimentados durante
todo su período de desarrollo. Después de éste las larvas pupan, tejiendo en
algunos grupos un capullo mientras que en otros yacen desnudas en el nido.
En las fases tempranas de la colonia sólo se producen obreras estériles; éstas
Fig. 161. Castas de la hormiga carpintera. a, hembra alada; b, obn:ra grande;

e, obrera pequeña. (Según el U.S.D.A., E.RB.)
carecen de alas y tienen solamente órganos reproductores vestigiales. Cuando

la colonia está bien establecida se producen periódicamente crías de machos
y hembras alados que se dispersan.
Las cuatro características de hábito citadas para \os termites también se
aplican a las hormigas, aunque con modificaciones respecto al modo en que
cada una es ejecutada. 1. Sólo es dilatada la longevidad de la hembra reina,
ya que basta un acoplamiento para su vida de varios años, y los machos mue-
ren después del vuelo nupcial. 2. El cuidado maternal de los primeros huevos
y crías por la reina cuando funda una nueva colonia cubre un período más
dilatado porque las larvas deben ser alimentadas hasta la madurez. Durante
este período los músculos alares de la reina sufren histolisis para proveer su
propia fuente de substancias nutritivas y producir las secreciones orales con
que alimenta a su primera prole de larvas. 3. Las obreras se encargan de ali-
mentar a la reina y a las crías una vez establecido el nido. 4. Hay el mismo
control del desarrollo, con la producción de castas diferentes y una división
del trabajo.
Las hormigas efectúan un intercambio de alimentos entre los individuos

como los termites; las obreras alimentan a las reinas, soldados y larvas, y ob-
tienen exudados o secreciones anales de cada uno de ellos. Las hormigas son
omnívoras y aparentemente no tienen una fauna intestinal peculiar como los
termites. La trofalaxis en las hormigas parece ser, por esto, un simple sistema
de "gratificación" por el cual el receptor paga al dador. El papel desempeñado
Fig. 162. Heterogonia en la hormiga Pheidole. Obreras de Phei-

dole instabilis mostrando los incrementos en el tamaño relativo
de la cabeza en relación al tamaño absoluto del cuerpo. (De
Wigglesworth, según Wheeler.)
por el posible intercambio de hormonas del crecimiento en las hormigas es

desconocido.
El que un individuo se desarrolle en la dirección de una forma sexuada
o neutra se cree está determinada en el huevo. Entre los neutros, sin embargo,
hay muchos casos de polimorfismo debido a heterogonia. En la heterogonia
diferentes partes del cuerpo crecen en proporciones diferentes, así que en los
individuos jóvenes todas las partes pueden aparecer bien proporcionadas, pero
en los individuos desarrollados una o más partes pueden aparecer anormal-
mente grandes. En el caso de las hormigas, la cabeza es por lo general la región
de crecimiento desproporcionado. Así en Pheidole (fig. 162), los neutros pe-
queños tienen cabezas y abdómenes aproximadamente del mismo tamaño; en
los individuos desarrollados la cabeza se hace desproporcionadamente grande,
y en los individuos más desarrollados la cabeza es enorme. Las formas de gran
cabeza desempeñan servicios especiales, como romper granos o efectuar fun-
ciones de soldado, y por lo general se les considera como una casta especial.
La cantidad de alimento proporcionado a una larva determina el tamaño
del adulto desarrollado a partir de ella; de aquí que las obreras sean capaces
de regular la producción de ciertas castas mediante la alimentación.
LAS AVISPAS SOCIALESabarcan los géneros Vespa, Polistes y otros próxi-.
mos de la familia Véspidos, y las abejas sociales, de las familias Bómbidos y
EL CICLO VITAL 213
Apidos, son de hábitos sociales, viven en colonias y tienen una casta de obre-
ras estériles. Todas ellas difieren en ciertos aspectos de los termites y de las
hormigas. Las obreras son aladas y difieren en apariencia respecto a las reinas
principalmente por su menor tamaño. Tanto las avispas como las abejas son
insectos holometábolos y tienen larvas ápodas que deben ser alimentadas du-
raqte todo su período de crecimiento, como es el caso en las hormigas. Las
abejas y avispas, sin embargo, construyen una celda individual para cada larva,
que cierran durante la pupación. Las avispas se alimentan de insectos, las
abejas de néctar y polen. Exceptuando las abejas melíferas, las avispas y abejas
neárticas establecen solamente colonias anuales. B;tas son fundadas cada año
por una hembra fecundada. Ella empieza el nido, pone los huevos, y recoge
comida para la primera nidada de crías. :f:stas constituirán las obreras, quienes
toman a su cargo las obligaciones de fabricar el nido y proporcionar comida
a la colonia. En otoño sólo se producen machos y hembras. B;tos se dispersan
y acoplan, muriendo los machos poco después de la copulación, pero las hem-
bras fecundadas hibernan durante el invierno y emergen a la primavera siguien-
te para iniciar nuevas colonias. Al aproximarse el invierno mueren las reinas
viejas y las obreras.
LASABEJASMELÍFERAS están mucho más especializadas socialmente que las
demás abejas sociales. Sus colonias son perennes, gracias al almacenaje duran-
te el verano de suficiente comida para mantener viva a la colonia a través de
los meses más fríos, cuando no hay flores para proporcionar el néctar y el
polen necesarios. El origen de este hábito almacenador se encuentra en las es-
pecies más especializadas de abejorros (Bombus), parientes cercanos de las
abejas melíferas. En los nidos de estos abejorros se construyen algunas celdas
para la conservación de la comida, la cual se emplea posteriormente en el oto-
ño cuando las flores son menos abundantes. En un nido de la abeja melífera
(normalmente construido en un tronco de árbol vacío) hay hileras verticales
de celdas de cera, o panales; un gran número se emplea para la éría de la pro-
le, pero un número bastante grande se emplea para el almacenaje de !a comi-
da, en forma de miel. Durante los meses fríos los individuos de la colonia se
mantienen activos, aunque adormecidos, en el interior del nido, y por oxida-
ción de sus reservas corporales mantienen la temperatura del nido bastante
por encima de la de congelación. Los huevos no fecundados de la abeja melífe-
ra producen los machos o zánganos los cuales no trabajan. Permanecen en l.os
alrededores del nido para la procreación pero después de algunas semanas son
alejados por las obreras. Los huevos fecundados al desarrollarse originan las
reinas u obreras, según la dieta recibida por las larvas. Las alimentadas con
"jalea real" (un producto lechoso de las glándulas situadas en las cabezas
de las obreras) y posteriormente con néctar y polen desarrollan obreras; las
alimentadas con jalea real durante todo su período larvado desarrollan reinas.
Puesto que toda la alimentación corre a cargo de las obreras son ellas las que
determinan la producción de reinas.
Las reinas han perdido la facultad de fundar ellas solas nuevas colonias.
Esto se efectúa por enjambrazón, con lo cual una reina y parte de las obreras
de la colonia abandonan el nido al mismo tiempo, se establecen en un nuevo
lugar e inician una nueva colonia. En este carácter las abejas melíferas difie-
ren de todos los demás insectos sociales exceptuando algunas hormigas.
CICLOS DE VIDASOCIAL. Los insectos sociales difieren de otras formas

en que la colonia y no el individuo constituye la unidad reproductora. La pro-
ductividad de la casta reproductora se hace posible por la construcción del
hogar común, la búsqueda de alimentos, y la protección que llevan a cabo las
obreras estériles y los soldados. Los instintos y tipo de comportamiento que
darán como resultado nuevas generaciones de estas castas estériles en un nuevo
nido deben estar representados en los genes acarreados fuera del nido por los
reproductores eInigrantes.
Hemos visto cómo ciertas especies de insectos tienen un ciclo de genera-
ciones diferentes estando cada generación especializada en alguna forma de
cooperación encaminada a la prosperidad de la especie. En los insectos sociales
vemos cómo se cumple el mismo principio, con la excepción de que las varias
generaciones (reproductores, obreras y soldados) aparecen todas contemporá-
neamente y trabajan codo o codo en la morada común. En cada uno de los
cuatro grupos en que se presenta este fenómeno social existe una división del
trabajo o funciones biológicas: una casta desempeña la función reproductora,
una segunda casta la función alimentador a y, a veces, una tercera casta la fun-
ción de protección, lo que equivale al desempeño, por parte de los individuos,
del mismo tipo de especialización existente en las células del cuerpo de los
metazoos.
BIBLIOGRAFIA
BALDUF,W. V., 1935. The bionomics oí entomophagous Coleoptera. Sto Louis, por el autor.
220 págs.
1939. The bionomics oí entomophagous insects, Pt. 2. Sto Louis, por el autor. 384 págs. ilustro
CLAUSEN,CURTISP., 1940. Entomophagous insects. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 668 pá-
ginas, ilustro
FROST,S. W., 1942. General entomology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 524 págs. ilustro
JOHANNSEN, O. A., y F. H. BUTT,1941. Embryology oí insects and rnyriapods. Nueva York, Mc-
Graw-Hill Book Co. 462 págs. ilustro
WHEELER,W. M., 1928. The social insects, their origin and evolution. Nueva York. Harcourt,
Brace & Co. 378 págs.
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---
CAPiTULO 7
LOS ÓRDENES DE INSECTOS
Una de las mayores maravillas del mundo viviente es que los insectos, a
partir de una sola forma simple, evolucionaron en la multitud y diversidad de
especies establecidas en el mundo de hoy. La historia de esta evolución es el
drama del desenvolvimiento fortuito de estructuras que dotaron a sus poseedo- 1:
res de mayores ventajas en la lucha por la existencia. Un número suficiente de I
tipos primitivos y antiguos de insectos han persistido hasta la hora actual, y
se éonocen suficientes fósiles para permitimos reconstruir las principales ten-
dencias en la evolución de los insectos.
Los insectos más primitivos diferían de sus antecesores, semejantes en su I
.
aspecto a los ciempiés, por poseer un tórax trisegmentado con tres pares de
patas, y las patas abdominales reducidísimas o ausentes. En estas formas pri-
mitivas las crías diferían poco en apariencia de los adultos y las alas no habían
evolucionado todavía. Se conocen cinco órdenes de estos tipos ápteros primiti-
l
vos, todavía colectivamente denominados apterigotos. El más primitivo de éstos
parece ser el orden Dipluros (fig. 166). Un número considerable de hechos su-
giere que dos órdenes, colémbolos y proturos, se originaron a partir de un ~
.
antecesor semejante a los dipluros, en el cual se fusionaron la tibia y el tarso,
y los espiráculos abdominales se atrofiaron. A pesar de sus muchas caracterís-
ticas en común, los colémbolos y proturos han evolucionado hasta formar ani- hI
males notablemente diferentes. En los proturos las antepas están atrofiadas
y las patas delanteras han llegado a formar algo así como unas antenas; en los
colémbolos los segmentos abdominales están reducidos en número y las patas
vestigiales del cuarto segmento abdominal se han fusionado y evolucionado en
forma de un órgano ahorquillado saltador o impulsor. En cada uno de los tres
órdenes: dipluros, proturos y colémbolos los lados de la cavidad bucal se han
fusionado y crecido hacia fuera para formar una cavidad que rodea a las pie-
zas bucales funcionales.
Respecto al 'aparato bucal y ciertos caracteres corporales, los otros dos ór-
denes de apterigotos son más primitivos que cualquiera de los tres antes men-
cionados pero han desarrollado estructuras que posteriormente evolucionaron
en características distintivas de los insectos alados. Las más importantes de
estas estructuras son las patas torácicas más largas y fuertes, y el desarrollo
216 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOOíA GENERAL y APLICADA
de las ramas dorsal y posterior del tentorio. Los microcorífidos (machílidos)

es el más primitivo de estos dos órdenes; conservan estiletes en todos los seg-
mentos abdominales. En los tisanuros (lepismátidos), los estiletes se han perdido
en los seis primeros segmentos abdominales, las partes del tentorio están mu-
cho más desarrolladas y el cuerpo es más ancho y deprimido.
Hay pocas dudas de que alguna rama ancestral de los tisanuros desarrolló
hábitos y estructuras planeadoras y finalmente las alas y el vuelo. Las primeras
alas viables estaban fuerte y profundamente plegadas como un abanico, pero
no podían doblarse y colocar sobre el dorso durante el reposo. Los insectos
con alas de este tipo se denominan paleópteros ("alas antiguas"). Los primeros
insectos voladores tenían mandíbulas primitivas con una sola foseta. El orden
efemerópteros (efémeras) contiene los únicos supervivientes actuales de este
tipo. El siguiente avance parece haber sido el desarrollo de la clase de mandí-
bula con dos fosetas que se encuentra en la mayoría de los insectos alados. El
orden odonatos (libélulas) reúne a los únicos representantes modernos de esta
fase en la evolución de los insectos.
En la línea de insectos con una mayor velocidad de cambio se desarrolló
una serie de mecanismos mediante los cuales las alas pudieron ser dobladas
y colocadas durante el reposo sobre el dorso. Al mismo tiempo se redujeron la
mayoría de los repliegues alares, determinando la existencia de zonas aplanadas
más extensas sobre diversas partes del ala. Los insectos con alas de este tipo
se denominan neópteros ("alas modernas"). La línea de los neópteros dio
origen a dos ramas, una que conduce a los órdenes ortopteroides, y la otra a
tipos aún más avanzados.
Probablemente los más primitivos miembros conocidos de la línea ortop-
teroide pertenecen al orden extinguido protortópteros, que tenía alas con ve-
nación completa y largos cercos. A partir de un antecesor protortóptero se ori-
ginó un grupo de diversos órdenes, que abarca los cursores (cucarachas), cuyos
miembros priInitivos son sencillos insectos corredores, los dermápteros (tijere-
tas), en los cuales las alas delanteras se redujeron dando lugar a unas cortas
y cuadradas cubiertas alares, los embiópteros (embüdos)..en los cuales las venas
alares se redujeron en número, los isópteros (terInites), que desarrollaron vida
social y los ortópteros (saltamontes), en los cuales las patas posteriores se
agrandaron para el salto y los rudimentos alares de las ninfas giraron de tal
forma que los bordes costales se hicieron mesiales, y el par delantero recubrió
al posterior.
En la otra línea neopteral, uno de los escleritos mesopleurales, el trocantín,
se redujo a un estrecho tirante que formó una articulación movible de la pata,
y ciertos caracteres adultos quedaron suprimidos en los estados inmaduros. Es
posible que el orden plecópteros sea una rama precoz de esta línea pues tiene
el trocantín estrechado pero no se aprecia la supresión de los caracteres adul-
tos en la ninfa. Más allá del posible punto de origen de la línea plecopteral se
originó, sin embargo, una forma en la cual los ocelos llegaron a suprimirse en
LOS ÓRDENES DE INSECTOS 217
las ninfas. Este antecesor dio origen a dos vigorosos grupos, los órdenes hemip-
teroides y los neuropteroides.
Los primeros miembros de la línea hemipteroide fueron probablemente om-
nívoros de manera análoga al orden corrodentios (psócidos), que son los miem-
bros actuales más primitivos de esta línea. En los corrodentios la lacinia de la
maxila forma una pieza delgada en forma de cincel que en otros dos órdenes
forma la base de los tipos chupadores de aparato bucal: El primer paso en este
desarrollo está ejemplificado por el orden de los tisanópteros (trípidos) que han
desarrollado un sistema raspador-chupador de piezas bucales y el último esta-
dio se ve en los hemípteros (chinches) en los cuales las piezas bucales forman
un delgado órgano picador-chupador. Otras dos ramas de la línea hemipteroide
se originaron evidentemente de un modo directo a partir de un antepasado aná-,
logo a los corrodentios. Una rama llegó a formar el orden zorápteros, grupo
de insectos coloniales todavía muy similares a los psócidos. La otra rama llegó
a establecerse como dermatófagos de animales y evolucionó en el orden de ec-
toparásitos eftirápteros (piojos chupadores y masticadores).
En la línea neuropteroide continúa la supresión juvenil de los caracteres adul-
tos, los estados inmaduros o larvas tienen los ojos y las antenas muy reducidos
y esclerosamiento del cuerpo. El último estado inmaduro se transforma en una
pupa inmóvil en la cual los equivalentes adultos de estos caracteres empiezan
a adquirir forma. El neuropteroide ancestral de los insectos actuales fue indu-
dablemente muy similar al orden megalópteros (alas grandes). A juzgar por
los caracteres larvarios y adultos, parece como si tres líneas distintas se hubie-
ran derivado del neuropteroide primitivo. En una línea, aCtualmente represen-
tada solamente por los megalópteros y neurópteros, el abdomen perdió gran
parte de su esclerosamiento. En la rama que conduce a los megalópteros, las
larvas se hicieron acuáticas y desarrollaron branquias traqueales; los adultos
s~ modificaron poco. En la rama que conduce a los neurópteros las larvas desa-
rrollaron un tipo de aparato bucal chupador y los adultos un complejo sistema
de venas alares adicionales.
En otra línea la venación alar se volvió estable y se desarrolló en los ma-
chos una cápsula genital retráctil. El orden rafidioideos '(moscas serpiente) pa-
rece ser un miembro primitivo de esta línea al exhibir solamente cambios ini-
ciales en estos caracteres. A juzgar por la extremada semejanza de sus larvas,
el orden coleópteros (escarabajos) se originó a partir de un antepasado rafidio-
forme en el que las alas delanteras se tranaformaron en duras cubiertas alares,
y el edeago, abrazadera s y parte del noveno segmento evolucionaron en una
cápsula genital masculina reversible. El origen de los himenópteros es dudoso,
pero las semejanzas entre los genitales de los himenópteros y coleópteros, y
entre ciertas características de venación de los himenópteros y rafidioideos in-
dican que los himenópteros se originaron a partir de la misma forma ancestral
que los coleópteros.
En la línea tercera o mecopteral la primera vena anal del ala posterior se
I
:318 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
fusionó en una corta porción basal con la CU2. Los más primitivos represen-
tantes actuales de esta línea pertenecen al orden mecópteros (moscas escorpión).
A partir de un antecesor premecóptero se originó una rama en la cual las venas
alares transversas llegaron a reducirse en gran número y las venas longitudina-
PTERYGOTA
I \
I Neoptera
I I
I
I <f)
<1>
I I/'I~
I <1>o
APTERYGOTA e ~
I I '" '"
I I ..,.....
c..
I I 02 ....
I Paleoptera o
~ I """"\ I \
Trocan~ín fusionado
I
Larvas. pupas
es~ab'ecidas
Ocelos juveniles suprimidos
TrocanHn modificado
Se añade doblado del ala
Alas desarrolladas
Cabezo en formo I Tenrorio fusionado
de bolsa Tenrorío agrandado
Mandíbulas modificados
I
Del an~ecesar Tenrorío posrerior añadido

I Uñas rarsales añadidas
miriápodo-insedo
Fig. 163. Supuesto árbol genealógico de los órdenes de insectos. (Cortesía de Entomol. News.)
les se simplificaron. Esta rama evolucionó en dos órdenes, los tricópteros (mos-
cas de carcaj) en el que las larvas se hicieron acuáticas y perdieron los espirácu-
los y los lepidópteros (mariposas) en los que las larvas continuaron siendo te-
rrestres y desarrollaron larvápodos abdominales armados con círculos de gamos.
El origen evolutivo de dos órdenes, los dípteros (moscas) y los sifonápteros
(pulgas), es oscuro. Tanto las larvas como los adultos de los miembros actuales
están tan modificados respecto a las formas ancestrales, que las pruebas esgri-
--
midas de parentesco no son muy convincentes. Los dípteros poseen un par de

alas con venación sencilla y pocas venas transversas y los sifonápteros tienen
larvassencillas
y ápodas muy semejantes a las de los dípteros,pero carecen de
todo indiciode ajas.Es posible,por ello,que ambos órdenes puedan haberse
originadode un -antepasado común proveniente del complejo mecópteros-tri-
cópteros,
Fig. 164. Dominios faunísticos o regiones zoogeográficas del mundo. (Según Sclater y Wallace.)
Durante su historiaevolutivalos insectosse han multiplicadoen número de

especiescomo no lo ha hecho ningún otro grupo de organismos. Los 28 órde-
nes actualesde insectoscomprenden casi un millarde familiasy muchos miles
de géneros,y hasta el momento, alrededor de 900.000 especies descritas. Estas
cifras no incluyen un gran número de órdenes, géneros y especies fósiles. En
la fauna norteamericana están representados los 28 órdenes, más de 5000 fa-
milias, varios miles de géneros y más de 100.000 especies. Es cierto que en el
mundo existen muchas más especies que las dichas. Ha sido estimado que que-
dan por descubrir más de 25.000 especies en Norteamérica y por lo menos un
millón más en todo el mundo.
Debe tenerse en cuenta que las líneas evolutivas propuestas y esquema tiza-
das en la figura 163 se basan en la limitada cantidad de datos comparativos
morfológicos y fisiológicos conocidos en la actualidad, y sólo en las especies fó-
siles y modernas conocidas hasta la fecha. Los estudios ulteriores arrojarán in-
dudablemente nueva luz sobre estos problemas.
Varias grandes regiones del mundo poseen muchos elementos taxonómi-
cos distintivos en sus biotas. Atendiendo a las semejanzas y diferencias relati-
vas entre sus componentes animales se han reconocido por los zoólogos seis do-
minios o regiones zoogeográficas principales en el mundo, como se muestra en
la figura 164. Estas regiones se mencionan frecuentemente en la literatura taxo-
nómica.
NOMENCLATURA DE LOS ÓRDENES y FAMILIAS
En muchos casos se aplica más de un nombre al mismo orden o familia. Al-

gunos de estos diferentes empleos se basan en el desacuerdo existente según se
dé preferencia a las propiedades descriptivas o la fecha de los nombres en cues-
tión. En este libro se ha procurado para tales casos emplear el nombre de más
amplio uso. Se han anotado los nombres sinónimos que el estudiante probable-
mente encontrará cuando emplee el material bibliográfico.
BIBLIOGRAFÍA GENERAL SOBRE LOS ÓRDENES DE INSECTOS
Despuésde cada orden se cita la bibliografía que podrá ser de utilidad para
obtener un conocimiento completo del respectivo orden. La lista dada más aba-
jo será de utilidad cuando se quieran conocer más detalles respecto a las fami-
lias de insectos raros o exóticos, o para obtener información de cómo colectar o
preparar a los insectos.
BIBLIOGRAF1A
BORROR,D. J., Y D. M. DELoNG, 1954. An introduction to the study of insects. Nueva York,
Rinehart & Co. 1030 págs.
BRUES,C. T., A. L. MI>LANDER, Y F. M. CARPENTER,1954. Classification of insects, Museum
Comp. Zool. Harvard Coll., Bull. 108:1-917.
COMSTOCK, J. H., 1936. An introduction to entomology, 8.&ed. Ithaca, N. Y., Comstock Publis-
hing Co., Inc. 1044 págs. ilustro .
EssIG, E. O., 1942. College entomology. Nueva York, The Macmillan Co. 900 págs. ilustro
FELT, E. P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc.
364 págs. ilustro .
IMMs,A. D., 1951. Insect natural history. Philadelphia, Pa., The Blakiston Co. :!17 págs.
JACQUES, H. E., 1941. How to know insects. Dubuque, la., Wm. Brown & Co. 140 págs. ilustro
MATIlESON,ROBERT,1944. Entomology for introductory courses. Ithaca, N. Y., Comstock Publis-
hing Co., Inc. 600 págs. ilustro
ÜMAN,P. W., 1948. Collection and preservation of insects. USDA Misc. Publ. 601:1-42.
PETERSON,A., 1948, 1951. Larvae of insects. Ann Arbor, J. W. Edwards. Parte 1, 315 págs.;
Parte 2, 416 págs.
1953. A manual of entomological techniqlles, 7.&ed. Ann Arbor, J. W. Edwards. 367 págs.
Ross, H. H., 1953. How to collect and preserve insects, 3.& ed. IIlinois Nat. Hist. Survey Circo
39:1-59.
SMITH,ROGERC., y otros, 1944. Insects in Kansas. Topeka, Kan., Rep. Kansas State Board Agr.
440 págs. ilustro
T
CLAVE DE LOS ÓRDENES DE INSECTOS COMUNES
1. Alas bien desarrolladas (fig. 171); el par anterior forma a veces cubiertas ala-
res cortas y duras (fig. 186) 2
Alas reducidas a pequeños rudimentos, o sin alas desarrolladas 32
2. Alas anteriores duras, córneas, opacas y sin venas; durante el reposo descan-
san sobre el cuerpo y forman cubiertas alares (figs. 186 y 261) 3
Alas anteriores transparentes, membranosas o con venas aparentes 6
3. Alas anteriores y posteriores largas, estrechas y del mismo tamaño; región ven-
tral de la cápsula cefálica prolongada en una estructura en forma de pico,
en el extremo del cual se encuentra el aparato bucal típicamente mastica-
dor, de manera semejante a la figura 209 (macho Boreus)
Mecópteros, pág. 362
Alas anteriores y posteriores anchas o de ferma completamente distinta; cápsu-
la cefálica no prolongada de la manera antedicha 4
4. Aparato bucal formando un rostro picador en forma de aguja (fig. 212); vena-
ción por lo general visible pero confusa Hemípteros, pág. 277
Aparato bucal con mandíbulas, adaptado a la masticación (fig. 38) 5
5. Abdomen terminado en un par de apéndices externos en forma de pinzas (fi-
gura 186) Dermápteros, pág. 248
Abdomen sin apéndices terminales, o bien con éstos puntiagudos y en forma
de estilete (fig. 268) Coleópteros, pág. 330 ..
6. Con sólo un par de alas; el par posterior forma como máximo órganos de equi-
librio, o halterios, pequeños y mazudos (fig. 321) 7
Con dos pares de alas, aunque el posterior puede ser pequeño 12
7. Alas correosas o apergaminadas ....... ........................................... 8
Alas membranosas, a veces de color oscuro 10
8. Aparato bucal en forma de un rostro picador-chupador (fig. 212)
Hemípteros, pág. 277
Aparato bucal adaptado a la masticación, con piezas de tipo general, como en
la figura 38 9
9. Patas posteriores muy grandes para el salto (figs. 188-196)
Ortópteros, pág. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas a la carrera tfigs. 178 y 180)
Cursores, pág. 239
10. Abdomen sin filamentos terminales; alas posteriores representadas por halterios
Dípteros, pág. 389
Abdomen con uno, dos o tres filamentos terminales, como en las figuras 171
y 232 , 11
11. Halterios presentes; apéndices terminales cortos, antenas largas (fig. 232) (ma-
chos de los cóccidos) Hemípteros, pág. 277
Halterios no desarrollados; apéndices terminales muy largos, antenas cortas,
como en la figura 171 .. .. .. Efemerópteros, pág. 231
12. Alas anteriores, y frecuentemente también las posteriores, revestidas con esca-
mas imbricadas (fig. 299), excepto en zonas en forma de ventana (fig. 308)
Lepidópteros, pág. 368
-
Alas con sólo algunas escamas dispersas, principalmente con pelos finos, cer-
das o sin revestimiento 13
13. Tarsos terminados en una estructura en forma de ampolla redondeada, sin uñas
evidentes (fig. 210); alas largas y estrechas, cuando más, con dos venas lon-
gitudinales .. ................ Tisanópteros,pág.272
Tarsos sin ampollas terminales, a veces con grandes paletillas y uñas distintas
o sólo con uñas (fig. 213 C-E); alas de forma diferente a la indicada ... 14
14. Piezas bucales formando delgados estiletes adaptados todos ellos para picar y
chupar, y encerrados en un pico que es triangular o en forma de varilla
(figuras 212 y 213 G) Hemípteros, pág. 277
Las piezas bucales no forman un pico, siendo vestigiales o de tipo masticador
o lamedor; mandíbulas sin formar delgados estiletes 15
15. Abdomen con dos o tres filamentos terD}inales tan largos como el cuerpo, y ca-
beza con antenas cortas y en forma de pelo (fig. 171)
Efemerópteros, pág. 231
Abdomen con filamentos terminales cortos o sin ellos, o antenas largas y del-
gadas (figs. 180 y 183) 16
16. Alas anteriores correosas y posteriores membranosas; las primeras forman du-
rante el reposo una cubierta protectora sobre las últimas (figs. 178, 188) . 17
Ambos pares de alas de contextura aproximadamente igual 18
17. Patas posteriores muy grandes para el salto (fig. 188) ... Ortópteros, pág. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas para la carrera (figs. 178, 180
Y 182) Cursores, pág. 239
18. Tanto las alas anteriores como las posteriores con muchas venas y venas trans-
versas formando una espesa red por encima de la superficie alar (figs. 183,
184, 199 Y 238 A) 19
Alas con un número escaso de venas transversas (fig. 67), o venas longitudina-
les reducidas (fig. 243), o ambas cosas a la vez 28
19. Ala anterior y posterior con el radio y sus ramas esc1erosadas y formando una
fuerte banda anterior, el resto de la venación semimembranosa o sub atrofia-
da (fig. 184) . .......................................... Isópteros, pág. 244
Venación esc1erosada en su totalidad .... ............ ..... ..... . 20
20. Antenas cortas y en forma de sedas, con 5 a 8 segmentos; alas largas y profu-
samente reticuladas (figs. 174 y 176) Odonatos, pág. 233
Antenas alargadas, por lo general con más de 20 segmentos; alas variables (fi-
gura 199) 21
21. Tarsos con 2 ó 3 segmentos ..Plecópteros, pág. 259
Tarsos con 5 segmentos 22
22. Cabeza prolongada en un pico en forma de trompa y con aparato bucal típica-
mente masticador (fig. 290) Mecópteros, pág. 362
Cabeza sin prolongar en forma de pico 23
23. Protórax muy alargado (figs. 237 y 239) 24
Protórax todo lo más algo más largo que ancho (figs. 165 y 238.A) 25
24. Patas anteriores que salen del borde posterior del protórax y de forma seme-
jante a los otros pares (fig. 239) Rafidioideos, pág. 308
Fig. 165. Estructuras torácicas de insectos.A, pro- y mesonoto de Hemerobius

(Hemerobiidae); B, lo mismo de Brachypanorpa (Panorpidae)j región pIeural an-
terior de Brachypanorpa (Panorpidae.)
Patas anteriores que salen del borde anterior del protórax y están adaptadas
para sujetar la presa (fig. 237) (Mantíspidos) Neurópteros, pág. 303
25. Mesoescutelo ancho y corto, con el borde anterior truncado (fig. 165 B); án-
gulo posterior del borde lateral del pronoto formando una punta que se
fusiona con el extremo superanterior de las mesopleuras; el espiráculo me-
sotorácico está situado encima de esta fusión (fig. 165 C)
Mesoescutelo más largo, con el borde anterior aguzado (fig. 165 A); ángulo
posterolateral del pronoto no fusionado con las mesopleuras; el espiráculo
mesotorácico no se encuentra por esta razón encima de un puente escle-
rosado . 26
26. Ocelos presentes (Corydalidae) Megalópteros, pág. 301 I
Ocelos ausentes 27 I
27. Pronoto tan largo como el mesonoto y la cabeza (fig. 235) (Sialidae)
Megalópteros, pág. 301
Pronoto más corto que el mesonoto o que el ancho de la cabeza, medido entre
los ojos (fig. 165 A) . Neurópteros, pág. 303 I
28. Tarsos con 2 ó 3 segmentos 29
Tarsos con 5 segmentos 31
29. Pronoto pequeño; especies cortas y anchas, con uoa longitud menor de 4 mi-
límetros, o bien especies robustas de más de 8 mm, con el mesonoto mu-
cho más alto que el pronoto (fig. 201) Corrodentios, pág. 264
Pronoto grande y aplanado 30
30. Tamaño inferior de 3 mm; alas anteriores con sólo tres venas principales (fi-
gura 200) Zorápteros, pág. 262
Tamaño igual o mayor a 5 mm; alas anteriores con una venación mucho más
amplia (fig. 199) Plecópteros, pág. 259
31. Mandíbulas esclerosadas y grandes; alas revestidas con diminutas sedas, la ve-
nación o bien muy reducida o formando una serie de celdillas irregulares
(figura 240) Himenópteros, pág. 309
Mandíbulas difíciles de apreciar, subatrofiadas; especies pequeñas (menos de
6 mm) con alas muy peludas, o bien venación formada por venas regular-
mente ramificadas (fig. 292) Tricópteros, pág. 363
---
32. Abdomen terminado en dos o tres largas "colas" (figs. 166 A Y 170) 33
Abdomen sin largas colas terminales oo 35
33. Con dos colas terminales (fig. 166 A) Dipluros, pág. 225
Con tres colas. terminales (fig. 170) ..oo 34
34. Segmentos abdominales (2 al 9) con apéndices en forma de estilete (fig. 169)
Microcorífidos, pág. 229
Segmentos abdomiÍlales (1 al 6) sin apéndices en forma de estilete (fig. 170)
Tisanuros, pág. 230
35. Abdomen terminado en un par de apéndices y esclerosados en forma de pinzas
o fórceps (fig. 166 B) oo 36
Abdomen sin robustos fórceps terminales oo oo 37
36. Tarsos con 1 segmento; cabeza sin ojos (fig. 166 B) Dipluros, pág. 225
Tarsos con 3 segmentos; cabeza con ojos visibles, como en la fig. 186
Dermápteros, pág. 248
37. Tarsos con 4 ó 5 segmentos .. oo 38
Tarsos con 1 a 3 segmentos 48
38. Base del abdomen constreñida fON1lando una estrecha cintura articulada con la
parte anterior del cuerpo (figs. 241 D, 253 Y 256) oo'Himenópteros, pág. 309
Abdomen no constreñido y no articulado por la base 39
39. Antenas pequeñas, aplanadas, e indistintamente segmentadas (fig. 346), o cilín-
dricas, a veces con un pelo terminal, muy parecidas a las representadas en
la figura 235 J ... 40
Antenas finas. y largas, con. muchos segmentos (figs. 192, 313 B).
40. Antenas con muchos segmentos indistintos; cuerpo comprimido bilateralmente,
con segmentación distinta; cabeza y pronoto a menudo con ctenidios o hi-
leras de espinas robustas (fig. 346) Süonápteros, pág. 416
Antenas globosas, en apariencia formadas por un solo segmento, a veces con un
pelo terminal; cuerpo no muy comprimido por los lados, y a menudo sin
segmentación en el abdomen; nunca con ctenidios en la cabeza o pronoto
(figura 345) Dípteros, pág. 389
41. Cabeza prolongada en un saliente en forma de pico en el extremo del cual se
sitúan un conjunto de piezas bucales masticadoras, como en la figura 290
Cabeza no prolongada en un pico : 42
42. Aparato bucal vestigial, o compuesto principalmente de un corto tubo enrolla-
do, mandíbulas indistintas; cuerpo densamente cubierto de pelos o escamas
(figura 313 B) Lepidópteros, pág. 368
Aparato bucal con mandíbulas esc1erosadas y macizas, aparato' bucal de tipo
masticador simple (fig. 38); cuerpo nunca peloso 43
43. Pronoto agrandado, formando un largo cuello (fig. 180); una gran "silla de
montar" (fig. 190) o un escudo que cubre parcial o totalmente la cabeza
(figura 178) 44
Pronoto pequeño, cuando más algo mayor que el mesonoto (fig. 197) 46
44. Patas posteriores con fémures muy agrandados para el salto (fig. 192)
Patas posteriores no agrandadas de esta forma 45
u
45. Patas anteriores adaptadas para sujetar la presa (fig. 180) o bien cuerpo nota-
blemente aplanado (fig. 178) Cursores, pág. 239
Patas anteriores sencillas, nunca de tipo prensil, y cuerpo redondo y robusto
46. Insectos alargados en forma de palo, tórax tan ancho o más que el abdomen
(figura 182) Cursores, pág. 239
Cuerpo sin forma de palo (fig. 197) 47
47. Tórax con todos los segmentos anchos (fig. 197) (Grylloblatta)
Insectosrechonchos, protórax constreñido y mucho más estrecho que la cabeza
o el abdomen (fig. 183) Isópteros, pág. 244
48. Cabeza indistinta, antenas y patas cortas; cuerpo del insecto a menudo recu-
bierto por filamentos o placas céreos, o por una escama separable (fig. 232)
Hemípterps, pág. 277
Cabeza distinta; otras características diferentes, pero cuerpo nunca cubierto por
una escama 49
49. Cabeza sin antenas (fig. 167) Proturos, pág. 227
Cabeza con antenas 50
50. Tarsos terminados en una almohadilla en forma de ampolla; piezas bucales for-
mando en conjunto una estructura cónica (fig. 210)
Tisanópteros, pág. 272
Tarsos terminados en uñas que pueden ser pequeñas y agudas, o grandes y
ganchudas .. 51
51. Aparato bucal en forma de un pico externo tubular y distinto (fig. 212)
Hemípteros, pág. 277
Aparato bucal sin formar un pico externo 52
52. Pronoto en forma de gran esclerito, a menudo en forma de "silla de montar",
y patas posteriores agrandadas para el salto (fig. 194)
Pronoto reducido a un estrecho esc1erito, o bien patas posteriores no especial-
mente agrandadas 53
53. Antenas con 13 a 50 segmentos (fig. 202) Corrodentios, pág. 264
Antenas con 3 a 6 segmentos 54
54. Pata con la tibia y el tarso unidos, abdomen a menudo con un resorte ventral
(figura 168). Especies de vida libre Colémbolos, pág. 228
Pata con la tibia y el tarso separados, articulando por medio de una juntura
(figuras 203, 204 Y 208); abdomen, nunca con un resorte. Ectoparásitos de
animales de sangre caliente y aves Eftirápteros, pág. 266
SUBCLASE APTERIGOTOS
Orden DIPLUROS: campodeidos y japígidos *
Insectos ápteros, ciegos, esbeltos y de pequeño tamaño, con antenas largas,
multisegmentadas, patas bien desarrolladas, con un par de cercos muy visibles
· Algunos autores emplean el nombre Entotrophi para este orden.
16
que pueden ser segmentados o en forma de fórceps. Aparato bucal de tipo mas-
ticador oculto en la cavidad ventral de la cabeza. Metamorfosis no observable.
Las crías y los adultos difieren principalmente en el tamaño y en la madurez
Placa ven~rol
A B
Fig. 166. Dipluros. A, Campodea folsomi; B, Japyx diversiun-
guiso (De Essig, College entomology, con el permiso de The Mac-
millan Co.)
sexual. Las genas de la cabeza poseen excrecencias que forman la cavidad ven-
tral en la cual están situadas las piezas bucales. Las patas no están tan bien de-
sarrolladas como en los tisanuros, y el abdomen carece de pares de apéndices
vestigiales y de un filamento caudal. En los campodeidos (fig. 166 A) el abdo-
men tiene un par de cercos multisegmentados; en los japígidos (fig. 166 B) los
cercos tienen forma de fórceps.
Las especies de este orden se encuentran bajo las hojas, piedras, maderas,
o escombros, o en el suelo. Sus movimientos son en su mayor parte modera-
damente rápidos, y raramente, si es que ocurre alguna vez, salen a la luz. Prác-
ticamente no se conoce nada respecto a los detalles de su ciclo vital; ninguna es-
pecie es de importancia económica.
BIBLIOGRAFlA
Véase en Tisanuros.
Orden PROTUROS: proturos

Los adultos son pequeños y delgados (fig. 167), de longitud variable entre
0,5 y 2 mm. Cabeza en forma de cono; carece de ojos y de antenas,pero tiene
aparatobucal masticador bien desarrollado formado por .
mandíbulas en forma de estilete, maxilas pequeñas y ~e-
neralizadas, y un labium membranoso muy poco desa-
rrollado. Los tres pares de patas torácicas son similares
en su aspecto general; el primer par se emplea como ór-
ganos táctiles.
Las ninfas son similares a los adultosen su aspecto
general. Respecto al desarrollo muestran anamorfosis, es
decir, que en cada muda se van añadiendo segmentos
al cuerpo. El abdomen del primer estado ninfal o pro-
toninfa, tiene nueve segmentos; el abdomen de la deuto-
ninfa tiene diez segmentos; el de la tritoninfa once seg-
mentos; y finalmente, el abdomen del adulto tiene doce
segmentos. La cabeza y el tórax no son afectados de
esta manera.
Los proturos son bastante raros. Viven en el hu-
mus y en el suelo, prefiriendo los sitios húmedos. Un
habitat ideal para muchas especies es el mantillo acu-
mulado a lo largo de las lindes de los bosques. Tanto
las ninfas como los adultos se alimentan de materia or-' Fig. 167. Un protu-
ro, Acerentulus barbe-
gánica en descomposición, y ambos pueden encontrarse ri, (Re dibujado de
juntos durante la mayor parte del año. Pueden obtenerse Ewing.)
ejemplares mediante el examen del mantillo o mediante
su desecación en un embudo de Berlese. Los ejemplares en estudio pueden con-
servarse en alcohol etílico al 70 por ciento.
El orden proturos ha sido a veces considerado como perteneciente a una
clase aparte, los Myrientomata.
BIBLIOGRAFIA
EWING,H. E., 1940. The Protura oí North Arnerica. Ann. Entorno!. Soco Arner. 33:495-551.
ilustr.
I
.
Orden COL:E:MBOLOS
Insectos ápteros diminutos a medianamente pequeños; antenas y patas bien
desarrolladas; aparato bucal de tipo masticador, pero en algunas formas con las
maxilas y mandI'bulas largas, agudas, y en forma de estilete; en todo el orden las
genas o mejillas han crecido hacia abajo y alrededor del conjunto de piezas bu-
Fig. 168. Colémbolos. A, Isotoma andrei; B, Achorutes armatus, suborden Arthro-

pleona; e, Neosminthurus cIavatus, suborden Symphypleona. (A y e, según MilIs;
B, de Illinois Nat. Hist. Survey.)
cales, formando un cono hueco en cuyo interior las piezas bucales parecen es-
tar retraídas. Abpomen frecuentemente con un órgano ventral saltador o fúrcu-
la y una estructura sujetadora o tenáculo. Ausencia de metamorfosis, ambos
sexos por lo general similares y sin genitales definidos.
La longitud de los adultos varía desde 1/5 mm en 'el diminuto género Me-
galothorax hasta más de 10 mm en las especies más grandes de los entomobríi-
dos y podúridos. En el suborden artropleonos el cuerpo es largo y cilíndrico;
en el suborden sinfopleonos el abdomen es redondo y más o menos globoso
(fig. 168). Las antenas tienen de 4 a 6 segmentos, el último de ellos a menudo
formado por muchos delicados anillos. Los ojos o faltan o están representados
por una serie de omatidios aislados. La mayor parte de los Iniembros de los
colémbolos poseen un órgano ventral saltador o fúrcula; ésta se acopla con un
botón ventral o tenáculo cuando no se emplea. Por medio de la fúrcula estos
pequeños animales pueden ejecutar saltos considerables, lo que les ha valido
el nombre de saltarines. Los jóvenes son siInilares a los adultos tanto en aparien-
cia como en hábitos, diferenciándose principalmente en el tamaño y madurez
sexual.Muchas especies son blancas o pajizas, otras son azules, grises, amarillas,
moteadas o caracterizadas con diseños distintivos.
Los colémbolos se encuentran abundantemente en muchos tipos de lugares
húmedos, entre ellos las capas profundas de mantillo, suelos con mucha agua,
madera podrida, márgenes de estanques y corrientes de agua, y hongos carno-
sos. Algunas especies atacan a las plantas, especialmente los miembros de la
familia Sminthuridae, y pueden ser de importancia económica local. Una pe-
queña especie de color gris, Achorutes armatus (fig. 168 B), es a veces perjudi-
cial para los cultivos comerciales de setas. Los hábitos referentes a la puesta
de los huevos se conocen solamente para algunas especies, las cuales ponen
los huevos aislados o en paquetes en el humus o en el suelo.
Una de las características más interesantes de los colémbolos es su amplia
distribución. En la monografía de H. B. Mills se citan 132 especies de Iowa.
De éstas, 59 especies, o sea, el 45 por ciento, son holárticas o cosmopolitas.
Este orden es considerado por algunos estudiosos como una subc1ase aparte
de los insectos, los oligoentomos.
CLAVE DE LAS FAMILIAS COMUNES
1. Tórax y abdomen formando conjuntamente una masa casi globular u ovoide;

todos los segmentos.del abdomen excepto los anales coalescieron de tal for-
ma que quedan pocos signos exteriores de segmentación (fig. 168 C) (sub-
orden Symphypleona) .. Sminthuridae
Tórax y abdomen tubulares y más alargados, los segmentos abdominales indica-
dos por suturas externas (fig. 168 A) (suborden Arthropleona) 2
2. Dorso del protórax formando por lo menos una placa semiesclerosada similar
en textura a la del mesotórax (fig. 168 B) Poduridae
Dorso del protórax completamente membranoso, en contraste con la placa dor-
sal del mesotórax esclerosada o semiesclerosada (fig. 168 A) Entomobryidae
BIBLlOGRAFIA
MAYNARD, E. A., 1951. The Collembola of New York. Ithaca, N. Y.: Comstock Pub!. Co. 339
páginas.
MILLS,H. B., 1934. A monograph of the Collembola of Iowa. Ames, Iowa, Collegiate Press.
Ine. 143 págs.
Orden MICROCORIFIDOS
Insectos ápteros, de cuerpo blando, y tamaño pequeño a mediano, con gran-

des ojos, antenas largas y multisegmentadas, cercos largos, y un largo fila-
mento caudal (fig. 169). Aparato bucal de tipo masticador. Abdomen con pares
de estiletes en cada segmento (fig. 72). Comprende la familia Machiedae.
Las crías y los adultos son muy similares en forma y hábitos, distinguién-
dose principalmente por el tamaño y la madurez sexual. El cuerpo es ancho
y va aguzándose en la parte posterior. El abdomen tiene diez segmentos com-

pletos; el onceavo segmento forma el filamento caudal. Las patas son mode-
radamente robustas. Todas las especies son rapidísimos corredores y se esca-
bullen con facilidad. Un género americano común es el Mesomachilis, que se
alimenta de humus y se le encuentra entre las hojas y por las piedras. Se
Fig. 169. Microcoryphia. Machilis esp. (Adaptado de Snodgrass.)
conoce poca cosa respecto a su ciclo vital. Se cree que ponen los huevos aisla-
damente en cavidades y resquicios. Estos insectos van mudando continuamente
durante toda su vida.
Algunos autores incluyen los miembros de este orden en los Tisanuros.
BIBLIOGRAFfA
Véase en Tisanuros.
Orden TISANUROS: pececillos de plata, insectos del fuego

En general similares a los miembros del orden precedente, se diferencian
por tener el cuerpo más ancho y aplanado, apéndices estiliformes únicamente
en los segmentos 7-9, y ojos pequeños o sin ellos (fig. 170).
La mayor parte de las especies americanas son domésticas y pertenecen a
la familia Lepismatidae. Como los Microcorífidos, son corredores de rapidí-
simos movimientos. Ponen los huevos aisladamente eR rendijas, oquedades, o
Fig. 170. Thysanura. Thermobia domestica, un pececillo de plata común. (Del Illi-
nois Nat. Hist. Survey.)
lugares apartados. Las crías crecen poco a poco, maduran en tres a veinticuatro
meses, y pasan por un grande e indefinido número de mudas. f:stas continúan
una vez alcanzada la adultez. La rara familia Nicoletiidae contiene algunas
formas pequeñas y ovales que viven en los hormigueros y algunas especies
subterráneas de forma alargada.
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Los pececillos de plata (Lepisma sacarina) los

insectos del fuego (Thermobia domistica) y otras especies domésticas se ali-
mentan por lo común de ahnidón. Producen daños considerables a los libros
y ropas al roedos para obtener el engrudo ahnidonoso; otros artículos que con-
tienen gluten o engrudo también son atacados.
BIBLIOGRAFtA
ADAMS,J. A., 1933. Biological notes upon the firebrat, Thermobia domestica Packard. J. N. Y.
Entomol. Soc., 41:557-562.
ESCHERICH, K., 1904. Das system der Lepismatiden. Dem Gesarntgebiete der Zoologie, 43:1-164.
LUBBOCK, J., 1873. Monograph oí the Collernbola and Thysanura. London, Royal Society.
276 págs. .
REMINGTON, C. L., 1954. The suprageneric classification oí the order Thysanura. Ann. Entornol.
SocoAmer., 47:277-286.
SLABAUGH, R. E., 1940. A new thysanuran, and a key to the domestic species of Lepisrnatidae...
in the United States. Entornol. News, 51:95-98.
SUBCLASE PTERIGOTOS
Orden EFEMERÚPTEROS: efémeras *

Insectos de cuerpo blando, cuyo tamaño varía de pequeños a grandes,
alargadoS, con metamorfosis gradual. Los adultos tienen dos pares de alas re-
ticuladas, el par metatorácico pequeño, completamente atrofiado en algunos
géneros; patas por lo general bien desarrolladas; antenas poco visibles y en
forma de pelo; aparato bucal vestigial; ojos grandes y abdomen con un par de
cercos y en muchas especies con un filamento terminal medial, todos ellos muy
largos y en forma de cola (fig. 171). Ninfas acuáticas, 'de forma variable y se-
mejantes en su organización general a los adultos, pero con aparato bucal
bien desarrollado, y por lo común con una serie de branquias traqueales en
el abdomen (fig. 172).
La metamorfosis de las efémeras está caracterizada por un hecho único
entre los insectos. Las ninfas siguen el tipo usual de desarrollo gradual con
alas desenvolviéndose como rudimentos externos. Cuando han completado
su crecimiento nadan hacia la superficie del agua o trepan por algún soporte,
y la forma alada abandona la piel ninfal. Esta forma alada es capaz de volar y
semeja un adulto pero en la mayoría de las especies no es todavía madura se-
* Los nombres Ephernerida y Plectoptera se emplean a veces para este orden.
..
xualmente. A este estado se aplica el término de subimago. Uno o dos días

después de la emergencia, muda otra vez y produce el adulto maduro. Los
adultos aparentemente no toman alimentos sólidos, probablemente sólo beben
Fig. 171. Efemer6pteros. Hexagenia limbata. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 172. Ninfas de efémeras. A. Callibaetis fluctuans; B. Prosopistoma foliaceum. as-

pectos dorsal y ventral; C. Ephemerella grandis; D. Paraleptophlebia packii; E. Siphlo-
nurus occidentalis; F. [ron longimanus. (De Essig, según varias fuentes, College ento-
mology, con el permiso de The Macmillan Co.)
agua durante su corta vida. En ciertos géneros, especialmente el Hexagenia

y Ephemera, suele ocurrir la emergencia en masa de los adultos, con el resulta-
do de aparecer nubes de estos insectos por encima de los estanques y corrientes
de agua.Los adultos se acoplan durante el baile que efectúan en enjambre. La

hembra saca masas de huevos del abdomen, se precipita hacia el agua y deja
los huevos en libertad en ella. Cada hembra puede poner de varios centenares
a varios miles de huevos. Toda la vida adulta de muchas especies de efémeras
es extremadamente corta, durando a lo más sólo algunos días; el acoplamiento
se efectúa por lo general el mismo día en que se alcanza el estado adulto, y
los huevos son puestos casi inmediatamente. Estos huevos eclosionan en cosa
de algunas semanas o un mes. En ciertos géneros, como Callibaetis y Cloeon,
las hembras adultas viven mucho más, de dos a tres semanas. En estas formas
de vida larga los huevos son fecundados y permanecen en el cuerpo hasta la
maduración de los embriones. En el momento de la puesta, los huevos hacen
eclosión casi inmediatamente al ponerse en contacto con el agua. .
Las ninfas (fig. 172) viven en una gran variedad de habitats acuáticos:
lagos, pantanos y corrientes de agua. Las ninfas de algunas especies alcanzan la
madurez en seis semanas; otras pueden requerir uno, dos o tres años para
alcanzar su pleno crecimiento. Su alimento consiste en microorganismos y frag-
mentos de tejidos vegetales.
Las ninfas de la familia Hexageniidae viven en el cieno, ocultándose en
él por medio de sus grandes patas delanteras en forma de pala. Muchas ninfas
de otras familias se encuentran bajo las piedras y m~deros. Las que viven en
los rápidos torrentes de las montañas pueden tener toda la parte ventral del
cuerpo desarrollado en forma de ventosa circular que les permite asirse fir-
memente a las superficies lisas. Las ninfas de algunos géneros viven en los
pequeños estanques o pantanos y nadan libremente por el fondo o en los bajíos.
Las efémeras juegan un importantísimo papel en la economía de la alimen-
tación de los peces en la mayor parte de las aguas norteamericanas. Son el
grupo de insectos más abundante en muchos tipos de aguas pesqueras. Los
estudios sobre el contenido estomacal de los peces indican que las efémeras y
los quirómidos son, con mucho, indudablemente los dos grupos de insectos
más importantes desde el punto de vista de la alimentación de los peces.
BIBLIOORAFIA
BERNER,L., 1950. The mayfiies oí Florida. Univ. Florida PubI. BioI. Sci. Ser., 4(4):1-267.
BURKS,B.. D., 1953. The mayflies or Ephemeroptera oí Illinois. Illinois Nat. Hist. Survey Bull.
26:1-216.
NEEDHAM, J. O., J. R. TRAVER,and YIN-CHIHsu, 1935. The biology oí mayflies. Ithaea, N. Y.,
Comstoek Publishing Co., Ine. 759 págs., 169 figs.
Orden ODONA TOS: libélulas y caballitos del diablo

Insectos predatores, de tamaño mediano a grande, con metamorfosis gra-
dual. Adultos esbeltos o de cuerpo robusto, con dos pares de alas reticuladas
casi similares; patas bien desarrolladas; antenas en forma de pelo; aparato
-
bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes; abdomen sin largas "co-
las". Ninfas acuáticas; aparato bucal del tipo masticador, con ellabium alarga-
do y articulado formando un robusto órgano prensil para sujetar la presa; patas
robustas; tres branquias terminales foliáceas presentes en el suborden Zygoptera.
Todos los odonatos adultos se alimentan de los insectos presa capturados
al vuelo. Devoran los mosquitos, quironómidos, moscas y casi toda clase de
insectos que el odonato pueda asir y sujetar con éxito. Las ninfas son acuáticas,
viviendo principalmente en los pantanos, lagos y remansos de los arroyos. No
nadan, pero en vez de ello caminan por el fondo, o entre la broza o vegetación.
Las ninfas son predatoras como los adultos, cogiendo los insectos acuáticos,
crustáceos y otros animales por el estilo, atrapándolos con su labium espinoso
extensible.
Los huevos son puestos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas.
Algunos son introducidos entre la vegetación acuática o la madera podrida;
otros pueden ser depositados en masas sobre algún objeto inmediatamente bajo
la superficie del agua, o puestos en cintas o anillas en el agua, o introducidos
en el barro húmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas es-
pecies se zambullen en el agua y ésta desprende los huevos situados en el ex-
tremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos.
Las ninfas de las especies más pequeñas alcanzan la madurez en un año.
En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede ocupar de dos a cua-
tro años. La hibernación transcurre en estado de ninfa. Cuando ha completado
su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algún palo,
tallo u otro objeto para realizar la última muda. Los adultos recién emergi-
dos se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren
uno o dos días para completar este proceso.
Una característica peculiar del orden es el método de apareamiento (figu-
ra 173). Con anterioridad a la copulación, el macho dirige el extremo del ab-
domen hacia adelante y transfiere los espermatozoos a un receptáculo en for-
ma de vejiga situado en el segundo esternito abdominal. En la copulación,
el macho, por medio de sus abrazaderas terminales, sujeta a la hembra por el
cuello; entonces la hembra dirige el abdomen hacia adelante hasta el segundo
esternito del macho, en cuyo lugar es efectuada la verdadera transferencia de
espermatozoos. Este insólito proceder no se conoce en ningún otro orden
de insectos.
Los odonatos incluyen tres tipos diferentes de insectos de apariencia y
conducta notablemente diferentes pero que están separados por sólo un núme-
ro limitado de caracteres diferenciales. Las formas actuales de un suborden,
anisozigópteros, se encuentran sólo como excepciones en la región oriental.
Los dos subórdenes que se presentan en América del Norte pueden separarse
mediante la siguiente clave.
Fig.173. Hábitos del caballitodel diabloArchilestes californica.A, puesta de los

huevos; B, cicatrices
de la ovoposición.de un año; e, cicatrices de dos años;
D, acoplándose;E, corteza desprendidamostrando los huevos en el cambium;
F, huevo. (Según Kennedy.)
I
L.
236 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGiA GENERAL y APLICADA
DETERMINACIÓN DE SUBÓRDENES
Ninfas provistas de branquias traqueales terminales foliáceas (fig. 175). Adultos con
alas anteriores y posteriores de forma y venación similares, que durante el re-
poso se mantienen juntas y extendidas paralelamente al abdomen (lig. 174)
Zigópteros, caballitos del diablo
Ninfas sin branquias exteriores (fig. 177). Adultos con las alas posteriores mucho
más anchas que las anteriores, especialmente en la base, extendidas hacia fuera
durante el reposo (fig. 176) Anisópteros, libélulas
SUBORDEN ZYGOPTERA
Caballitos del diablo. Los caballitos del diablo son siempre gráciles y
delicados, con un vuelo balanceante en franco contraste con los rápidos y se-
guros movimientos de las libélulas. Los caballitos del diablo adultos tienen un
tórax de forma muy peculiar (fig. 174); el mesotórax y metatórax juntos son un
tanto rectangulares y están inclinados hacia atrás, de setenta a ochenta grados en
relación al eje longitudinal del cuerpo. Durante el reposo las alas se mantie-
nen juntas por encima de la espalda en ángulo recto con el margen superior
del mesotórax y metatórax. Por estar éstos tan inclinados, las alas plegadas se
colocan casi paralelamente al abdomen y son mantenidas justamente por encima
del mismo.
La mayor parte de los adultos son de matices no vistosos, pero algunos
tienen bandas rojas o negras en las alas, o el cuerpo y alas verde-metálico o
bronce-metálico.
Las ninfas (fig. 175) son también alargadas y poseen tres grandes bran-
quias traqueales caudales. Frecuentan los tallos de la vegetación acuática más
que el propio fondo de los estanques o arroyos.
SUB ORDEN ANISOPTERA
Libél ulas. Los adultos de este suborden (fig. 176)' son de cuerpo robusto,
con un vuelo vigoroso, elegante y espléndidamente controlado. El tórax no
está inclinado como en los caballitos del diablo, y las alas durante el reposo
están extendidas lateralmente. Muchas especies están vistosamente coloreadas
y tienen alas moteadas o abigarradas. Los individuos más viejos frecuente-
mente desarrollan un recubrimiento céreo azul pálido sobre el cuerpo y alas
que puede oscurecer los colores y dibujos originales.
Los miembros adultos, especialmente los mayores, son presas favoritos de
los entusiastas aficionados. Incluso en el caso de las libélulas no vistosamente
coloreadas, su vuelo posee tal velocidad y equilibrio como para fascinar al
espectador. Cada libélula tiene un batir de alas regular. El insecto vuela por
este doble movimiento, arriba y abajo, efectuando el batimiento a intervalos
Fig. 174. Un caballito del diablo Archilestes calilornica. (Según Kennedy.)
Fig. 175. Una ninfa de caballito del diablo Archilestes calilornica. Labiurn aislado
mostrando los dientes prensores. (Según Kennedy.)
...,
Fig. 176. Una libélula Macromia magnifica. (Según Kennedy.)
regulares, y buscando los insectos voladores que constituyen sus presas. Cuan-
do es avistado uno de ellos, la libélula se desvía de su curso en persecución
de la presa; cuando la presa es capturada, la libélula retorna a su batir regular.
A veces los rivales chocan, pudiéndose entonces presenciar una verdadera ex-
hibición de acrobacias aéreas con el acompañamiento del golpeteo de las man-
díbulas y el crujir de las alas.
Las ninfas (fig. 177) son también robustas, muchas de ellas frecuentan el
fango o cieno del fondo de estanques y lagos. Carecen de branquias externas
pero poseen una cámara respiratoria rectal (véase página 144) en la que se
efectúa el intercambio gaseoso. Este tipo de cámara respiratorio no se encuen-
tra en ningún otro grupo de insectos.
BIBLIOGRAFIA
BORROR,D. J., 1945. A key to the New World genera of LibelIulidae. Ann. Entomol. Soco Amer.,
38:168-194.
T
Fig. 177. Ninfa de libélula MacTomia magnífica. (Según Kennedy.)
GARMAN,PHILIP, 1927. The Odonata or dragonflies of Connecticut. Connecticut State Geol. Nat.
Hist. Survey, Dull. 39:1-331.
NEEDHAM,J. G., Y M. J. WESTFALL, JR., 1955. A manual oí the dragonfties of North America
(Anisoptera). Berkeley of California Press. 615 págs.
WALKER,E. M., 1953. The Odonata of Canada and Alaska. Vol. 1 (Zygoptera). Toronto, Univer-
sity of Toronto Press. 292 págs.
Orden CURSORES: cucarachas, mántidos e insectos-palo

A este orden pertenece una variada colección de insectos, que incluye
formas ápteras, formas de alas cortas y formas de alas largas. Los tipos alados
-
tienen dos pares de alas reticuladas: las anteriores, llamadas tégmenes, son
coriáceas o apergaminadas; las del par posterior son membranosas, más gran-
des y plegadas bajo los tégmenes durante el reposo. La cabeza lleva antenas,
ojos (raramente vestigiales), y aparato bucal de tipo masticador generalizado.
La metamorfosis es gradual. Los adultos y las ninfas son terrestres. Las patas
posteriores son aproximadamente de las mismas proporciones que las media-
nas, adaptadas para la carrera. Clasificados en los ortópteros por algunos autores.
CLAVE DE LOS SUBÓRDENES y DE LAS FAMILIAS COMUNES
1. Patas anteriores grandes, con series de fuertes dientes sobre la tibia y fémur
opuestos entre sí, adaptadas para sujetar a la presa (fig. 180); pronoto alar-
gado. (Suborden Mantodea) Mantidae
Patas anteriores similares a las medianas en su forma general; pronoto ancho
(figura 178) o cuerpo en forma de bastoncito (fig. 182) 2
2. Insectos anchos y aplanados (fig. 178). (Suborden Blattaria) Blattidae
Insectos alargados, generalmente ápteros, con patas largas y delgadas, bastonci-
tos miméticos (fig. 182). (Suborden Phasmida) Phasmidae
SUBORDEN BLATTARIA
Cucarachas. Las cucarachas son insectos aplanados de carrera rápida,

con antenas largas y delgadas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masti-
cador con mandíbulas, maxilas y labium muy semejantes a los tipos represen-
tados en las figuras 46, 47 y 48, respectivamente. En las especies con alas
bien desarrolladas (fig. 178) ambos pares tienen muchas venas y un gran nú-
Fig. 178. Cucarachas cosmopolitas comunes. La cucaracha alemana Blattella germa-

nica; la cucaracha oriental Blatta orientalis, hembra y macho; y la cucaracha america-
na Periplaneta americana. (De la Connecticut Agricultural Experiment Station.)
mero de venas transversas; el par anterior más estrecho, engrosado y coriáceo

o apergaminado, llamado tégmenes, sirve principalmente como cubierta para
el par posterior cuando no vuelan; el par posterior de alas es delgado, mucho
más grande, usado principalmente durante el vuelo, y están plegadas en forma
de abanico bajo los tégmenes cuando no se emplean. .Muchas especies sólo

tienen alas rudimentarias o carecen totalmente de ellas. El protórax es grande
y ocultagran parte de la cabeza. El abdomen es grande, muy segmentado y
llevaun par de cercos apicales.
Este suborden contiene sólo una familia, la Blattidae. En América del Nor-
te está representada por unas setenta especies. En todo el mundo se conocen
más de dos mil especies.
Las cucarachas frecuentan los sitios oscuros y húmedos. Típicamente per-
tenecen a los trópicos, donde se encuentra una gran variedad de especies, gran-
des y pequeñas. En la región meridional de los Estados Unidos se encuentra
una extensa fauna nativa, especialmente en las regiones húmedas. Un número
limitado de especies forasteras se encuentra en las zonas norteñas, principal-
mente bajo la corteza de los árboles muertos o ramas caídas. Los elementos
más notables de la fauna relativa a las cucarachas en los estados norteños no
son nativos de este continente sino que pertenecen a un grupo de especies cos-
mopolitas que son plagas domésticas. En las moradas humanas y construcciones
caldeadas encuentran las condiciones semitropicales que les capacitan para
prosperar y multiplicarse durante todo el año. Son de hábito casi omnívoro,
comiendo una gran variedad de sustancias animales y vegetales. Las ninfas son
similares a los adultos en estructura general y usualmente se hallan y comen
en compañía de los adultos. En ciertas especies en las que las
alas no se han desarrollado nunca, es a veces necesario exami-
nar los genitales para diferenciar los adultos y las ninfas.
En las cucarachas, los hábitos relativos a la puesta de los
huevos son excepcionales. A medida que los huevos van siendo
expulsados, son agrupados en una cámara ovígera y "aglutina-
dos" juntos, mediante una secreción en una cápsula u ooteca.
Éstas son de forma y relieve característico según la especie. En
cada una el número de huevos es por lo general de quince a
cuarenta, dispuestos en hileras dobles simétricas (fig. 179). La
ootecase forma durante un período de varios días y elextremo Fig. 179. 00-
gradualmente expulsado fuera del abdomen. La hembra depo- teca de Hlat-
sita la ooteca tan pronto como está formada o bien la lleva tella germanica.
con la porción
pegada al abdomen hasta que los huevos están casi a punto de lateral corta-
da para mos-
hacer eclosión. La verdadera eclosión ocurre en algún punto trar la dispo-
cálido, oscuro y húmedo, donde ,la hembra ha depositado la sición de los
ooteca. huevos indivi-
duales.
Las ninfas son activísimas pero crecen con relativa lentitud.
Las especies más pequeñas pueden alcanzar la madurez en algunos meses, pero
las especies más grandes pueden requerir un año o más. Muchas especies son
de hábitos gregarios, los adultos y las ninfas corretean juntos.
De gran interés es la cucaracha de la madera Cryptocercus punctulatus
16
que se halla en los estados sudorientales. La especie vive en colonias en los

maderos podridos y ha desarrollado una casi verdadera vida social. Una fami-
lia forma la colonia, viviendo juntas varias generaciones. La especie se alimenta
de madera en descomposición. Las primeras fases en la digestión de este mate-
rial celulósico es efectuado por ciertos protozoos, siempre abundantes en la
fauna intestinal de los Cryptocercus.
IMpORTANCIA ECONÓMICA.Las cucarachas son una de las más desagrada-

bles plagas de las habitaciones humanas. Se encuentran en muchas clases de
alimentos, comen parte de ellos, los decoloran y manchan con sus materias
fecales, y dejan tras de ellos un desagradable olor. Además del verdadero daño
que producen, estos escurridizos insectos se consideran como un peligro pú-
blico y un signo de suciedad. En consecuencia la nación gasta grandes canti-
dades para la lucha contra estos insectos en almacenes, comedores y casas.
Al norte de la línea de heladas, tres especies domésticas cosmopolitas son
las más abundantes; la pequeña cucaracha alemana Blattella germanica, la
cucaracha oriental, más grande, Blatta orientalis, y la cucaracha americana
Periplaneta americana, la más grande de las tres y a veces casi tan grande
como un murciélago pequeño. En zonas locales la cucaracha australiana Peri-
planeta australasiae es abundante; ésta es otra especie cosmopolita tan grande
como la cucaracha americana. Al sur de la línea de heladas otras especies más
tropicales invaden las construcciones, algunas especies alcanzan el tamaño de
un ratón.
SUBORDEN MANTODEA
Mántidos prenso res. Insectos predatores de tamaño mediano a grande,

con protórax alargado y patas anteriores prensaras grandes y espinosas (figu-
ra 180). Las patas medianas y las posteriores son por lo general delgadas. Por
otra parte, los mántidos son similares por sus características generales a las
cucarachas. Naturalmente, la estructura de sus piezas bucales, órganos inter-
Fig. 180. Mantis prensor Stagmomállf;s carolina. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)
nosy genitales,Índican que los mántidos están estrechamente relacionados con

las cucarachas, a pesar de las notables diferencias entre ambas por su aspecto
general. Los mántidos comprenden una sola familia, los Mantidae, represen-
tada en América del Norte por sólo algunas docenas de especies. Como ocurre
con las cucarachas, los trópicos albergan una fauna más numerosa. Dos es-
pecies de mántidos fueron introducidas en la fauna norteamericana: Mantis
religiosade Europa y Paratenodera sinensis de Oriente. Ambas especies llega-
ron a los Estados Unidos en forma de ootecas en planteles o embalajes.
punto de salida
punfo de &iJlida~:-.
~,_.
huevo
Fig. 181. Ootecas o cápsulas ovígeras de mántido. A, tipo generalizado; B, Oligonyx

mexicanus; C, aspecto en sección, y D, aspecto exterior de Paratenodera sinensis. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)
Los mántidos pueden ser de alas largas, cortas, o completamente ápteros.

Muchos son verdes, pardos o moteados; algunas especies tienen colores más
brillantes, y otros, dibujos característicos.
Todas las especies son de hábitos predatores, alimentándose de otros in-
sectos que capturan por medio de sus patas anteriores 'prensoras. No es raro
el canibalismo; de hecho, en ciertas especies es costumbre de la hembra agarrar
y devorar al macho una vez realizada la cópula.
Los huevos de los mántidos son depositados en grandes masas de aspecto
característico. En estas 'masas u ootecas los huevos están dispuestos en una
serie de hileras, aglutinados juntos mediante una secreción, y toda la masa
está pegada a una rama u otro objeto (fig. 181). En las zonas septentrionales
hay una sola generación por año, atravesando el invierno en estado de huevo.
Es interesante recoger estas ootecas a finales de invierno o principios de pri-
mavera y llevarlas al laboratorio, y ver a los jóvenes mántidos emerger algún
tiempo después. Los huevos están frecuentemente parasitados por algunos
himenópteros, los cuales son de aspecto tan singular como los jóvenes mánti-
.
dos; los parásitos emergen normalmente de la ooteca algo más tarde de la

fecha de nacimiento de los mántidos.
SUBORDEN PHASMIDA
Insectos-palo. Insectos grandes y lentos que imitan hojas o ramitas (figu-

ra 182). Las especies norteamericanas son ápteras, excepto una sola de Flori-
da, Aplopus mayeri, perteneciente a la familia Phasmidae. El parecido exis-
tente entre muchas especies con ramitas ha dado al suborden el nombre. de
"insectos palo". La cabeza es redonda y posee antenas largas y delgadas, ojos
Fig. 182. Un insecto-palo, Diapheromera jemorata. (Original por C. O. Mohr.)
pequeños, y aparato bucal masticador sencillo. El cuerpo y las patas son lar-
gos, a veces espinosos o extremadamente delgados. Las especies más pequeñas
pueden tener solamente unos 13 mm de longitud; la mayor, Megaphasma den-
tricus, que habita el sudeste, alcanza una longitud de 125 a 150 mm. Algunas
de las especies tropicales son anchas y en forma de hojas, con expansiones
foliáceas en los segmentos de las patas.
Todos los miembros de los fásmidos son comedores de hojas, la mayoría
de ellos frecuentan los árboles. A veces son suficientemente abundantes como
para defoliar grandes zonas de arbolado. Los mismos insectos no son nunca
demasiado visibles. Su apariencia de ramita y su coloración verde o parda les
proporciona una casi perfecta protección frente a una observación superficial.
Se mueven muy lentamente y se fingen muertos si se leS'molesta.
Los huevos son puestos dejándolos simplemente caer uno a uno en el suelo.
El invierno transcurre en este estado, muriendo los adultos con la llegada de
los primeros fríos. Hay sólo una generación al año.
BIBLIOGRAFIA
Véase en Ortópteros.
Orden ISOPTEROS: termites, hormigas blancas

Los termites son insectos de tamaño medio con metamorfosis gradual, que
viven en grandes colonias muy semejantes a las de las hormigas, y con varias
castas sociales diferentes. Una colonia típica, por ejemplo, tiene tres castas:
las obreras estériles, los soldados estériles, y las formas sexuales (reproducto-
ras) (figs. 183 y 184). Las obreras son blancas y a veces parecen translúcidas,
Fig. 183. Castas en una colonia de termites, orden Is6pteros. Centro, primera
forma o reproductor alado; superior izquierda, segunda forma reproductora; su-
perior derecha, soldado; inferior izquierda, obrera; inferior derecha, primer estado
reproductor después de haber perdido las alas. (De Duncan y Pickwell, A world
01 insectJ-, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
Sonápteras, y tienen la cabeza redonda, las antenas largas, aparato bucal mas-
ticador,y ojos pequeños o sin ellos. Las patas están bien desarrolladas y son
todas aproximadamente del mismo tamaño. Los soldados tienen el cuerpo si-
milar al de las obreras, pero sus cabezas son grandes y tienen mandíbulas ma-
..
cizas. Los reproductores son de dos tipos: un tipo es blanco, áptero, o con
sólo cortos rudimentos alares; el otro tipo incluye machos y hembras com-
pletamente formados, esclerosados y alados. Éstos (fig. 184) tienen cabezas
redondas, antenas largas, aparato bucal masticador, ojos bien desarrollados y
dos pares de alas semejantes y transparentes. Después de la copulación y el
vuelo de dispersión, caen las alas, dejando solamente cada una de ellas un
corto residuo o escama que persiste durante la vida del individuo.
.- -
-- - ....
/
Fig. 184. Forma sexual alada de un tennite Relicu/ilermesflavipes, muy aumentada.

En B hay una obrera y en e una fonna alada, tamaño natural. (De Illinois Nat.
Hist. Survey.)
Los termites de Norteamérica se alimentan de celulosa que casi en todos

los casos obtienen de la madera muerta. Las colonias, que pueden cpmprender
varios miles de individuos, están localizadas en los árboles muertos o troncos
o en el suelo con corredores cubiertos que comunican el nido con un tronco o
tocón que proporciona la fuente de alimentos. Las obreras efectúan todo el
aprovisionamiento para la colonia, alimentando a los soldados y a los reproduc-
tores. Los soldados proporcionan protección contra los e~emigos exteriores, to-
mando posesión de puntos estratégicos cerca de las salidas de la colonia. Los
reproductores son los únicos miembros fértiles de la colonia y producen huevos
casi continuamente. Las obreras toman a su cuidado los huevos hasta la
eclosión.
Durante la mayor parte del año sólo se producen obreras y soldados, pero
una vez al año, en primavera u otoño, es producida una cría de machos y
hembras alados por las especies más septentrionales. Éstos son individuos re-
productores plenamente formados llamados primera casta reproductora. Aban-
donan el nido en enjambres, se dispersan, acoplan, y forman nuevas colonias.
Una nueva colonia es fundada por una sola pareja de individuos alados.
El macho y la hembra pierden sus alas después del vuelo de dispersión y, las
especies de Norteamérica, se van comiendo un pedacito de tocón o tronco
muerto, formando así un pequeño nido. Se alimentan como los individuos nor-
males,y la hembra produce huevos que dan lugar a obreras y soldados. Cuando
un número suficiente de éstos han alcanzado la madurez
estas castas neutras toman a su cargo las actividades para
la expansión del nido y la alimentación del macho y la
hembra, llamados el rey y la reina de la colonia. Si uno de
ellos muere, su sitio es ocupado por las formas fértiles con
apariencia de obreras conocidas como la segunda casta re-
productora. :Éstas son producidas en número reducido en
la mayoría de las colonias y parece que se mantienen en
reserva con propósitos de sustitución.
En ciertos géneros de termites norteamericanos no hay
soldados, pero en su lugar existe una casta llamada nari- Fig. 185. Un termite
gudos (fig.
. 185). :Éstos tienen. una curiosa cabeza
. en forma
' narigudo.
de Banks y(Adaptado
Snyder.)
de hOCICO; pro ducen una gotita d e un líqUIdo con cua l Id a-
des muy repelentes que emplean para ahuyentar a los enemigos de la colonia.
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Cada año los termites infligen graves daños a

las construcciones y bibliotecas. En su búsqueda de celulosa, varias clases de
termites invaden los cimientos de madera de las construcciones, desde donde
pueden propagarse por el maderamen a las partes superiores de las construccio-
nes. Pueden crutar la obra de fábrica o el metal en su avance. Por esta zonas
que no son de madera construyen corredores cubiertos por medio de excremen-
tos, desechos y madera masticada, y por este medio siempre mantienen un
contacto con el suelo del cual obtienen la humedad necesaria. Los libros y
los muebles de madera pueden ser atacados si permanecen fijos durante mucho
tiempo y están en contacto con la madera de la construcción. Los monstruosos
casos de ataques de termites como el siguiente no son infrecuentes. En una
escuela superior de Urbana, Illinois, construida de hormigón, un profesor esta-
ba apoyado en una esquina del pupitre. De repente se produjo una descom-
posic;ón de la madera y el. escritorio literalmente se des~oronó y quedó con-
vertido en fragmentos. De los escombros salió una cascada de miles de termites
que habían consumido la parte interna de la madera, sin traspasar jamás la
superficiesino excavando las fibras más blandas de las capas internas de todas
las tablas. La forma en que los termites llegaron al escritorio pareció un mis-
terio. Finalmente las pesquisas mostraron que habían penetrado en un soporte
de madera anclado en los cimientos de hormigón. :Éste iba desde el terreno
hasta el piso, cuyo suelo era de roble. El escritorio descansaba directamente
sobre el suelo. A lo largo de esta ruta invisible, pero directa, los termites se
habían abierto camino, desapercibido hasta que el escritorio estuvo tan com-
pletamente roído que una presión casual produjo su rotura.
248 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGíA GENERAL y APLICADA
BlBLIOGRAFIA
BANKS,NATHAN,Y T. E. SNYDER,1920. A revision of the Nearetie termites. U. S. Natl. Museum,

Bull. 108:1-226, 70 figs., 35 láms.
EMERsoN,A. E., 1933. A revision of the general of fossil and reeent Termopsinae (lsoptera).
Calif. Publ. Entornol. 6:165-196, ilustro
SNYDER,T. E., 1935. Our enerny, the termite. Ithaea, N. Y., Cornstoek .Publishing Co., lne.
xüi + 196 págs. ilustro
1954. Order Isoptera of the United States and Canada. Nueva York, NatI. Pest Control Assoe.
64 págs.
Orden DERMAPTEROS: tijeretas *

Insectos de tamaño medio, alargados, muy esclerosados, en los que el abdo-
men posee un par de fórceps robustos, los cercos modificados (fig. 186). El
aparato bucal es de tipo masticador sencillo; los ojos compuestos son grandes,
los ocelos por lo general indistintos o ausentes; las antenas son largas, multi-
segmentadas y delgadas. Algunas veces faltan las alas; de
lo contrario, el primer par forma cubiertas alares cortas y
duras y por lo general truncadas, y sin venas; y el segundo
par tiene forma de abanico, con una venación radial pecu-
liar (fig. 187). Cuando no vuelan, el segundo par se pliega
en una complicada masa compacta casi enteramente cubier-
ta por las cubiertas alares o élitros. Metamorfosis gradual.
Las tijeretas en América del Norte varían en longitud
desde unos 5 a 15 mm, pero por otra parte son relativa-
mente uniformes en forma y hábitos. Son nocturnos, vagan-
do activamente durante la noche, y son omnívoros en sus
hábitos alimenticios. Algunas especies son aparentemente
predatoras; otras se alimentan principalmente de la vegeta-
Fig. 186. Una tijere- ción muerta, u ocasionalmente de los tejidos de las plantas
ta Labia minoro (Del vivientes. Durante el día se ocultan en una gran variedad
lIIinois Nat. Hist.
Survey.) de lugares protegidos; bajo la corteza o tablas, en el suelo,
y en huecos y grietas de cualquier clase.
En las regiones templadas se produce una sola generación al año. Las hem-
bras ponen un paquete de blancos huevos ovales en una cámara practicada en
el terreno en algún lugar protegido. Los vigila durante los pocos días que re-
quieren para hacer eclosión, y entonces extiende sus cuidados maternales a las
crías por lo menos durante un corto período (fig. 157). Las crías pasan por
4 a 6 mudas, madurando rapidísimamente.
El grupo es principalmente tropical, con algunos representantes que se ex-
tienden hacia el Norte, por las zonas templadas. En América, al norte de
Méjico, se encuentran unas 20 especies, que representan a dos familias y va-
* A veees reciben el nombre de Euplexoptera.
riosgéneros.El más ampliamente distribuidoes el pequeño Labia minor que

es una especie importada, como lo son la mayoría de las tijeretas neárticas.
Dos curiosas familias generalmente encuadradas en este orden se encuen-
tran sólo en el Viejo Mundo - la vivípara Arixeniidae del sudeste de Asia,
ala extendida
cara dOr5~..:...
~~".
"
r ::.~ ¡
3a espinas
3 delélitro .~ tarso
i
tegmen ".,"'"..<~cojinete
Fig. 187. Órganos de una tijereta adulta. (De Essig, College entorn%gy, con
permiso de The Macmillan Co.)
asociada con los murciélagos, y la Hemimeridae de África, ectoparásitos de las

ratas de los plátanos. Esta última familia ha sido a menudo considerada como
un orden aparte, el Diploglossata.
IMpORTANCIA ECONÓMICA.En ciertas zonas de Norteamérica la cosmopo-
lita tijereta europea Forficula auricularia se ha convertido en una plaga de gran
importancia. Es especialmente abundante en la costa Oeste, donde ataca a las
rosas, dalias y otras flores, consumiendo los pétalos por la base y causando su
caída. Aparte de este hábito, es especialmente omnívora en el jardín y en la
casa. Se han efectuado a menudo campañas con cebos envenenados, comuni-
tariamente, . en esfuerzos para reducir su número.
BIBLIOGRAFIA
Véase en Ort6pteros.
-

Orden ORTÚPTEROS: saltamontes y formas afines

Insectos de ta':llaño medio a grande, por lo general con las patas posterio-
res alargadas y los fémures agrandados para el salto (fig. 188). En casi todas
las formas el pronoto es grande y prolongado lateralmente hacia abajo para
formar un gran collar detrás de la cabeza. La cabeza es grande, con largas
antenas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador de tipo sencillo.
En muchas especies las alas son grandes y funcionales; los tégmenes son inva-
riablemente coriáceos, y las alas posteriores membranosas, plegadas en abanico
durante el reposo. Otras especies pueden tener alas cortas o carecer de ellas
por completo. El orden cursores es incluido aquí por algunos autores.
CLAVE PARA LOS SUBÓRDENES
Abdomen con cercos largos con 8 a 9 segmentos; insectos ápteros, alargados, con
patas posteriores no agrandadas (fig. 197) GryIloblattodea
Abdomen con cercos con 1 ó 2 segmentos, a menudo cortos y nada notables; por
lo general especies robustas con o sin alas, usualmente con fémures posteriores
agrandados para el salto (figs. 188-196) SaItatoria
SUBORDEN SALTATORIA
Saltamontes y grillos. Al suborden saltatoria pertenecen los saltamon-

tes, grillos, saltamontes de antenas largas, alacranes cebolleros y langostas ena-
nas, constituyendo un conjunto de formas variadas en. tamaño, forma, color y
hábitos. En la fauna norteamericana se han reconocido por lo general siete
u ocho familias, incluyendo varios centenares de especies.
CLAVE DE LAS FAMILIAS COMUNES
1. Tibias y tarsos delanteros agrandados para excavar, las tibias con un grupo de
prominencias grandes; robustas y agudas, y los tarsos formando dos o más
prominencias robustas, con bordes en forma de cuchÍllo (fig. 195)
GryIlotalpidae, pág. 255
Tibias y tarsos delanteros sin apófisis fuertes y negras 2
2. Tarsos posteriores diminutos o ausentes, pero los espolones de las tibias forman-
do estructuras grandes y aplanadas (usadas para saltar sobre el fango) (figu-
ra 196) Tridactylidae, pág. 255
Tarsos posteriores bien desarrollados, proyectándose más allá de los espolones
de las tibias (figs. 188 y 193) 3
3. Antenas mucho más cortas que el cuerpo y relativamente fuertes (fig. 188) ... 4
Antenas mucho más largas que el cuerpo y finas (fig. 191) 5
4. Pronoto extendido hacia atrás en forma de largo escudo que cubre todo o casi
todo el abdomen; tégmenes cortos y ovalados (fig. 189)
Tetrigidae, pág. 252
Pronoto extendido sólo sobre el tórax, tégmenes variables pero a menudo ex-
tendidos más allá del ápice del abdomen (fig. 188) ... Locustidae, pág. 251
5. Tarsos con 4 segmentos Tettigoniidae, pág. 252
Tarsos con 3 segmentos Gryl1idae, pág. 253
LoCUSTIDAE.Esta familia contiene los saltamontes y las langostas migrato-

rias (fig. 188). Las antenas son cortas; raramente alcanzan la mitad de la lon-
gitud del cuerpo y debido a ello la familia se llama con frecuencia de los sal-
tamontes de cuernos cortos. En su mayoría se alimentan de plantas herbáceas
Fig. 188. El saltamontes americano Schislocerca americana ameri-

cana. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
o hierbas, pero algunas devoran el follaje de los árboles. Los huevos son depo-
sitados en masas en el suelo. La hembra introduce el extremo del abdomen
bajo el suelo para formar una cámara; empieza poniendo huevos en el fondo
de esta cámara, y sigue depositándolos a medida que va sacando el abdomen.
Cuando la cámara está llena, segrega una tapadera a prueba de las inclemencias
del tiempo para cubrir la abertura y proteger los huevos de enemigos y de los
elementos atmosféricos.
Muchos miembros de la subfamilia Oedipodinae tienen alas brillantemente
listadas de azul, rojo, rosa y negro. En el campo, los ma~hos de muchas de
estas especies atraen la atención por el ruido crepitante que hacen al volar.
A la familia Locustidae pertenecen el interesante e importante grupo de sal-
tamontes conocidos como langostas migratorias. Éstas son especies que perió-
dicamente desarrollan poblaciones de tal amplitud que sobrepasa todo 10 ima-
ginable. Bajo estas condiciones las langostas pronto agotan completamente el
área donde se han desarrollado y después de la maduración emigran en enor-
mes enjambres a otras zonas. Estos enjambres pueden recorrer muchos cente-
nares de kilómetros, devorando todo el follaje y produciendo la completa des-
trucción de los cultivos que encuentran en su camino. Cada continente tiene
sus propias especies migratorias. En América del Norte las más importantes
son especies del complejo Melanoplus mexicanus. En 1873 una de éstas, Me-
larwplus spretus, el saltamontes de las Montañas Rocosas, se dispersó en ban-
dadas desde las Montañas Rocosas hacia el Este hasta las proximidades del
río Misisipí.
Otras varias especies de saltamontes producen daños importantes, pero me-
nos espectaculares año tras año. Las más persistentes son otras especies del
género Melanoplus, incluyendo femur-rubrum, bivittatus, y differentialis y Cam-
nula pellucida. También las poblaciones locales no migratorias de mexicanus
en la parte oriental de su zona de distribución causan algunos daños. Todas
estas especies comen una amplia variedad de plantas cultivadas, y las especies
que se encuentran en los estados occidentales son destructivas en extremo para
los pastizales después de haber sido recorridos por el ganado.
TETRIGIDAE. Esta familia incluye las langostas de ribera o saltamontes

pigmeos. A primera vista parecen similares a los saltamontes de cuernos cortos,
pero difieren de ellos por tener el pronoto prolongado por detrás en forma de
escudo largo y estrecho que se extiende por toda la longitud del cuerpo (fig. 189).
Las especies norteamericanas son pocas en número y todas pequeñas, raramen-
te mayores de 15 mm de longitud. Se encuentran en condiciones muy variadas,
Fig. 189. Un saltamontes pigmeo Acridium ornatum. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
especialmente en los lugares húmedos próximos al agua. Ciertas especies de la

familia despliegan extraordinarias variaciones en su coloración y han sido em-
pleadas en investigaCiones genéticas. .
TETTIGONIIDAE. Pertenecen a ella los saltamontes de cuemos largos, aque-

llos Saltatoria en que las antenas son largas y finas, tan largas o más que el
cuerpo, y los tarsos tienen cuatro segmentos. Es una familia grande, abarcando
los saltamontes de los prados (fig. 190); los saltamontes de cabeza cónica; los
varios tipos de saltamontes de cuernos largos (fig. 191); Y los grillos camellos
o de las cuevas (fig. 192). Los mejor conocidos son los saltamontes de cuernos
largos, que son por lo general insectos grandes, verdes o rosados con alas an-
chas. Los saltamontes de cuernos largos producen una serie armoniosa de
chirridos y como insectos musicales tienen tanto renombre como los grillos.
El miembro más destructivo de los Tettigoniidae es el Anabrus simplex, o
r LOS ÓRDENES DE INSECTOS
253
Fig. 190. Hembra del saltamontes de los prados Cono-

eephalus stTietus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 191. Saltamontes de antenas largas de matorral MieToeentTum Thombifolium. (Del

Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 192. Grillo camello o de las cuevas Ceuthophilus maeulatus. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)
grillo mormón. Ésta es una especie occidental de alas grandes que a menudo se
encuentran en cantidades tumultuosas en la región de la Gran Cuenca de las
Montañas Rocosas e infligen grandes daños a los prados naturales, y a los culti-
vos de gramíneas y plantas herbáceas.
GRYLLlDAE. Esta familia comprende una variada colección de grillos;

éstos tienen largas antenas, como los Tettigoniidae, pero los tarsos tienen tres
segmentos. Cierto número de géneros, como Nemobius (fig. 193), viven en cam-
po abierto o en los prados arbolados. Otros géneros frecuentan los arbustos
o los árboles. Una de éstas, Oecanthus, que comprende los grillos de los ár-
boles, tiene un ovopositor en forma de lezna con el cual practica agujeros en
Fig. 193. Fig. 194.

Fig. 193. Grillo de campo Nemobius fasciatus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 194. El grillo níveo de los árboles Oecanthus niveus. Picadas ovígeras y huevos
expuestos a la vista en un vástago de frambueso, y macho adulto. Los machos se
encuentran entre los insectos músicos más sorprendentes. (De Essig, según Smith, Colle-
ge entomology, con permiso de The Macmillan Co.)
Fig. 195. Alacrán cebollero Gryllotalpa hexadactyla. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
~
LOS 6RD"E' DE "'ECTD' 255

los tallosmedulosos y deposita los huevos en estas cavidades (fig. 194). En zo-
nas localizadas los tallos de frambuesa pueden ser seriamente dañados de esta
I
manera por las hembras del Oecanthus.
Los grillos topos o alacranes cebolleros representan otras dos familias, Gry-
llotalpidae y Tridactylidae. Los grillotálpidos (fig. 195) tienen una longitud
aproximada de 25 mm y poseen grandes patas delanteras en forma de palas
usadas para excavar. Las especies excavan madrigueras en los suelos bastante
Fig. 196. Alacrán cebollero pigmeo Tridactylus minutus. (Del Il1inois Nat. Hist. Survey.)
sueltos y se alimentan de pequeñas raíces e insectos que encuentran bajo el

suelo. Los adultos salen raramente de sus escondrijos y son vistos sólo ocasio-
nalmente. Los tridactílidos, o grillos topo enanos, son mucho más pequeños,
cuando más miden 5 mm de longitud (fig. 196). Se encuentran en los márgenes
de lagos y arroyos, donde pueden verse minando en la arena o saltando junto
a la orilla.
SUBORDEN GRYLLOBLATTODEA
Los grilloblátidos. Este suborden está compuesto por una familia, la

Grylloblattidae, que contiene solamente el género Grylloblatta. Éstos son in-
sectos pequeños, al~rgados y ápteros (fig. 197); la cabeza lleva largas antenas,
ojos pequeños y aparato bucal masticador de forma generalizada. Las patas
son finas, pero bien desarrolladas, y tienen tarsos con cinéo segmentos. El ab-
domen de la hembra lleva en su ápice un robusto ovopositor y en el de ambos
sexoshay un par de cercos con ocho a nueve segmentos.
Estos insectos figuran entre los más interesantes. En América del Norte
se han encontrado cerca de la línea de las nieves perpetuas de algunas mon-
tañas occidentales del Canadá, California, Montana y Washington. Viven en
el suelo o maderas podridas, o bajo los troncos o piedras, siempre en los lugares
cubiertos por la nieve la mayor parte del año. Se alimentan de la vegetación
o de materia orgánica en descomposición. Las hembras depositan huevos ne-
gros en el musgo o suelo.
Han sido descritas sólo un número muy reducido de especies de grilloblá-
tidos. Además de América del Norte se han encontrado en el Japón.
-
metanoto
mesoepímeron metaep,meron
mesonoto esplrác.ulos abdommales
pro noto cerco
metaep,sternón
9~
paroglo&o
(j palpo labial
&ubmen~ón
primano
Lobium coro ven~rol MO:'ClloIzqUierda
coro ven~rol
1011. terguito
99 terguito bO!olpoMo del
89 terguito cerco
saco protróchl
lóbulo IzqUIerdo
del talo
Cara lateral
Fig. 197. Gryllob/atta carnpodeijorrnis. (De Essig, College entorn%gy, con permiso
de The Macmillan Ca.)
BIBLlOGRAFIA
BALL,E. D.,E. R. TINKHAM, ROBERT FLOCK,y C. T. VORHIES,1942. The grasshoppers and other
Orthoptera oí Arizona. Univ. Ariz. Tech. Bull. 93:257-373.
BLATCHLEY,W. S., 1920. Orthoptera oí northeastem America. Indianápo1is, Ind., Nature Publis-
hing Co. 784 págs. ilustro
GURNEY,A. B., 1937. Taxonomy and distribution oí the Gryllob1attidae. Entomo!. Soco Wash.
Proc., 50:86-102.
1951. Praying mantids oí the United States. Smithsonian Inst. Rept. íor 1950:339-362.
HEBARD, M., i917. Notes on earwigs oí North America, north oí the Mexican boundary. Ento-
rno!. News 28:311-323, 5 figs.
1917. The Blattidae oí North America north oí the Mexican border. Mem. Am. Entomo!.
Soco 2:284 págs., 10 1áms.
1934. The Dermaptera and Orthoptera oí Il1inois. Illinois Nat. Hist. Survey, Bull. 20(3):125-
279, 167 figs. "
MORSE,A. P., 1920. Manual oí the Orthoptera oí New England. Boston Soco Nat. Hist. Proc.,
35:197-556.
Orden EMBIÚPTEROS: émbidos (o embíidos), tejedores

Insectos alargados y deprimidos (fig. 198) con curiosos tarsos anteriores
agrandados, empleados para tejer telas sedosas en las cuales viven los insectos.
El aparato bucal es de tipo masticador, primitivo en su estructura; ojos bien
desarrollados, ocelos ausentes; antenas multisegmentadas y alargadas; patas
cortas pero robustas, los tarsos trisegmentados; cercos con uno o dos seg-
mentos. Las hembras siempre ápteras; machos por lo general con dos pares
de alas similares, largas, membranosas, con venación reducida. Metamorfosis
gradual.
A este orden pertenecen un número reducido de insectos tropicales y semi-
tropicales peculiares, que viven en túneles sedosos en su medio alimenticio. Se
alimentan de una amplia variedad de materias vegetales, en especial hojas de
gramineas secas. Sus túneles pueden encontrarse bajo la corteza suelta, entre
los líquenes, o sobre el suelo. Los nidos en el suelo se encuentran a menudo
entre las hojas caídas, o bajo los excrementos secos del ganado vacuno o pie-
dras. A veces estos nidos se encuentran rodeando la base de las plantas. En las
regiones áridas los insectos pueden ser activos por la superficie del terreno du-
rante la estación húmeda y retirarse al interior del suelo en la estación seca.
Los mismos émbidos son activos y de movimientos rápidos. Los machos alados
vuelan con rapidez y son frecuentemente atraídos por las luces.
Los tejedores viven en grandes colonias, con numerosos túneles intercomu-
nicados, y son gregarios. La mayoría de las especies tienen machos y hembras,
pero algunas son partenogenéticas, y de éstas sólo son conocidas las hembras.
Los huevos son alargados y relativamente grandes. Son puestos en paquetes
pegados a las paredes de los túneles. Las hembras muestran un considerable
interés maternal tanto por los huevos como por las ninfas recién nacidas, per-
maneciendo cerca de ellas y procurando ahuyentar a los enemigos.
17
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Lobium
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".
Fig. 198. órganos y formas de los embiópteros. Las letras en las extremidades de los
machos se refieren a partes especiales empleadas en la taxonomía de los émbidos. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)
'1"" Foxit Advanced PDF Editor
Las ninfas son notablemente similares a los adultos que son ápteros. En las
especies con machos alados se presenta un fenómeno notable. En las ninfas
machos los rudimentos alares se desarrollan internamente como yemas imagi-
nales hasta la penúltima muda y apare .;en como típicos rudimentos alares sólo
en la última fase ninfal. Esto es lo que ocurre en los insectos holometábolos,
por lo que el último estado ninfal de los émbidos podría muy bien llamarse
una pupa.
En ambas Américas se han encontrado unas 70 especies de este orden, re-
presentando 17 géneros y seis familias. La mayoría de éstos se encuentran en
las zonas tropicales, pero cinco especies se extienden hacia el Norte hasta la
región meridional de California, Arizona, Texas y Florida. Dos de éstas, Oligo-
toma saundersii y nigra son habitantes de los trópicos, y han sido transportadás
por el comercio a casi todo el mundo ecuatorial. Algunas especies adiciona-
les se encuentran ocasionalmente por los inspectores portuarios en las expedi-
ciones de mercancías procedentes de otros países con destino a los Estados
Unidos.
Todas las especies del orden son marcadamente uniformes en su aspecto
general. De hecho, hasta la fecha se han descubierto pocos caracteres utiliza-
bles en la identificación de las hembras, y casi toda la clasificación de las fa-
milias, géneros y especies se basa en los machos.
BIBLIOGRAFIA
Ross, E. S., 1940. A revisión oí the Embioptera oí North Arnerica. Ann. Entomol. Soco Amer.,
33(4):629-676, 50 figs.
1944. A revision oí the Embioptera, or web-spinners oí the New World. USNM Proc., 94(3175):
401-504, 156 figs., 2 láms.
Orden PLECÚPTEROS: pérlidos
Insectos de tamaño moderado a grande, con ninfas .acuáticas y metamorfo-

sis gradual. Los adultos (fig. 199) tienen piezas bucales masticadoras, a menudo
reducidas en tamaño y poco esclerosadas; antenas largas multisegmentadas;
ojos y ocelos distintos; cercos variando desde cortos y unisegmentados en al-
gunas familias hasta largos y multisegmentados en otras. Dos pares de alas bien
desarrolladas y casi siempre presentes. Son de textura similar y tienen sólo un
número moderado de venas, pero frecuentemente un gran número de venas
transversas; el par anterior por lo general es más estrecho que el posterior.
Varias especies poseen alas cortas, y en Allocapnia vivipara los machos no tie-
nen alas. Las ninfas (fig. 199) de los plecópteros son acuáticas. Tienen antenas
largas y un par de cercos multisegmentad0s, aparato bucal masticador, ojos
y ocelos bien desarrollados, y proporciones corporales como en los adultos.
Las formas neárticas incluyen unas 250 especies, comprendiendo unas diez
familias y 35 géneros. Sus piezas bucales, antenas y alas generalizadas, junto

con su tipo simple de metamorfosis, indican que se trata de un orden primitivo
afín a los órdenes ortopteroides.
Las ninfas de este orden son uno de los componentes abundantes e intere-
santes en la biocenosis de las comentes de agua. La longitud del cuerpo varía
Fig. 199. Un plec6ptero Isoperla confusa, ninfa y adulto. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)
de 5 a más de 20 mm y presenta un aspecto variado, incluyendo las formas

parduscas uniformes, diseños moteados, y formas listadas de amarillo, castaño,
o negro. Muchas de ellas respiran por medio de branquias externas digitiformes.
A veces las branquias son filamentosas. Las branquias se presentan aisladas en
algunos, en otros se disponen en ramilletes. Algunas ninfas carecen de bran-
quias externas y usan simplemente la cutícula para la respiración. Por regla
general, las ninfas se hallan en los arroyos frescos y limpios; algunas especies se
encuentran también a lo largo de la zona sometida al oleaje en algunos de los
lagos más frios. Las ninfas viven en una variedad de situaciones, frecuente-
mente específicas para la especie. Se las halla bajo las piedras, en las grietas
de maderos sumergidos, en las masas de hojas que se acumulan contra las pie-
dras o alrededor de las ramas arrastradas por el agua, o en los acúmulos de
escombros. La mayoría de las ninfas son vegetarianas, alimentándose de ma-
teria orgánica muerta probablemente incrustada con algas y diatomeas. Cierto
número de especies son predatoras, comiendo pequeños insectos y otros inverte-
brados acuáticos.
Las hembras ponen de varios centenares a varios miles de huevos, descar-
gándolos en masas en el agua. Los huevos hacen eclosión pronto. Las especies
más pequeñas y algunas de las grandes maduran en un año, pero otras espe-
cies grandes requieren dos años para completar su desarrollo. Al completar su
desarrollo, las ninfas se deslizan fuera del agua y se fijan firmemente en una:
piedra, vara, tronco de árbol u otro objeto, preparándose para la muda final.
En el acto de la muda se efectúa una hendidura dorsal en la piel de la ninfa;
seguidamente emerge el adulto en cosa de un mi.nuto o menos. Algunos minu-
tos más tarde las alas se han extendido y endurecido lo suficiente para el vuelo.
Los adultos viven durante varias semanas.
Ciertos grupos de plecópteros presentan una peculiaridad que se encuentra
sólo raramente entre los insectos. El invierno señala el fin de la estación activa
y el principio del período de quiescencia para la mayoría de los insectos. En
muchos plecópteros ocurre lo contrario. Aparentemente las ninfas de la pri-
mera fase no continúan el desarrollo durante los meses más cálidos del año.
Al acercarse er invierno el desarrollo ninfal se acelera, y los adultos emergen
durante los meses más fríos del año, empezando a fines de noviembre o a co-
mienzos de diciembre y continuando en marzo. Los adultos son activos en los
días más benignos de invierno, y pueden encontrarse deslizándose por las pie-
dras y troncos de árboles, acoplándose, y alimentándose de algas verdes. Mues-
tran una decidida preferencia por los puentes de obra donde pueden recolec-
tarse en gran número. Este grupo se denomina plecópteros de otoño e invierno
e incluye aproximadamente las familias Capnüdae, Leuctridae, Nemouridae y
Taeniopterygidae. Las tres últimas tienen miembros que. aparecen a finales de
año, y su emergencia coi8cide con la de las especies de primavera y verano.
Este comportamiento peculiar en el crecimiento de los plecópteros de otoño
e invierno indican un ajuste fisiológico a las estaciones cálidas y frías total-
mente diferente al habitual en la mayoría de insectos. Cuando se descubran
las regulaciones y mecanismos para este ajuste, constituirán un interesante
relato.
BIBLIOGRAFtA
CUASSEN,P. W., 1931. Plecoptera nymphs oí America north oí Mexico. Thomas Say Founda-
tion, Entomol. Soco Amer., 3:199 págs. 35 láms.
FRISON,T. H., 1942. Studies oí North American Plecoptera. IIIinois Nat. Hist. Survey, Bull.
22(2):235-355, 126 figs.
262
NEEDHAM,
INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGíA GENERAL y APLICADA
J. H., Y P. W. CLAASSEN,1925. A rnonograph oí the Plecoptera or stoneflies oí Arne-

,
www.foxitsoftware.com/shoppingI
rica north oí Mexico. Thornas Say Foundation, Entorno!. Soco Arner., 2:397 págs., 29 figs.,
50 láms.
RICKER,W. E., 1952. Systernatic studies in Plecoptera. Indiana Univ. Studies, Sci. Ser., 18:1-200.
Orden ZORÁPTEROS: zorápteros

Insectos diminutos de 1,5 a 2,5 mm de longitud, con formas adultas aladas
y ápteras (fig. 200). En ambos la cabeza es manifiesta y oval, y tiene piezas
bucales masticadoras, antenas largas con nueve segmentos, y cercos unisegmen-
tados. Las formas ápteras son ciegas sólo ocasionalmente, con vestigios de ojos
u ocelos; las formas aladas tienen ojos compuestos y ocelos distintos. Los ala-
dos tienen dos pares de delicadas alas membranosas, cada una de ellas con
sólo una o dos venas que pueden estar ramificadas. Estas alas, análogamente a
los termites, pueden desprenderse en los adultos, dejando sólo pequeños restos
insertos al cuerpo. Metamorfosis gradual.
Este orden es uno de los más raros entre los insectos. Contiene una familia,
la Zorotypidae, en la cual hay únicamente un género, Zorotypus. Se conocen
menos de 20 especies en todo el mundo, en su mayoría se encuentran en los
trópicos. En Norteamérica se presentan dos, la Z. snyderi descrita de Jamaica
y Florida, y la Z. hubbardi, que ha sido recolectada en muchas localidades de
los estados meridionales hasta tan al Norte como Washington (distrito de Co-
lumbia).
Los zorápteros viven en la madera podrida o bajo la corteza muerta y se
les encuentra por lo general en colonias, desde algunos individuos hasta un
centenar de ellos. Su alimento, hasta donde se conoce, consiste en su mayor
parte de pequeños artrópodos, en especial ácaros e insectos pequeños. No ha
sido establecido si se alimentan de residuos o son predatores, pero las obser-
vaciones sobre ejemplares en cultivos indican lo primero.
Los adultos, ápteros y alados, tienen genitales y hábitos reproductores si-
milares. Sólo se han observado huevos de Z. hubbardi, puestos sin ninguna
matriz sujetante en los caminos recorridos por la colonia. Los huevos ovales
de color cremoso eclosionan en unas tres semanas. Basándose en sus observa-
ciones de laboratorio durante varios años, el Dr. Gurney cree que se requieren
varios meses para que las ninfas alcancen el estado adulto.
Aunque el desarrollo de las formas aladas y ápteras podrían indicar un
precedente del sistema de castas, no se ha observado ningún indicio de vida
social en los zorápteros. No existe aparentemente una división del trabajo,
cuidado de las crías, o interrelación social entre los individuos. La naturaleza
gregaria de las colonias es muy similar a las condiciones encontradas en muchas
especies de corrodentios.
BIBLIOGRAFIA
GURNEY,A. B.. 1940. A synopsisoí the order Zoraptera. with notes on the biology oí Zorotypus
hubbardi Caudell. Proc. Entorno!. SocoWash., 40(3):57-87,56 figs., extensa bibliografía.
.- -
Fig. 200. Formas del Zorotypus hubbardi. 1, hembra adulta alada; 2, hembra adul-
ta que se ha desprendido de las alas; 3, ninfa de la forma alada; 4, hembra adulta
áptera; 5, antena del adulto áptero Zorotypus snyderi. (Según Caudell.)
264 I:-ITRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Orden CORRODENTIOS: psócidos, piojos de los libros *

Insectos pequeños, variando en longitud de 1,5 a unos 5 mm, con piezas
bucales masticadoras, antenas largas con 13 a 50 segmentos, protórax pe-
queño, y sin cercos prominentes (fig. 201). En algunas formas hay dos pares
de alas bien desarrolladas, el par delantero mucho más grande que el posterior,
ambos de textura similar y con una venación reducida y simple. En otras for-
mas, las alas pueden ser pequeñas y en forma de escama o ausentes. La meta-
morfosis es gradual.
La mayor parte de los miembros de este orden son pequeños, promediando
de 2 a 4 mm en longitud, tienen coloraciones apagadas o exhiben coloración
protectora característica. Por esta razón son recolectados raramente por los
estudiantes principiantes, aunque se encuentran abundantemente en muchos
habitats. Su alimentación es relativamente inespecífica, consistiendo en mice-
lios de hongos, líquenes, tejidos de plantas muertas e insectos muertos, incluso
de su misma especie. Viven en una amplia variedad de situaciones exteriores:
en los montones de hojas muertas, forrajes en desecación, hojas muertas o
secas del maíz, cortezas de los troncos de los árboles, en la capa de hojas
que cubre el suelo, en los afloramientos sombreados, bajo los postes de las va-
llas, y en los nidos de aves y roedores. Varias especies viven en las sustancias
total o parcialmente enmohecidas, encuadernaciones, y casi en cualquier cosa
que contenga almidón o micelio de hongo aprovechable.
Algunas de estas especies son rechonchas y se mueven lentamente, incluso
cuando se les molesta. Muchas de ellas son más delgadas, y algunas muy de-
pr;midas. Estas por lo general se mueven con considerable rapidez, y algunas
se hallan entre los insectos más escurridizos. Los estudios realizados hasta la
fecha indican que toda la vida del individuo, desde el huevo hasta la muerte
del adulto, está comprendida entre 30 y 60 días, de los cuales aproximadamente
la mitad transcurre en el estado adulto. Los huevos son puestos en la super-
ficie de las hojas u otros p!.lntos frecuentados por el adulto. Según la especie,
los huevos son puestos solos o en grupos de hasta diez. Después de la puesta
las hembras tejen hebras de seda por encima de los huevos que los sujetan a
la superficie del soporte. En algunas especies sólo algunas hebras rodean a los
huevos; en otras puede ser tejida una densa tela sobre cada grupo de huevos.
Los huevos hacen eclosión en algunos días, y las ninfas pasan por seis estados
ninfales y se hacen adultos en 3 ó 4 semanas.
En los estados más septentrionales, el invierno transcurre en el estado de
huevo en algunas especies y en el de ninfas o adultos en otras. Las especies
que habitan en edificios calientes continúan reproduciéndose durante todo
el año.
* Para este orden se emplean a veces los nombres Psocoptera y Copeognatha.

.......
2
HUEVOMADURO 3
PRIMERINSTAR
IMM
ECTOPSOClI$NMILI$ ~S)
Fig. 201. Un psócido alado Ectopsocus pumilis y los diferentes estadios de su ciclo
vital. (Según Sommerman.)
Se conocen aproximadamente unas 150 especies de Norteamérica, repre-

sentando unas 12 familias y muchos géneros. El grupo es de distribución cos-
mopolita, estimándose su número de especies casi en 900.
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Varias especies de psóci-

dos producen considerables deterioros de alimentos y da-
ños a las bibliotecas. Producen pocas pérdidas por los
materiales alimenticios que realmente comen, porque se
alimentan principalmente de mohos. A veces, sin embargo,
se hacen abundantes en extremo, se propagan por todo un
edificio, y se establecen en todo posible lugar oculto. De
esta forma pueden contaminar los artículos comerciables.
hasta tal punto que deben rechazarse cantidades considera-
bles del material. Los daños causados a las bibliotecas son
más directos. Comen el almidón del engomado en las encua-
Fig. 202. Un piojo dernaciones de los libros y a lo largo de los márgenes de las
áptero de los libros páginas, desfiguran los títulos y obligan a reencuadernar y
Liposcelis divinatorius.
(Del U.S.D.A., B.RB.) reparar. Las dos especies más comunes son el vulgar piojo
de los libros. Liposcelis divinatorius, una especie diminuta
áptera (fig. 202) Y la Trogium pulsatorium, otra pequeña especie que tiene las
alas reducidas a pequeñas escamas.
BIBLIOGRAFtA
CHAPMAN,P. J., 1930. Corrodentia oí the United States oí America: l. Suborder Isotecnornera.
N. Y. Entornol. Soco J., 38:219-290.
SOMMERMAN, KATHRYNM., 1944. Bionomics oí Amapsocus amabilis (Walsh). Ann. Entorno!.
Soco Amer., 37:359-364.
Orden EFTIRÁPTEROS: piojos masticadores y chupadores

Insectos ápteros de tamaño pequeño a mediano, por lo general un tanto
deprimidos (figs. 203 Y 206) que viven como ectoparásitos de aves y mamífe-
ros. Tienen varios tipos de piezas bucales; sólo cortas antenas con 3 a 5 seg-
mentos, a veces ocultas en una oquedad de la cabeza; ojos reducidos o no
compuestos y sin ocelos. El tórax es pequeño, los segmentos a veces indistintos;
las patas cortas pero robustas; y el abdomen con 5 a 8 segmentos distintos.
La metamorfosis es gradual.
El orden eftirápteros contiene tres subórdenes distintos con una interesante
historia evolutiva. Los miembros del primitivo suborden malófagos viven en
la piel desprendida, sangre seca de las heridas, y otros materiales orgánicos
del cuerpo del huésped. Este suborden tiene un tipo de aparato bucal masti-
cador simple y reducido. Una línea de los malófagos comenzó aparentemente
a romper la piel del huésped y alimentarse de la sangre exudada. Paralelamente a
este desarrollo las piezas bucales se redujeron a sólo el lubium y las mandí-
bulas, y se desarrolló una bomba esofágica, usada para aspirar este alimento.
El único representante conocido de esta fase es el piojo del elefante Haema-
tomyzus. A partir de un miembro primitivo de esta línea se originó una rama
A
Fig. 203. El piojo de la cabeza de la gallina Cuclotogaster heterographus. A, adulto;
B, huevos sobre una pluma. (A, del Illinois Nat. Hist. Survey; B, del U.S.D.A., E.R.B.)
en la cual una serie totalmente nueva de estiletes picadores-chupadores (figu-

ra 205), evolucionaron en compañía del hábito chupador de sangre. Esta rama
se desarrolló en el suborden de los anopluros o piojos chupadores.
CLAVE PARA SUBÓRDENES
1. Mandíbulas esclerosadas, dentadas y funcionales, situadas en el extremo de una

proyección en forma de pico, de la cabeza, o en la cara ventral de la cabeza
(figura 204); piezas bucales no estiliformes 2
Mandíbulas aparentemente ausentes; aparato bucal compuesto de largos estiletes
retráctiles en una cavidad de la cabeza (fig. 205) Anoplura
2. Frente de la cabeza transformado en un pico estrecho más largo que el resto de
la cabeza. Contiene sólo el Haematomyzus elephantis, que se encuentra en el
elefante de la India Rhyncophthirina
Frente de la cabeza no transformado en un pico. Sobre muchas clases de mamí-
feros y aves MaUophaga
. Edited with the trial version of
SUB ORDEN ~ALLOPHAGA
Piojos masticadores. Los piojos masticadores tienen por término medio

unos 3 mm de longitud, algunas especies alcanzan los 10 mm. Varían consi-
derablemente en forma y hábitos, algunos pueden ser largos y delgados, otros
cortos y anchos; algunos son activos y de movimientos rápidos, otros sedenta-
Fig. 204. El piojo del cuerpo de la gallina Menacanthus stTomineus. A. adulto;

B, huevos sobre una pluma. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
rios y lentos. Existe poca correlación entre velocidad y forma. Sus piezas buca-
les son de tipo masticador, pero reducidísimas y difíciles de interpretar sin un
cuidadoso estudio.
En Norteamérica hay varios centenares de especies de malófagos, com-
prendiendo unas seis familias y muchos géneros. Cada especie habita sobre una
sola especie de huésped, o sobre un grupo de especies muy emparentadas. El
piojo del pavo, por ejemplo, habita sólo sobre el pavo, pero el gran piojo de las
aves de corral se encuentra sobre muchas clases de aves domésticas, como galli-
m~s, pavos, pavo real, gallinas de Guinea, y palomas. La reducida familia Tri-
chodectidae habita sólo sobre mamíferos, y la gran familia ~enoponidae se
encuentra sólo sobre aves.
Todo los malófagos viven totalmente sobre el cuerpo del huésped y tienen
generaciones continuas y coincidentes durante todo el año. Se alimentan de las
escamas de la piel, pedacitos de plumas, pelo, grumos de sangre, y despojos
'1""
superficiales. Los huevos son pegados a los pelos o plumas del huésped y de
esta forma mantenidos bajo condiciones de incubación. Los huevos de las varias
especies difieren en la forma; algunos son largos y sencillos, como se represen-
ta en la figura 203 B; otros están ornamentados con penachos de barbas o pelo,
como en la figura 204 B.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS
1. Con palpos maxilares; antenas que parten de la porción ventral de la cabeza y

por lo general situadas en ranuras o cavidades (fig. 204) (serie Amblycera) 2
Sin palpos maxilares; antenas que parten de o cerca del borde lateral de la
cabeza y no situadas en ranuras (fig. 203) (serie Ischnocera) 5
2. Tarsos con una uña o sin ella. Sobre las cobayas Gyropidae
Tarsos con dos uñas. Sobre aves 3
3. Toda la cabeza de contorno triangular (fig. 204); las zonas posterolaterales por
detrás de los ojos, considerablemente prolongadas lateralmente; antenas en ra-
nuras que están completamente abiertas lateralmente Menoponidae
Cabeza más alargada y la porción anterior relativamente ancha; antenas en ca-
vidades casi circulares que se abren ventralmente 4
4. Lados de la cabeza con abultamientos muy visibles por delante de los ojos
Laemobothriidae
Lados de la cabeza rectos o casi rectos, sin tales abultamientos Ricinidae
5. Tarsos con una sola uña. Sobre mamíferos Trichodectidae
Tarsos con dos uñas. Sobre aves Philopteddae
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Muchas especies de malófagos infestan a las

aves y mamíferos domésticos y producen pérdidas considerables. Las aves de
corral son el grupo atacado más importante. Los piojos de las gallinas, Menopon
gallinae y Menacanthus stramineus (fig. 204), producen pérdidas de peso y re-
ducción en la producción de huevos en las gallinas, pavos y otras aves. El pio-
jo de la cabeza de las gallinas, Cuclotogaster heterographus (fig. 203), se pre-
senta ocasionalmente en forma eruptiva y produce la muerte de las crías y de
los pollitos jóvenes. Otras varias especies infestan a las aves domésticas, pero
las citadas anteriormente, a causa de su capacidad reproductora, son las más
comunes y detStructivas.
Los ma,IÍíferos domésticos son atacados por varias especies dltl género Tri-
chodectes.Los perros, gatos, caballos, bóvidos, ovejas y cabras, pueden su-
frir considerables daños en los ataques fuertes de estos piojos. Hay pruebas de
que el piojo mordedor de la oveja T. ovis daña la base de la lana y produce
depreciación comercial por disminuir la longitud de la fibra del producto es-
quilado.
SUBORDEN ANOPLURA
Piojos chupad ores. Las especies norteamericanas representan unos 20

géneros y cien especies cuya longitud varía de 2 a 5 mm. Todos ellos habitan
normalmente sobre mamíferos huéspedes y se alimentan de su sangre chupada

mediante un tubo formado por un conjunto de finos estiletes protráctiles (figu-
ra 205). Ocasionalmente las aves de corral pueden sufrir ligeras infecciones de
piojos chupadores, pero en todos los casos registrados han sido invasiones ac-
cidentales por parte de una especie común propia de los mamíferos. Todo el
Músculos ex/ensoresde las piezas bucales Cerebro
· Faringe I
~ (MúsculOS di/atores dela far/f/(íe Conduclo saliva/

Tuhofarifl(¡eol 11\ \_ _.A-- - I I Esófa, o
Emb~:::::/\ 1, \ ~;.i~r~;t.~;;;':i:".":' ~ "q. I 9
Fig. 205. Cabeza y piezas bucales de Pediculus humanus. (Según Melcalf y FIinl,
DeslTuclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-HiII Book Co.)
ciclo vital transcurre sobre el huésped. Los huevos son adheridos a un pelo 'J
pronto dan origen a las ninfas que son muy similares a los adultos en apariencia
y hábitos. Las crías se suceden ininterrumpidamente durante todo el año.
1. Cuerpo con una espesa cubierta de espinas cortas y robustas o de espinas y es-
camas; parásitos de mamíferos marinos como focas, leones de mar y morsas
Echinophthiriidae
Cuerpo principalmente con filas separadas de espinas o. pelos (figs. 207 y 208),
nunca con escamas; sobre animales terrestres oo.oooo.oo 2 oo..oooo..oooo
2. Cabeza sin rastro de ojos (fig. 206) oo..oooo oo Haematopinidae

Cabeza con ojos, o tubérculos oculares presentes (figs. 207 y 208) 3
3. Tres pares de ~spiráculos, formando una línea oblicua a cada lado, sobre lo q~e
aparenta ser el primer segmento abdominal (en realidad los tres primeros fu-
sionados) (fig. 207) (Phthirius) oo.oo.oo..oooo...
Phthiriidae
Un solo par de espiráculos sobre el primer segmento abdominal (a la vez apa-
rente y real) (fig. 208) (Pediculus) oooooo Pediculidae
IMPORTANCIA ECONÓMICA.Los piojos chupadores son un verdadero pro-

blema en dos aspectos: 1) daños causados al ganado, y 2) su amenaza para el
hombre.
DAÑOS PARA EL GANADO. Los caballos, ganado vacuno, ovejas, cabras,

perros y gatos, son atacados por varias especies de piojos. Los daños son de-
bidosen parte a lasmolestias y en parte a las pérdidas de sangre, con el resul-
tado de un estado enfermizo del animal y disminución en las normales ganan-
cias de peso. Con frecuencia los piojos obligan a las ovejas y cabras a restre-
garse contra las vallas o árboles, con notable perjuicio para la lana. Por lo co-
mún, los animales peor cuidados son los más atacados, pero no siempre es éste
Fig. 206. El piojo

chupador del caballo
Haematopinus asi-
ni. (Del IIlinois Nat. Fig. 207. La ladilla P h t h i TÍu s pubis.
Hist. Survey.) (Redibujado de Ferris.)
el caso. Una invasión no tratada a tiempo se propagará por lo general a toda

la manada.
La mayor parte de los piojos que atacan a los animales domésticos pertene-
cen a la familia Haematopinidae, de la cual el Haematopinus asini, piojo chupa-
dor del caballo (fig. 206), es un ejemplo común.
AMENAZA PARAEL HOMBRE. Dos especies de Anoplura son parásitos ex-
ternos del hombre. Ambos son de distribución ampliamente diseminada y son
más abundantes en casos de aglomeraciones no higiénicas. Se propagan de per-
sona a persona o por los vestidos y ropas de cama.
LADILLA. Phthirius pubis (fig. 207). Una especie muy pequeña con figu-
ra de cangrejo que infesta las partes vellosas del cuerpo, especialmente la re-
gión del pubis. Ocasionalmente se le halla en la cabeza. Esta especie produce
picadas dolorosas y causa fuerte irritación. No se le ha achacado la propaga-
ción de ninguna enfermedad.
PIOJODEL CUERPO. pediculus humanus (fig. 208). Piojo más grande, de
unos 4 a 5 mm de longitud, que habita en las partes vellosas del cuerpo. Hay
dos formas de esta especie, el piojo de la cabeza que se encuentra principal-
mente en la cabeza y pega los huevos a los cabellos, y el piojo del cuerpo que
se encuentra principalmente en las ropas y alcanza a las zonas del cuerpo en
contacto para alimentarse. El piojo del cuerpo pega los huevos a los hilos de
272 ~ODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
los vestidos. Bajo condiciones de lavado regular de la cabeza y cambiado fre-

cuente de las ropas son raramente una molestia. Bajo condiciones antihigiénicas
pueden desarrollarse en cantidades fabulosas y ser
la causa de una constante irritación.
El piojo del cuerpo ha rivalizado con el mosqui-
to en modelar los destinos de la historia. Los piojos
del cuerpo transmiten la fiebre tifoidea y la fiebre de
las trincheras, las cuales han constituido hasta años
recientes los azotes de los ejércitos nórdicos, espe-
cialmente en invierno. Bajo las insanitarias condi-
ciones de los apiñados campamentos y trincheras,
los soldados con abundancia de ropajes proporcio-
naban huéspedes ideales para los piojos. Las fiebres
tifoidea y de las trincheras se han presentado en
forma eruptiva y con resultados desastrosos en mu-
chos ejércitos europeos. El ejército napoleónico en
Rusia fue tan diezmado por las enfermedades aca-
rreadas por los piojos como por el hambre y las in-
clemencias del clima. El ejército ruso, su enemigo,
sufrió tan completamente las consecuencias del tifus
como el ejército francés. Muchos afirman que los
Fig. 208. El piojo del cuer-
po Pediculus humanus. (Re- piojos ganaron la campaña, al destruir ambos ejér-
dibujado de Ferris.) citos.
En la segunda guerra mundial el control de los
piojos por el tratamiento de poblaciones urbanas enteras detuvo las erupciones
de tifus que había alcanzado proporciones epidémicas. En especial, los efectivos
resultados alcanzados en Nápoles en 1944, representan uno de los avances mo-
dernos más significativos en los anales de la medicina preventiva.
BIBLIOGRAFIA
EWING.H. E., 1929. A manual ol external parasites, págs. 127-157, figs. 71-85, bibl. Baltimore,
Thomas.
FERRIS.G. F., 1934. A summary ol the sucking lice (Anoplura). Entomol. News. 45:70-74, 85-88.
1951. The sucking liceo Pacific Coast Entomol. Soc., Mem. 1:1-320.
RILEY,W. A., y O. A. JOHANNSEN, 1938. Medical Entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill
Book Co., Inc. 483 págs.
Orden TISANÚPTEROS: trípidos *

insectos pequeños, alargados (fig. 210), la mayoría de ellos entre los 2 y
3 mm de longitud, antenas con seis a nueve segmentos, ojos compuestos gran-
des, y piezas bucales apiñadas que forman un cono desgarrador-chupador. Mu-
* El nl)mbre Physopoda se emplea a menudo para este orden en la literatura europea.
chas formas son ápteras; otras pueden tener alas cortas o alas bien desarrolla-
das. En el último caso hay dos pares, ambos muy largos y estrechos, con sólo
una o dos venas o con ninguna; el par anterior es a menudo mayor, y ambas
tienen un largo fleco de pelos finos, por lo menos a lo largo del borde posterior.
Las patas son robustas, los tarsos terminan en una punta roma que contiene
"
..
Anfena.
ojo compuesto
Músculos de la Banda q/Jifino'5(1

hipofaringe bajo lo frenfe
ProfóraJl. Esclerito maxilar
~
".. ,.- ./
Clípeo. " :~
1.
,/1/ '/,
_---:t
-:..:::- - \.. Mandíbula izquierdO
. .
EsHlefe maxilor
,/./ /' '~~ :: Palpomaxilar
./, /' /. .......
Maxila derecha /'
" Laro
b , Labium
Hipolaringe . ....
Palpo labial"
Fig. 209. Piezas bucales del trípido de las flores. (De Metcalf y Flint,
Destructive and use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
una almohadilla o ampolla protráctil. La metamorfosis parece ser gradual, pero

hay una verdadera pupa.
Los trípidos son un grupo interesantísimo, totalmente diferente respecto a
cualquiera de sus formas afines. Habitan comúnmente en las flores, y pueden
encontrárseles abriendo casi cualquier capullo floral y buscando en las bases de
los estambres o pistilos. Un gran número de formas diversas pueden obtenerse
sacudiendo gramíneas o juncias en floración. Muchas especies causan daños a
varias plantas y se encuentran en las hojas de los huéspedes infestados. Un gran
número de especies, predatoras de ácaros y pequeños insectos, habitan bajo la
corteza de los árboles muertos y en la hojarasca del suelo.
El aparato bucal de los trípidos es de un tipo muy particular (fig. 209). Las
varias partes se reúnen para formar un cono; algunas de las piezas son estile-
tes en forma de aguja que perforan y desgarran los tejidos de que se alimentan;
los jugos así liberados son absorbidos hasta el estómago por una bomba situada
18
l
.
en la cápsula cefálica que aspira el líquido alimenticio a través del cono forma-
. do por las piezas bucales.
La metamorfosis de los trípidos es tan particular como sus características
norfológicas. Las primeras fases ninfales son similares a los adultos en la es-
Fig. 210. El trípido de bandas rojas Heliothrips rubrocinctus. 1, adul-

to; 2, ninfa o larva; 3, propuga; 4, pupa. (Según U.S.D.A., E.R.B.)
tructura de las patas y piezas bucales, y en la forma general; sus hábitos ali-
menticios son también los mismos que los propios de los adultos. Estos puntos
son característicos de los insectos con metamorfosis gradual. Las dos prime-
ras fases carecen de rudimentos alares (fig. 210, 2); los rudimentos aparecen
de pronto en la tercera fase como estructuras francamente grandes (fig. 210, 3);
en la cuarta (última) fase ninfallos rudimentos alares están muy desarrollados
(lig.210, 4). Esta cuarta fase es totalmente diferente de las demás en sus hábi-
tos.No se alimenta y permanece completamente inmóvil, con las antenas man-

tenidas hacia atrás sobre el dorso de la cabeza y pronoto. Ciertos trípidos tienen
una quinta fase ninfal adicional. En algunas especies con esta característica, la
cuarta fase ninfal penetra en el suelo y forma un capullo, en el que transcurre el
quinto estado quiescente. Esta característica se parece en tantos aspectos al de-
sarrollo holometábolo, que el estado inmóvil se llama pupa, y las dos primeras
fases se llaman larvas. La forma de tercer estado, el estado activo con rudi-
mentos alares, se denomina propupa. En algunos grupos esta forma no está de-
sarrollada; las larvas se transforman directamente en pupas inmóviles.
Este orden contiene varias familias representadas en América del Norte por
unas 500 especies, algunas de las cuales miden de 5 a 6 mm de longitud. Un
gran número de especies habitan sobre una sola especie de planta, pero algunas
especies comunes, como el trípido de las flores, Frankliniella tritici, se alimen-
tan sobre una gran variedad de plantas y visitan los capullos florales de casi
cualquier especie de planta. Algunas especies son predatoras, comiendo arañas
rojas y otros ácaros, e insectos diminutos.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS COMUNES
1. Sedas anales principales del último segmento saliendo de un anillo en el ápice

del segmento, el cual forma un tubo indiviso en ambos sexos (fig. 211 F)
(Suborden TuBULIFERA) Phlaeothripidae
Sedas anales principales del último segmento saliendo del cuerpo del segmento
(figura 211 E); en la hembra, el último segmento dividido ventralmente por
la hendidura de la sierra (fig. 211 A); en el macho, el último segmento a
veces tubular (Suborden TEREBRANTIA) 2
2. Áreas sensoriales sobre los segmentos antenales 3 y 4 en forma de ampolletas,
nunca formando protuberancias cónicas o digitiformes (fig. 211 B Y C); ante-
nas siempre con 9 segmentos 3
Áreas sensoriales sobre los segmentos 3 y 4, cónicas o dactilares, proyectándose
por fuera de los segmentos (fig. 211 D); antenas con. 8 ó 9 segmentos; sierra
de la hembra curvad~ hacia abajo en el ápice (fig. 211 A) Thripidae
3. Ápice del tercer segmento antenal con una banda completa de sensorios circu-
lares pequeños (fig. 211 B); sierra de la hembra curvada hacia abajo en el
ápice, como en la figura 211 A Heterothripidae
Ápice del tercer segmento antenal con uno o dos sensorios alargados u ovoides
(figura 211 C); sierra de la hembra curvada hacia arriba en el ápice
Aeolothripidae
IMpORTANCIA ECONÓMICA.Varias especies de este orden infligen consi-

derablemente daños a los cultivos comerciales. Los siguientes, todos pertene-
cientes a la familia Thripidae, se encuentran entre los trípidos más dañinos de
los Estados Unidos:
Foxit Advanced PDF Editor 'T
El trípido de la cebolla o del tabaco, Thrips tabad, es una especie disemina-

da que varía desde el amarillo limón al castaño oscuro, y es especialmente da-
ñino a las cebollas, judías y tabaco.
El trípido de los invernaderos, Heliothrips haemorrhoidalis, es una especie
de color obscuro con el cuerpo atravesado por surcos que producen una super-
1
4
L
3
\
B e D
Fig. 211. Estructuras de Thysanóptera. A, ápice del abdomen del Anaphothrips, Thri-
pidae; B, base de la antena Heterothrips, Heterothripidae; e, lo mismo del Aeolothrips,
Aeolothripidae; D, antena del Anaphothrips, Thripidae; E, dorso del ápice abdominal
del Oxythrips, Thripidae; F, lo mismo del Allothrips, Phlaeothripidae. (Redibujado de
varias fuentes.) .
flcie cuadriculada o reticulada. Es una especie cosmopolita. En la región tem-

plada es principalmente una plaga de los invernaderos, que ataca muchas cla-
ses de plantas que se crían en estos lugares.
El trípido del peral, Taeniothrips inconsequens, es pardo con alas grises.
Ataca al perai, el ciruelo y plantas afines, y da un curioso aspecto avejigado-
plateado a las hojas atacadas.
BIBLIOGRAFIA
PRIESNER,H., 1949. Genera Thysanopterorum. Soco Fouad le. Entomo!. Bull. 33:31-157.
WATSON,J. R., 1923. Synopsis and catalogue of the Thysanoptera oí North America. Univ. Flo-
rida Agr. Expt. Sta. Bull. 168:1-100, bibl.
... Edited with the trial version of
Orden HEM!PTEROS: chinches y formas afines

Un conjunto muy amplio de insectos diversos, caracterizados principalmen-
te por: 1) aparato bucal picador-chupador formando un pico, 2) metamorfosis
gradual, y 3) por lo general posesión de alas (fig. 212). Con pocas excepciones
los ojos compuestos son grandes, las antenas tienen de cuatro a diez segmentos,
Fig. 212. Una chinche hedionda típica; obsérvese el pico y las

alas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
los segmentos individuales son frecuentemente largos, hay presentes dos pares
de alas con venación relativamente simple o reducida, y el abdomen carece de
cercos. .
El orden deriva su nombre de la estructura de las alas anteriores en muchas
familias (figs. 212 y 214), en las cuales la porción basal es dura y gruesa, llamada
corium, y el ápice es más delgado y transparente, llamado membrana. El co-
rium se aproxima por su consistencia a las cubiertas alares duras o élitros de
los escarabajos; de ello proviene el nombre "hemiélitro~' aplicado con frecuen-
cia a este tipo de ala delantera con dos mitades distintas.
Los hemípteros se dividen en dos subórdenes: heterópteros y homópteros.
Las familias representadas en Norteamérica caen plenamente en uno u otro
suborden, pero algunas familias que habitan en otras regiones parecen presen-
tar caracteres intermedios entre los dos grupos.
1. Pata posterior sin uñas tarsales y con el tarso y el pretarso deprimidos y llevan-
do un denso fleco de largos pelos en cada lado (fig. 213 A); el tarso medio
con uñas tarsales normales (parte de los Heteroptera) 2
Tarso posterior con uñas tarsales semejantes a las del tarso medio; pata poste-
rior por lo general sin un largo fleco pero ocasionalmente con él (figura
213 C) 3
2. Pico formando una pieza triangular estriada que tiene la apaÍ"iencia de un es-
c1erito ventral de la cabeza (fig. 213 G); tarso medio con uñas larguísimas
(figura 213 B); tarso delantero en forma de peine Corixidae, pág. 285
Pico cilíndrico en forma de varilla, curvado hacia atrás desde la porción ven-
tral de la cabeza, como en la figura 213 L; patas delanteras y medias de
forma corriente Notonectidae, pág. 285
3. Pico saliendo de la frente o cara ventral de la cabeza (fig. 213 L); la parte ven-
tral de la cabeza posterior al pico formando un puente esc1erosado o gula
(Heteroptera) 4
Pico saliendo del borde posterior de la cabeza (fig. 215 L); SIn gula presente
. por detrás de él (Homoptera) 28
4. Antenas más cortas que la cabeza, por lo general alojadas en una concavidad
por debajo de los ojos o bajo el borde lateral de la cabeza, como en la
figura 213 G 5
Antenas por lo menos tan largas como la cabeza, por lo general saliendo libre-
mente de ella (fig. 218), a veces se acomodan en una ranura pronotal du-
rante el reposo 7
5. Ocelos presentes. Chinches pequeñas de figura de sapo (fig. 215 E); se hallan a
lo largo de los márgenes de lagos y arroyos Gelastocoridae
Ocelos ausentes. Formas que viven en las aguas, a veces vuelan y son atraídas
por las luces . 6
6. Tarsos con 1 segmento, tarso delantero con sólo una uña diminuta o ninguna
(figura 213 D); ápice del abdomen con un tubo respiratorio largo o corto (fi-
gura 216 B), del cual cada hoja es cóncava en su cara mesial y las dos s~
adaptan entre sí para formar un tubo hueco; patas posteriores delgadas y
sin flecos de pelos largos ................... .......................... Nepidae
Tarsos con 2 segmentos, tarso anterior con una uña robusta y curvada (figu-
ra 213 C); ápice del abdomen cuando más con un par de filamentos respi-
ratorios cortos y aplanados; tibia y tarso posteriores a menudo deprimidos,
siempre con flecos de pelos largos para la natación
Belostomatidae, pág. 287
7. Cabeza muy larga y delgada, ligeramente bulbos a en el ápice, de donde sale el
pico, los ojos situados en la mitad de lo que aparenta ser un largo cuello;
resto del cuerpo también muy delgado (fig. 216 C) Hydrometridae
Cabeza mucho más robusta (fig. 213 l) u ojos no situados en el cuello (figu-
ra 213 1) ... 8
8. Pata delantera con el fémur y la tibia quelados, formando un gran aparejo pren-
sil, fémur hinchado y triangular, tibia curvada y cerrando contra el extre-
mo del fémur (fig. 213 K) Phymatidae
Pata delantera no quelada 9
9. Uñas del tarso delantero insertas antes del ápice (fig. 213 E Y F ) 10
Uñas del tarso delantero insertas en el ápice, como en la figura 213 C 11
ti
-1
~i
\-;;;---<m~
D
Fig. 213. Caracteres diferenciales de los henúpteros. A y B. pata posterior y pata inter-
media de Corixa. Corixidae; C, tarsos anterior y posterior de Belostoma, Belostomati-
dae; D, tarsos anterior e intermedio de Nepa, Nepidae; E y F, tarso anterior, aspectos
lateral y dorsal de Gerris, Gerridae; G, cabeza de Corixa; H, cabeza de Nabis, Nabi-
dae; 1, cabeza de Lygaeus, Lygaeidae; J, cabeza de Myodocha, Lygaeidae; K, pata an-
terior, anexo mostrando la estructura del tarso de Phymata, Phymatidae; L, cabeza
de Alydus, Coreidae; M y N, cabeza y antena de Jalysus, Neididae; 0, antena de Myo-
docha, Lygaeidae; P, antena de Lyctocoris, Anthocoridae. f, fémur; g, gula; lb, labro;
o, ocelo; ta, tarso; ut, uñas tarsales; ti, tibia.
10. Par mediano de patas insertas lejos de las patas delanteras, muy próximas a las
patas posteriores; fémur posterior muy largo (fig. 218); pico con 4 segmentos
Gerridae, pág. 287
Par mediano de patas inserto aproximadamente a la mitad de la distancia entre
las patas anteriores y las posteriores; fémur posterior sólo moderadamente
largo; pico con 3 segmentos Veliidae
11. Escutelo muy grande, alcanzando una distancia aproximadamente igual o ma-
yor a la mitad de la existente entre el borde posterior del pronoto y el
extremo de las alas plegadas (fig. 215 B Y D); antenas por lo general con
5 segmentos (Pentatomidae, pág. 293) ... 12
Escutelo mucho más pequeño, alcanzando aproximadamente 34 de la distancia
entre el pronoto y el extremo del cuerpo (fig. 215 A); antenas por lo general
con 4 segmentos 15.
12. Tibia armada con filas de gruesas espinas en forma de púa (fig. 215 F) 13
Tibia con series de espinas uniformes y cortas, ocasionalmente con algunos pe-
los muy afines esparcidos (fig. 215 G) 14
13. Escutelo triangular y no muy grande, como en la figura 215 B Cydninae
Escutelo grande y en forma de U, cubriendo gran parte del abdomen (figu-
ra 215 D) Thyreocorinae
14. Escutelo en forma de U y muy ancho, cubriendo casi todo el abdomen; los bor-
des del escutelo curvados mesialmente en la base extrema, como en la fi-
gura 215 D Scutellerinae
Escutelo en forma de V (fig. 215 B) o, si en forma de U, nunca mayor que
en la figura 215 e, y ligeramente contraído inmediatamente detrás de la
base Pentatominae
15. Alas anteriores abreviadas, sin membrana, y llegando cuando más a la mitad
del abdomen (fig. 220) 16
Alas anteriores normales, con una gran membrana apical, o llegando con hol-
gura allende la mitad del abdomen (fig. 214) 17
16. Cuerpo deprimido y ancho; alas delanteras cortas, amplias, y en forma de es-
camas, sólo escasamente extendidas sobre la base del abdomen; lados del
pro noto grandes, redondeados, formando un reborde (fig. 220); pico con
3 segmentos; antenas largas y delgadas Cimicidae, pág. 289
Cuerpo más estrecho, o distinto al precedente, con pico de 4 segmentos, alas
de forma diferente, o bien antenas cortas. Unos pocos géneros, en su ma-
yoría raros, difíciles de reunir en una familia y perteneciendo a las An-
thocoridae, Miridae, Aradidae, Lygaeidae o N abidae; y todas las ninfas
de las familias heterópteras citadas más abajo. Las especies ápteras de este
grupo ya no se incluyen a partir de aquí.
17. Hemiélitros grandes, cubriendo todo el abdomen y reticulados en toda su super-
ficie con un diseño en forma de malla, con poca o ninguna diferenciación
entre corium y membrana (fig. 214 E) Tingidae, pág. 292
Hemiélitros con una membrana apical definida (fig. 214), todos excepto E... 18
18. Membrana del hemiélitro con una o dos grandes células basales, y sólo una o
dos cortas venas semejantes a contrafuertes que se extienden distalmente
desde ellas (fig. 214 B Y C) 19
Membrana del hemiélitro sin células cerradas (fig. 214 A) o por lo menos con
cinco o seis venas (incluyendo la costa) que corren por la membrana (figu-
ra 214 D, H, 1 YJ) 20
Fig. 214. t;:litros o alas anteriores de los hemípteros. A, Triphleps; B, Lygus; e, Pse-
Iliopus; D, Salda: E, Gargaphia; F. Blissus; G, Myodocha; H, Alydus; 1, Nabis: J, Eu.
ryophthalmus; K, Piesma.
19. Ocelos prominentes, en número de dos; membrana del hemiélitro con una vena
larga procedente de la parte superior de la celda cerrada superior (figu-
ra 214 C) Reduviidae, pág. 288
Ocelos ausentes; membrana con una vena procedente sólo del fondo de la
célula cerrada inferior, o faltando tal vena (fig. 214 B) ... Miridae, pág. 289
20. Antena con los dos primeros segmentos robustos, los dos últimos filamentosos,
formando un fino filamento terminal (fig. 213 P); ocelos presentes pero pe-
queños; membrana hemielitral con sólo una o dos venas tenues (fig. 214 A)
Anthocoridae
Antena con uno o ambos de los dos segmentos apicales tan grueso como el pri-
mero o segundo (fig. 213 N Y O) 21
21. Corium hemielitral prolongándose marcadamente más allá de una vena oblicua
canaliforme próxima al ápice del corium (fig. 214 K); corium enteramente
reticulado Piesmidae
Corium hemielitral n<1prolongándose más allá de una vena oblicua apical (fi-
gura 214 H-l) o sin esta vena (fig. 214 G) 22
22. Sin ocelos 23
Con dos ocelos 24
23. Chinches verrugosas, anchas, deprimidas (fig. 223 A Y B); tarso con 2 segmen~
tos, el primero de ellos corto; hemiélitros con frecuencia pequeños, ia peri-
feria del abdomen prolongada considerablemente por fuera de ellos
Aradidae, pág. 292
Insectos robustos, el cuerpo profundo; tarso con 3 segmentos, el primero de
ellos largo; hemiélitros más grandes (fig. 214 l), cubriendo todo el abdomen
excepto la extremidad y los bordes cercanos al ápice. .. .... Pyrrhocoridae
24. Membrana hemielitral con cuatro a cinco grandes celdas cerradas, casi regula-
res, y sin otra venación (fig. 214 D); chinches ovales, casi aplanadas, que
se encuentran en las orillas de arroyos y lagos, Saldidae
Membrana hemielitral con una red irregular de celdas o bien con sólo una o
dos celdas pequeñas (fig. 214 F, 1) 25
25. Membrana con una serie de unas 15 venas irregulares, por lo menos en la por-
ción apical (fig. 214 H, 1) 26
Membrana atravesada por cinco o seis venas (fig. 214 F Y G) 27
26. Primer segmento del pico corto y cónico, más grueso que el segundo (figu-
ra 213 H); fémur anterior engrosado, tibia anterior armada por la parte
interna con una doble fila de dientes cortos y negros Nabidae
Primer segmento del pico cilíndrico y largo, similar en forma general al segun-
do segmento (fig. 213 L); fémur anterior por lo general más delgado, tibia
anterior nunca con filas interiores de dientes negro.s ... Coreidae, pág. 291
27. Cada ocelo situado detrás de un ojo, en la base de una protuberancia distinta
(figura 213 M); chinches muy delgadas y alargadas, con antenas y patas lar-
gas y finas; último segmento de la antena corto y oval, formando una pe-
queña maza (fig. 213 N) Neididae
Ocelos situados más próximos a los ojos o entre ellos, y no en la base de una
protuberancia (fig. 213 1 Y l); principalmente insectos cortos y robustos o
con patas cortas; antenas cortas (fig. 213 O) o no mazudas
Lygaeidae, pág. 290
28. Con alas, que están a veces reducidas a cortas escamas 29
Especies completamente ápteras 37
29. Fémur anterior muy agrandado en comparación con el fémur medio (figu-
ra 215 K); tres ocelos presentes Cicadidae, pág. 295
,
,
;-
"
,
)
An.
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í:1
1/'
"'.t'
Fig. 215. Caracteres diferenciales de los hemípteros. A, contorno de Lygus. Miridae;

B, contorno de Solubia, Pentatomidae; C, contorno de Stiretrus. Pentatomidae; D, con-
torno de Corimelaena, Pentatomidae; E, Gelastocoris, Gelastocoridae; F. tibia y tarso
posteriores de Pangaeus, Pentatomidae; G, tibia y tarso posteriores de Thyanta, Pentato-
midae; H, tibia y tarso posteriores de Aulacizes, Cicadellidae; 1, tibia y tarso posteriores
de Aphrophora, Cercopidae; J. tibia y tarso posteriores de Stenocranus. Fulgoridae;
K, fémur anterior de Pacarina. Cicadidae; L, cabeza de Gypona, Cicadellidae; M, ca-
beza, vistas lateral y anterior, de Poblicia, Fulgoridae; N, ala de psyl1a. Psyllidae;
0, ala de Aphis, Aphididae.
Fémur anterior no más grande que el fémur medio; tres, dos o ningún ocelo
presente ... .. ........ ...... 30
30. Antenas saliendo de los costados de la cabeza, situadas por debajo o detrás de
los ojos (fig. 215 M) Fulgoridae, pág. 294
Antenas saliendo de la frente de la cabeza, entre los ojos (fig. 215 L) 31
31. Pronoto agrandado dorsalmente en una estructura grande que cubre gran parte
284 INTRODUCCI6N A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
de la cabeza y del cuerpo; puede estar muy adornado con espinas y salientes
(figura 225) ... ..... Membracidae, pág. 294
Pronoto pequeño, sin agrandamiento dorsal .... ........ 32
32. Pronoto formando un amplio escudo que cubre la mayor parte del mesonoto
(figura 228); tarso con 3 segmentos (fig. 215 H-J) 33
Pronoto formando una estrecha golilla que no se extiende hacia atrás sobre el
mesonoto (fig. 231); tarso con 1 6 2 segmentos 34
33. Tibia posterior con una doble fila de espinas en toda su longitud, el ápice por
lo general no agrandado (fig. 215 H) ' CicadeIlidae, pág. 296
Tibia posterior con sólo espinas esparcidas, excepto en el ápice, que está agran-
dado y armado 'con una corona prominente de ellas (fig. 215 l)
Cercopidae, pág. 294
34. Con sólo un par de alas Coccoidea (macho), pág. 3.0.0
Con dos pares de alas 35
35. Alas lechoso-opacas, cubiertas con una fina cera blanca pulverulenta
Aleurodidae, pág. 297
Alas transparentes o dibujadas, no cubiertas con una secreción cérea 36
36. Ala anterior con la R. muy larga, saliendo anteriormente al estigma, y Cu ra-
mificada (fig. 215 N); abdomen nunca con cornícuIos ... PsyIlidae, pág. 297
Ala anterior con la R. corta, saliendo de alguna parte del estigma, y Cu no
ramificada (fig. 215 O); en muchas especies el abdomen con un par de tubos
laterales o cornículos (fig. 231) Aphidoidea, pág. 297
37. Ojos grandes, antenas situadas en los lados de la cabeza debajo o detrás de los
ojos (fig. 215 M) Fulgoridae, pág. 294
Ojos rudimentarios o ausentes, o antenas situadas por delante de la cabeza en-
tre los ojos (fig. 231) 38
38. Tarso con 1 segmento; cuerpo cubierto con una concha dura, secreciones cé-
reas, o una escama separable (fig. 232); abdomen nunca con cornículos
Coceoidea, pág. 3.0.0
Tarso con 2 segmentos, cuerpo cuando más con secreciones céreas; abdomen
frecuentemepte con un par de cornícuIos o tubos visibles (fig. 231)
Aphidoidea, pág. 297
SUB ORDEN IIETEROPTERA
Chinches. Este suborden contiene una amplia variedad de formas que

miden desde algunos milímetros hasta varios centímetros de longitud, y que
incluye tipos terrestres, semiacuáticos, y acuáticos. Las antenas son tetra- o
pentasegmentadas, y los ojos están bien desarrollados excepto en la familia ec-
toparásita Polyctenidae.
Las ninfas de todas las formas se parecen a los adultos en su aspecto general
pero difieren de modo uniforme por tener glándulas dorsales repugnatorias o
hediondas sobre el abdomen. En este aspecto también difieren de las ninfas de
los hom6pteros. .
Los huevos son por lo general depositados aisladamente o en grupos y ad-
T
LO' ÓRDENES DE 'NSECTO' 280

heridos a los tallos u hojas. En algunas formas los huevos son introducidos en
I los tallos de la planta o, raramente, en la arena húmeda.
El suborden contiene aproximadamente el mismo número de especies pre-
datoras y fitófagas; a menudo se encuentran los dos tipos en la misma familia.
Las especies predatoras se alimentan principalmente de pequeños insectos. En
una cierta especie de chinches de las plantas, la Miridae, el hábito predator
está solamente parcialmente desarrollado, y la sangre de insecto le sirve mera-
mente para suplementar la dieta principal de jugos vegetales. La mezcla de
hábitos alimenticios en las mismas familias ha determinado algunas anoma-
lías singulares. En la familia de las chinches hediondas (pentatomidae), la chin-
che-arlequín, Murgantia histrionica, es una grave plaga de las coles; una espe-
cie predatora, perillus bioculatus, es uno de los enemigos naturales más efecti-.
vos del temible escarabajo de la patata.
CHINCHESCORNICORT AS. Los miembros de este grupo tienen antenas cor-

tas, por lo general retraídas bajo la cabeza y no visibles por la cara dorsal. El
nombre del grupo proviene de esta característica. Las especies representadas
en Norteamérica son acuáticas o habitantes de las costas. De las nueve familias
reconocidas en nuestra fauna, la Corixidae, Notonectidae y Belastomatidae son
las más comunes.
Corixidae: barqueros, coríxidos. Estas chinches (fig. 216 A) se ca-
racterizan por el corto y robusto labium que se parece más al esclerito infe-
rior de la cabeza que a un pico (fig. 213 G). Las patas anteriores son cortas,
deprimidas, o en forma de cucharón; las patas posteriores son largas, depri-
midas, y ribeteadas con peines o cerdas. Tanto las ninfas como los adultos son
verdaderamente acuáticos, nadando en el agua e incapaces de otra cosa que no
sea agitarse desmañadamente en tierra. Las ribeteadas patas posteriores son
empleadas para la natación; nadan con el dorso hacia arriba. Los adultos aban-
donan el agua para los vuelos de dispersión y pueden observarse en enjambres
sobre las masas de agua. A veces estos enjambres son atraídos por las luces. Los
huevos son pegados a soportes sólidos como las piedras, q1aderos y cáscaras en
el agua. Ciertas formas, como Ramphocorixa, ponen más a menudo sus huevos
sobre el cuerpo o apéndices del cangrejo de agua dulce, Cambarus, que en algu-
nos sitios puede quedar literalmente recubierto con huevos de coríxido.
Los coríxidos difieren de todos los demás hemípteros por sus hábitos alimen-
ticios. Se alimentan en el cieno del fondo del agua, lanzando al unísono los es-
tiletes bucales hacia adentro y hacia afuera como una lengua de serpiente. Es-
tos estiletes acarrean hasta la faringe toda suerte de diatomeas, algas y diminutos
organismos animales que constituyen su alimento.
Notonectidae: notonéctidos. Nadadores de espaldas. Por su forma
estas chinches acuáticas se parecen ligeramente a los coríxidos, especialmente
por las largas patas posteriores ribeteadas en forma de remo y usadas para la
natación. Sin embargo, son muy diferentes en muchos aspectos. Muy notable es
su hábito de nadar siempre sobre la espalda. La coloración de los "nadadores

de espaldas" está modificada para adaptarse a este cambio de posición en la
natación. El lado ventral, que está casi siempre hacia arriba, es castaño obscu-
ro para armonizar con el fondo del estanque o arroyo. El lado dorsal no puede
Fig. 216. Heterópteros. A, aspecto dorsal de Arctocorixa, Corixidae; B, aspecto dorsal

de Nepa, Nepidae; e, aspectos ventral y parcial lateral de Hydrometra, Hydrometridae.
(A, adaptado de Hungerford; B y e, de Hemiptera of Connecticut.)
verse desde arriba cuando el insecto está nadando, es por lo general blanqueci-
no, cremoso o ligeramente moteado. En los notonéctidos el pico es robusto y
afilado, empleándolo para chupar los contenidos corporales de los pequeños
animales acuáticos, como crustáceos y pequeños insectos, de que se alimentan.
Muchas especies de "nadadores de espaldas" depositan los huevos en la super-
- I
287
de de los objetos sumergidos en el agua; otros los insertan en los tallos de

plantas acuáticas.
Belostomatidae: chinches acuáticas gigantes. Los miembros de es-
ta familia son anchos y robustos, con patas anteriores prensoras, y las interme-
dias y las posteriores reptadoras y nadadoras (fig. 217). Incluyen algunos de
los más grandes hemípteros norteamericanos, por ejemplo, el Lethocerus ame-
ricanus, que alcanza una longitud de 7 a 10 cm. Las chinches acuáticas gigan-
tes tienen picos fuertes. Son predatoras, alimentándose de insectos, caracoles,
Fig. 217. Una chinche acuática gigante Lethocerus, Belostomatidae. (Original por
C. O. Mohr.)
pequeñas ranas, y pequeños peces. Generalmente son atraídas por las luces hacia
donde se dirigen con considerable lentitud, debido a sus movimientos cansinos
y a su gran tamaño.
CHINCHESCORNILARGAS.En este grupo las antenas se exhiben y son alar-

gadas, bien proyectadas por delante de la cabeza. En América del Norte se han
reconocido más de 30 familias, incluyendo una gran variedad de aspectos exte-
riores y hábitos. Las nueve familias siguientes proporcionan una buena aprecia-
ción del grupo.
Gerridae, zapateros. Los gérridos son chinches delgadas con largas
patas (fig. 218). Viven sobre la superficie del agua, habitando principalmente
en los estanques, en las orillas de los lagos, y en los más lentos remansos y
orillas de los ríos y arroyos. Los tarsos están provistos con series de pelos
hidrófugos que permiten a las chinches correr y mantenerse sobre la superficie
del agua con sorprendente velocidad y soltura. Todas las especies son predato-
ras o necrófagas, alimentándose principalmente de los insectos que se encuen-
tran sobre la superficie del agua. Ponen los huevos adheridos en masas a las
plantas acuáticas o los introducen en los tallos sumergidos. Otras varias familias
estrechamente relacionadas viven como los zapateros o patinadores sobre la su-
perficie del agua; los gérridos difieren de éstas en tener los fémures posteriores
muy largos, que se extienden considerablemente más allá del apéndice del
abdomen.
Reduviidae, chinches asesinas. Son insectos predatores y de movi-

mientos tardos, por 10 general de tamaño mediano a grande, que se alimentan
de otros insectos. Muchas de nuestras especies tienen alas plenamente desarro-
lladas (fig. 219) Y varias tienen anchas patas foliáceas. Las ninfas de ciertas
Fig. 218. Un zapatero Gerris rufomaculata, Gerridae. (Original por C. O. Mohr.)
Fig. 219. Tres Reduviidae. De izquierda a derecha, Pselliopus barberi, Melanolestes

picipes y Triatoma sanguisuga. <Dibujos prestados por R. C. Froeschner.)
especies segregan una substancia pegajosa por encima del dorso, sobre el cual
son transportados pedacitos de hojas y escombros, que proporcionan al animal
un excelente camuflaje. Los huevos son puestos aislados o en paquetes, pegados
a las plantas u otros soportes. Las chinches asesinas atacan a veces al hombre,
produciendo una herida dolorosa y resquemante. Todos los redúvidos son te-
rrestres.
r LOS ÓRDENES
Cimicidae, chinches de las camas.

DE INSECTOS
pecies de insectos anchos y deprimidos que se alimentan de la sangre de aves

y mamíferos. Las alas anteriores o hemiélitros están representados por sólo
unos cortos rudimentos alares en forma de escama; las alas posteriores están
completamente atrofiadas. Viven en los nidos de las aves y mamíferos y en las
289
Esta familia incluye sólo algunas es-
Fig. 220. La chinche común de las camas Cimex lec/ularius.

(Del Canadian Department oi Agriculture.)
casas. El hombre es atacado por la chinche común de las c~mas Cimex lectula-
rius (fig. 220), que puede transformarse en una plaga importante de las vivien-
das de todos los tipos. Durante el día las chinches de las camas se ocultan en
los huecos y grietas del maderamen, muebles, y suciedad, saliendo de noche
en busca de su ración de sangre. La hembra pone más de doscientos huevos
cilíndricos y blancuzcos, depositándolos en las grietas.
Miridae, chinches de las plantas. Es ésta una familia muy grande
que contiene unas 1.500 especies, más de un tercio de todos los heterópteros
conocidos en Norteamérica. Las chinches de las plantas (fig. 221) pertenecen
a la serie de familias con pico de cuatro segmentos y sin ocelos. Con pocas
excepciones poseen alas plenamente desarrolladas; el hemiélitro tiene por lo
general un esclerito distintivo o cúneo en la porción esclerosada y una o dos
células sencillas en la membrana (fig. 214 B).
19
La mayoría de las especies son fitófagas y muchas atacan sólo a una espe-
cie o a un número muy limitado de especies huéspedes. Las chinches fitófagas
producen el ahilamiento o marchitez floral del huésped, frecuentemente dando
como resultado depreciación comercial de ciertos productos agrícolas. Algunas
de las especies económicas más destructivas son la pulga del algodón Psallus
seriatus; la pulga de las huertas H alticus bracteatus, que perjudica a la alfalfa,
trébol, y cuitivos hortícolas como las judías; y la chinche deslustrada de las
Fig. 221. Miridae, chinches de las plantas. A, la chinche deslustrada de las plantas
Lygus lineolaris; B y e, la pulga saltadora de las huertas Halticus bracteatus, macho y
hembra. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
plantas Lygus ¡¡neolaris, omnívoro y plaga local en muchos cultivos. Ciertos

géneros, incluyendo algunos notables imitadores de hormigas, son predatores
de pulgones y otros insectos.
Las hembras de las chinches de las plantas insertan los huevos en los tallos
herbáceos muertos. La mayoría de las especies tienen una sola generación por
año, y pasan el invierno en el estado de huevo. Algunas especies, entre ellas la
chinche deslustrada de las plantas, hibernan en estado adulto y ponen los hue-
vos a la primavera siguiente.
Lygaeidae, chinches de campo. La mayoría de los miembros norte-
americanos de esta familia son formas francamente pequeñas de coloración
oscura o pálida. Algunos géneros, como la chinche de la asclepias, Oncopeltus
fasciatus (fig. 222 A), están llamativamente coloreadas de rojo y negro. Los
caracteres diferenciales de la familia incluyen el pico tetrasegmentado y un
hemiélitro con algunas velas irregulares cruzando la membrana (fig. 214 F).
La mayoría de las especies tienen ocelos distintos. En América del Norte el
miembro más importante de esta familia es la chinche de campo Blissus leu-
---r Edited with the trial version of
I
I
I
copterus (lig. 222 B), que es una de las plagas de insectos más importantes del
maíz y otras gramíneas en los estados del cinturón del maíz. Estas chinches
hibeman en el suelo en la forma adulta. A principios de primavera se alimentan
de forrajeras y gramíneas y ponen los huevos sobre las raíces y cogollo de las
plantas alimentadoras. Los huevos hacen eclosión en unas dos semanas; las nin-
fas se alimentan en las mismas plantas y maduran en seis semanas. Al tiempo
de madurar esta cría, la cosecha original está casi invariablemente madura o
Fig. 222. Heterópteros. A, la chinche de la asc1epias Oncopeltus jasciatus, y B, la

chinche ligaeida Blissus leucopterus, Lygaeidae; e, la chinche de la calabaza Anasa
fristis, Coreidae. (A, según Froeschner; B, dellllinois Nat. Hist. Survey; e, de U.S.D.A.)
secándose, o bien ha sido superpoblada y ofrece escasos recursos nutritivos.

Cuando esto sucede, la totalidad de la cría emigra en busca de alimentos más
suculentos. El éxodo reviste la forma de una migración en masa, no volando,
sino a pie. Las ninfas maduras y los adultos recién eÍnergidos constituyen la
confusa masa de insectos en marcha. La búsqueda de una fuente mejor de ali-
mentos termina por lo general en un campo de maíz, en esta época bien des-
arrollado y en próspero crecimiento. Para proteger al maíz en esta época se
han ideado vario:; tipos de barreras para atrapar y matar estas hordas en mar-
cha. Los individuos que alcanzan las plantas de maíz se establecen y producen
la segunda generación. Tanto la primera g,WIeraciónmigratoria como la segun-
da, que se alimenta hasta la madurez, prbducen muchos daños al cultivo del
maíz. Cuando madura, la segunda generación entra en hibernación hasta la
primavera siguiente.
Coreidae, chinches de las cucurbitáceas, chinches coreidas. Los ca-
racteres g~nerales de los coreidos son análogos a los propios de los ligaeidos,
diferenciándose principalmente por poseer muchas venas en la membrana del
hemiélitro. Muchas de estas chinches se parecen a las chinches ligaeidas en
la forma general. Otras, como la Acanthocephala, tienen un notable parecido
con los redúvidos. Las chinches coreidas se alimentan de plantas. La más cono-
r
cida es la chinche de la calabaza Anasa tristis (fig. 222 C), que ataca a la cala-
baza, pepinos y otros cultivos de cucurbitáceas. Los huevos son puestos en gru-
pos sobre las hojas y tallos del huésped. Hay varias generaciones cada año, y el
invierno lo pasan en estado adulto.
Aradidae, chinches deprimidas. Esta familia incluye un grupo de es-
pecies de tamaño moderado que constituyen los miembros más aplanados del
grupo de los heteróptetos. Viven bajo la corteza de los árboles muertos y se
Fig. 223. Heterópteros. A y B,. chinches planas Aradus aeutus y Neuroetenus sim-
plex; C y D, chinches-encaje Atheas exiguus y Corythuea floridanlls. (A y B, según
Froeschner; C y D, según Heidemann.)
cree que se alimentan de hongos. Los tarsos son bisegmentados, las antenas
y pico tetrasegmentados, los ocelos ausentes. Las alas están reducidísimas en
tamaño y cuando permanecen dobladas ocupan sólo una pequeña parte del
dorso (fig. 223 A y B). La figura 223 da una descripción gráfica de dos espe-
cies comunes en el este y centro de América del Norte.
Tingidae, chinches de encaje. Son insectos pequeños, delicados, fitó-
fagos (fig. 223 C y D) que se encuentran generalmente formados grandes colo-
nias. El pronoto y el hemiélitro son anchos, reticulados, formando como un
encaje, y prolongándose más allá de los lados del cuerpo; en ciertos géneros el
pronoto tiene un gran lóbulo mesial bulboso que se extiende hacia adelante
por encima de la cabeza (fig. 223 D). Las antenas y pico son tetrasegmentados,
faltan los ocelos, y los tarsos son bisegmentados. Las ninfas difieren considera-
blemente de los adultos por su aspecto general; algunas son bastante lisas y
en forma de escama; otras están armadas con gran número de espinas largas.
Los huevos son puestos dentro o sobre las hojas de la planta huésped. Los tín-
gidos están representados en Norteamérica por más de doscientas especies,
muchas de ellas específicas de un solo género o especie de huésped. Una colo-
nia de chinches de encaje producen un aspecto característico manchando de
blanco a las hojas que revelan rápidamente la presencia de la colonia. El examen
I LOS ÓRDENES DE UNSECTOS
293
robles, sicomoros,oxiacantos, manzanos, abedules, y

de alisos, otros árboles, re-
velará muchas especies de chinches de encaje. Los arbustos y las hierbas tam-
bién soportan una fauna considerable.
Pentatomidae, chinches hediondas. A esta familia (figs. 215 B Y e
y 224) pertenecen muchas chinches de tamaño mediano a grande, la mayoría
Fig. 224. Pentatomidae. La chinche arlequín, Murgantia histrionica. a, adulto; b, masa

de huevos; e, primera fase de ninfa; d, segunda fase; e, tercera fase; j, cuarta fase;
g, quinta fase. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
anchas, muchas moteadas con manchas verdes, grises o pardas. Algunas colo-
readas muy brillantemente. Algunas especies son predatoras, alimentándose de
una amplia variedad de otros insectos. Otras son completamente fitófagas, de las
cuales la chinche arlequín Murgantia histriónica (fig. 224) es un ejemplo cono-
cido. Esta chinche se alimenta de plantas crucíferas y a menudo produce serios
daños a las coles. Tres subfamilias, la Scutellerinae, Cydninae, y Thyreocorinae,
son clasificadas como familias aparte en algunas obras. Los caracteres diferen-
ciales de estas subfamilias, dados en la clave de las familias, se adaptan bastante
bien para la fauna neártica pero fallan cuando se considera la fauna mundial
en su totalidad.
SUBORDEN HOMOPTERA
Cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Este suborden contiene dos gru-

pos distintos de insectos: la serie con cuernos aciculares, que incluye las ciga-
rras, cabezones, y sus afines; y la serie con cuernos filamentosos, a la cual per-
tenecen los pulgones, cochinillas, y sus afines.
SERIE CONCUERNOS ACICULARES.En esta familia las antenas de los adul-
tos son a veces gruesas en la base, pero la porción apical tiene siempre la
forma de una fina cerda o aguja (fig. 215 L). La serie está además caracteriza-
da por tener los tarsos casi invariablemente trisegmentados, venación del ala
. anterior relativamente completa, y el pico que aparenta ser una parte definida
de la cabeza. Todos los insectos pertenecientes a este grupo son fitófagos. Con
pocas excepciones las hembras tienen un ovopositor en forma de sierra, por
medio del cual practican perforaciones para introducir los huevos en los tallos
de las plantas. La fauna norteamericana de la serie con cuernos aciculares está
e
Fig. 225. Pulgas de los árboles, Membracidae. A, Campyl/mchia latipes; B, Ceresa
bubalis; C. Enchenopa hinotata. (A y C, del Kansas State College; B, del U.S.D.A.)
compuesta aproximadamente por una docena de familias. Entre ellas se en-

cuentran muchas formas de aspecto raro. Algunos de los membrácidos (Mem-
bracidae) o chinches de los árboles (fig. 225), tienen el pronoto muy agrandado
y adornado con crestas, cuernos, o dientes. Los fulgóridos constituyen una
gran familia y muchos se parecen a las cigarrillas (fig. 226). Algunos fulgóri-
dos tienen grandes alas foliáceas, y otras, como la Scolops norteamericana y
la mosca linterna sudamericana, o chinche del cacahuete, Lanternaria phos-
phorea, presentan raras proyecciones en la cabeza. Otra singularidad es la fa-
milia de chinches espumosas, las Cercopidae. Las ninfas de esta familia pro-
ducen masas de una sustancia blanco-espumosa o "saliva", y viven ocultas
en su interior. Dos familias bien conocidas y abundantes del grupo son la Ci-
cadidae (cigarras) y la Cicadellidae (cigarrillas).
Cicadidae, cigarras. Son insectos grandes; muchas especies norteame-
: gru- ricanas miden cinco o más centímetros. Se distinguen estructuralmente de las
ciga
- familiasafines por tener ocelos distintos en el dorso de la cabeza. Los machos
per- tienen órganos musicales muy desarrollados, y en los días calurosos y atarde-
dul-
la
la.
ala
da
)n Fig. 226. Un fulgórido Peregri"nus maidis. (Según Thomas.)
)r
)5
á
e
Fig. 227. La cigarra periódica Magicicada septendecim. a y d, adultos;
b, ninfa; e, piel ninfa! mudada. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ceres de verano producen un agudo chirrido. Las ninfas tienen patas anterio-
res agrandadas, probablemente para cavar, y son subterráneas, alimentándose
de la savia de las raíces de los árboles caducos.
El período ninfal es largo, durando de dos a cinco años en muchas especies.
La cigarra periódica, Magicicada septendecim (fig. 227), también llamada lan-
gosta de diecisiete años, tiene una vida ninfal de trece años en los estados
meridionales de Norteamérica y de diecisiete años en los septentrionales. Este
insecto ha atraído mucho la atención por la naturaleza periódica de sus ciclos.
En algunas zonas sólo se presenta una sola cría, y en este caso los adultos
aparecen s610 cada tres o diecisiete años. En estos casos aparecen por 10 gene-
ral en enormes enjambres, y las hembras ovopositoras pueden causar serios
perjuicios a las ramas y ramillas de los árboles frutales y de madera dura.
CicadeIlidae, cigarrillas. Esta familia es la más extensa de todo el

orden Hemiptera, representada en Norteamérica por más de 2.500 especies.
Las cigarrillas son no sólo numerosas en especies sino también abundantísimas
en número de individuos. En una batida general son probablemente recolec-
tados en mayor abundancia que cualquier otro grupo de insectos. La mayoría
tienen una longitud menor de diez milímetros y poseen largas tibias posteriores
que llevan hileras de espinas dispuestas longitudinalmente pero sin gruesos
Fig. 228. Una cigarrilla Draeculacephala mollipes, adulto, ninfas y huevos.

(Del U.S.D.A., E.R.B.)
espolones ni una corona de espinas en el extremo. Aunque algunas especies

son anchas o angulares, la mayoría son delgadas y de lados casi paralelos (figu-
ra 228). Las hembras de las cigarrillas tienen fuertes ovopositores que emplean
para efectuar hendiduras en los tallos de las plantas (por lo general hierbas) o
en las hojas con objeto de colocar allí los huevos. Las cigarrillas son frecuente-
mente destructivas para ciertos cultivos, no sólo por los daños directos produ-
cidos al alimentarse, sino también porque transmiten muchas enfermedades
de las plant:ts.' La cigarrilla de la remolacha, Circulifer tenellus, transmite el
virus que produce el rizado del cogollo de las remolachas, una de las enfer-
'medades más perjudiciales de los cultivos de la remolacha azucarera; y la ciga-
rrilla del ciruelo, Macropsis trimaculatus, transmite otro virus destructivo que
causa la amarillez del melocotón.
SERIE CONCUERNOSFILAMENTOSOS.En esta serie las antenas son cortas

y gruesas o largas y filiformes (fig. 231), por lo menos en algún estado del ciclo
vital. La venación alar está muy reducida, y los tarsos tienen sólo uno o dos
segmentos. Varias familias muestran fenómenos interesantes en extremo, tales
como la alternancia de generaciones sexuales y partenogenéticas y la alternan-
... Edited with the trial version of
cia de huéspedes, como ocurre en los pulgones, así como ejemplos únicos de
dimorfismo sexual y especialización por reducción de las partes locomotoras,
como ocurre en las cochinillas. A causa de la ocurrencia de diversas formas
corporales en el ciclo vital de una sola especie, resulta difícil caracterizar a las
familias con una breve descripción.
Dos familias, los piojos saltarines de las plantas (Psyllidae) (fig. 229), Y
las moscas blancas (Aleurodidae) (fig. 230) tienen un ciclo vital sencillo en el
Fig. 229. El psílido de las peras psylla pyricola. a, adulto; b, ninfa;

e, huevo. (De la Connecticut Agricultura! Experiment Station.)
que los adultos de ambos sexos son alados y similares en apariencia general.
En muchos psilidos y en todos los aleuródidos, las últimas fases larvarias son
aplanadas, inactivas o indolentes, y con apariencia de cochinilla. Los miem-
bros de ambas familias son pequeños.
Todas las demás familias de la serie con cuernos filamentosos se separan
en dos grandes grupos: 1) los pulgones y sus afines, la superfamilia Aphidoi-
dea, y 2) las cochinillas, la superfaInilia Coccoidea. Cada grupo contiene varias
familias diferenciadas principalmente por características biológicas e incluyen:'
do muchas especies de gran importancia económica.
El grupo Aphidoidea (fig. 231) está caracterizado por: 1) la presencia
de varias venas y una zona estigmal en las alas anteriores de las formas ala-
das; 2) la existencia de tarsos bisegmentados en muchas especies, y 3) la exis-
tencia de un sistema complejo de generaciones alternantes que incluye formas
ápteras, aladas, partenogenéticas y sexuales, en el ciclo vital de una sola
especie. Este aspecto se trata más completamente en el Capítulo 6. Los afídi-
Fig. 230. Una mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. a, huevo; b, larva, primera
fase; e, pupario, vista dorsal; d, pupario, vista lateral; e, adulto. (Según Morrill.)
Fig. 231. El pulgón del manzano Aphis pomi. A, hembra vivípara alada; 8, hembra
vivípara áptera; e, ninfa de la forma alada; D, hembra ovípara; E, macho. (Del
U.S.D.A., E.R.B.) ,
Fig. 232. El piojo de San José Aspidiotus perniciosus, infestando al manzano. A, es-
cama de hembra adulta; B, escama de macho; e, cría primera fase; D, la misma más
aumentada; E, escama levantada para poner de manifiesto el cuerpo de la hembra si-
tuado debajo: F, cuerpo de la hembra: G, macho adulto. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
dos, pulgones o piojos de las plantas, son la familia más importante de este
grupo. Muchas especies de gran interés económico son miembros de esta fami-
lia, por ejemplo, el pulgón del melón Aphis gossypii, una plaga de las cucur-
bitáceas y del algodón; y el pulgón verde del melocotonero Myzus persicae, una
plaga de muchos cultivos y el diseminador de muchas enfermedades de las
plantas.
.~.._~.")
.,.~..,~
Fig. 233. Serpeta Lepidosaphes

ulmi. a, escama hembra; b, escama
"'<,,< ",.1
Fig. 234. Una cochinilla harinosa. En el ángulo

¿1
J...
i.~
:.
macho; e, huevos; d. ninfa primera inferior derecho el insecto a tamaño natural. (Ori-
fase. (Según Blackman y Ellis.) ginal por C. O. Mohr.)
Los Coceo idea (fig. 232) difieren en varios aspectos importantes de los
pulgones: 1) las hembras son siempre ápteras, de movimientos lentísimos o
completamente fijas y están. cubiertas por una secreción cérea o por una es-
cama dura, o tienen un tegumento duro como en la familia Coccidae; 2) los
machos son pequeños y delicados y tienen un único par de alas con sólo una o
dos venas simples, y 3) el ciclo vital es relativamente sencillo.
La familia Diaspididae (fig. 232) es una de las más importantes en el grupo
de los insectos escama. Las hembras son los insectos pequeños, sedentarios,
en forma de escama o almohadilla, que se encuentran en muchas especies de
árboles. El verdadero insecto es un cuerpo oval y delicado oculto bajo la esca-
ma, que es una cubierta protectora. Los apéndices están reducidísimos, el
cuerpo se transforma en poco más que un saco ovígero en la madurez. Cuando
los huevos son gradualmente descargados, el cuerpo se contrae, ya que toda la

masa de huevos es puesta en el interior de la cubierta protectora de la cochi-
nilla. Las ninfas de la primera fase son diminutas y muy activas. Se deslizan
con rapidez en todas direcciones, efectuando de esta forma la amplia distribu-

ción de estasespeciesde cochinillas. Después de la primera muda, las ninfas
se vuelven sedentarias, y cada una de ellas formauna escama.Varias espe-
cies de la familia se encuentran entre los más destructivos insectos conocidos
para la agricultura comercial. El piojo de San José, Aspidiotus perniciosus
(figura 232), es una plaga persistente de los árboles frutales caducos y de mu-
chos ornamentales; antes de descubrirse los tratamientos a base de pulveriza-
ciones de aceites insecticidas, amenazó con la desaparición de varios cultivos
frutícolas en muchas zonas de los Estados Unidos. La cosmopolita serpeta
Lepidosaphes ulmi (fig. 233), es una plaga común en casi todos los árboles
y arbustos caducos en los Estados Unidos.
La familia Eriococcidae o cochinillas harinosas (fig. 234) es otro grupo
importante, que ataca muchos huéspedes, en especial las plantas de invernadero
y domésticas en las zonas más septentrionales de Norteamérica. Las cochinillas
harinosas no fabrican escama pero segregan filamentos céreos que son especial-
mente apreciables por toda la periferia del cuerpo.
BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY,W. S., 1926. Heteroptera oe true bugs of eastern North America. Nature Publis-
hing Co., Indianapolis, Ind. 1116 págs. ilustr.
BRITTON,W. E., 1923. The Hemiptera oe sucking insects of Connecticut. Connecticut State GeoJ.
Nat. Hist. Survey, Bull. 34:807 págs. ilustro
FROESCHNER, R. C., 1941-44. Contributions to a synopsis of the Hemiptera of Missouri, Pts. 1-4.
Am. Midland Naturalist, 26:122-146; 27:591-609; 31:638-683; 42 :123-188.
TORRE-BUENO, J. R. DE LA, 1939. A synopsis of the Hemiptera-Heteroptera. EntomoJ. Am.,
19:141-310, 17 figs. (parte 1).
VANDUZEE,E. P., 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico. Univ. CaJif.
Tech. Bull. 2:1-902.
ÚRDENES NEUROPTEROIDES .
Todos los diez órdenes neuropteroides tienen metamorfosis completa y por
.esto se les llama con frecuencia los holometábolos. Sus afinidades están esque-
matizadas en la figura 163, página 218, y en la página 217.
Orden MEGALÚPTEROS: siálidos y coridálidos

Insectos grandes con metamorfosis completa, larvas acuáticas y pupas te-
rrestres. Los adultos (fig. 235) tienen antenas largas, piezas bucales mastica-
doras, ojos grandes, y dos pares de alas. Las alas son similares en textura y
venacióny tienen todas las venas principales,más algunasramas terminales
2dicionales y un gran número de venas transversas. El pronoto es grande y
302 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGfA GENERAL y APLICADA
ancho, el abdomen sin cercos salientes. Las larvas (fig. 235) tienen fuerte apa-
rato bucal mordedor; antenas segmentadas, distintas; grandes manchas ocu-
lares, cada una compuesta por un grupo de unas seis facetas; patas torácicas
Larva Adulto
Fig. 235. Un siálido Sialis esp., larva y adulto. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
bi.en desarrolladas, y pares de apéndices abdominales o branquias. El ápice del

abdomen tiene un largo apéndice mesial en los siálidos, y un par de fuertes
larvápodos con garfios en los coridálidos.
Cabeza sin ocelos; tarsos con cuatro segmentos dilatados y bilobulados (fig. 235).
Siálidos .. Sialidae
Cabeza con tres ocelos; tarsos con todos los segmentos cilíndricos. Coridálidos
Corydalidae
Las dos familias juntas están representadas en América del Norte por sólo
cinco géneros y menos de cincuenta especies. La coloración de los adultos varía
LOS ÓRDENES DE ENSECTOS 303
desdenegro a moteado o amarillo,y en un género (Nigronia) las alas son lista-

das de negro y blanco.
Las larvas son acuáticas, encontrándose en lagos y arroyos. Son predatoras
de pequeñosanimales acuáticos. Las larvas maduras de Corydalus pueden al-
canzar una longitud de ocho centímetros. Son larvas feroces, muy apreciadas
como cebo por los pescadores; en Norteamérica se les llama "hellgrammites".
Las especies más pequeñas del orden maduran en un año y tienen un c~+:lo
vital anual. Las larvas de Corydalus requieren dos o tres años para alcanzar
su pleno desarrollo.
Cuando las larvas han alcanzado la madurez abandonan el agua y fabrican
una celda pupal en la tierra húmeda o madera podrida cercana al agua. En esta
celda las larvas se transforman en pupas. Las pupas de los megalópteros son
activas si se las irrita y capaces de considerable locomotividad. El estado pupal
dura por lo general unas dos semanas.
Los adultos son buenos voladores, pero no tan ágiles comparados con al-
gunas moscas y mariposas. Algunos Corydalus adultos pueden tener una enver-
gadura alar de doce centímetros y medio y se encuentran entre los más grandes
insectos norteamericanos. Las hembras ponen los huevos en grandes paquetes,
cada uno conteniendo varios centenares, sobre las piedras y otros objetos que
sobresalen del agua. Éstos hacen eclosión poco después de la puesta, y las di-
minutas larvas caen o se arrojan al agua.
BIBLIOGRAFIA
Ross. H. H., 1937. Nearetie aldedlies of the genus Sialis. Illinois Nat. Hist. Survey. Bull. 21(3):
57-78, 63 figs., bibl.
WEELE, H. W. VANDER, 1910. Megaloptera. Coll. Zool. Selys Longehamps, Bruss~Is, fase. 5(115):
1-93, 70 figs., 4 láms.
Orden NEURÚPTEROS: crisopas, mantíspidos

Los adultos son insectos diminutos a grandes, por lo general con dos pares
de alas transparentes que tienen muchas venas principales y transversas, piezas
bucales masticadoras, antenas largas y multisegmentadas, y grandes ojos (figu-
ra 238 A). Las larvas son variadas: muchísimas son terrestres y predatoras;
una familia (Sisyridae) es acuática, y laslarvas se alimentan de las esponjas
de agua dulce. Todas las larvas tienen patas torácicas, pero no abdominales,
cabezas bien desarrolladas, y aparato bucal mandibulado.
1. Patas anteriores con segmentos apicales grandes, adaptadas para la prensión

(figura 237) ... Mantispidae
Patas anteriores con segmentos apicales delgados, iguales que las demás patas
(figura 238) 2
Fig. 236. Alas anteriores del orden Neuroptera. A, Nallachius, Dilaridae; B, Semidalls,
Coniopterygidae; C, Climacia, Sisyridae; D, Hemerobius, Hemerobiidae; E, Chrysopa,
Chrysopidae; F, Lomamyia, Berothidae; G, Polystoechotes, Polystoechotidae. b, vena
basal; g, vena de transición. (De varias fuentes.)
2. Alas con muy pocas venas o venas transversas (fig. 236 B). Insectos diminutos
cubiertos con una eflorescencia cérea de aspecto grisáceo ... Coniopterygidae
Alas con venas y venas transversas (fig. 236 C-G). Insectos grandes nunca cu-
biertos con eflorescencia cérea 3
3. Alas anteriores con una serie regular de 12 o más venas transversas formando
una especie de empalizada entre la R1 y la RB (fig. 236 E) 4
Alas anteriores con sólo 1-5 venas transversas, bien separadas entre la R1 y
la RB (fig. 236 C y G) o bien la R1 y el tronco de la RB fusionados (figu-
ra 236 D) 6
4. Antenas largas y finas (fig. 2~8) que van disminuyendo de diámetro hacia el ápice
Chrysopidae
Antenas cortas y clavadas, o bien mazudas en el ápice 5

5. Antenas cortas, engrosándose gradualmente hacia el ápice Myrmeleontidae
Antenas largas, mazudas en el ápice Ascalaphidae
6. Alas anteriores con dos o más ramas de la Rs saliendo de la que resulta por fu-
sión de las R1 y Rs (fig. 236 D) Hemerobiidae
Alas anteriores con todas las ramas de la Rs saliendo de un tronco Rs separado
(figura 236 e, F y G) 7
7. Alas anteriores con casi todas las venas transversas costales ahorquilladas (figu-
ra 236 F Y G) 8
Alas anteriores con pocas o ninguna vena transversa costal ahorquillada y con el
margen apical suavemente redondeado, como en la figura 236 A Y e 9
8. Alas anteriores con sólo una ligera incisura y con vena costal recurrente (figu-
ra 236 G) Polystoechotidae
Alas anteriores con una incisura muy manifiesta y con la vena costal no recu-
rrente (fig. 236 F) Berothidae
9. Alas anteriores con las Se y R1 no fusionadas antes del ápice; vena basal (b) pre-
sente (fig. 236 A) Dilaridae
Alas anteriores con las Se Y R1 fusionadas a alguna distancia antes del ápice;
vena basal ausente (fig. 236 C) Sisyridae
Comedores de esponjas. Los neurópteros comedores de esponjas son

una reducida familia que comprende los Sisyridae. Los adultos tienen la misma
apariencia que las crisopas típicas, pero las larvas son formas robustas que
viven en las esponjas de agua dulce, alimentándose de ellas. Sus piezas bucales
forman un largo pico que se extiende por delante de la larva (fig. 238 C). Sólo
se conocen algunas especies que habitan en la región neártica.
Predatores sedentarios. Los mantíspidos (fig. 237) constituyen otra re-
ducida familia, la Mantispidae. Los adultos tienen un notable parecido con los
mántidos prensores. Las patas anteriores están muy agrandadas y adaptadas
para sujetar los insectos presas y están insertas en el extremo anterior del pro-
noto muy alargado. Las larvas se alimentan de los sacos ovígeros de las arañas
o del contenido de los nidos de avispas. Las larvas de la primera fase son delga-
das.y activas, y van en busca de una reserva de alimentos adecuada. Una vez en-
contrada, las iarvas entran en un estado parasitoide, y las sucesivas fases seme-
jan gusanos y tienen patas degeneradas.
Predatores activos. Las larvas de todas las demás familias son preda-
toras activas. Los adultos tienen alas transparentes con venación abundante,
debido a 10 cual han recibido el nombre de "alas de encaje" (fig. 238 A). Mu-
chos de estos insectos son de vuelo relativamente lento. Los huevos son deposi-
tados ya sea pegándolos directamente a las hojas o al extremo de un largo
vástago en forma de hebra, que se fija a una hoja (fig. 137 N). Este último
sistema es empleado únicamente por los Chrysopidae. Las larvas son activas,
pero lentas y de cuerpo blando, y frecuentemente llevan verrugas, tubérculos
y pelos largos. Las piezas bucales están modificadas para succionar los jugos
20
I
,
corporales de la presa. Las mandíbulas y extremos de las maxilas son largos,

aplanados y curvados como hoces, y una hoja maxilar se adapta por debajo
de cada mandíbula; cada una de estas piezas encaradas tiene una ranura, am-
bas se ajustan entre sí para formar una canal desde casi la punta de la mandí-
bula hasta el interior de la abertura bucal. Las dos hojas mandíbulo-maxilares
Fig. 237. Un mantíspido Mantispa bTunnea. (De Essing, College entomology,

con permiso de The MacmiUan Co.)
son introducidas en el cuerpo de la presa desde lados opuestos, y los jugos

corporales son succionados por las canales.
Las larvas de los crisópidos (fig. 238 B), Y hemeróbidos se arrastran libre-
mente por las plantas y se alimentan de pulgones, otros pequeños insectos, y
huevos de insectos. Sus frecuentes ataques a los pulgones les han valido el nom-
bre de "hormiga león". Cuando han completado su desarrollo, las larvas tejen
un capullo lanoso de forma ovoide debajo de alguna hoja o en algún lugar pro-
tegido, realizándose luego la pupación. Las larvas de los Myrmeleontidae viven
en el suelo arenoso y excavan agujeros en forma de cono donde atrapan las
hormigas y otras presas que puedan caer en ellos. Estas larvas, llamadas "hor-
migas león", difieren de los "leones de los pulgones" solamente por ser más
robustas. La hormiga león excava el hoyo lanzando, desde el centro, la arena
hacia fuera mediante sacudidas hacia arriba de la cabeza, usando las largas
mandíbulas como palas. Las trampas pueden tener dos centímetros y medio
de profundidad, con lados tan pendientes como permita la cohesión de la arena
Fig. 238. Neurópteros. A y B, adulto y larva de una crisopa Chrysopa esp.; C, lar-
va de un comedor de esponjas Sisyra esp. (A y B, del Illinois Nat. Hist. Survey;
C, según Townsend.)
suelta. La hormiga león permanece en el interior del suelo con la cabeza inme-
diatamente por debajo del fondo del cráter, constantemente en espera de la
incauta víctima. Estas curiosas larvas son conocidas por mucha gente con el
nombre de "chinche holgazana". Cuando maduran, la larva forma un capullo

en el suelo y pupea en él.
BIBLIOGRAFtA
CARPENTER, F. M., 1940. A revision of nearctic Hernerobüdae, Berothidae, Sisyridae, Polystoecho-

tidae, and Dilaridae. Arn. Acad. Arts and Sci. Proc. 74(7):193-280, 75 figs., 3 pis.
SMITH,ROGERC., 1934. Notes on the Neuroptera and Mecoptera of Kansas, with keys for the
identification of species. J. Kansas Entorno!. Soco 7(4):120-45, 11 figs.
Orden RAFIDIOIDEOS: moscas serpiente
Insectos grandes, con dos pares de alas transparentes, de venación reticu-

lada, semejantes en muchas características a los megalópteros, diferenciándose
de ellos por el largo cuello serpentino (fig. 239). Poseen antenas largas, aparato
bucal masticador, ojos grandes, y dos pares de alas muy similares. La hembra
tiene un ovopositor terminal muy visible. Las larvas son terrestres. Tienen an-
tenas segmentadas, ojos afacetados, patas torácicas bien desarrolladas, pero
'. ..
--
l
Fig.239.
I
Mosca serpiente europea Raphidia TatzebuTgi. (De Essig, Cullege f!l/Iomology,
con permiso de The Macrnillan Co.)
sin procesos o apéndices en el abdomen. Toda la fauna mundial conocida de

cinco géneros y unas cien especies está dividida en dos familias: Raphidiidae
(con ocelos) e Inocelliidae (sin ocelos). En América del Norte habitan dos géne-
ros, ambos confinados al Oeste, Agulla (Raphidiidae) e lnocel/ia (Inocelliidae).
Las larvas habitan bajo la corteza suelta de las coníferas y son predatoras de
otros insectos. Cuando maduras, las larvas no tejen capullo pero forman un
refugio oval en un punto protegido donde pasan el estado pupa!. Los adultos
también son predatores. Ocasionalmente son cogidos al barrer el follaje con la

manga y figuran desde luego entre los seres de aspecto raro que en ella pueden
encontrarse.
BIBLIOGRAFIA
CAllPENTER, F. M., 1936. Revision of the nearctic Raphidiodea (recent and fossil). Am. Acad.
Arts Sci. Proc. 71 :89-157, 13 figs., 2 láms., bibl.
Orden HIMENÚPTEROS: tentredínidos, hormigas, abejas y avispas
Es un orden extenso, que incluye muchos tipos diferentes de formas corpo-

rales y con una variación de tamaño. desde una décima de milímetro, en las
diminutas formas parásitas, hasta por lo menos cincuenta milímetros en algu-
nas avispas. Tegumento muy esclorosado, los escleritos pleurales considera-
blemente fusionados entre sí. Aparato bucal del tipo masticador, en muchas
formas modificado para lamer o chupar. Alas bien desarrolladas, reducidas,
o ausentes; si son bien desarrolladas son transparentes y los pares con textura
semejante y sin escamas; venación muy variable. Las formas generalizadas
(figura 240) tienen una considerable reducción y coalescencia de venas, pero
hay un número moderado de transversas. Las antenas varían de tres a sesenta
Fig. 240. Diagrama del ala de un himenóptero, que combina las venas primitivas de
varias familias arcaicas.
segmentos, y su forma es muy variable. Las larvas son semejantes a orugas o

son vermiformes; todas tienen cabeza distinta y piezas bucales masticadoras,
algunas poseen patas torácicas o abdominales, o ambas a la vez, y otras no
poseen ningún tipo de patas.
El orden Hymenoptera incluye formas comedoras de hojas, parásitas, pre-
datoras, agalliferas, y comedoras de polen. En un grupo de familias, el Apocrita,
ha sido desarrollada la vida social, que alcanza su más alto nivel en las hormigas.
CLAVE PARA LOS SUBÓRDENES y FAMILIAS COMUNES
1. Primer segmento abdominal sólidamente unido con el segundo, a lo máximo

con una constricción poco profunda entre ellos, primer terguito formando
una placa o par de placas distintas (fig. 241 A Y B, suborden Symphyta,
página 315) 2
Articulación del primer y segundo segmentos abdominales constreñida para for-
mar una juntura nodátil (cóndilo-fosa) (fig. 241 D); el primer terguito está
fusionado sólidamente al tórax, y el resto del abdomen forma una unidad
articulada llamada gáster (Suborden Apocrita, pág. 318) 9
2. Antena con 3 segmentos (fig. 242 A), el tercero a veces hendido longitudinal-
mente para formar una horquilla en forma de lira (fig. 242 B) ... Argidae
Antena con 6 segmentos por lo menos, el último nunca hendido (fig. 242 C-l). 3
3. Tercer segmento antenal por lo menos tan largo como la longitud combinada
Fig. 241. Caracteres diferenciales del orden Hymenoptera. A, tórax de Arge, Argidae;
B, tórax de Janus; Cephidae; C, viéntre del abdomen de Chrysis, Chrysididae; D, tó-
rax de Eremotylus, Ichneumonidae; E, cabeza y tórax de Chalcis; Chalcididae; F, tórax
de Proctotrupes, Proctotrupidae; G, tórax de Ancistrocerus, Vespidae; H, tórax de
Sceliphron, Spbecidae. e, cencro; i, articulación basal del gáster; me, metaepímeron;
mp, metapleura; ms, metaepisternito; pl, mesopleura; pn, pronoto; pr, lóbulo pronotal;
s, primer espiráculo abdominal; t, tégula. III, metanoto. 1, 2 Y 3, segmentos del ab-
domen.
I
I OS ÓRDENES DE INSECTOS 311
de los 9 segmentos sucesivos, los segmentos situados después del ~tercero

forman un delgado filamento terminal (6g. 242 E) Xyelidae
Tercer segmento antenal no más largo que la longitud combinada de los 3 ó 4 seg-
mentos siguientes, o antenas clavadas (fig. 242 C) 4
4. Antena capitada (6g. 242 C); borde lateral del abdoUlen agudo y angular; es-
pecies grandes y robustas (fig. 245) Cimbicidae
Fig. 242. Antenas del orden Hymenoptera. A, Sojus hembra, Argidae;

B, Sphacophilus macho, Argidae; C, Trichiosoma, Cimbicidae; D, Augomo-
noctenus hembra, Diprionidae; E, Pleroneura, Xyelidae; F, Cladius, Ten-
thredinidae; G, Tenthredo, Tenthredinidae; H, Pseudodineura, Tentbredinidae;
1, Monoctenus macho, Diprionidae.
Antena, pectinada, serrada, filiforme, o en algunas especies tan clavada como

en la.figura 242 G; borde lateral del abdomen redondeado 5
5. Una constricCiónsuperficial pero distinta entre el primer y segundo terguitos
abdominales, y cencros ausentes (fig. 241 B) Cephidae
Sin constricción entre el primer y segundo terguitos abdominales, y cencros (e)
bien desarrollados, formando un par de almohadillas aterciopeladas sobre
el metanoto (fig. 241 A) 6
6. Tibia anterior con sólo un espolón apical Siricidae, pág. 317
Tibia anterior con dos espolones apicales 7
7. Antena con 7 a 9 segmentos (fig. 242 F-H) Tentbredinidae, pág. 317
Antena con 10 o más segmentos (fig. 242 D, 1) 8
8. Antena estrecha filiforme, proporcionada como en la figura 242 H
Tentbredinidae, pág. 317
Antena serrada en las hembras (fig. 242 D), pectinada en los machos (fig. 242 1)
Diprionidae, pág. 317
9. Pecíolo compuesto de dos segmentos, por lo general uno o ambos con una jo-
roba dorsal o nodo (fig. 256) Formicidae, pág. 324
Pecíolo compuesto de un solo segmento (figs. 257 y 258) 10
10. Primer segmento del gáster formando un pecíolo aislado que lleva un nodo o
proyección dorsal (fig. 257); incluye formas aladas y ápteras
Formicidae, pág. 324
Primer segmento del gáster ensanchado posteriormente o sin llevar un nodo
dorsal ... ... 11
11. Alas completamente atrofiadas o reducidas a pequeños rudimentos 12
Alas bien desarrolladas, llegando hasta la mitad del abdomen o rebasándola. 13
12. Cuerpo cubierto con densa vellosidad (fig. 253) MutiUidae, pág. 323
Cuerpo lampiño o con vellosidad poco manifiesta. Algunas especies, en cada
una de varias familias de hábitos parasitarios, cuya clasificación no se pro-
sigue aquí.
13. Ala anterior sin estigma (zona engrosada a lo largo del borde anterior del ala),
y con venación esclerosada reducida a una sola vena anterior, a veces con
una "cola" en su extremo (fig. 243 D) a veces completamente atrofiada. 14
Ala anterior con un estigma definido o con venación más extensa (figu-
ra 243 F) 15
14. Ángulo lateral del pronoto extendido hacia la tégula (fig. 241 F). Varias fami-
lias de pequeñas avispas parásitas, principalmente Proctotrupoidea
Ángulo lateral del pronoto no extendido hacia la tégula (fig. 241 E)
Chalcidoidea, pág. 320
15. Pronoto con cada uno de los ángulos posterolaterales formando un lóbulo re-
dondeado semejante a una oreja o charretera (fig. 241 H) 16
Pronoto con el ángulo posterolateral truncado o angular (fig. 241 G) o redon-
deado pero no en forma de oreja (fig. 244 A) 23
16. Basitarso posterior no más ancho que los segmentos subsiguientes, la superficie
plantar revestida sólo con un pelaje corto y denso; cuerpo y apéndices sin
pelos ramificados, todos los pelos sencillos, ni ramificados ni ribeteados
(Sphecoidea) Sphecidae, pág. 327 '"
Basitarso posterior ligeramente más ancho (en numerosas formas muchas veces
más ancho) que los segmentos subsiguientes, la superficie plantar con pelo
moderadamente largo y abundante; cuerpo y apéndices con pelos ramifica-
dos o espirales; cada pelo tiene muchas ramas o verticiclos y pueden pare-
cer ribeteados (fig. 260) (Apoidea, pág. 328) 17
17. Cabeza con dos suturas debajo de cada antena, delimitando un gran esclerito
. subantenal (fig. 244 H) Andrenidae
Cabeza con sólo una sutura debajo de cada antena (fig. 244 G) 18
18. Labium con mentón y submentón virtualmente ausentes; ala anterior con la
parte basal libre de la M (vena basal) por lo general muy curvada
Halictidae
Labium con mentón y submentón presentes (fig. 244 E Y F); ala anterior con
la vena basal recta 19
19. Labium con la glosa corta y con su ápice redondeado, truncado, o inciso (fi-
gura 244 E) Col1etidae
Labium con la glosa alargada y estrecha o puntiaguda en el ápice (fig. 244 F). 20
20. Palpo labial con segmentos similares y cilíndricos, como en la figura 244 E
Melittidae
Palpo labial con los dos primeros segmentos alargados y en forma de vaina
(figura 244 F) .. 21
21. Ala anterior con tres células submarginales (venas transversas 2r-m y 3r-m,
ambas presentes, como en la fig. 243 C) Apidae
Ala anterior con una o dos células submarginales (falta una o dos de dichas
venas transversas) ... 22
Fig.243. Alas del orden HYInenoptera. A. IchneuInonidae; B. Vespa'. Vespidae; C. My-

zine, Tiphiidae; D, Tetrastichus. Chalcididae; E y F. dos tipos de Cynipidae.
22. Labro más largo que ancho y ensanchado en la base extrema ... Megachilidae
Labro más ancho que largo estrechado en la base extrema Apidae
23. Ala anterior con la costa y el tronco del radio unidos, obliterando la célula
costal (fig. 243 A), Y antena con más de 16 segmentos 24
Ala anterior con una célula costal abierta entre el radio y la costa (fig. 243 B
Y C), o bíen antena con no más de 14 segmentos 25
24. Ala anterior con la vena transversa 2m-cu (fig. 243 A)
Ichneumonidae, pág. 319
Ala anterior sin la vena transversa 2m-cu Braconidae, pág. 320
25. Gáster con sólo tres segmentos dorsales aparentes, los terguitos muy esclerosa-
Fig. 244. Partes de las avispas y abejas. A, mesopleura de Ceropales, Pompilidae;

B, mesoestemón de Myzine, Tiphüdae; C, silueta de Peleeinus, Pelecinidae; D, estemones
torácicos de Seolia, Scolüdae; E, labium de Colletes, Colletidae; F, lo mismo de An-
thidium, Megachilidae; G, cabeza de HaUetus, Halictidae; H, cabeza de Andrena, Andre-
nidae. sa, suturas antenales; e, coxa; sm, sutura mesopleural; 1, proceso en fonna de
faldón del mesoestemito; g, glosa; gs, base del gáster; m, mentón; p, palpo; pm, pre-
mentón; pr, pronoto; es, estemito; sm, submentón; t, tégula; ba, base alar. (E-H, según
Michener.)
dos; cada uno de los tres grandes estemitos dividido longitudinalmente en

un par de piezas de armadura cóncavas (6g. 241 C). Abejas robustas, du-
ras, de brillo metálico, capaces de enroscarse en forma de bola. Avispas
cuclillo oooooo.oooo.oo... oo Chrysididae
Gáster por lo menos con cinco segmentos dorsales aparentes 26
26. Alas anteriores sin estigma definido, pero en su lugar una zona triangular, trans-
parente, rodeada posteriormente por una vena (fig. 243 E Y F), pero sin
vena anterior. oo.. Cynipoidea, pág. 321
Alas anteriores con un estigma engrosado, o con una vena anterior (figura 243
B Y C) o...o 27
27. Gáster muy alargado y delgado (fig. 244 C); cabeza y tórax negros y brillantes.
Sólo las hembras (los machos son raros) de Pelecinus polyturator
Pelecinidae
Gáster mucho más corto y grueso; textura y color de varios tipos 28
28. Ángulo del pronoto terminando bajo el nivel de las alas y no en las cercanías
de la tégula; mesopleura casi siempre con una fina sutura transversa, recta,
aproximadamente en su punto medio (fig. 244 A), aunque en algunas es-
pecies es difícil de apreciar Pompilidae, pág. 327
Ángulo del pronoto terminado en el mismo nivel o por encima del ala y por lo
general adosándose contra la tégula (fig. 241 G); mesopleura con una sutura
encorvada o sin ella 29
29. Ala anterior con la célula 1M más larga que la célula M-Cu (fig. 243 B); alas
plegadas a lo largo cuando están dobladas o bien antenas en forma de porra
Vespidae, pág. 323
Ala anterior con la célula 1M más corta que la célula M-Cu (fig. 243 C), o con
la célula 1M abierta debido a la atrofia de la primera m-cu 30
30. Metaestemo grande y rectangular, fusionado con el mesoestemo, formando los
dos una placa lisa, grande, recubriendo las bases de las cuatro coxas poste-
riores; coxas posteriores muy separadas (fig. 244 D) ... Scoliidae, pág. 322
Metaestemo pequeño y triangular, o no manifiesto, no fusionado con el me-
soestemo; coxas posteriores muy juntas (fig. 244 B) 31
31. Borde posterior del mesoestemo prolongado en un par de placas triangulares
que recubren parcialmente las bases de las coxas medias (fig. 244 B)
Tiphiidae, pág. 323
Borde posterior del mesoestemo sin tales lóbulos 32
32. Segundo segmento del gáster grande y bulboso comparado con el tercer seg-
mento (fig. 253); cuerpo a menudo notablemente peludo
Mutillidae, pág. 323
Segundo segmento del gáster no excesivamente más ancho que el tercero; cuer-
po nunca notablemente peludo T Tiphiidae, pág. 323
SUB ORDEN SYMPHYTA
Tentredínidos, Dipriónidos y Sirícidos. El suborden Symphyta, con

la excepción de la pequeña familia parásita Orussidae, .es un grupo de fitófagos.
Las larvas se alimentan externamente de las frondas o minan en las hojas, pecío-
los foliares, o tallos. Los adultos de muchos grupos se alimentan de la pubescen-
cia de la planta huésped, recogiéndola por medio de sus mandíbulas en forma de
hoz como una vaca hace con el pasto; en otros grupos pueden ser predatores
de pequeños insectos o alimentarse de néctar y polen. Es un grupo extenso; las
formas norteamericanas representan a doce familias e incluyen en su selección
de huéspedes una gran diversidad de grupos vegetales.
Los caracteres distintivos de. las larvas de los tentredínidos son: una cabeza
j
---
316 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APUCADA
Fig. 245. Tentredínido de gran tamaño Cimbex americana. a. hojas de sauce mos-
trando la colocación de loS' huevos; b, ramilla mostrando las incisiones hechas por
los adultos; e, huevo; d, larva recién nacida; e. e, larvas maduras; j, capullo; g, capullo
abierto mostrando la pupa; h, pupa, vista costal: i, adulto; j y k, sierra de la hembra.
(Según Riley.)
distinta, con piezas bucales masucadoras sencillas; antenas delgadas o depri-

midas con uno a siete segmentos; ojos con sólo una lente única; y patas abdo-
minales (cuando presentes) sin garfios o ganchos.
Los adultos de muchos tenfledínidos son sólidos y muy robustos. De las
familias fitófagas, la especie común más grande es Cimbex americana (figu-
ra 245) en la cual las antenas son capitadas; los machos y las hembras son
de coloraciones distintas. Las hembras de casi todas las especies tienen una
sierra bien desarrollada que emplean para efectuar cortes en las hojas y pe-
cíolos con objeto de deposit?l' los huevos.
I

La familia Tenthredinidae es la más grande, caracterizada principalmente
3"
I por las antenas simples, con nueve a dieciséis segmentos. La mayoría de las
especies son comedoras externas de hojas, y entre ellas hay varias de impor-
tancia económica, como la babosita del rosal, Endelomya aethiops; el gusano
de las grosellas Nematus ribesii
(figura 246); y Pristiphora erich-
sonii, que ataca al alerce. En cier-
tas especies las larvas minan los
tejidos de las hojas, por ejemplo,
Heterarthrus nemorata, uno de los
minadores de las hojas del abedul.
Las especies de otros géneros, in-
Fig. 246. La larva o estado de alimentación del
cluyendo el Euura, producen ver- importado "gusano de las grosellas" Nemalus ri-
daderas agallas. besii. (De la Connecticut Agricultura! Experiment
Station.)
La familia Diprionidae es otra
familia económicamente importante. Las antenas tienen por lo menos trece seg-
mentos, aserradas en la hembra y pectinadas en el macho (fig. 247). Todas las
especies son fornidas y de color más o menos pardusco. Las larvas semejan
orugas y son comedoras externas de las hojas de las coníferas. Muchas especies
Fig. 247. El dipriónido de Le-

conte Neodiprion leconlei. A, ma-
cho; B, hembra. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)
se encuentran entre los peores defoliadores de los bosques de abetos y pinos.

De especial importancia son los estragos producidos al abeto en el nordeste de
América por la especie europea Diprion hercyniae. Especialmente dañina a los
pinos jóvenes es Neodiprion lecontei (fig. 247).
La familia Siricidae contiene algunos de los miembros de mayor tamaño
del suborden. Son alargados, a veces alcanzando una longitud corporal de cua-
renta milímetros. Las larvas minan en los troncos de los árboles y son cilín-
dricas y casi ápodas. Tanto los adultos como las larvas tienen una proyección
córnea en forma de espiga en el extremo posterior del cuerpo, por cuya carac-
I~
d ~ b
Fig. 248. Una avispa sirícida Tremex columba. a, larva; b, cabeza
larvaria, aspecto ventral; e y d, pupas de hembra y macho; e, adulto.
Adviértase la pequeña larva parásita pegada a la larva. (Según Riley.)
terística se les da el nombre de "coliastados". Tremex columba (fig. 248), es una

especie común que ataca al arce, al olmo, a la haya, al roble y a algunos otros
árboles caducos.
SUBORDEN ApOCRIT A
Hormigas, abejas y avispas. En general los Aprocrita son más elegan-

tes, activos y de movimientos más rápidos que los Symphyta. Las larvas son
principalmente parásitos internos o externos, son alimentadas por los adultos,
o producen agallas a las plantas. Son ápodas, tienen una cápsula cefálica ma-
nifiesta con piezas bucáles y antenas reducidísimas, y frecuentemente presentan
hipermetamorfosis.
En los Apocrita el primer segmento perteneciente al abdomen está fusiona-
do sólidamente con el tórax, así que lo que aparenta ser el abdomen ha perdido
realmente su segmento anterior. Esta región del cuerpo, que parece ser el ab-
domen, se denomina gáster. '
r
I
Icneumónidos.
multisegmentadas
LOS ÓRDEN" DE <NSECT'"
Avispas por lo general delgadas, con antenas largas y
(fig.249) Y con la subcosta fusionada con el tronco del radio
en las alas anteriores. Todos los miembros de esta familia son parásitos de in-
sectos o arañas. Los huéspedes favoritos son las larvas de lepidópteros, por
31"
Fig. 249. Una avispa icneumónida Glypta rufiscutellaris. A, macho;

B, hembra; e, punta del ovopositor. (Del' Connecticut Agricultural Ex-
periment Station.)
ejemplo Glypta rufiscutellaris, parásito de la mariposa oriental del melocotonero.

Además, un número de icneumónidos parasitan las larvas de coleópteros, hime-
nópteros y dípteros, y de algunos otros insectos. La hembra adulta de incneu-
mónido deposita los huevos sobre o en el interior del cuerpo del huésped. Si
los huevos son puestos sobre la epidermis del huésped, las larvas recién nacidas
pueden penetrar .en el cuerpo. Las larvas se desarrollan en forma de gusanos
ápodos que se adosan a la superficie exterior del huésped o se desarrollan en el
interior de su cuerpo. Cuando maduras, las larvas tejen capullos pupales cerca
del huésped; las larvas pueden pupar en el interior del huésped o abandonado
para tejer capullos. Los incneumónidos tienen un amplio campo de variación
-
respecto al tamaño. Muchas de las formas pequeñas con una longitud de sólo
algunos milímetros parasitan a las pequeñas larvas de mariposa.
Bracónidos. Es una amplia familia estrechamente relacionada a los ic-
neumónidos. Las especies son por término medio más pequeñas que los icneu-
mónidos, y muchos bracónidos tienen venación alar reducida. Un número de
especies son importantes como parásitas de plagas económicas. Una de éstas,
Apanteles melanoscelus (fig. 150), ha sido importada para la lucha biológica
contra las larvas de la lagarta. Estos pequeños parásitos muestran la intere-
A B
Fig. 250. A, el gusano de los nudos del trigo Harmolila Irilici, y B. formas áptera y
alada del gusano de la paja del trigo Harmolila grandis. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
sante hipermetamorfosis predominante entre la mayoría de las familias pará-

sitas de himenópteros. En la figura 150 están ilustradas las diferentes formas
de la larva en varias fases del desarrollo; la vesícula anal (a) puede ser em-
pleada para identificar el extremo posterior de la larva.
Superfamilia Chalcidoidea, calcídidos. Avispas pequeñas, a veces de
longitud inferior a un milímetro, con venación alar reducidísima (fig. 250) y
por lo general con antenas acodadas. Estas avispas son en gran parte parásitos
internos, en especial de larvas de lepidópteros y de las larvas de otros hime-
nópteros parásitos, a las cuales atacan en el interior del cuerpo del huésped
primario. Estos parásitos de parásitos se desarrollan en varias semillas, o en
tallos de plantas, especialmente gramíneas. A este grupo no parasitario perte-
nece el calcídido de las semillas de trébol, Bruchophagus gibbus, cuya larva
se desarrolla en las semillas de trébol y de alfalfa; el gusano de los nudos del
trigo, Harmolita tritici, cuya larva taladra los tallos del trigo; y el gusano de
la paja del trigo, Harmolita grandis (fig. 250). Localmente y esporádicamente
el gusano de los nudos del trigo produce graves daños al cultivo.
De gran interés es el ciclo vital especializado de ciertos calcídidos diminutos
pertenecientes a la familia Agaontidae. E:stos se desarrollan en las semillas de
los higos. Los machos son ápteros y viven solamente en el interior del higo
en el cual se desarrollan, fecundando a las hembras incluso antes de que estas
últimas emerjan de la semilla del higo. Las hembras son aladas y vuelan de
¡¡,
una a otra flor en busca de semillas apropiadas para la ovoposición, acarreando

el polen en sus cuerpos y polinizando cada una de las flores visitadas. :E:ste
es el único método por el que son polinizados los higos. Muchas variedades
comerciales de h~gos no requieren polinización para desarrollar sus frutos,
peroel fruto del selecto higo de Esmirnano se desarrolla sin polinización. A fin
de cultivar estos higos, en
Norteamérica fue necesario
introducir el calcídido eu-
ropeo del higo Blastophaga
psenes para efectuar la poli-
nización.
Superfamilia Cynipoi-
dea, avispas productoras
de agallas. Son pequeñas
avispas, en su mayoría ca-
racterizadas por la gran cé-
lula triangular cercana al
ápice del ala anterior (figu-
ra 243 E) Y por el abdomen Fig. 251. Un cinípedo, C, y su agalla; A, agalla inmadura;
profundo pero comprimido B, una sección de agalla madura mostrando las celdillas y las
bilateralmente. Muchos gru- salidas. (De Essig, College entomology, con permiso de The
Macmillan Co.)
pos de la supeffamilia son
parásitos de las larvas de dÍpteros, pulgones y otros insectos, pero el grupo
mejor conocido produce agallas en las plantas. En realidad, las mismas avispas
de las agallas son raramente vistas, pero todo naturalista está familiarizado con
alguno de los muchos tipos diferentes de agallas que son producidas en las
hojas, tallos o raíces del roble, rosales y otras plantas, por las larvas de estos
insectos. Uno de ellos se muestra en la figura 251. Existen cientos de especies
de avispas de agallas, produciendo casi cada especie un tipo de agalla diferente.
Algunas especies que viven en los robles tienen alternancia de generaciones,
con una generación que produce una agalla en las raíces y la generación al-
terÍ1anteque la produce en las hojas o ramitas.
AVISPASy ABEJASSOCIALESY APROVISIONADORAS. Estos insectos son de

un interés especial a causa de que la vida social ha sido desarrollada indepen-
dientemente en tres grupos. Una descripción del desenvolvimiento del hábito
social se ha dado en el capítulo 6. La mayor parte de las familias, sin embargo,
son solitarias, y de hábito parasitario, predator o comedor de polen.
La mayoría de las avispas no sociales segregan una sustancia notable que
es descargada por el aguijón. Cuando es inyectada en el interior de la presa,
esta secreción produce una completa parálisis motora sin causar la muerte.
Esta parálisis es aprovechada por las avispas para poner un huevo en la presa
21
I
O transportar ésta al nido como provisión. La parálisis provocada tiene una

triple ventaja: mantiene la presa comestible hasta que nace la larva de la avispa
y empieza a devorada, asegura que la presa no se alejará de la larva de
Fig. 252. Una avispa excavadora Seo/ia dubia. a, avispa

hembra; b, antena de macho; e, capullo mostrando la aber-
tura de salida. (Del U.S.D.A., E.R.O.)
avispa ápoda, y previene la atracción de los insectos necrófagos por el olor

de los insectos muertos.
Scoliidae, escólidos o avispas cavadoras. Estos insectos bastante gran-
des tienen alas en ambos sexos, y la mayoría de las especies son negras o bien
listadas o moteadas de negro y amarillo, como
la Sco/ia dubia (fig. 252). Las avispas hembras
cavan en el suelo en busca de sus presas, los
gusanos blancos (larvas de la familia de esca-
rabajos Scarabeidae). Cuando la hembra en-
cuentra una larva huésped adecuada, le clava
el aguijón, paralizándola por este medio; exca-
va una celda imperfecta a su alrededor; pone
un huevo sobre la larva sentenciada; y se aleja
seguidamente en busca de otra víctima. El hue-
vo pronto hace eclosión dando un gusano ápodo
que ataca a la larva de escarabajo paralizada'
y empieza a devorada. En el transcurso de unas
dos semanas, la larva de avispa ha consumido
al huésped y completado su desarrollo. Enton-
ces teje un capullo en la celda de tierra y por
Fig. 253. Una avispa mutílida hem-
bra Dasymutil/a bioeulata. (Según lo general pasa el invierno en este estado. A la
Washburn.) primavera o verano siguiente la larva pupea, y
posteriormente, por masticación del capullo, sale de él y excava hacia la su-

perficie. Estrechamente relacionadas con las avispas escólidas hay muchas fa-
milias de hábitos un tanto similares. Las especies de la familia Mutillidae son
parásitas de avispas y abejas. En muchos mutílidos las hembras son ápteras y
tienen gran parecido con las hormigas. Sin embargo, las hembras mutílidas ca-
Fig. 254. El avispón de cara pelada Vespula maculata. (Del Illinois

Nat. Hist. Survey.)
recen del "nodo" sobre el pecíolo del gáster (fig. 253) Y además están recu-
biertas de una densa pilosidad aterciopelada o sedosa. Debido a este último
carácter, la familia ha recibido el nombre de hormigas aterciopeladas. Estas
hormigas aterciopeladas poseen un poderoso aguijón que usan libremente con
quien se interpone en su camino.
Muchas especies orientales de Tiphia, de la familia afín Tiphiidae, han sido
llevadas a los Estados Unidos y propagadas para parasitar los gusanos del es-
carabajo japonés, y algunas han demostrado que pued~ esperarse de ellas una
eficaz ayuda en la lucha contra los escarabajos.
Vespidae, avispas y avispones. Esta familia contiene especies cuya
longitud varía desde 10 a unos 30 mm, muchas de ellas con complicados di-
bujos amarillos y negros o blancos y negros (fig. 254). En todas las subfamilias,
excepto la Masarinae, las alas en reposo se mantienen plegadas longitudinal-
mente en forma de abanico. En la Masarinae las antenas son capitadas. La
mayoría de los véspidos son de hábito solitario. Los adultos fabrican un nido
en la madera o en el suelo, o construyen un recipiente de barro para la morada
de la larva. El nido es por lo general aprovisionado por el adulto con orugas
paralizadas o con polen y miel. Ciertos véspidos son de hábito social. Por
masticación de fibras leñosas junto con una secreción oral, producen un papel
que moldean en nidos planos o en forma de bolsa. De éstos los más familiares
son los nidos planos de Polistes (fig. 255) que constan de un único panal ho-
rizontal de celdas larvales. Estos nidos cuelgan generalmente de los aleros de
las casas y otros lugares protegidos similares. Las colonias de Polistes raramen-
te se componen de más de algu-
nas docenas de miembros. Las
más grandes colonias de véspi-
dos encontradas en Norteamé-
rica son hechas por el avispón
de cara pelada, Vespula macu-
lata. Estos nidos coloniales, de
forma oval y con una abertura
en el fondo, están frecuentemen-
te prendidos a las ramas de los
árboles. Cada uno contiene va-
rias capas de células larvales, o
panales, dispuestos el uno enci-
ma del otro. Las obreras de una
colonia proveen a ésta de insec-
tos-presa, como moscas y oru-
gas que, trituradas y desgarradas
por las avispas, son dadas como
alimento a las larvas, semejantes
a cresas, en las celdas del nido.
En las regiones templadas de
Norteamérica las colonias se ex-
Fig. 255. Reina adulta y nido de Polistes. (Del
tinguen al final del otoño. A úl-
U.S.D.A., E.R.B.) timos de verano es producida
una cría de machos y hembras.
Al llegar las primeras heladas mueren las obreras y los machos; la cría otoñal
de 'hembras, en esta época ya fecundadas, hibernan en. maderos o troncos po-
dridos. Estas hembras emergen a la primavera siguiente e inician nuevas co-
lonias.
Formicidae, hormigas. En estos insectos el primer segmento del gáster
forma un pecíolo o pedúnculo y lleva una proyección dorsal o nodo (figs. 256
y 257). Esta estructura diferencia a las hormigas de otros himenópteros pare-
cidos a ellas. Además de los machos y hembras normales, las especies de hor-
migas tienen por lo general una tercera forma, las obreras no reproductoras,
las cuales son siempre ápteras. Estas obreras son las hormigas que vemos por
lo general moviéndose activamente en muchos lugares. Ellas desempeñan la
mayor parte del trabajo de la colonia, como construir el hormiguero, excavar
las cámaras subterráneas, y proveer de alimentos a la colonia.
Una colonia típica se inicia con los vuelos en enjambre de los machos y
hembras alados reproductores. A intervalos periódicos (frecuentemente una vez
por año) un gran número de machos y hembras alados son producidos en las
colonias establecidas. Cuando las condiciones climáticas son favorables, las for-
Fig.256. La pequeña hormiga negra MO/lomorium mi/limul/l, mostrando varios estados y activi-
. dades. (Según Marlatt, U.S.D.A., E.R.B.)
mas sexuales abandonan el nido en forma de enjambre, se embarcan en su

vuelo nupcial, y se acoplan durante el mismo. Los machos mueren poco des-
pués de la copulación. Las hembras fecundadas buscan un adecuado sitio para
anidar, en el suelo, en un viejo madero, o en otros lugares; muerden sus alas
para que se desprendan, y perforan un pequeño agujero, que se transforma en
la primera cámara del nido. La hembra permanece en esta cámara durante
varias semanas, durante las cuales son puestos los huevos y las larvas vermi-
formes son alimentadas por ella hasta la madurez. El alimento es producido
aparentemente por la histolisis de los músculos alares y del cuerpo adiposo
de la hembra, siendo arrojado por la boca en forma de secreción. Las larvas
326 INTRODUCCIÓN A LA ENT.oMOLOOiA GENERAL y APLICADA
maduras pupan y pronto emergen como obreras pequeñas. hstas salen de la

cámara nidal, buscan comida, y en lo sucesivomantienen a la hembra, o reina,
y proveen de alimentos a la siguiente cría de obreras. Las crías subsiguientes
ayudan en la tarea de mantener la colonia aprovisionada. La hembra continúa
poniendo huevos, sin nuevas fecundaciones, durante varios años.
Las colonias de muchas especies contienen sólo algunas docenas o algunos
centenares de individuos, mientras que las de otras especies puedan alcanzar
Topinoma
sessile
Losius,grupo negro Pora~rechina longicornis

Fig. 257. Aspecto lateral de tres géneros de hormigas para ilustrar el nodo dorsal
sobre el pecíolo. Nótese que en A y e este nodo es pequeño pero distinto.
una población de muchos miles. Las colonias pequeñas están situadas por lo
general bajo ias piedras, en los troncos, maderos, o en galerías en el suelo.
Muchas de las colonias grandes construyen grandes montículos de tierra, cha-
mar~sca y escombros, atravesados por un complejo sist~ma de galerías y cá-
maras.
En su mayoría las hormigas son omnívoras, alimentándose de materias ani-
males vivas o muertas (especialmente otros insectos), sustancias vegetales, como
los hongos, y exudados dulces o secreciones de las plantas, como ligamaza,
néctar, derrames de las heridas y productos glandulares. Ciertos insectos, como
los pulgones y algunas cochinillas, producen secreciones azucaradas; las hor-
migas atienden solícitamente a estos insectos y "cosechan" las sustancias azu-
caradas producidas. Algunas especies son. muy feroces y viven casi enteramente
de la captura de insectos-presa vivos. Otras viven casi enteramente de dulces,
grasas, o insectos muertos.
Varias especies de hormigas invaden las casas o almacenes, figurando entre
las plagas domésticas más persistentes. En los estados norteños la hormiga la-
drona Solenopsis molesta, la hormiga faraón Monomorium pharaonis, y la hor-

miga doméstica olorosa Tapinoma sessile, son especies domésticas comunes.
En los estados meridionales la hormiga argentina introducida, lridomyrmex hu-
milis, es una plaga doméstica muy común y casi ha reemplazado a la población
nativa de hormigas en muchas localidades.
Algunas hormigas se mantienen principalmente de semillas. De éstas, varias
especies del género Pogonomyrmex, conocidas como "hormigas agrícolas", se
han vuelto abundantes y son destructivas en las zonas cerealícolas y forrajeras
de las Great Plains y del Oeste.
Otras avispas vespoideas. Varias familias pequeñas de avispas están es-
trechamente relacionadas a los Scoliidae y Vespidae. Muchas de estas familias
son raras o sus miembros son pequeños y permanecen ocultos, siendo excepcio-
nalmente recolectados. Dos de ellas son vistas frecuentemente: las verdes avis-
pas cuclillo metálicas o Chrysididae, que ponen los huevos en los nidos de otras
avispas, y las avispas de las arañas o Pompilidae (a veces llamadas Psammo-
charidae), que proveen sus nidos con arañas.
Superfamilia Sphecoidea, avispas solitarias. Estos insectos están ca-
racterizgdos por la forma del pronoto: Cada ángulo termina en un pequeño
lóbulo redondeado que está situado por debajo de la tégula, pero sin tocada
(lig. 241 H). Además, los pelos son simples e indivisos, en contraste con los de
las abejas, y las tibias y tarsos posteriores no están modificados para la recogida
de polen. Es un grupo extenso e incluye una gran diversidad de tamaños, for-
mas y colores. Como se la delimita corrientemente comprende la rara familia
Ampulicidae y la familia heterogénea y extensa, Sphecidae. Los hábitos de to-
dos los miembros de la familia Sphecidae son esencialmente los mismos. La
avispa hembra fabrica un nido de barro o un nido excavado en la medula,
madera o suelo y lo provee con una clase particular de presa paralizada. En
cada compartimiento abastecido del nido es colocado un huevo; éste da origen
a una larva ápoda que se alimenta de la provisión guardada para ella por su
progenitora. En los climas templados la larva pasa el invierno en su capullo,
pupando al año siguiente, a principios de verano.
. Los varios grupos de avispas son por lo general específicas respecto a la
presa que escogen para proveer las celdas larvarias. Los miembros de la fa-
milia Pemphredoninae (a menudo con sólo una longitud de 2 ó 3 mm) cap-
turan pulgones, los de la Sphecinae, por lo general orugas, los de la Trypoxyli-
nae, arañas, etc. Una de las especies más interesantes y llamativas en los estados
centrales y orientales es la matadora de cigarras Sphecius speciosus. Es ésta
una especie grande, negra y amarilla, que alcanza una longitud de 40 a 50 mm.
Comúnmente captura y paraliza la cigarra común Tibicen linnei, la traslada a
un refugio en el suelo y provee cada refugio con una cigarra. Cuando es atacada
por la avispa, la cigarra produce un ruido fuerte y penetrante, ruido que cesa
al momento, pues la cigarra es aguijoneada y queda paralizada.
Las más familiares de las avispas solitarias son los alfareros de cintura
de hebra, especialmente las especies de Sceliphron (fig. 258). Estas avispas cons-
truyen un nido de barro de varias celdas. Los nidos se encuentran comúnmente
bajo los puentes, aleros de las casas, y otros lugares protegidos. Las avispas
consiguen el barro en los márgenes de las charcas o en los barrizales, haciendo
vuelos de ida y vuelta desde el nido al barrizal con bocados de "argamasa".
Las celdas son aprovisionadas con arañas.
Fig. 258. La avispa alfarero negro-amarilla, Sceliphron servil/ei,

que. construye series de celdillas de barro sobre las piedras y pa-
redes y las provee con arañas. (De Essig, lnsects 01 Western North
America, con permiso de The Macmillan Co.)
. Superfamilia Apoidea, abejas. Este grupo (fig. 259) incluye todas las
abejas silvestres y domésticas, comprendiendo seis familias clasificadas en la
página 312. Morfológicamente son muy similares a la familia Sphecidae, estan-
clo en posesión de la misma característica: un lóbulo redondeado en el ángulo
del pronoto. No obstante difieren de ella por tener pelos corporales ramifica-
dos (fig. 260) que les dan una apariencia vellosa o aterciopelada, y por tener
el basitarso posterior ensanchado y provisto con pelos bastante largos; en los
machos de algunos géneros y en ambos sexos de unos pocos géneros inquilinos
el agrandamiento tarsal es poco acentuado. La mayoría de las 3.000 especies
norteamericanas son de hábito solitario, fabricando celdas en refugios o cavi-
dades como lo hacen muchas especies solitarias. Las abejas proveen las celdas
del nido con miel y polen, que constituyen el alimento de las larvas. Ciertos
génerosde abejas son "parásitas", poniendo los huevos en las celdas o nidos
de otras abejas. La larva intrusa madura más pronto que la huésped y consume
el alimento almacenado. Estas abejas "parásitas" podrían ser llamadas "abejas
cuclillo".
Fig. 259. La abeja melífera. a, obrera; b, reina; e, zángano. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
eL b e d e f y h i j k' 1 m n
Fig. 260. Pelos de abejas. (Según J. B. Smith.)
De la fauna silvestre norteamericana sólo los abejorros (el género Bombus,

familia Apidae) han desarrollado vida social. En este grupo las hembras fe-
cundadas pasan el invierno en una cavidad de un madero o en el suelo. Emer-
gen en primavera, buscan un sitio protegido en un agujero del terreno o en un
nido abandcnado de ratones, e inician una colonia. La hembra, o reina, pro-
duce una nidada y cuida a las crías alimentándolas con miel. Esta progenie
está compuesta de hembras estériles u obreras, que toman a su cargo la pro-
visión de alimentos para las larvas sucesivas. Al acercarse el otoño no se produ-
cen más obreras, pero en su lugar se origina un enjambre de machos y hembras
funcionales. Los machos mueren poco después de acoplarse, y las obreras

también mueren al aproximarse el invierno. La nueva generación de hembras
fecundadas se dispersa para hibernar, y toda la colonia se desorganiza.
Los hábitos de la abeja doméstica Apis me/lifera son mucho más especia-
lizados que los de los abejorros. En primer lugar las colonias no se extinguen
durante el invierno; durante este período sus miembros viven de la miel alma-
cenada durante el verano. Las reinas individuales han perdido la capacidad de
buscar alimentos por sí mismas; de aquí que no puedan iniciar una nueva co-
lonia ellas solas, sino que deben ser acompañadas por algunas obreras de la
colonia progenitora. El fenómeno del "enjambreamiento" es el vuelo coloniza-
dor mediante el cual las viejas reinas parten para formar un nuevo nido.
La abeja melífera es de considerable importancia debido a los considerables
ingresos monetarios que se obtienen de la venta de la miel. Pero el más impor-
tante papel de las abejas, incluyendo las abejas silvestres y la abeja melífera,
es la polinización de una gran variedad de plantas silvestres y cultivadas en
las que se incluyen la mayoría de cultivos norteamericanos comerciales, frutí-
colas y leguminosos.
BIBLIOGRAFIA
MICHENER,C. D., 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and a cIassification oí
the bees. Am. Museum Nat. Hist. Bull. 82:151-326.
MUESEBECK, C. F. W., y otros, 1951. Hymenoptera oí America nortb oí Mexico, synoptic cata-
logue. USDA Agr. Monograph 2:1-1420.
Ross, H. H., 1937. A generic cIassification oí the Nearctic sawfl.ies. Illinois Biol. Monograph
15(2):1-173.
VIERECK,y otros, 1916. The Hymenoptera oí Connecticut. Connecticut State Geol. Nat. Hist.
Survey, Bull. 22:824 págs. 10 láms., 15 figs.
Orden COLEÓPTEROS: escarabajos y gorgojos

Los adultos tienen por lo general dos pares de alas: el primer par es duro,
sin venas, en forma de caparazón, y se ajustan entre sí sobre la espalda para
formar una resistente cubierta alar; el segundo par, usado para el vuelo, es
membranoso, por lo general con venación, y en el reposo se doblan transver-
salmente bajo las cubiertas alares o élitros (fig. 261).
El cuerpo es normalmente duro y compacto. Las piezas bucales son del tipo
masticador; las antenas están bien desarrolladas, usualmente con de 10 a 14
segmentos; los ojos compuestos por lo general bien visibles y las patas muy
esclerosadas. Las larvas (fig. 268) tienen normalmente cápsulas cefálicas apa-
rentes, aparato bucal masticador, antenas y patas torácicas, pero no patas ab-
dominales. Las pupas (fig. 275) tienen los apéndices adultos doblados contra el
cuerpo, pero no fusionados con él.
Los coleópteros constituyen el orden más extenso de la clase de los insectos.
Hay unas 25.000 especies en América del Norte, que representan unas 150 fa-
, LOS ÓRDENES DE INSECTOS
331
millas. Los adultos varían en tamaño desde menos de un milímetro de longitud

hasta más de 10 cm. La forma y la coloración también varían mucho, pero las
especies más brillantemente coloreadas, de formas más fantásticas y gigantes,
habitan en las regiones tropicales del mundo.
La mayoría de los escarabajos son fitófagos o predatores de otros insectos.
Por lo general tanto los adultos como las larvas de la misma especie tienen
hábitos alimenticios similares; eso es, ambas formas serán fitófagas o ambas
predatoras, aunque la larva puede no alimentarse de la misma especie vegetal
Fig. 261. Un escarabajo ciervo Copris minutus. (Del Illinois

Nat. Hist. Survey.)
o la misma parte de la planta. Así los escarabajos sanjuaJ?eros, que son fitófa-
gos, utilizan para alimentarse diferentes partes de .las plantas durante su desa-
rrollo. Los adultos se alimentan del follaje de los árboles forestales, pero las
larvas, conocidas como gusanos blancos, se alimentan de las raíces de los ár-
boles, arbustos, hierbas o forrajes. Los escarabajos predatores son cazadores
activos, estando al acecho de la presa. Ciertos grupos tienen hábitos alimenticios
más especializados. Algunos son endoparásitos de otros insectos o se alimentan
de masas de huevos de insectos.
El orden en conjunto es terrestre. Ciertas familias, sm embargo, son acuáti-
cas, viviendo tanto los adultos como las larvas en el agua. Por lo general las
larvas abandonan el agua para pupar, fabricando una celda de tierra en el suelo
cercano. Como ocurre en las formas terrestres, el grupo acuático incluye for-
mas herbívoras y predatoras, predominando las últimas.
La gran mayoría de escarabajos tienen una sola generación por año y un
ciclo vital sencillo similar al siguiente. Los huevos esféricos u ovalados son
puestos en primavera o principios de verano y hacen eclosión en 1 ó 2 sema-
nas. Las larvas son comedoras voraces, alcanzando pleno crecimiento durante
el verano y pupando en el suelo. Los adultos emergen a las pocas semanas, ali-
mentándose y madurando durante el resto del verano y otoño. Hibernan con la
llegada de los fríos. A la primavera siguiente estos adultos emergen y ponen
!...li..
huevos, empezando de nuevo el ciclo. Los adultos viejos mueren por lo general
poco después de haberse completado la postura de los huevos.
Existen muchas desviaciones de este modelo biológico. Por ejemplo, algunas
mariquitas tienen generaciones continuas y superpuestas durante las estaciones
más cálidas. En otros grupos, en especial muchas especies cuyas larvas viven
en el suelo o en la madera podrida, el invierno transcurre en estado larvado,
y los adultos viven sólo durante un corto período, durante la primavera o el
verano.
SINOPSIS DE LOS SUBÓRDENES PRINCIPALES
1. Machos con élitros digitiformes que son mantenidos separados de los lados del
cuerpo; alas posteriores grandes que se pliegan sólo en forma de abanico;
metan oto muy agrandado. Hembras ápteras; en algunas familias la hembra
es sólo un saco parcialmente saliente de los tejidos del huésped; en otras vive
libremente, pero su aspecto es larviforme (fig. 289) Strepsiptera
Machos con élitros más anchos y replegados sobre el dorso durante el reposo;
alas posteriores ausentes o plegadas en varias direcciones; metanoto mucho
más pequeño. Hembra similar al macho en su aspecto general, excepto en
algunos casos raros ... 2
2. Primer esternito esclerosado del abdomen dividido completamente por las coxas
posteriores en dos o tres partes separadas, dos escleritos laterales, y a veces
un pequeño esclerito mesial entre las bases de las metacoxas (fig. 262 [1])
Adephaga
Primer esternito esclerosado del abdomen formando una banda completa de uno
a otro lado; las coxas posteriores pueden extenderse por encima y más allá
de esta banda, pero el mismo esclerito está intacto por debajo de ellas
(figura 262 [2]) Polyphaga
1. Parte anterior de la cabeza prolongada en un pico bien manifiesto (fig. 286),

que puede ser largo o corto; las antenas salen de los lados del pico; palpos
vestigiales turculionidae, pág. 356
Parte anterior de la cabeza no prolongada en un pico; si prolongada ligeramen-
te, antenas saliendo de entre los ojos, o palpos maxilares prominentes (fi-
gura 262) 2
2. Patas intermedias y posteriores muy anchas y aplanadas, casi tan delgadas como
un papel, adaptadas para la natación; el basitarso grande y triangular; las
dos siguientes producidas lateralmente para formar largos "dedos" nadado-
res; patas anteriores tubulares, adaptadas para la prensión (fig. 263 L); cada
ojo completamente dividido, una parte en el dorso de la cabeza, la otra en
la cara ventral de la cabeza (fig. 263 K) Gyrinidae, pág. 341
Patas intermedias y posteriores con alguno o la mayoría de los segmentos ro-
bustos y no aplanados, ocasionalmente provistas con hileras de pelos largos
y adaptadas de este modo para nadar; ojo raramente dividido, y si lo está,
I
Fig. 262. 1, vista ventral de un escarabajo carábido Harpalus esp., Carabidae. Las
patas del lado izquierdo se han separado. 2, cara ventral de un escarabajo de junio Phy-
lIophaga esp., Scarabaeidae. Las patas del lado derecho se han separado. 3, cara ventral
de una pane del tórax y abdomen de un escarabajo soldado Chauliognathus pennsylvani-
cus, Cantharidae. Acx, pieza antecoxal; Am, antena; Cx,-" l.", 2." Y 3." coxa; Cxc,-"
l.", 2." Y 3." cavidad coxal; 0, ojo; El, élitro; Ep, epipleura; Epm,-" epímeros del pro-
meso- y metatórax; Epsr" episternitos del pro- meso- y metatórax; F, fémur; G, gula;
SG, sutura guIar; L, labium; PlpL, palpo labial; Lb labro; Mb, membrana; Md, mandí-
bula; PlpMx, palpo maxilar; PN, pronoto; S" S, y S" pro-, meso- y metaesternitos;
Sc, sutura que separa al pronoto del episterno; Esp, espirácuIo; 1 Tar a 5 Tar, los
cinco segmentos tarsales; Tb, tibia; Tr, trocánter; ST, sutura transversal; 1 a 6, es-
temitos abdominales; vjjiT, 8.. terguito. (Según Matheson, Entomology for introduc-
tory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)
~J~D~
~_l'~~
~~~
Fig. 263. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, antena .de Nicrophorus, Sil-
phidae, debajo se muestra los segmentos terminales cóncavos y una vista terminal de uno
de ellos; B, antena de Scolytus, Scolytidae; C, ,antena de Thyce, Scarabeidae; D, tibia
y tarso de Heterocerus, Heteroceridae; E, antena de Silpha, Silphidae; F, antena de
Attagenus, Dermestidae; G, antena de Languria, Langurüdae; H, antena de Stegobium,
Anobiidae; 1, antena de Anthrenus, Dermestidae; 1, antena de Melanotus, Elateridae;
K, cabeza de Dineutes, Gyrinidae; L, patas de Dineutes, Gyrinidae; M, perfil de
Mordellistena, Mordellidae; N y 0, cabeza y protórax de Dendroctonus, Scolytidae;
P, cabeza de un gorgojo de rostro corto, Curculionidae; Q, cabeza de Tropisternus,
Hydrophilidae. a, antena; e, placa coxal; 1, fémur; p, palpo maxilar; ta, tarso; ti, tibia.
T LOS ÓRDENES DE INSECTOS
sólo por la prolongación de un reborde de la cabeza o por una base antenal

335
(figura 265 K) 3
3. Palpos maxilares más largos y más delgados que las antenas, semejando antenas
(figura 263 Q); principalmente acuáticos .. .. Hydrophilidae
Palpos maxilarés más cortos que las antenas, y no semejando antenas; antenas
de varios tipos.. 4
4. Antenas con cada uno de los 3 a 7 últimos segmentos agrandados por un lado
para formar una placa excéntrica o laminilla (fig. 263 A Y C); cada lami-
nilla situada casi en ángulo recto con el eje longitudinal de la antena 5
Antena no laminada, pero frecuentemente con los segmentos extremos total y
uniformemente agrandados formando una maza (fig. 263 E) o la mayoría de
los segmentos con una prominencia anterior que forma un diente de sierra
(figura 263 G Y 1) o contorno pectinado 6
5. ~litros cortos y truncados en cuadrado, dejando al descubierto tres terguitos en-
teros del adbomen, estos terguitos muy esclerosados y duros (fig. 266 B)
Silphidae
~litros más largos, habitualmente redondeados en el ápice, por lo general cu-
briendo todo el dorso del abdomen pero en algunas especies dejando al des-
cubierto uno o dos terguitos (fig. 279) Scarabeidae, pág. 352
6. ~litros cortos, dejando al descubierto 5 o más terguitos abdominales esclerosa-
dos (fig. 268 A) 7
~litros cubriendo todo o gran parte del abdomen, nunca más de dos o tres ter-
guitos esclerosados, visibles desde arriba; ocasionalmente el abdomen de una
hembra de' este grupo puede estar extremadamente distendido por los huevos,
y un tercero o cuarto segmento puede proyectarse desde debajo de los éli-
tros, pero todos, excepto los dos apicales, son blandos.y semimembranosos. 8
7. ~litros truncados, de lados paralelos, en contacto a lo largo del meson (figu-
ra 268); abdomen duro y de contorno regular ... Staphylinidae, pág. 343
~litros ovalados, superponiéndose considerablemente en la base; abdomen blan-
do y que se contrae irregularmente cuando se deseca el ejemplar
Meloidae, pág. 349
I
8. Tarso posterior con 4 segmentos, tarso anterior y usualmente intermedio con I
5 segmentos ... 9
Tarso posterior con 3 ó 5- segmentos, o bien todos los tarsos con el mismo nú- I
mero de segmentos 11 I!
9. Cuerpo estrecho y alto, comprimido bilateralmente y con la coxa posterior for- I
mando una placa grande que semeja un esclerito principal en el costado del
tórax (fig. 263 M); pequeños escarabajos que se encuentran con frecuencia
abundantemente en las flores Mordellidae
Cuerpo más ancho que alto, a menudo deprimido, coxas posteriores no más
grandes que en la figura 262, 2 10
10. Cada cavidad coxal delantera cerrada posteriormente por una proyección de la
pleura que encuentra al ápice del esternito (fig. 265 D); borde lateral del
pronoto formando un reborde agudo o delineado por una cresta o quilla
(compárese con la fig. 265 H) Tenebrionidae, pág. 352
Cavidades coxales delanteras abiertas posteriormente, el ángulo posteromesial de
la propleura no extendido hacia dentro de la porción externa de la coxa

(figura 265 C); borde lateral del pronoto redondeándose de forma poco vi-
sible en la región pleural Meloidae, pág. 349
11. Cabeza no retraída en el protórax 12
Cabeza retraída en el protórax, de tal forma que sólo aparece la porción ante-
rior (fig. 265 H) 14
12. Parte ventral de la cabeza con una región guIar convexa y grande, con una sola
sutura guIar en la mitad y los palpos muy cortos o indistintos (fig. 263 N);
antenas siempre acodadas, con un primer segmento largo y terminando a
veces en una maza deprimida (fig. 263 B) 13
Parte ventral de la cabeza con una zona gular pequeña o dos suturas gulares y
los palpos maxilares mucho más largos por lo general (fig. 262, 1); antenas
no acodadas o el primer segmento más corto en relación a los restantes. 14
13. Antena larga (fig. 263 P), por lo general terminando en una maza pequeña,
cilíndrica y elíptica; costado de la cabeza con una ranura profunda para la
recepción de la antena Curculionidae, pág. 356
Antena corta (fig. 263 N y O), terminando en un gran abultamiento deprimido o
cresta (fig. 263 B); costado de la cabeza sin ranura antenal
Scolytidae, pág. 359
14. Tarsos intermedio y posterior con 3 ó 4 segmentos, o bien cuarto segmento muy
pequeño en comparación con el tercero (fig. 264 b, e) 15
Tarsos intermedio y posterior con 5 segmentos, el cuarto tan grande o tan grue-
so como el tercero (fig. 264 a) 27
15. Todos los tarsos con el tercer segmento agrandado (fig. 264 b, e) y profunda-
mente bilobulado o acanalado dorsalmente; cuarto segmento muy pequeño,
hundido en la hendidura del tercero o saliendo desde el dorso de la base del
tercero (fig. 264 b); quinto segmento grande y normal; frecuentemente el
cuarto segmento no puede ser visto o parece una diminuta subdivisión de la
base del quinto segmento, en cuyo caso cada tarso aparenta tener 4 segmen-
tos 16
Tarsos sólo con 3 segmentos, o bien tercer segmento no agrandado, acanalado
o bilobulado 42
16. Antenas aproximadamente tan largas o más que el cuerpo (fig. 284)
Muchos €erambycidae, pág. 354
Antenas claramente más cortas que el cuerpo 17
17. Último terguito (pigidio) descubierto, casi completamente visible más allá o de-
bajo del extremo posterior de los élitros (fig. 265 E Y F) 18
Último terguito casi o completamente cubierto por los élitros 21
18. Tibia posterior poco más larga (si acaso lo es) que el basitarso, y con un par
de largos espolones apicales (fig. 265 P) Bruchidae, pág. 356
Tibia posterior mucho más larga que el basitarso, frecuentemente con sólo cor-
tos espolones o sin ellos 19
19. ~litros cortos, cada uno aproximadamente dos veces más largo que ancho; es-
pecies cortas y macizas, el pigidio oblicuo y en ángulo definido con el perfil
dorsal del cuerpo (fig. 265 F) 20
~litros largos, cada uno cuatro o más veces más largo que ancho; especies alar-
T
gadas, el pigidio casi horizontal, siguiendo el perfil dorsal del cuerpo (figu-
I ra 265 E) algunos Cerambycidae, pág. 354
I 20. Parte anterior del protórax formando un cilindro contra el cual se adapta la
deprimida cabeza como una tapadera; ojos ovales, ajustados contra el borde
I del protórax (fig. 265 H) algunos Chrysomelidae, pág. 354
Fig.264. Tarsos de Cole6ptera. a, Harpa/us, Carabidae;

b, Leplinolarsa, Chrysomelidae; c, Chelymorpha, Chryso-
melidae; d, Epilachna, Coccinellidae; e, uñas tarsales den-
tadas. (De Matheson. Enlomology lor inlroductory cour-
ses, con permiso de la Comstock Publishing Co.) t
.
Parte anterior del protórax estrecho, cabeza proyectándose libremente más allá
de él; ojos incisos en forma de V, cabeza estrechada por detrás de ellos (fi-
gura 265 l) la mayoría de Bruchidae, pág. 356
21. Últimos 3 a 5 segmentos antenales agrandados para formar una maza grande y 11
floja (fig. 263 G); especies alargadas, lisas y muy lustrosas ... Languriidae
Antena de grosor uniforme en toda su longitud o ensanchándose gradualmente
para formar una maza o formando un abultamiento redondo y compacto;
forma variable 22
22. Fémur posterior muy agrandado, corto y de contorno oval (fig. 283); escaraba-
jos-pulga y sus parientes " Chrysomelidae, pág. 354
Fémur posterior alargado o de lados más paralelos, o estrecho en la base y
I agrandado sólo en el ápice (fig. 265 L) 23
23. Primer esternito abdominal muy largo, su longitud mesial casi igual a la de los
cuatro esternitos siguientes, combinados (fig. 265 G); varios géneros de for-
~ 1 ma variada (p. e. Donacia, Crioceris) Chrysomelidae, pág. 354
22
338 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APUCADA
Primer esternito abdominal considerablemente más corto en proporción a los

segmentos siguientes oo 24
24. Antena tan larga o más que el cuerpo, o bien fémur posterior con la porción
basal delgada y la porción apical agrandada y claviforme (fig. 265 L)
Cerambycidae, pág. 354
:Antena más corta que el cuerpo, y fémur posterior sin una porción basal pe-
duncular 25
25. Tibia con un par de espolones tibiales bien desarrollados en el ápice
Cerambycidae, pág. 354
Tibia sin espolones tibiales, o bien muy diminutos 26
26. Borde mesial del ojo profundamente inciso, con la antena situada en la incisión
(figura 265 K) o el ojo completamente dividido; la antena situada entre las
dos partes oo Cerambycidae, pág. 354
Ojo no inciso, o antena no situada en la incisión del ojo
Chrysomelidae, pág. 354
27. Coxa posterior con una placa ventral larga y ancha que cubre la coxa, el tro-
cánter, y la mayor parte del fémur (fig. 265 A); escarabajos acuáticos, ro-
bustos, de tamaño pequeño a mediano .............................oo
.. Haliplidae
Coxa posterior a lo más con sólo una pequeña placa saliente, que no cubre
el trocánter o fémur 28
28. Ápices de las coxas posteriores formando un apéndice con dos prominencias;
base de cada coxa muy grande y plana, aparentando como un esclerito do-
minante del esternito (fig. 265 B); patas posteriores con borde de fleco para
la natación oo Dytiscidae
Coxa posterior ni con el ápice abultado de esta forma ni con una tal base
plana (fig. 262, 1 Y 2) 29
29. Primer esternito abdominal completamente dividido por las cavidades coxales
posteriores; el esternito aparece como un par de esternitos triangulares, uno
a cada lado de las coxas; tres primeros esternitos abdominales fijamente
unidos, las suturas de separación parcialmente semejantes a líneas muy finas
(figura 262, 1) oo oo 30
O bien con el primer esternito abdominal no completamente partido o no par-
tido en absoluto por las cavidades coxales, o bien los tres primeros ester-
nitos con suturas limitantes muy bien desarrolladas- todo a lo ancho del
segmento, como lo están las situadas entre los segmentos más apicales (figu-
ra, 262, 2) oo 31
30. Clípeo francamente estrecho; las fosas antenales separadas por un espacio ma.-
yor que la anchura del clípeo (fig. 265 N) Carabidae, pág. 341
Clípeo mucho más ancho (fig. 265 M); las fosas antenales situadas más juntas
entre sí que la anchura del clípeo ..oo Cicindelidae
31. Abdomen con 6 o más esternitos descubiertos oo 32
Abdomen con no más de 5 segmentos descubiertos (fig. 262, 2) 35
32. Últimos 3 a 5 segmentos antenales agrandados para formar una maza (figu-
ra 263 E) oo Silphidae
Antena uniforme en toda su longitud, a menudo en forma de rosario, o ase-
rrada ..oo oo oo oo 33
e J
Fig. 265. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, vientre de Haliplus, Hali-
plidae; B, vientre de Dyslicus, Dytiscidae; C, proestemón mostrando las cavidades coxa-
les abiertas, esquemático; D, proesternito mostrando las cavidades coxales cerradas, es-
quemático; E, abdomen de Leplura, Cerambycidae; F, abdomen de Bruchus, Bruchidae;
G, vientre de Criocerus, Chrysomelidae; H, cabeza y protórax de Chryplocephalus,
Chrysomelidae; 1, cabeza y protórax de Acanthoscelides. Bruchidae; 1. cabeza y protó-
rax de Helichus, Dryopidae; K, cabeza de Saperda, Cerambycidae; L, fémur posterior
de NeoclYlus, Cerambycidae; M, cabeza de Cicindela, Cicindelidae; N, cabeza de un
carábido; O, pata posterior de Amphicerus, Bostrichidae; P, pata posterior de Ambly-
cerus, Bruchidae; Q, tarso posterior de Psephenus, Psephenidae. a, abdomen; e, coxa;
el, clípeo: pc, proceso coxal: f, fémur; fr, frente; lb, labro; m, mandíbula; es, esternito;
1, trocánter.
]
-
33. Tarso delgado y liso, segmentos 1 a 4 muy cortos y anulares, segmento 5 largo,
aproximadamente de longitud igual a los 4 primeros combinados (figu-
ra 265 Q); formas acuáticas Psephenidae
Tarso grueso y densamente setoso, segmento 5 no más largo que el segmento 1,
algunos de los segmentos basales alargados como en la figura 264 a 34
34. Protórax con amplios bordes anterior y laterales formando una caperuza que
cubre gran parte o toda la cabeza por arriba (fig. 269); cabeza parcialmente
retraída, vista desde .el lado Lampyridae, pág. 344
Protórax sin amplios bordes, cabeza no retraída en el pronoto, inclinada hacia
abajo o proyectada libremente hacia delante Cantharidae
35. Antena acodada y capitada, el abultamiento semejando un segmento redondo,
a veces con débiles suturas transversas; escarabajos negro y brillantes, muy
duros, con patas cortas y gruesas, las tibias ensanchadas y espolonadas para
cavar, de manera semejante a la indicada en la figura 262, 2 ... Bisteridae
Antena no acodada y no engrosada hacia la punta, o bien la porcíón agrandada
compuesta de 2 ó 3 segmentos bien separados o de un solo segmento alar-
gado; patas o forma del cuerpo diferentes a las anteriormente indicadas . 36
36. Antenas alargadas y aserradas en toda su longitud (fig. 263 1) 37
Antenas cortas, filüormes, o clavüormes 38
37. Pronoto con una proyección aguda en cada ángulo posterolateral (fig. 270)
Elateridae, pág. 344
Pronoto con los ángulos posterolaterales redondeados y no puntiagudos (fig. 271)
Buprestidae, pág. 346
38. Proesternito prolongado anteriormente para formar un anaquel largo y cóncavo
por debajo de la cabeza, ésta muy retraída en la abertura del protórax (fi-
gura 265 1) 39
Proesternito no prolongado de esta manera, mucho más corto que el pronoto y
proporcionado semejante a la figura 265 1; cabeza mantenida por lo gene-
ral hacia abajo, contra el pec.4ho 40
39. Coxas anteriores redondeadas, situadas a cierta distancia del borde lateral del
pronoto; antenas alargadas y claramente clavadas Elmidae
Base de las coxas anteriores triangular, la punta del triángulo extendiéndose casi
hasta el margen lateral del proesternito (fig. 265 1); antenas cortas, el flagelo
de igual grosor en toda su longitud, con segmentos anchos y planos
Dryopidae, pág. 346
40. Antenas terminando en un abultamiento distinto compuesto de 1 a 3 segmen-
tos (fig. 263 F e 1) Dermestidae, pág. 348
Últimos tres segmentos de la antena muy agrandados pero bien separados para
formar una cadena (fig. 263 H) 41
41. Tibias sin espolones; formas convexas y pequeñas que incluyen los escarabajos
drogueros y los escarabajos cigarrillo, que infestan los productos alimenticios
secos . Anobiidae
Tibias con espolones distintos (fig. 265 O); incluye muchas formas subcilíndri-
cas adornadas con procesos córneos y áreas con surcos, los escarabajos ti-
pógrafos Bostrichidae
42. Tarsos anterior y medio con 4 segmentos, tarso posterior con 3 segmentos
Cucujidae
Todos los tarsos con el mismo número de segmentos 43
43. Tarsos con 4 segmentos, todos los segmentos bien marcados, y segundo y ter-
cero aproximadamente de la misma anchura 44
Tarsos con 3 segmentos, o tercer segmento diminuto y oculto en la base de un
segundo segmento agrandado (fig. 264 d) 45
44. Tibias dilatadas y armadas con una serie de gruesos espolones, adaptadas para
cavar (fig. 263 D); escarabajos semejantes a topos cubiertos con densa pilo-
sidad, que habitan en el barro húmedo o en los bancos de arena
Heteroceridae
Tibias no dilatadas o no armadas con una serie de espolones; escarabajos de-
primidos que se encuentran bajo la corteza o en los granos almacenados
Cucujidae
45. Segundo segmento del tarso dilatado, con una gran almohadilla ventral (figu-
ra 264 d); escarabajos casi hemisféricos, por lo general bruñidos y llamati-
vamente decorados Coccinellidae, pág. 348
Segundo segmento del tarso poco o nada más ancho que el primer segmento;
escarabajos a menudo de contorno un tanto angular, y deprimidos; frecuen-
tan las flores y la savia de los árboles Nitidulidae
SUB ORDEN ADEPHAGA
Este suborden contiene ocho familias, en su mayoría predatoras, que se

alimentan de otros insectos. Dos familias comunes, las Cicindelidae (cincidelas)
y la Carabidae, son terrestres. Otras tres familias comunes, la Gyrinidae, la
Haliplidae y la Dytiscidae, son acuáticas, viviendo los adultos y las larvas en
el agua.
Carabidae, carábidos. Comprende especies terrestres activas con largas
y delgadas antenas de grosor uniforme, largos élitros y largas patas apropiadas
para correr (6g. 266 A). Varían en tamaño desde 1 mm de longitud a especies
grandes de coloración metálica y de 35 mm de longitud. Las piezas bucales
están bien desarrolladas, y las mandíbulas son largas, fuertes y agudas. Los
adultos son casi totalmente nocturnos, ocultándose durante el día en maderos
o cavidades y en el suelo o bajo las piedras. Salen por la noche en busca de
presas. Una amplia variedad de animales, incluyendo caracoles, gusanos e in-
sectos adultos e inmaduros de muchas clases, constituyen su alimento. Las lar-
vas son delgadas, con fuertes piezas bucales, patas bien desarrolladas, y un par
de urogomfos terminales (órganos parecidos a cercos). Son predatores, alimen-
tándose de otros insectos. Se les encuentra por lo general en el suelo, donde
cazan su presa. Es una familia extensa, comprendiendo más de 2.000 especies
neárticas.
Gyrinidae, girinos o escribanos de las aguas. Escarabajos acuáticos,
los adultos son duros, convexos, brillantes y oscuros. Las patas intermedias y
posteriores son anchas, ribeteadas con pelos y adaptadas para la natación. La

cabeza tiene dos peculiaridades: 1) antenas cortas con una expansión en forma
Fig. 266. Escarabajos. A, el carábido Pterostichus substriatus; B, escarabajo de la

carroña NicrophoTUS marginatus. (Del Kansas State College.)
de oreja del tercer segmento, 2) ojos completamente divididos en dos mitades,

una superior y otra inferior, de tal forma que el escarabajo aparenta tener dos
pares de ojos (fig. 263 K). Los adultos son comunes
en los lagos y corrientes de agua. Se re9flen en en-
jambres de miles de individuos y zigzaguean por la
superficie, moviéndose a mucha velocidad y dejando
tras ellos irregulares estelas plateadas entrecruzadas
que constituyen una visión familiar para todo natu-
ralista. Durante estas rotaciones superficiales, los ojos
divididos procuran a los escarabajos la oportunidad
de ver en el aire con los ojos dorsales y dentro del
agua con el par ventral. Las larvas (fig. 267) son
delgadas, de cuerpo blanco y alargadas. Cada seg-
mento del abdomen posee un par de largas bran-
quias traqueales, y en el extremo del abdomen hay
un par de ganchos. Tanto los adultos .como las larvas
son predatores, los adultos se alimentan principal-
mente de los pequeños organismos que caen o se
posan en la superficie del agua, las larvas de los pe-
Fig. 267. Larva de girino. queños organismos que encuentran en los lugares pro-
(Redibujado de Boving y
Craighead.) tegidos del fondo del estanque o arroyo.
SUBORDEN POLYPHAGA
Comprende la gran masa de los escarabajos, conteniendo más de 130 fa-

milias, y abarcando formas diversas en apariencia y ciclo vital. Algunas fami-
lias, como la Chrysomelidae y la Coccinellidae, son abundantes e incluyen es-
pecies de una considerable importancia económica. Muchas familias, sin embar-
A B
Fig. 268. Escarabajos errantes. A, Slenus; B, primera fase
larvaria de Aleochora curlula: izquierda, antes de alimentarse;
derecha, después de alimentarse. (A, según Sanderson; B, mo-
dificado de Kemner.)
go, son raras o raramente vistas, excepto como resultado de recolecciones espe-
cializadas y, que se sepa, no tienen importancia económica. Hay ciertos grupos
de familias que forman unidades muy definidas de fomías estrechamente rela-
cionadas, y una selección de familias de este tipo es estudiada en los apartados
siguientes.
Staphylinidae, estafilínidos. Escarabajos delgados y alargados (figu-
ra 268 A) con élitros cortos y truncados bajo los cuales está plegado el par de
alas voladoras. Las antenas. son bastante alargadas, filiformes o ligeramente
agrandadas en la punta. Las larvas son también alargadas y se parecen mucho .1
a las larvas de los carábidos pequeños. Los adultos y las larvas son necrófagos
o predatores, con la excepción de unas pocas especies cuyas larvas son pará-
sitas. Los estafilínidos adultos se encuentran en las flores, en el suelo, bajo la
corteza, en la sustancia orgánica podrida, en los hormigueros y termiteros, y en
muchos otros lugares. Las larvas son más selectivas y habitan principalmente
-
en los lugares húmedos. Las especies predatoras se alimentan de ácaros, pe-

queños insectos, huevos de insectos y ácaros, y en especial de larvas dípteras
pequeñas. Ciertas especies son factores valiosos en el control natural de las
plagas. Un ejemplo interesante es el género Baryodma, cuya larva es parásito
de la pupa de la "cresa de la col". La larva de Baryodma se caracteriza porque
durante la primera fase larvaria es una
forma que corre libremente y es delgada
con placas tergales relativamente grandes.
En el suelo va en busca de un pupario
de mosca y penetra en él practicando un
agujero. En el pupario la larva coleóp-
ter a devora la pupa díptera y crece de
una manera asombrosa, llegando a quedar
antes de la muda muy distendida y ver-
miforme. Las fases posteriores son siem-
pre vermiformes. Ocurre el mismo fenó-
meno en algunas especies de A leochara
(fig. 268 B).
Lampyridae, lampíridos, luciér-
nagas. Son escarabajos de tamaño mo-
derado y cuerpo blando, con antenas ase-
Fig. 269. Una (uciérnaga Photurus
penn:rylvanicus. A, macho adulto; B, lar- rradas y con los márgenes del pronoto
va madura; e, mandíbula izquierda de la proyectándose como un reborde o alero,
larva que muestra el canal mandibular;
AO, abertura del canal; PO, abertura del que cubre. parcialmente la cabeza. Los
canal en la boca; e, cóndilo; T, diente élitros son relativamente blandos. Una
de la mandíbula; D, comienzo de la cá-
mara pupal; E, cámara pupal terminada; especie común del Este norteamericano
F, pupa en la cámara. (De Matheson,
según Hess.) es la Photurus pennsylvanicus (fig. 269).
Los adultos se presentan en verano y
vuelan activamente en las noches calurosas, siguiendo éasi invariablemente una
trayectoria ondulante en sentido vertical a pocos palmos sobre el suelo. Cuando
inician su "ascensión", cada individuo produce una luz brillante, que constituye
una llamada para el acoplamiento. Cuando los enjambres de adultos están en
vuelo, todo ei panorama rural queda iluminado con estos diminutos puntos lu-
minoso&.De aquí proviene el nombre de luciérnagas. En ciertos géneros las hem-
bras son ápteras y vermiformes; éstas y las larvas son también luminosas y se les
llama "gusanos de luz". Tanto las larvas como los adultos son predatores, aun-
que algunos adultos pueden o no alimentarse parcialmente de substancias ve-
getales.
Elateridae, elatéridos, escarabajos «cric» o gusanos de alambre.
Los adultos son de cuerpo duro y vistoso (fig. 270); tarsos con cinco segmentos,
pronoto grande con ángulos posteriores agudos, antenas aserradas, con un
apéndice ¡argo, grueso y agudo, que se proyecta hacia atrás desde el proesternito.
Si se les coloca de espaldas, estos escarabajos pueden dar un salto de varios

centrímetros por el aire produciendo al mismo tiempo un fuerte "cric" y posán-
dose generalmente sobre las patas. Este brinco se hace factible por el empleo del
apéndice ventral del proesternito, que actúa como una especie de resorte para
el salto cuando el cuerpo está en tensión. Los adultos se ven frecuentemente du-
..
':;":''::'7~
D
Fig. 270. Elatéridos. A y B, el gusano de alambre de tierra seca Ludius inflatus, adul-
10 y larva; e y D, el gusano de alambre de la arena Horistonotus uhlerii, adulto y
larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
rante la primavera y el verano. Estos escarabajos y sus acrobacias son bien cono-
cidos por los mozalbetes de los distritos rurales.
Las larvas, llamadas gusanos de alambre (fig. 270), son vermiformes y de
cuerpo duro y viven en el suelo y en la madera podrida. Las larvas que habitan
en el suelo comen raíces de gramíneas y plantas relacionadas y son en extremo
perjudicales para muchos cultivos de gramíneas. Especialmente dañinas son las
especies del género Melanotus, Agriotes y Monocrepidius. En Norteamérica se
encuentran varios cientos de especies. De especial interés para el recolectar de
insectos inmaduros son las singulares larvas vermiforme s del grupo a que perte-
nece el Horistonotus (fig. 270 D).
Buprestidae, bupréstidos, carcomas metálicos o de cabeza plana.

Estos escarabajos (fig. 271) se parecen a los escarabajos "cric" en que los adul-
tos tienen antenas aserradas, tarsos con cinco segmentos y cuerpo duro, pero di-
fieren de ellos por tener los dos primeros esternitos del abdomen fusionados y por
la coloración cobriza o metálico-brillante del cuerpo y élitros. Son por lo general
más robustos y tienen un pronoto más corto. Las larvas de las especies más gran-
des (fig. 271), taladran en la madera, atacando a los árboles vivos o a los recién
Fig. 271. Bupréstidos. Izquierda, la carcoma del manzano de cabeza plana, Chrr-
sobothris !emorata; centro, la carcoma de cabeza plana del Pacífico, C. mali; dere-
cha, larva en su escondrijo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cortados o muertos, y alimentándose ya sea bajo la corteza, ya en la madera só-

lida. Estas larvas son ápodas y alargadas, con el tórax dilatado y deprimido.
Atacan a una gran variedad de árboles, incluyendo las especies caducas y coní-
feras. El carcoma de cabeza plana del manzano Chrysobothris femorata es una
plaga importante de los frutales. Algunos géneros de bupréstidos pequeños tie-
nen larvas minadoras de hojas, que son más cilíndricas que los carcomas y tie-
nen patas diminutas.
Dryopidae y afines, driópidos. En este grupo de escarabajos acuáticos
tanto los adultos como las larvas viven en el agua. Ambos son tardos, arras-
trándose por las piedras o madera sumergida, y alimentándose de las incrusta-
ciones superficiales. El adulto está revestido con pelos finos que conservan una
delgada capa de aire cuando está bajo el agua. El insecto emplea esta delgada
capa como un medio para el intercambio gaseoso con el agua circundante. Las
larvas respiran por medio de branquias traqueales situadas en varias partes
del cuerpo, muchas de ellas retráctiles en el interior de sacos ventrales. Como
ocurre con otros coleópteros acuáticos, las larvas maduras abandonan el agua
y pupan en el suelo húmedo.. La mayoría de los driópidos viven en los arroyos
rápidos y fríos, y se les encuentra frecuentemente en gran número al exa,minar
-
.--
Fig. 272. El escarabajo negro

de las alfombras Attagenus pi-
ceus. A, adulto; B, larva. (Del
Connecticut Agricultural Experi-
ment Station.)
LJ
}3
Fig. 273. El derméstido Anthrenus scrophulariae. A, larva; B, adulto. (Del Connec-

ticut Agricultura! Experiment Station.)
los bancos de grava. Los adultos abandonan el agua para el apareamiento o

vuelos de dispersión.
Dermestidae, derméstidos. Escarabajos convexos y ovales (figs. 272
y 273) con antenas cortas y mazudas, tarsos con cinco segmentos y abdomen con
sólo cinco esternitos esclerosados. Las larvas son alargadas u ovales, revestidas
distintamente con grandes penachos o bandas de largos pelos barbados. Se ali-
mentan de productos animales secos, incluyendo cueros, pieles, y carne seca.
bSta última es atacada fácilmente por las especies del género Dermestes, espe-
Fig. 274. Una mariquita Hippodamia convergens. a. adulto;

b. pupa; c. larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cialmente el Dermestes lardarius o escarabajo de las despensas. Algunas de las

especies más pequeñas, particularmente Anthrenus scrophulariae (fig. 273) Y
Attagenus piceus (fig. 272) atacan las pieles, alfombras y tapices; de hecho,
cualquier cosa fabricada con pelo animal. Estas plagas están tan extendidas
que constituyen una constante amenaza para los artículos domésticos y muchos
materiales almacenados. En la naturaleza las especies se alimentan de insectos
muertos o cadáveres de animales. Los adultos se alimentan de los mismos ma-
teriales que las larvas, pero durante los vuelos de dispersión se alimentan de
polen y en esta época se encuentran a menudo en las flores de jardín.
Coc.cinellidae, coccinélidos, mariquitas. Escatabajos brillantes, con-
vexos, redondos, y de tamaño moderado (fig. 274), a veces bellamente decora-
dos, con manchas rojas, amarillas, negras, o azules. Las antenas son cortas y
claviformes; los tarsos con cuatro segmentos pero parecen tener tres, ya que
el tercer segmento es pequeñísimo, situado entre el segundo segmento, en forma
de almohadilla, y el último segmento que lleva las uñas. Las larvas son seres
verrugosos o están cubiertos con una secreción cérea y tienen antenas cortísi-
mas pero patas largas. Dos categorías de mariquitas son de importancia eco-
nómica. Las especies de la primera se alimentan de pulgones y cochinillas, y
funcionan como medios efectivos para el control natural contra algunas de
estas plagas. El mejor conocido de estos predatores es el novius Rodolia car-
dinalis, originario de Australia, que fue introducido en California para la lucha
I
J contra la cochinilla acanalada. El novius ha sido muy efectivo en este aspecto.

Una especie nativa muy extendida y común es la Hippodamia convergens (figu-
ra 274). La segunda categoría importante de mariquitas incluye especies fitó-
fagas. En Norteamérica el escarabajo mejicano de las judías Epilachna vari-
vestis (fig. 275) es uno de los más destructivos defoliadores de las judías en
muchas zonas del centro y sur. Tanto los adultos como las larvas se alimentan
de las frondas.
1
I
I
e
Fig. 275. La mariquita mejicana de las judías Epilachna variveslis. a, larva: b, adulto;
e, pupa; d, huevos. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Meloidas, meloideos, escarabajos vesicantes. Los adultos (fig. 276)

son escarabajos moderadamente grandes con cuerpos y élitros relativamente
blandos, antenas largas y sencillas, y una cabeza prominente redonda u oval,
bien separada del tórax. Los tarsos de las patas anteriores e intermedias tienen
cinco segmentos, pero los tarsos de las patas posteriores tienen cuatro. Esta
característica separa un grupo de unas veinte familias de escarabajos a veces
designada como los Heterómetros. Los escarabajos vesicantes contienen un
aceite, la cantaridina, que es un poderoso irritante de la piel y produce la for-
mación de grandes ampollas de agua en la piel humana. Una cantidad suficien-
te de cantaridina para producir irritación es recogida con sólo tocar con la mano
a los adultos vivos.
En muchísimas familias las larvas se alimentan de las larvas de las abejas
o son inquilinas de las provisiones de las colmenas. En una subfamilia, que
contiene los géneros ampliamente diseminados Epicauta y Henous, las larvas
se alimentan de los canutos ovígeros de saltamontes. En todos ellos la historia
vital es compleja. Los huevos son puestos en masas de cincuenta a trescientos,
a unos dos centímetros y medio de profundidad en el suelo. La primera fase
larvaria es una forma activa, delgada y bien esclorosada, llamada triungulina.
En los grupos inquilinos de las abejas las triungulinas penetran en las flores,
se pegan a las abejas, y son de esta forma llevadas a las colmenas, donde se
sueltan y empiezan a alimentarse. En los predatores de huevos de saltamontes
las triungulinas van simplemente en busca de los canutos ovígeros de los sal-
tamontes.
l.
El desarrollo de las larvas es peculiar en muchos aspectos. Ello queda bien

ilustrado por 10 observado en Epicauta pennsylvanica (fig. 277). La triungulina
busca con ahínco una masa ovígera de saltamontes, excava hasta llegar a ella,
pincha un huevo y empieza a devorar su contenido. En pocos días, cuando la
triungulina está gruesa y bien nutrida, efectúa la primera muda. La segunda
fase larvaria, vermiforme y de piel fina, es relativamente inactiva y continúa ali-
mentándose de la masa ovígera de saltamontes.
Fig. 276. Un escarabajo vesicante, Epicauta vittata. (Original por C. O. Mohr.)
Las fases tercera, cuarta y quinta siguen en rápida sucesión y son similares
a la segunda. La quinta fase, cuando ha crecido del todo, abandona la masa
alimenticia, excava algunos centímetros más allá en el interior del suelo, y
fabrica una celda de tierra en la que muda para formar la sexta fase larvaria.
Esta sexta fase, llamada forma contraída, es única entre los escarabajos. Sus ca-
racterísticas son: no alimentarse, estar muy esclerosada, tener forma oval, y
ser rígidos. Sólo están presentes patas en forma de muñón. El invierno se atra-
viesa por lo general en este estado. Al verano siguiente la larva contraída muda
para formar la séptima fase bastante parecida a la quinta; esta larva da origen
a la pupa, que se transforma en algunas semanas en el adulto. La larva contraída
es muy resistente a la desecación, y proporciona a la especie un margen de segu-
ridad en los años de sequía. Pues, si las condiciones son demasiado secas du-
rante el verano siguiente a la hibernación, la larva contraída no mudará sino
que "reposará" un año más o incluso dos, si es necesario, hasta que prevalezcan
condiciones menos áridas y pueda ser reanudado el normal ciclo vital.
Los meloideos adultos se alimentan de hojas y causan daños apreciables a
la patatas, tomates, calabazas, ciertas legumbres y otros cultivos. El escara-
bajo vesicante de tres franjas Epicauta vittata (fig. 276) es un representante
coloreado a menudo dañino para estas plantas. Una de las especies que se
alimentan frecuentemente de las patatas, Meloe angusticollis, presenta la parti-
cularidad, entre los coleópteros, de que los élitros se superponen en la base.
A
e
G H 1 J
Fig. 277. Estadios inmaduros del escarabajo vesicante negro Epicauta pennsyJvanica.
A, primera fase antes de alimentarse; B, primera fase que ha completado su período de
alimentación; e, D, y E, primera, segunda y tercera fase; F, quinta fase recién efec-
tuada la muda; G, quinta fase saciada; H, sexta fase; 1, séptima fase; J, pupa. A-E, X 17;
F-G, X 9; H-J, X 5. (Según Horsfall.)
Otro meloideo de alas cortas es el escarabajo vesicante de la calabaza, Henous

confertus.
Tenebrionidae, tenebriónidos. Escarabajos de cubierta dura, normal-
mente de color oscuro, y de contorno oval o lados paralelos (fig. 278); los tar-
sos de las patas anteriores e intermedias
tienen cinco segmentos, los de las patas
posteriores, cuatro; antenas moderadamen-
te largas, por lo general filiformes o clavi-
formes. Las larvas se alimentan principal-
mente de las sustancias vegetales muertas
y de hongos, especialmente los tipos con
sombrerillo, o de micelio en la madera po-
drida; unos pocos son predatores, y algu-
nos atacan los granos almacenados. Las
larvas son alargadas y cilíndricas, con patas
gruesas. Las del género Eleodes se alimen-
tan de las raíces de las plantas y se les
llama falsos gusanos de alambre a causa
de su parecido con los verdaderos gusanos
Fig. 278. El escarabajo herrumbroso de
la harina Tribolium castaneum y el es- de alambre (larvas de elatéridos). Otro
carabajo confuso de la harina Tribolium falso gusano de alambre occidental es el
confusum. Debajo, larva de T. casta-
neum. (Del U.S.DA., E.R.B.) Embaphion muricatum, cuya larva es per-
judicial para el trigo. Algunas de las espe-
cies que atacan a los granos almacenados y alimentos preparados están amplia-
mente diseminados y producen grandes pérdidas comerciales. Entre este grupo
están los gusanos de la harina, Tenebrio esp., que son relativamente grandes,
los adultos alcanzan una longitud de quince milímetros y las larvas de veinti-
cinco a treinta milímetros; el escarabajo confuso de la harina Tribolium con-
fusum, y otras varias especies emparentadas con Tribolium, que son muy pe-
queñas, los adultos alcanzan sólo los tres o cuatro milímetros de longitud.
Scarabeídae, escarabeidos, lamelicornios. E~ una de las familias más
extensas de escarabajos. Su característica más visible son las antenas laminares,
en las que los segmentos apicales son foliáceos y están apretados durante el
reposo. Los escarabeidos varían muchísimo en tamaño y forma; la mayoría de
ellos son gruesos y de cubierta muy dura; las larvas son lentas, gruesas, por lo
general blancas, y con un contorno curvado característico (fig. 279); un núme-
ro de grupos de escarabeidos son coprófagos, alimentándose de estiércol, co-
rambre podrido u hongos. De interés especial son el género Canthon y algunos
otros; los adultos moldean una pelota de excrementos, la hacen rodar y la
entierran. Los huevos son puestos en esta bola, y las larvas en desarrollo la
utilizan como alimento. El resto de los escarabeidos son fitófagos, y muchas
especies tienen gran importancia económica. El miembro más citado de esta
r
familia es el escarabajo japonés Popillia japonica (fig. 279) cuyas larvas se

alimentan de las raíces de gramíneas y son especialmente perjudiciales para los
céspedes y campos de golf, y los adultos defolian los árboles frutales y de
sombra. Otro grupo de especies destructoras son los escarabajos sanjuaneros
o abejorros de junio (fig. 148), miembros del género Phyllophaga; los adultos
Fig. 279. El escarabajo japonés Popillia japo,Úca. (Del Connecticut Agricultu-

ral Experiment Station.)
Fig. 280. Dynastes tityus, el escarabajo más grande de Illinois y una musaraña Sorex
longirostris, el mamífero más pequeño de Illinois. (Dibujo prestado por C. O. Mohr.)
defolian los árboles caducos, y las larvas, conocidas como gusanos blancos,
comen las raíces de varios cultivos de gramíneas, incluyendo maíz, cereales
de grano pequeño, y plantas pratenses.
En los trópicos hay muchas especies de grandes escarabeidos, a menudo
brillantemente coloreados o adornados con espinas o proyecciones en la cabeza
o pronoto. En los Estados Unidos la especie más grande es Dynastes tityus o
escarabajo rinoceronte, que es más grande que una musaraña (fig. 280). La larva
vive en la madera podrida.
23
Chrysomelidae, crisomélidos, escarabajos pulga. Constituyen una

extensa familia, cuyas especies son de tamaño pequeño a moderado, por lo
general ovales, gruesas o de cuerpo ancho, y con antenas filiformes bastante
largas (fig. 281). Las características más sobresalientes se encuentran en los
tarsos (fig. 264 b y c). Éstos tienen en apariencia cuatro segmentos; el tercer
segmento está agrandado para formar una gran almohadilla de forma arriño-
nada; el último segmento, en
realidad el quinto, es largo y
delgado y parece estar unido
dentro de la incisión media del
tercero; el cuarto segmento es
un anillo reducidísimo en la
base del quinto, pero tan pe-
a. e queño que es raramente visible
Fig. 281. El escarabajo de la patata Leptinotarsa de- si no se realiza antes una pre-
cemlineata.a, adulto; b,E.R.B.)
larva; e, pupa. (Del U.S.D.A., paración especial de .' la pata.
' '
L as 1arvas d e 1os cnsome l1d os
son variadas, pero en su mayoría son gusanos gruesos con patas y antenas
cortas; algunas llevan espinas y apófisis; y algunas de las especies minadoras
de hojas son largas y deprimidas. Los huevos son puestos en el suelo o bajo
la corteza o depositados sobre los tallos y hojas.
Con pocas excepciones los crisomélidos adultos se alimentan del follaje, y
las larvas, de las raíces y hojas. Muchas atacan a los cultivos comerciales, y la
familia incluye un gran número de especies de importancia económica. El es-
carabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata (fig. 281), es uno de los insec-
tos más perjudiciales de los que atacan a la patata; tanto las larvas como los
adultos se alimentan del follaje. El escarabajo del espárrago, Crioceris asparagi,
es una especie vistosa, común en cualquier lugar que se cultive el espárrago;
las larvas y los adultos se alimentan del follaje; los huevos son negros e inser-
tados por un extremo a las cabezas de las plantas. Las larvas de muchas espe-
cies, tal como Acalymma vittata (fig. 282), son conocidas como gusanos de las
raíces. Los adultos de muchas especies saltan como pulgas y de aquí que se
les llame escarabajos pulga. De éstos, los generos Phyllotreta y Epitrix compren-
den varias especies cuyos adultos agujerean las hojas al comer, y las larvas alar-
gadas comen las raíces de las coles, nabos, patatas, pepinos y otras plgn-
taso Una especie importante es el escarabajo pulga del tabaco, Epitrix hirli-
pennis (fig. 283). No todos los escarabajos pulga tienen larvas comedoras de
raíces; las del género Hallica, por ejemplo, son comedoras de hojas como los
adultos.
Cerambycidae, cerambícidos, longicornios. Escarabajos alargados,
muchos de ellos coloreados llamativamente, con patas largas y por lo general
antenas largas (fig. 284). Por otros caracteres los longicornios son casi idénticos
fJ
,
'--
e
~ a,
{/. .,1
~ e
Fig. 282. El escarabajo listado Fig. 283. El crisomélido del tabaco
del pepino Acalyrnrna vittata. Epitrix hirtipennis. a, adulto; b. larva;
a, adulto; b. larva. (Del U.S.D.A., e, cabeza de larva; d, pata posterior de
E.R.B.) la misma; e, segmento anal, vista dorsal;
f, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Fig. 284. La carcoma de cabeza redonda del manzano

Saperda candida; larvas, adultos y agujeros de salida, ta-
maño natural. (Según Rumsey y Brooks.)
a los crisomélidos, incluyendo los curiosos tarsos con el tercer segmento agran-
dado y el cuarto reducido. Las larvas de los longicornios son cilíndricas y alar-
gadas, con una cabeza redonda y con patas diminutas o ausentes; se les conoce
como carcomas de cabeza redonda. La mayoría de ellos taladran el cambium o
la parte central del tronco de los árboles. Unos pocos taladran en las raíces y
los tallos más bajos de las hierbas suculentas como las asclepias y ambrosía s,
o en los tallos de arbustos como el sauce o los frambuesos. Ciertas especies son
de considerable importancia económica.
La carcoma de cabeza redonda del manzano Saperda candida (fig. 284) es
una especie listada de marrón y blanco que es localmente una plaga grave del
manzano, al taladrar las larvas los troncos y producir extensos túneles. El adul-
to de la carcoma de la robinia, Cylle-
ne robiniae, es un hermoso insecto
con un decorado geométrico amarillo
sobre fondo negro; las larvas taladran
en las jóvenes robinias negras y las
debilitan de tal forma que el viento
las parte fácilmente; muchas planta-
ciones de robinias negras, estableci-
a e das con el propósito de contener la
Fig. 285. El gorgojo del guisante Bruchus piso- erosión del suelo, han sido comple-
rUn!. a, adulto; b, larva; c. pupa. (Del U.S.D.A..
E.R.B.) tamente destruidas por este sistema.
La mayoría de las especies de ce-
rambÍcidos son plagas de los árboles forestales, que atacan tanto a las especies
de hoja caduca como a las coníferas. Bajo circunstancias tales como el apro-
vechamiento impropio o sin cuidado de la madera, o condiciones climáticas
desusadas, varias especies de cerambícidos pueden hacerse lo suficientemente
abundantes como para causar pérdidas considerables a las plantaciones made-
reras comerciales.
Bruchidae, brúquidos, gorgojos de las judías y guisantes. Intere-
santísima familia estrechamente relacionada con los crisomélidos. Los adultos
son cortos y gruesos; las larvas son vermiformes y casi ápodas, y viven en el
interior de las semillas de las leguminosas. Varias especies son plagas de con-
siderable importancia para diversas clases de guisantes y judías almacenados;
un ejemplo común es el gorgojo del guisante Bruchus pisorum (fig. 285).
Curculionidae, curculiónidos, gorgojos típicos. Cabeza con un pico
definido, a veces alargado y curvado (fig. 286); antenas por lo general acodadas
y mazudas; cuerpo, élitros y patas muy duros, formando un exterior sólido y
muy resistente. Las larvas son gusanos ápodos, por lo general con cápsulas ce-
fálicas oscuras y cuerpos blancos.
Los curculiónidos son una familia extensa, que abarcan más de dos mil es-
pecies neárticas y muchas económicas importantísimas especies. Las larvas se
alimentan de sustancias vegetales mediante una diversidad de sistemas; com-
prenden comedoras de raíces, taladradoras de tallos, comedoras de hojas, y que
se alimentan en los frutos, como avellanas, bellotas, cerezas y ciruelas; en la
madera podrida, o en los cereales almacenados. Los adultos por lo general se
11
I
Fig. 286. El gorgojo de las cápsulas del algodonero Anthonomus grandis. A la derecha
una planta de algodonero atacada por el gorgojo de la cápsula, mostrando en a, un
fruto infestado seco colgando; en b, un fruto con los sepalos separados y picaduras
de gorgojo; en e, una cápsula de algodón seccionada que muestra un gorgojo atacante
y una larva en su celda; g, hembra adulta con las alas extendidas como en el vuelo;
d, adulto visto de lado; h, pupa vista ventralmente, y e, larva. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
Fig. 287.
o
El escolítico del melocotonero Phloeotribus liminaris. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
alimentan de las hojas o cuerpos fructíferos de las especies vegetales que sirven
de huésped a las larvas.
El gorgojo de la cápsula del algodonero, Anthonomus grandis (fig. 286), es
una de las plagas más graves del algodonero en los Estados Unidos y va en
cabeza de, la lista de los insectos que producen grandes perjuicios económicos.
Los adultos atacan las primeras plantas de la estación, alimentándose en las
hojas y en las flores y cápsulas jóvenes. Las hembras depositan los huevos en
los agujeros que practican al comer en las cápsulas, un huevo en cada agujero.
Las larvas devoran el interior de las cápsulas, produciendo así una celda en la
cual pupan. Los adultos emergen al cabo de algunas semanas, causando más
daños con su alimentación, y posteriormente caen en hibernación a la entrada
del invierno. El gorgojo de las cápsulas del al~
godón es originario de la América tropical y
penetró en Texas desde Méjico hacia el año
1890. Desde entonces se ha ido extendiendo
gradualmente por la casi totalidad de la región
algodonera de los Estados Unidos.
El curculiónido del ciruelo, Conotrachelus
nenuphar, ataca a las cerezas, ciruelas, y frutos
afines; las larvas se alimentan del fruto. Esta
especie es frecuentemente una plaga grave.
De especial importancia para los cereales
almacenados son el gorgojo de los granos, Sito-
Fig. 288. A la izquierda cámaras de cría y galerías lar-

varias del escolítido del melocotonero. A la derecha se
muestra una cámara de cría con depósitos de huevos y
primeras galerías larvarias. (Del U.S.D,A., E.R.B.)
I
philus granarius, y el gorgojo del arroz, Sitophilus oryza; las larvas de ambas
especies viven y se alimentan dentro de los granos, y los adultos en los nidos
larvarios viejos o sobre los granos.
Scolytidae, barrenillos. Las especies de esta familia se alimentan prin-
cipalmente en los árboles, vivos o muertos. Los escarabajos tienen sólo un hoci-
co indistinto y la forma del cuerpo es casi cilíndrica (fig. 287). Las larvas son
gusanos ápodos con las características típicas de los gorgojos. Tanto los adultos
como las larvas se alimentan en galerías (fig. 288). En algunas especies estas
galerías están en el cambium del árbol y si son suficientemente numerosas llegan
a matado. Muchas especies de esta familia atacan las maderas comerciales, en
especial de pino, y a veces causan la muerte prematura de grandes troncos de
esta especie.
Otros Polyphaga. Las familias mencionadas son sólo unas pocas de las
muchas familias de escarabajos comprendidas en el suborden Polyphaga. Res-
pecto a las familias no examinadas aquí, los estudiantes encontrarán amplia
información sobre la historia vital e identificación en los libros citados al final
del capítulo sobre los coleópteros.
SUB ORDEN STREPSIPTERA
Este suborden (fig. 289), que comprende los estilópidos, es verdaderamente

el grupo más notable del orden Coleoptera, combinando una especialización ex-
trema de hábitos parásitos con una igual especialización en su estructura. Con-
tiene dos familias, la Stylopidae y la Mengeidae, ambas vistas sólo raramente
por el coleccionista.
Stylopidae, estilópidos. El macho es alado y volador libre, más seme-
jante a una mosca que a un escarabajo; los élitros están reducidos a órganos
digitiformes retorcidos; las alas posteriores son grandes y en forma de abanico,
y el metatórax está muy agrandado. Las antenas son cortas y tienen por lo me-
nos algunos segmentos foliáceos; los ojos tienen forma de fresa, con cada oma-
tidio prominente y distinto. La hembra está muy degenerada, reducida a un
saco envuelto por la última piellarvaria; permanece incluida en el huésped, con
sólo una porción anterior, llamada cefalotórax, proyectándose por fuera del
tegumento del huésped.
La hembra es vivípara; las larvas de la primera fase se desarrollan dentro
de su cuerpo y salen al exterior arrastrándose por una hendidura en el cefalo-
tórax, situado al exterior del huésped. Estas larvas, llamadas triungulínidas, a
causa de su semejanza con las triungulinas de los meloideos, son curiosos seres
activos, con tres pares de patas, escleritos bien desarrollados, piezas bucales y
ocelos reducidos, varias facetas oculares bien desarrolladas, y uno o dos pares
de largos filamentos terminales. Las larvas pueden correr y saltar con gran
agilidad. Cada una se adhiere e introduce en el interior de un individuo hués-
ped y poco después se verifica la muda, dando un gusano ápodo. El gusano
360 I~TRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Fig. 289. Strepsiptera, características importantes y ciclo vital. (De Essig, College emomology,
con permiso de The Macmillan Co.)
yace quiescente en el cuerpo del huésped y absorbe su alimento por difusión

desde el torrente sanguíneo del huésped. Así, no hay verdadera destrucción de
tejidos como los producidos por el tipo usual de larvas de insectos parásitas que
maceran e ingieren su alimento por la boca. Al terminar su desarrollo, la larva
estilópida empuja su extremo anterior entre los escleritos abdominales del hués-
ped, de tal forma que la cabeza y la región torácica quedan al exterior, formando
una estructura redonda o deprimida. Si la larva es un macho, se transforma den-
tro de la piellarvaria en una pupa de escarabajo típica; cuando han alcanzado
la madurez, los adultos rompen la piel larvaria situada al exterior y escapan
fuera. Si la larva es una hembra, no tiene un estado pupal definido, mudando
directamente en la hembra adulta de forma de saco que permanece dentro de
la piel larvaria. Los huevos se desarrollan y hacen eclosión dentro del cuerpo
de la madre, que llega a convertirse en un simple saco de huevos o crías. El
número de descendientes de una de estas hembras es enorme; los recuentos
de las crías varían desde dos mi quinientas a siete mil por hembra.
Las especies norteamericanas de estilópidos atacan principalmente a varios
grupos de avispas y abejas. En otras partes del mundo, diferentes grupos de
estilópidos atacan a los hemípteros (Pentatomidae, Cicadellidae, Fulgoridae y
ciertas familias afines) y cursorios (Mantidae).
La familia muy próxima Mengeidae es similar en muchos aspectos a los es-
tilópidos, pero tienen una hembra larviforme de vida libre. El huésped del único
género neártico es desconocido, pero las especies europeas parasitan al pece-
cillo de plata.
Los estilópidos y sus parientes más cercanos son considerados por algunos
autores como formando un orden aparte, el Strepsiptera. La mayoría de estu-
diosos concuerdan, sin embargo, en que este grupo se originó con el grupo com-
plejo de los coleópteros. La larva triungulínida, la venación alar reducida y el
hábito parásito sugieren su parentesco con los meloideos.
BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY, W. S., 1910. The Coleoptera or beeties known to occur in Indiana. Indianapolis, Ind.,
Nature Publislúng Co. 1386 págs. 590 figs.
BLATCHLEY, W. S., y C. W. LENG,1916. Rhyncophora or weevils oí northeastem America. India-
napolis, Ind., Nature Publishing Co. 682 págs, 155 figs.
BOHART, R. M., 1941. A revision oí the Strepsiptera. Univ. Calif. Pubis. Entorno!., 7:91-160.
BRADLEY,J. C., 1930. Manual oí the genera oí beeties oí America, north oí Mexico. Ithaca, N. Y.,
Daw, Illston & Co. 360 págs.
CLAUSEN,CURTIS P., 1940. Entornophagous insects: Coleoptera. págs. 522-584. Nueva York,
McGraw-Hill Book Co.
CROWSON, R. A., 1955. The natural classification oí the íamilies oí Coleoptera. Londres, Nathaniel
Lloyd & Co., Ltd. 187 págs.
EDWARDS, J. G., 1949. Coleoptera or beeties east oí the Great Plains. Ann Arbor, Mich., Edwards
Bros. 181 págs.
HATCH,M. H., 1953. The beeties oí the Pacific Northwest. Univ. Wash. Pubis. Bio!., 16:1-340.
---
Orden MECÓPTEROS: moscas escorpión
Los adultos, cuyo tamaño varía desde pequeño a mediano, tienen dos pares
de grandes alas reticuladas (fig. 290) o bien tienen las alas cortas o abortadas;
las antenas son largas; los ojos grandes y las patas delgadas, en algunas fami-
lias alargadas y más delgadas hacia la punta. Las piezas bucales son del tipo
Fig. 290. Una mosca escorpión macho Panorpa chelata. (Del

Fig. 291. Larva 'de Apterobittacus apterus. (Redibujado de AppIegarth.)
masticador, y están situadas en el extremo de una prólongación de la cabeza

en forma de hocico. Las larvas son vermiformes o cruciformes, siempre con
patas torácicas y en algunos grupos también con larvápodos abdominales (figu-
ra 291).
Los adultos son omnívoros, alimentándose principalmente de pequeños in-
sectos, pero suplementando su dieta con néctar, polen, pétalos, frutos y musgos.
Las formas aladas son voladores activos. Los machos de los Panorpidae (figu-
ra 290) tienen una gran cápsula genital bulbosa que semeja hasta cierto punto
el abdomen de un escorpión, y de éstos deriva el nombre del orden "moscas
escorpión" .
Los huevos son ovoides y son puestos dentro o sobre el suelo, ya sea aisla-
dos o bien en grupos de cien o más. Las larvas viven en el musgo, en la madera
podrida, o en el lodo y humus rico cerca de las zonas de filtraciónen los luga-
res densamente arbolados. Su alimento consiste en varios tipos de materia or-
gánica. La pupación se efectúa en el suelo. Se produce una sola generación
por año. .
En las pequeñas especies que se encuentran en el género Boreus, los adul-
tos tienen alas pequeñas y cortas y, puesto que maduran en invierno o princi-
pios de primavera, se les encuentra a menudo correteando por la nieve. Estas
larvas viven en el musgo y madera podrida.
1. Faltan los ocelos; alas siempre bien desarrolladas, ovales, menos de tres veces
tan largas como anchas, con venación muy tupida. Contiene solamente la
rara forma oriental Merope tuber Meropeidae
Con ocelos; si las alas están bien desarrolladas son más de tres veces tan largas
como anchas, con venación sólo moderadamente tupida 2
2. Tarso raptorial, con una sola uña Bittacidae
Tarso con dos uñas 3
3. Alas, bien desarrolladas o cortas, con un conjunto completo de venas bien de-
finidas ... ... Panorpidae
'" Alas reducidas a pequeños rudimentos ovales o estructuras cortas, duras, ahusa-
das, desprovistas de venación. Un solo género, Boreus Boreidae
BIBLIOGRAFIA
BYERS,G. W., 1954. Notes on North American Mecoptera. Ann. Entomo!. Soco Amer., 47:484-
510.
CARPENTER, F. M., 1931. A revision oí the nearctic Mecoptera. Museum Comp. Zoo!. Harvard
ColI., Bull. 76:206-277.
Orden TRICÓPTEROS: frigáneas

Insectos semejantes a lépidópteros, con larvas y pupasacuáticas. Los adul-
tos (fig. 292) varían en longitud desde unoy medio a cuarenta milímetros. Tienen
aparato bucal de tipo masticador, con todas las partes muy reducidas o sub-
atrofiadas con la excepción de los dos pares de palpas; antenas largas multi-
segmentadas; ojos compuestos. grandes y patas largas. Exceptuando a las hem-
bras ápteras o braquípteras de algunas especies, los adultos tienen dos pares de
alas grandes membranosas, con un conjunto bastante completo de venas longi-
tudinales, pero un número reducido de venas transversas. En la mayoría de las
especies el cuerpo y las alas tienen pelos pero carecen de escamas; en algu-
nas especies las antenas, palpas, patas y alas pueden tener manchas de escamas
o escamas esparcidas entre los pelos más largos. Las larvas (figs. 293 y 294)
son diversas en su aspecto general y hábitos. Cada uno de los ojos está repre-
sentado por una sola faceta, las antenas son cortas y unisegmentadas, las piezas
bucales son del tipo masticador y están bien desarrolladas. El tórax tiene tres
pares de fuertes patas, el abdomen un par de fuertes patas anales que llevan
ganchos y frecuentemente un conjunto de branquias digitiformes.
I
1
I
Fig. 292. Tricópteros. A la izquierda, Rhyacophila fenestra; a la derecha, Eubasilissa

pardaIis. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
La mayoría de los adultos son de coloraciones oscuras o sombreadas, pero

algunos tienen alas manchadas de amarillo o anaranjado, o tienen bandas irre-
gulares plateadas.
Las larvas de las frigáneas viven tanto en los estanques como en los arroyos,
mostrando una marcada preferencia por las aguas más frías y cristalinas. El
grupo tiene una amplia tolerancia ecológica, pero más restringida que las larvas
de los mosquitos no picadores (Chironomidae) respecto a la limpieza.
El hábito de fabricar tubos ha sido desarrollado en alto grado por las larvas
de casi todas las familias de estos insectos. Los tubos, que son "casas" portáti-
les construidas por las larvas, atraen a los observadores de la vida entomoló-
gica de agua dulce. Los tubos (figs. 295 y 296) son de formas variadas, varian-
do desde tubos rectos hasta el tubo helicoidal de Helicopsyche, que recuerda
el caparazón de un caracol (fig. 297). En la construcción de estos tubos se uti-
lizan muchos tipos de sustancias. Pueden emplearse piedrecitas, granos de are-
na, pedacitos de hojas, ramillas, pinochas y frecuentemente pequeños capara-
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anales
Fig. 293. Larva y pupa de un tricóptero Limnephilus submoni/ifer. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)
zones de caracoles. En la mayoría de los casos un género o especie determinado

construye un tubo de forma característica, pero los géneros de familias dife-
rentes fabrican con frecuencia tubos muy similares.
Las hembras de los tricópteros ponen cada una desde trescientos a mil hue-
vos. En algunas especies los huevos son descargados en hileras (fig. 298 B); las
hembras penetran en el agua y ponen los huevos sobre las piedras u otros ob-
jetos, agrupando las cintas en masas irregulares formadas por más de ocho-
cientos huevos. Las hembras de otros grupos arrojan los huevos y los moldean I
en una gran masa en el extremo del abdomen antes de depositarIos (fig. 298 A).
Los huevos son incluidos en una matriz ge~atinosa que se hincha al absorber I
humedad. Estas masas son pegadas a vástagos o piedras que se encuentran su-
mergidos en el agua, junto a ella o por encima de ella. i
Las hembras de la familia Limnephilidae depositan frecuentemente las ma-
.,...
sas de huevos en las ramas que cuelgan por encima del agua. En numerosas
ocasiones los observadores han informado de que al llover estas masas de hue-
vos se hinchan y licuan, y de que los huevos hacen eclosión durante la lluvia.
Las gotas gelatinosas formadas por este pro-
ceso se escurren por las ramillas y caen en el
agua, arrastrando a las larvas.
Todas las larvas son activas; en su mayoría
se alimentan principalmente de pequeños ani-
Fig. 295. Larva tricóptera en su estuche en

forma de bolsa, Ochrotrichia unio. (Del Illinois
Nat. Hist. Survey.)
Fig. 296. Larva tricóptera en un estuche ci-

líndrico, Limnephilus rhombicus. (Del IIlinois
Nat. Hist. Survey.)
males acuáticos o microorganismos que incrus-

tan la materia orgánica descompuesta del agua.
Algunos géneros, especialmente Rhyacophila y
Oecetis, son predominantemente predatores, ali-
Fig. 294. Larva tricóptera de mentándose de pequeñas larvas de insectos. Las
vida libre Rhyacophila jenestra. larvas del género Rhyacophila (fig. 294) viven
(Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
libremente, sin construir tubos larvarios. Tres
familias, la Philopotamidae, la Psychomyiidae, y la Hydropsychidae, tienen
larvas que tejen una red y guarida fijas. La red es probablemente usada para
capturar pequeños organismos acuáticos que constituyen su alimento. En todas
las demás familias las larvas construyen tubos portátiles de varios tipos. La
larva los emplea para proteger la mayor parte del cuerpo, cuyo tegumento es
delgado. Cuando la larva se mueve de un sitio a otro saca del tubo la cabeza,
patas y porción anterior del tórax, únicas partes muy esclerosadas (figs. 295
y 296).
Con anterioridad a la pupación, las larvas de todos los tricópteros tejen un
capullo. Las que construyen tubos forman este capullo muy sencillamente te-
jiendo un forro sedoso por dentro del tubo y cerrando sus extremos con una
membrana a modo de reja o tapadera. Las especies de vida libre y las que fa-
brican telas tejen un capullo ovoide de seda y arena, piedras o pedacitos de dese-
chos, el cual sujetan fuertemente a una piedra, madero u otro soporte rígido.
Las pupas se desarrollan en el capullo hasta que las estructuras adultas (excep-
to las alas) están completamente desarrolladas y plenamente esclerosadas. Las
pupas (fig. 293) tienen la particularidad de poseer fuertes mandíbulas. Con ellas,
Fig. 297. La funda en forma de Fig. 298. Huevos de tric6ptero. A, Triae-

caracol de Helicapsyche. (Del ll- nades tarda; B. Cyrne/lus marginalis. (Del
linois Nat. Hist. Sunrey.) Illinois Nat. Hist. Survey.)
la pupa madura se abre camino para salir del capullo. Después nada hasta la
1 sUQerficie.,se des1iza..sab.te.UD..~ Q>~Ih, ~ ~ ~tltd'l:UI.ma~ ~fufim.
Por 10 general el ciclo vital completo requiere un año, en su mayor parte
ocupado por el estado larvario. El estado de huevo dura sólo un corto período
de tiempo, el estado pupal requiere dos a tres semanas; y los adultos viven
aproximadamente un mes.
Entre los tricópteros son de interés los hábitos de los "micro" tricópteros,
o Hydroptilidae. Esta familia contiene solamente individuos pequeños, que va-
rían desde 1,5 a 6 mm de longitud. Las primeras fases son formas diminutas
de vida libre, con abdomen pequeño; la última fase construye un tubo transpor-
table y desarrolla un abdomen abultado. Sólo se dispone de información sobre
dos géneros norteamericanos, Mayatrichia y Ochrotrichia. En el último existen
diferencias en la estructura de las uñas entre las fases de vida libre y las que
fabrican tubos. Este dimorfismo es similar en muchos aspectos a los ejemplos
típicos de hipermetamorfosis.
La fauna tricóptera de la región neártica contiene más de 800 especies
agrupadas en 17 familias.
BIBLIOGRAFIA
BEITEN.CORNELIUS.1934. The caddis flies or Trichoptera of New York State. N. Y. State Mu-
seum. Bul!. 292:576 págs., 61 figs. en el texto, 67 láms., bibl.
......
¡!
NIELSEN,ANxE.R,1948. Postembryonic development and biology of the Hydroptilidae. Kg!. Danske

Videnskab., Biol. Skrifter, 5(1):1-200.
Ross, HERBERTH., 1944. The caddis fijes or Trichoptera of IIlinois. IIlinois Nat. Hist. Survey,
Bull. 23(1):1-326, 957 figs., bibl.
Orden LEPIDÚPTEROS: polillas y mariposas

Insectos con dos pares de alas (fig. 299) excepto en algunas especies que
tienen hembras ápteras. El cuerpo, las alas y otros apéndices están cubiertos
con escamas que son a menudo de color brillante y están dispuestas formando
vistosos dibujos. Las piezas bucales de los adultos están reducidísimas; en la
mayoría de las formas sólo las maxilas están bien desarrolladas. Éstas están fu-
sionadas y alargadas formando un tubo arrollado para aspirar el alimento lí-
quido. Los grandes ojos compuestos, las largas antenas' y las patas, están todos
bien desarrollados. Las e..pecies tienen metamorfosis completa. Las larvas (figu-
ra 310) son cilíndricas (las familiares orugas); la mayoría de ellas tienen una
cabeza muy manifiesta, patas torácicas y cinco pares de larvápodos (incluyendo
el par del extremo). Las pupas son por lo general duras y de color pardo y los
segmentos parecen estar soldados con el cuerpo.
Es un orden amplio, que incluye unas 10.000 especies norteamericanas. Los
adultos de estas especies varían muchísimo en tamaño, desde formas diminutas
de uno o dos milímetros de longitud hasta las grandes especies con una enver-
gadura de alas de 15 o más centímetros. Las alas están vistosamente decoradas
y el orden, en conjunto, ofrece un atractivo surtido de color y belleza.
Las larvas de los lepidópteros son fitófagas excepto una minoría de especies
,.. Foxit Advanced PDF Editor
que son predatoras, comen cadáveres o se alimentan de productos almacena-

dos. La gran masa de las especies se alimentan externamente de las hojas; un
gran número de especies diminutas minan por la parte interior de las hojas o en
los pecíolos de éstas; y otro grupo extenso, que incluye especies grandes y pe-
queñas, taladran por dentro de los tallos, troncos o raíces. Un gran número
de estas especies atacan a las plantas cultivadas y producen una gran pérdida
anual de cultivos y productos almacenados. De aquí que este orden sea uno
de los de mayor importancia económica.
Además de sus especies destructivas, el orden Lepidoptera contiene una de
gran valor comercial: el gusano de la seda, Bombyx mori. Este insecto es la
única fuente de seda natural. La propagación de la especie y la cosecha de
la seda, conocido como Sericicultura, es una importante industria en muchas
partes del mundo, con una cosecha anual de seda en los países orientales con
un valor de muchos millones de dólares. A principios de este siglo fue estable-
cida en California una industria sericícola que se frustó debido al alto coste
de la mano de obra. En 1945 fue emprendida una nueva intentona en Texas en
la cual una gran parte del trabajo se realizó mecánicamente.
1. Alas reducidas a pequeños rudimentos o completamente ausentes (fig. 313 b). 2

Alas bien desarrolladas, por lo menos tan largas como el abdomen (fig. 299) ...4
2. Sin patas o reducidas a pequeños tocones; por lo general asociados con un estu-
che en forma de saquito (fig. 305) Psychidae, pág. 374
Patas alargadas y de aspecto normal (fig. 313 b) . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 3
3. Abdomen con escamas o espinas dispuestas muy apretadamente, o pelos eriza-
dos gris oscuro; por lo general no se les encuentra junto al capullo
Geometridae, pág. 381
Abdomen revestido uniformemente con pelo lanoso, fino y claro; la mariposa
se encuentra por lo general pegada al capullo Liparidae, pág. 384
4. Ala anterior con un yugo, lóbulo en la base del borde posterior que sirve para
el acoplamiento de las alas (fig. 300 A); alas anteriores y posteriores simi-
lares en forma y venación (Jugatae) Hepialidae, pág. 374
Ala anterior sin yugo; borde anterior del ala posterior con un lóbulo agrandado
en la base (fig. 302 D, H e l) o con una larga espina basal o frénulo (figu-
ra 300 E), ambos usados para el acoplamiento de las alas; o alas anteriores
y posteriores marcadamente diferentes en forma y venación :.. 5
5. Ala posterior sin frénulo, y antena mazuda o curvada en el ápice (fig. 301 E
Y F) (Rhopalocera) 6
Ala anterior con frénulo, o bien antena no mazuda o curvada sino setácea, ase-
rrada, o pectinada (Frenatae) 10
6. Ala anterior con cada una de las 5 ramas del radio y 3 de la media saliendo
de la célula discal (fig. 301 A); antenas por lo general curvadas en el ápice
(figura 301 F) Hesperiidae, pág. 387
---
Ala anterior con alguna de dichas ramas fusionadas en la base, ramificándose

más allá de la célula discal (fig. 301 B Y C) 7
7. Ala anterior con la CUI en apariencia tetrarramificada (fig. 301 C), a causa de
que la Ms Y la M3 están más estrechamente asociadas con ella que con la Rs
Papilionidae, pág. 387
Ala anterior con la CUI en apariencia trirramificada (fig. 301 B), a causa de que
la M s está más estrechamente asociada con la Rs 8
Fig. 300. Alas de Lepid6ptera. A y B, ala anterior y posterior de Mnemonica, Erio-

craniidae; C, ala anterior de Achroia, pyralidae; D y E, ala anterior y posterior de
Archips, Tortricidae. J, frénulo; j, yugo. (C, prestado por el doctor Kathryn M. Som-
merman.)
8. Patas anteriores reducidas, y mucho más cortas que las otras patas (fig. 301 D)
Nymphalidae
Patas anteriores más largas en proporción que las otras 9
9. Ala anterior con la MI fusionada por una distancia considerable con la rama
posterior del radio (fig. 301 B); colores blanco, amarillo o anaranjado, con
manchas negraS : Pieridae, pág. 388
Ala anterior con la MI no fusionada con la R, o sólo ligeramente fusionada,
partiendo así de la célula discal o de muy cerca de ella; colores bronceado,
azul o marrón Lycaenidae
10. Ala posterior con un fleco posterior tan largo como el ancho del a"la (figs. 303
y 307); alas por lo general lanceoladas. Un gran número de familias' de
mariposas pequeñas difíciles de identificar, entre ellas Yponomeutidae, Ge-
lechiidae y Tineidae
No proseguimos su clasificación
Ala posterior claramente más ancha que su fleco (figs. 308 y 309) 11
11. Ala anterior estrecha, más de cuatro veces tan larga como ancha; ala posterior
y a veces la anterior con zonas transparentes sin escamas (fig. 308)
Aegeriidae, pág. 378
-
~OS ÓRDENES DE INSECTOS 371
Ala anterior más ancha, ala posterior por lo general enteramente cubierta con
escamas 12
12. Ala posterior con 3 venas posteriores a la CU1b (fig. 300 E) 13
Ala posterior con 1 ó 2 venas posteriores a la CUlb (fig. 302 E) 14
13. Ala anterior con la CUs bastante bien desarrollada, por lo menos hacia el
ápice (fig. 300 D) Tortricidae, pág. 378
E F
Fig. 301. Partes diferenciales de los Lepidoptera. A. ala anterior de Pamphila. Hesperii-
dae; B, ala anterior de Pieris, Pieridae; e, ala anterior de Papilio, Papilionidae; D, pata
anterior (pequeña) y media de Brenthis, Nymphalidae; E, extremo antenal del mismo;
F, extremo antenal de Thanaos, Hesperiidae.
Ala anterior con la CUs atrofiada (fig. 300 C) Pyralidae, pág. 378
14. Ala anterior con la lA suavemente arqueada anteriormente, la vena se aproxi-
ma a la porción central de la CUlO al ápice de la CU1b (fig. 302 F)
Sphingidae, pág. 380
Ala anterior con la lA recta o sólo ligeramente sinuosa (fig. 302 C) 15
15. Ala anterior con la Ms Y la M3 asociadas estrechamente con la Cul, la que en
consecuencia parece tetrarramificada (fig. 302 C) 16
Ala anterior con la Ms intermedia entre la M3 y Rs, o más próxima a la Rs.
de modo que la CU1 parece trirramificada (fig. 302 A) 19
16. Ala posterior sin frénulo, la base del borde frontal muy ensanchada (fig. 302 D)
Lasiocampidae, pág. 379
2A lA
Fig. 302. Alas de los Lepidoptera. A y B, anterior y posterior, Acidalia, Geometridae;

C y D, anterior y posterior, Ma/acosoma, Lasiocampidae; E, posterior, Ha/isidota,
Arctiidae; F, anterior, Protoparce, Sphingidae; G, posterior, Hyperaeschra, Notodonti-
dae; H, posterior, Citheronia, Citheroniidae; 1, posterior, Samia, Saturniidae.
Ala posterior
con frénulo 17
17. Ala posterior con Se + R1 y Rs fusionadas aproximadamente hasta la mitad
de la longitud de la célula discal; después las dos venas se separan (figu-
ra 302 E) Arctiidae,
pág.386
Ala posterior con Se + R1 fusionada con la Rs sólo una corta distancia, o venas
sin fusionar 18
18. Cabeza con dos ocelos Phalaenidae, pág. 384
Cabeza sin ocelos Liparidae, pág. 384
19. Ala posteriorcon la Se R1 arqueada,+curvándose hacia adelante desde la base
y bien separada de la Rs en todo su trayecto (fig.302 H e 1); frénulo atro-
fiado 20
Ala posterior con la Se +
R 1 algo fusionada con la Rs (fig.302 B) o corriendo
contigua a ella (fig.302 G); frénulo presente, a menudo en forma de
copete 21
20. Ala posterior con dos venas anales (fig. 302 H) Citheroniidae, pág. 382
Ala posterior con sólo una vena anal (fig. 302 1) Saturniidae, pág. 382
21. Ala posterior con la Se formando un ángulo corto y agudo en la base del ala
(figura 302 B) Geometridae, pág. 381
Ala posterior con la Se no angulada en la base (fig. 302 G) Notodontidae
Fig. 303. La polilla de las tapicerías Trichophaga tapetzella. un

microlepidóptero. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
SUBORDEN JUGATAE
Los Jugatae son los lepidópteros actuales más primitivos. Además de poseer
un yugo, los adultos de este suborden tienen alas anteriores y posteriores de
forma y venación muy similares. En un grupo las pupas tienen mandíbulas
largas y robustas empleadas para abrir una salida en el capullo; las piezas bu-
cales de los adultos comprenden: mandíbulas bien desarrolladas, maxilas lobu-
ladas y labium, que no está alargado y comprimido formando el usual tubo
chupador. Estos caracteres son de gran interés, a causa de que también se en-
cuentran en el orden Trichoptera, y demuestran el estrecho parentesco entre los
miembros primitivos de los órdenes Trichoptera y Lepidoptera.
Los Jugatae están representados en América del Norte por sólo unas po-
cas especies. La familia Micropterygidae tiene adultos mandibulados de tamaño
pequeño; las larvas se alimentan del musgo. Los Eriocraniidae también incluye
especies 'pequeñas pero éstas tienen mandíbulas vestigiales y un tubo chupador;
las larvas son minadoras de las hojas. Los Hepialidae comprenden algunas es-
pecies más grandes (con una envergadura de alas superior a 5 cm) llamados
"vencejos" a causa de su vuelo rápido; las larvas son taladradoras de la ma-
dera o comedoras de raíces.
SUBORDEN FRENATAE
Pertenecen al mismo la gran mayoría de los lepidópteros, representando una

gran variedad de formas, tamaños y hábitos. El adulto, además de carecer de
yugo, tiene alas posteriores que difieren por su forma de las anteriores, y que
tienen también el sector radial generalmente reducido a una sola vena; en las
alas anteriores el sector radial tiene por lo general tres o cuatro ramas. La pupa
tiene los apéndices incluidos en el cuerpo y son incapaces de movimiento.
En América del Norte tenemos representadas 50 familias, muchas de ellas
con especies de gran importancia económica. El diagnóstico e identificación de
estas familias son difíciles y precisan de una preparación especial de las alas
después de haber sido eliminadas las escamas, proceso conocido como denu-
damiento.
Los MICROLEPIDÓPTEROS.Muchas familias de los Frenatae comprenden

mariposas pequeñas y delgadas que tienen las alas posteriores con la vena lA
presente, o bien con un largo fleco posterior, o son muy estrechas y de con-
torno puntiagudo. Se denominan generalmente microlepidópteros. La mayoría
de ellos pertenecen al grupo llamado de los Microfrenatae. Algunos miembros de
los Microfrenatae son francamente grandes, o sea, que el tamaño es solamente
una característica media del grupo. Aunque no es posible dar aquí las caracte-
rísticas que los definen, se mencionan algunas familias que contienen especies
comunes de importancia.
Tineidae, polillas. Las larvas se alimentan principalmente de hongos o
telas, o son comedores de inmundicias y carroña. Incluidas en los Tineidae se
encuentran las polillas comunes de la ropa (fig. 304). La polilla tejedora de la
ropa, Tineola bisselliella, tiene una larva que fabrica una tela indefinida; ade-
más de por las telas, tiene una señalada preferencia por las plumas viejas. La
larva de la polilla de la ropa, que fabrica tubos, Tinea pellionella, fabrica un
tubo portátil con seda y fragmentos de tejidos. Ambas especies son plagas co-
munes de los tejidos de origen animal, como lana, pieles y plumas.
Psychidae. Esta familia tiene especies relativamente grandes, algunas al-
canzan una envergadura de 30 mm. Las larvas construyen un tubo o saquito con
tejido de seda y pedacitos de hoja o corteza (fig. 305). Del tubo sólo salen la
cabeza y el tórax muy esclerosados. Estos saquitos son una visión familiar col-
gando de las ramillas y hojas de muchas especies de coníferas y árboles de
Fig. 304. La polilla de las pieles Tinea pe/lionella.A, capullo abierto mostrando la
pupa totalmente formada en su interior;B, piel pupal vacía proyectándose por la aber-
tura del capullo después de haber emergido la polilla;e, polilla adulta; D, la larva
que produce el daño a las ropas. (Según Snodgrass.)
Fig.305. Diversosestadosen el ciclovitaldel psíquidoThyridop-

teryz ephemeraejormis. a, larva adulta; b, cabeza de la misma; e, pupa
macho; d, pupa hembra; e, hembra adulta; 1, macho adulto. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)
hoja caduca. La especie común en los estados del Este de Norteamérica es

Thyridopteryx ephemeraejormis (fig. 306). Los machos tienen el cuerpo cubier-
to de pelusa oscura, antenas pectinadas y por 10 general alas claras. Las hem-
bras son larviformes y casi han perdido la capacidad de la locomoción. El ciclo
vital tiene algunas peculiari-
dades. A últimos de verano
la larva ha crecido completa-
mente, por 10 cual ata el sa-
quillo a una ramilla y pupa
en el interior del mismo.
Cuando madura, la pupa ma-
cho emerge parcialmente fue..,
ra del saquito, y el macho
adulto emerge de ella en esta
posición. La pupa hembra
permanece en el interior del
saquito; el adulto hembra
efectúa por sí mismo el tra-
bajo de salir parcialmente de
la piel pupal y aguarda la fe-
cundación. Los machos vue-
lan en busca de saquitos con
Fig. 306. Psíquidos en estados sucesivos (a, b y e).
e, cesto macho; d, cesto hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.) hembras maduras y se aco-
plan con ellas por medio de
un aparato copulador alargado y extensible que puede penetrar profunda-
mente en el saquito que contiene a la hembra. Poco después de la fecunda-
ción la hembra pone los huevos, simplemente dejándolos caer en la piel pupal
vieja, que se llena hasta la mitad con ellos. Una vez realizada la puesta, la hem-
bra exhausta se desliza fuera del saquito, cae al suelo y muere. Los huevos
permanecen en reposo durante el invierno y hacen eclosión a la primavera si-
guiente. Las larvas recién nacidas se deslizan fuera del ,:iejo saquito, se disper-
san y empiezan a comer.
Gelechiidae. Las larvas de esta familia presentan una amplia variedad d~
tipos de alimentación y de huéspedes. Varias especies de Gnorimoschema pro-
ducen -agallas grandes en los tallos del Solidago y otras compuestas afines; las
larvas se alimentan en el interior de las agallas y cuando han completado su
desarrollo pupan en el mismo lugar. La lagarta rosada del algodonero Pectino-
phora gossypiella perfora las cápsulas de algodón en desarrollo y se alimenta
de las semillas. Es una especie originaria de Asia que se ha extendido por todas
las regiones algodoneras del mundo y es una de las peores plagas de este cultivo.
También hay especies incluidas en esta familia que minan las pinochas del pino
y otras coníferas y atacan a las patatas (fig. 307) Y a los tomates, y algunas que
taladran las ramillas y los frutos de ciertos árboles. La palomilla o polilla de
-
~...~¡~
.. -- . ... '
. ~.., . :.:
-::. --
Fig. 307. Izquierda, la polilla de las patatas Gnorimoschema operculella; derecha, la

polilla minadora de hojas G. glochinella. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Fig. 308. El barrenador del melocotonero Sanninoidea exi-

tiosa. A, macho; B. hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
--
378 INTRODUCCIÓN A L.\ ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
los cereales, Sitrotoga cerealella, es una plaga mundial de los granos almace-
nados.
Aegeriidae. Son formas de alas estrechas y tamaño moderado en las cua-
les las alas anteriores y las posteriores están acopladas por una serie de espinas
entrelazadas situadas hacia la mitad de los márgenes alares. En la mayoría de
las especies las alas tienen
zonas definidas semejantes a
ventanas libres de escamas;
, de aquí el nombre de maripo-
,
sas de alas claras. Los adul-
tos son diurnos y de vuelo
d muy rápido, y en muchos de
ellos el cuerpo y las alas tie-
nen bandas de color púrpura,
e rojo y amarillo, en apariencia
e mimetizando algunas de las
Fig. 309. El tortrícido Argyrotaenia velutinana. a y avispas comunes. Las larvas
b. mariposas; e, larva; d, pupa; e, extremo abdominal son taladradoras de los tallos,
de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
atacando hierbas, arbustos y
árboles. Dos de importancia económica notable son el taladrador del meloco-
tonero, Sanninoidea "exitiosa (fig. 308), Y el taladrador de la calabacera, Me-
littia cucurbitae.
Tortricidae. Familia muy extensa de mariposas de tamaño pequeño a
mediano, con alas anchas, el par anterior con el borde apical truncado, unifor-
memente exciso o cóncavo. Las larvas se alimentan de frutos secos, frutos car-
nosos, hojas y tallos. En muchas especies las larvas fabrican nidos medIante el
arrollamiento y ligadura de hojas, de éstos proviene su nombre vulgar de arro-
lladores de las hojas. Este grupo incluye el arrollador de bandas rojas Argyro-
taenia velutinana (fig. 309), que se alimenta de muchos árboles y arbustos, sil-
vestres y cultivados. Algunas otras especies económicas de esta familia son: la
mariposa oriental de los frutos Grapholitha molesta, que se alimenta en las
ramillas y frutos de los melocotoneros, ciruelos y otros frutales afines; la mari-
posa de los retoños del pino, varias especies de Rhyacionia, que destruyen las
yemas terminales del pino; y la polilla de las uvas, Polychrosis viteana, que se
alimenta de las hojas y racimos de la vid.
pyralidae. :asta es una familia extensa, y una de las más importantes
del orden desde el punto de vista económico. Por su posición taxonómica los
pirálidos son intermedios en muchos caracteres entre los micro y los macrole-
pidópteros. Las mariposas varían muchísimo en tamaño y forma, pero por lo
general son delicadas, adornadas, y tienen una distribución de colores bastante
detallada y apagada. Las larvas muestran una amplia variedad de hábitos ali-
menticios: comen hojas, frutos y flores; taladran los tallos o pedúnculos; algu-
T
nas son saprófagas y unas pocas predatoras. Muchas tejen una extensa tela
que cubre y rodea su alimento y se les llama "hilanderos", como el hilandero
de las huertas Loxostege similalis (fig. 310). Esta familia incluye algunas de
las más molestas plagas de los cultivos agrícolas. El barrenador del maíz euro-
peo, Pyrausta nubilalis, y el barrenador del maíz del Sudoeste, Diatraea gran-
diosella,son plagas graves del maíz; Udea rubigalis es una plaga de los crisante-
mos y otras plantas de invernadero; la polilla de los colmenares, Galleria mello-
Fig. 310. El pirálido Loxostege similalis, adulto y larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
nella, es a menudo una plaga grave de las colmenas. Varias especies, incluyendo
la polilla bandeada Plodia interpunctella, atacan los granos almacenados y ali-
mentos preparados, y la Ephestia elutella que se alimenta del tabaco almacenado
y otros productos vegetales desecados. Muchas otras especies atacan una am-
plia variedad de cultivos.
Los MACROLEPIDÓPTEROS. En los Frenatae, la mayoría de las familias que

contienen las especies más grandes, como las mariposas búho, las varias mari-
posas norteamericanas llamadas "gusanos de seda", y las mariposas esfinge, son
por lo general designadas con el nombre de Macrofrenatae, o macrolepidópteros.
En ellos las alas posteriores son por lo general amplias, tienen sólo un corto
fleco,y carecen de la vena lA. Como ocurre con los "micros" los macrolepidóp-
teros contienen muchas familias que son difíciles de identificar para el no espe-
cialista.
Lasiocampidae. A esta pequeña familia pertenecen algunas especies de
tamaño moderado que tienen larvas peludas y adultos aterciopelados de cuerpo
grande. Las orugas del género Malacosoma (fig. 311) son las mejor conocidas.
Las larvas se alimentan de diversos árboles caducos, entre ellos los frutales, y
periódicamente se presentan en números exorbitantes, defoliando las hordas de
orugas extensiones enormes de arbolado.
En el género Malacosoma, el invierno transcurre en el estado de huevo. Los
huevos hacen eclosión a finales de primavera, y las orugas jóvenes originadas
de una misma masa de huevos tejen un nido colonial de hilos entrelazados, por
lo general en la base de una rama. Las orugas lo abandonan para alimentarse
del follaje, y cada individuo regresa siguiendo un hilo sedoso dejado en su pe-
regrinación. Las larvas abandonan el nido y pupan aisladamente en un punto

protegido bajo la corteza o los desechos, donde son construidos los capullos. Los
adultos emergen a finales de verano, y, después de acoplarse, las hembras de-
positan los huevos en bandas alrededor de las ramillas. Cada masa de huevos
contiene varios centenares de huevos, todos ellos envueltos por una secreción
que se endurece y se hace impenetrable por los agentes atmosféricos.
Fig. 311. Estados de la oruga de tienda oriental Malacosoma americana.

a, masa de huevos; b, larva; c, pupa; d, capullo; <;>.mariposa hembra;
6. mariposa macho. (Del U.S.D.A.. E.R.B.)
En un año de erupción violenta los adultos pueden ser atraídos en inconta-

bles cantidades por las luces de las ciudades. En una noche de verano de 1952
fui testigo de una formidable bandada de estos insectos en Edmonton, Alberta.
En todo el sector comercial las mariposas formaban una capa de 15 cm de es-
pesor, deteniendo completamente con sus cuerpos grasientos el tráfico de tran-
vías y automóviles, y haciendo dificultoso el circular a pie. Bajo cada farola
y escaparate las mariposas formaban montones que alcanzaban en el punto más
alto, de 60 a 90 cm. En su gran mayoría murieron por asfixia, provocada por
sus congéneres. Los cuerpos en descomposición dieron a las calles de la ciudad
un olor característico durante algún tiempo.
Sphingidae, mariposas halcón o esfinges. Todas las mariposas de
esta familia son grandes, en su mayoría tienen una envergadura superior a
65 mm. El cuerpo es grueso y en forma de huso, frecuentemente rematado pos-
teriormente por una prominencia aguda. Con las alas extendidas, los bordes
posteriores de las alas traseras raramente llegan por detrás hasta la mitad del
abdomen; las alas anteriores son largas y proporcionalmente estrechas. Las an-
tenas son largas y sencillas, con frecuencia ligeramente más gruesas hacia la
punta. Las mariposas son rapidísimas voladoras y se alimentan de néctar. Las
larvas comen hojas; muchísimas formas tienen un cuerno agudo sobre el octavo
T Edited with the trial version of
segmentoabdominal
y soncomúnmentellamadas orugas unicornias. En su ma-
yoría las especies norteamericanas se alimentan de una amplia variedad de hier-
bas, arbustos y árboles. Algunas son de importancia económica, particularmente
la oruga unicornia del tomate, Protoparce quinquemaculata, y laoruga unicor-
nia del tabaco, Protoparce sexta (fig. 312).
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Fig. 312. Una oruga unicornia que infesta al tomate y tabaco, Protoparce sexta.
a, adulto; b, larva; e, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Geometridae, orugas medidoras, geómetras. Son mariposas frágiles,

con antenas delgadas o pectinadas, alas grandes y delicadas, y cuerpos delgados
(figura 313). Las larvas son bien conocidas por su peculiar manera de andar, que
consiste en una serie de movimientos arqueados. Tienen el cuerpo delgado y
largo, pero sólo dos o tres pares de grandes patas abdominales, localizadas cerca
del extremo posterior del cuerpo. Cuando andan, el abdomen se eleva formando
un arco, y las patas posteriores son atraídas hacia delante para fijarse inmedia-
tamente por detrás de las patas anteriores; éstas se sueltan entonces, el cuerpo
se estira hacia delante, y las patas anteriores se fijan en una nueva posición a su
máximo alcance. Después se sueltan las patas posteriores, el cuerpo se arquea,
y se repite el proceso. Los geómetras constituyen una extensa familia; su lista
de huéspedes incluye muchas familias y géneros de plantas. Ciertas especies
son defoliadoras comunes de muchos árboles caducos y coníferas. Algunas es-
pecies (fig. 313) son muy perjudiciales en algunos lugares para los árboles de
sombra y frutales; estas especies tienen machos alados normales, pero hembras
completamente ápteras.
Saturniidae, mariposas gigantes «gusanos de seda». Pertenecen a
esta familia las mayores mariposas y orugas norteamericanas. Los adultos son
aterciopelados o lanosos, con alas anchas y vistosamente decoradas. Las alas
posteriores carecen de toda traza de frénulo; en vez de ello la porción basal del
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el e.
Fig. 313. La geómetra Paleacritavernata. a, macho; b, hembra; e, huevos;
d, larva; e, pupa. (De Wellhouse, How insects live, con permiso de The
Macmillan Co.)
borde anterior está agrandada y se proyecta por debajo del ala anterior en la
posición de vuelo, sincronizándose de esta manera los dos pares. Las antenas son
plum osas en los machos y frecuentemente también en las hembras. Las orugas
comen hojas; las mayores poseen un apetito feroz y pueden devorar una hoja
grande en su totalidad con asombrosa rapidez. Las larvas son de cuerpo robus-
to, llevan tubérculos espinosos o pequeños raInilletes de pelos resistentes, y pue-
den alcanzar una longitud de 10 cm. Las larvas totalmente desarrolladas tejen
grandes capullos de color pardo sobre las ramas o ramillas próximas al suero,
pupan, y pasan el invierno en este estado. Una especie común del Este norte-
americano es la mariposa promete a, Callosamia promethea (fig. 314), en la que
el adulto es de color rojizo o pardo; la larva es verde con tubérculos espinosos
amarillos, rojos y azules.
La familia afín Citheroniidae contiene la oruga amarilla listada del arce,
Anisota rubicunda (fig. 315), una especie ampliamente diseminada al este de
las Montañas Rocosas.
II
Fig. 314. La mariposa prometea Callosamia promethea. (De Comstock,

lntroduction to entom%gy, con permiso de la Comstock Publishing Co.)
~
~
b
Fig. 315. La oruga de rayas amarillas del arce A/lisota rubicunda. a. mariposa hembra
y antena del macho; b, huevo mostrando al embrión en su interior; c, masa de huevos;
d y e, larvas; 1, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Liparidae. Es también una pequeña familia que contiene especies de ta-

maño sólo moderado. Las orugas son peludas, los adultos frecuentemente vello-
sos. En varios géneros las hembras no pueden volar, y tienen sólo pequeños
rudimentos alares. A esta familia pertenecen algunas especies de gran impor-
tancia .económica, incluyendo la lagarta, Porthetria dispar, y la mariposa de
cola parda, Nygmia phaeorrhoea (fig. 316). Ambas especies lograron penetrar
en los Estados Unidos desde Europa y son enemigos destructores de los árbo-
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Fig. 316. Lit mariposa de cola parda Nygmia phaeorrhoea; la hembra arriba,
el macho abajo, la larva en el centro, larva aumentada a la derecha. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
les de sombra en el nordeste de los Estados Unidos. Otra especie de Liparidae

que ataca una amplia variedad de árboles caducos es la oruga de penachos con
manchas blancas, Hemerocampa leucostigma (fig. 317). Las larvas de la mari-
poS"ade matas poseen ramilletes de largos pelos urticantes en cada uno de los
extremos del cuerpo, y "pinceles" de pelos blancos en algunos de los segmentos
centrales. La larva construye un capullo sobre la corteza de los árboles. La
hembra es vermiforme; pone un grupo grande de huevos envueltos en una se-
creción blanca y espumosa que forma una cubierta protectora para los mismos.
Phalaenidae (NoctuidaeJ. mariposas molineras o mochuelo. Es con
mucho la más extensa familia de los lepidópteros. Los adultos varían muchísimo
en tamaño, forma y color; los caracteres estructurales son también diversos, así
que la familia puede ser distinguida de sus afines atendiendo sólo a una com-
binación de varias diferencias crítl'cas. Las larvas son por lo general comedoras
de hojas o taladradoras de raíces y en su mayoría están poco adornadas con
cuernos o procesos visibles. Desde el punto de vista de la agricultura es una fa-
milia importante. Incluye muchas especies cuyas larvas, llamadas orugas cor-
tadoras, atacan una amplia variedad de cereales, cultivos hortícolas y extensi-
vos. Otras especies económicas son la oruga militar, Pseudaletia unipuncta, y
laoruga militar de otoño, Laphygma jrugiperda (fig. 318) que ataca a las plan-
t..
Fig. 317. La oruga de penachos con manchas blancas Hemerocampa [eucos-
tigrna. a, larva; b, pupa hembra; c, pupa macho; d y e, mariposas machos;
j, mariposa hembra; g, la misma efectuando la puesta; h, masa de huevos;
i, capullos machos; k, capullos hembras, con hembras poniendo huevos. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
tas forrajeras, maíz y otros cereales; la oruga de la mazorca o de la cápsula

del algodón, He/iothis zea, que ataca al algodón, maíz, tomates y otros cultivos,
y lageómetra de la col, Trichoplusia ni, que se alimenta de los cultivos de cru-
cíferas, y se arquea como las orugas medidoras, pero tiene solamente dos pares
intermedios de patas abdominales. En todas estas especies son las larvas las que
producen los daños.

1
Arctiidae. Esta familia está muy relacionada con los Phalaenidae, dife-
renciándose principalmente en que los adultos son por lo general blancos o
amarillos o poseen intrincados dibujos brillantes o amarillos. Las larvas tienen
gruesos manojos de pelos, y por eso a muchas de ellas se les llama osos lanosos.
Estas larvas son frecuentes a finales de verano, buscando apresuradamente por
el suelo un sitio protegido para construir un capullo y pupar.
Fig. 318. La oruga militar de otoño Laphygma jrugiperda. A, masa de huevos; B, hue-
vos; e, adulto; D, larva; E, pupa.. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Otros Frenatae. Existen muchos otros Frenatae, algunos de apariencia

llamativa, otros similares por sus características generales a las pocas especies
que acabamos de mencionar. Para su identificación se remite al estudiante a
los trabajos citados al final de la sección sobre los lepidópteros.
SUB ORDEN FlHOPALOCERA
Mariposas diurnas. En este suborden las alas posteriores carecen de fré-

nulo, y tanto en las alas anteriores como en las posteriores el tronco de la
media se ha perdido, dando como resultado una gran célula centro-discal. La
mayoría de las especies están decoradas brillantemente. Los adultos son de há-
bito diurno y amantes de la luz del sol, en contraste acentuado con el hábito
nocturno o crepuscular de la mayoría de mariposas vistas hasta ahora. Durante
el reposo, los ropaloceros mantienen las alas verticales sobre el cuerpo en lugar
de plegarIas horizontalmente sobre el cuerpo como hacen las mariposas noctur-
T Foxit Advanced PDF Editor

nas. Este suborden está dividido en dos grupos bien delimitados: los hesperioi-
deos y los papilionoideos.
Hesperioideos. Éstos son de vuelo muy rápido, capaces de volar en línea
recta como una avispa o una esfinge. La mayoría de nuestras especies pertene-
cen a los Hesperüdae; son de coloraciones no brillantes, con el predominio del
amarillo y el pardo, y tienen menos de 30 mm de envergadura. Excepto en lo
que respecta a algunas especies, la larva tiene una cabeza grande acentuada
Fig. 319. La cola de golondrina del apio Papilio polyxenes. a, larva vista de lado;
b, larva mostrando la cabeza con los apéndices olorosos; e, mariposa macho; d, con-
torno de un huevo; e, larva joven; 1, crisálida. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
por el pequeño protórax en forma de cuello. La mayoría de las especies viven

en un nido construido cosiendo entre sí algunas hojas de la planta huésped. Una
especie común oriental es la mariposa de manchas plateadas Epargyreus tityrus,
que se alimenta de varias legumbres; Wisteria es una pe las favoritas.
Mariposas. El vuelo de la mayoría de miembros de este grupo puede des-
cribirse como una trayectoria irregular, con movimientos hacia arriba y hacia
abajo; esto es debido a que las mariposas tienen un promedio de golpes de ala
muy bajo. El grupo de las mariposas está representado en Norteamérica .por
siete familias, la mayoría de las cuales tienen miembros conocidos de los na-
turalistas.
Papilionidae, mariposas con cola de golondrina. En esta pequeña fa-
milia (fig. 319), el borde del ala posterior está por lo general dentado, y la
vena Ms termina en una proyección digitiforme o cola. Son mariposas grandes,
muchas de ellas ostentosamente manchadas o listadas con muchos colores, el
amarillo predomina en varias especies. Las larvas se alimentan de hojas y pue-
den estar tan vistosamente coloreadas como los adultos. Son únicas en poseer
una glándula hedionda bifurcada y reversible u osmeterio (fig. 319 b), sobre el
dorso del pronoto. Éste es dispersado cuando la larva es irritada; esta glándula
es por lo general de color anaranjado brillante y despide un fuerte olor.
Pieridae. Estas mariposas
son predominantemente blancas,
amarillas o anaranjadas, algunas
con manchas negras extensas.
Las larvas tienen un abundante
surtido de pelos rígidos y ofre-
cen un aspecto cerdoso. La im-
portada oruga de la col, Pieris
rapae (fig. 320), cuyo adulto es
blanco manchado con puntos
negros, se presenta comúnmente
en los estados centrales y sep-
tentrionales de Norteamérica.
Las larvas son verdes y son una
plaga de las coles y plantas afi-
nes. Ésta es una especie introdu-
e cida de Europa. Una especie na-
tiva del mismo género, la P. pro-
todice u oruga meridional de la
Fig 320. La oruga de la col importada Pieris rapae. col, es una plaga de los cultivos
a, mariposa hembra; b, huevo (visto desde arriba y de de crucíferas en los estados me-
lado respectivamente); e, larva u oruga en posición
natural sobre la hoja de col; d, crisálida suspendida. ridionales. Otro piérido que es
(Del U.S.DA, E.R.B.) también a menudo plaga local
es el Colias philodice eurytheme
u oruga de alfalfa. Es una especie muy variable respecto al color y se le en-
cuentra en casi todo el continente americano. La larva se alimenta de la alfalfa,
trébol y algunas otras leguminosas.
Otras mariposas. En Norteamérica hay muchas especies de mariposas
además de las acabadas de citar. Cada una de las localidades del continente tie-
ne una selección de formas desde fuertemente coloreadas a sombreadas, muchas
de ellas abundantes localmente. Para más información respecto a sus caracteres
diferenciales, huéspedes y variación, se remite al estudiante al "Butterfly Book"
del Dr. Holland y al "Field Guide" del Dr. Klots.
BIBLIOGRAFIA
FORBES,W. T. M., 1923-1954. The Lepidoptera of New York and neighboring states. Parts 1-3.
Comell Univ. Agr. Expt. Sta. Mem. 68:729 págs.; 274:263 págs.; 329;433 págs.
HOLLAND,W. J., 1913. The moth book. New York, Doubleday & Co., Inc. xxiv y 479 págs.,
48 láms. color.
1931. The butterfty book. New York, Doubleday & Co., lnc. xii y 424 págs., 77 láms. color.
T LOS ÓRDENES DE INSECTOS
KLOTS.A. B., 1951. A field guide to the butterflies. Boston, Houghton Mifflin Co. 349 págs.
389
McDUNNOUGH, J., 1938-39. Check list oí the Lepidoptera oí Canada and the United States of
America. Pts. 1 y 11. Mem. So. Calif. Acad. Sci. 1:1-272; 2:1-171.
Orden DIPTEROS: moscas

!:.os adultos típicos (fig. 321) tienen un único par (anterior) de alas mem-
branosas, raramente con escamas. Las alas tienen pocas venas transversas y un
número moderado de venas. Las alas posteriores están representadas solamente
por un par de órganos del equilibrio finos y mazudos, llamados halterios. El apa-
A B
Fig. 321. Moscas típicas, A, Meromyza americana; B. Euarosta solidaginis; h, halterio.
(Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
rato bucal es de varios tipos; en algunos grupos está modificado para picar y
chupar, en otros para raspar y lamer. La forma del cuerpo es variable. En algu-
nos grupos los adultos son completamente ápteros. Los ojos son por 10 general
grandes; las antenas varían de tres a cuarenta segmentos. Son insectos holome.
tábolos con larvas ápodas, por 10 general con una cabeza mandibulada distin-
ta (fig. 329) o bien con un esqueleto esclerosado interno unido a un par de
mandíbulas en forma de garfio. La pupa puede ser libre o formada en el inte-
rior de la piel de la tercera fase larvaria.
El orden Diptera es muy amplio, incluyendo más de' mil quinientas especies
norteamericanas. El régimen alimenticio y habitat de los adultos son por lo ge~
neral muy diferentes de los de las larvas.
Los adultos de muchas familias se alimentan principalmente de néctar y sa-
via o líquidos libres asociados con la materia orgánica en putrefacción. Ciertos
grupos, como los mosquitos y tábanos, se alimentan de sangre animal; éstos
tienen el aparato bucal muy modificado para picar y chupar. En algunos gru.
pos, por ejemplo, los moscardones, las piezas bucales están tan reducidas que
resulta dudoso si los adultos llegan a tomar algún alimento.
Consideradas como grupo, las larvas de mosca son amantes de la humedad,
la gran mayoría viven en el agua, carne en putrefacción, en el interior del cuer-
po de otros animales, en los frutos u otros materiales orgánicos húmedos en
descomposición, o en el interior de los tejidos vegetales vivos. Unas pocas viven

en el suelo relativamente seco o permanecen expuestas al aire, pero éstas son
las excepciones más bien que la regla.
En su mayor parte, los huevos de mosca son sencillos, ovoides o alargados,
y son generalmente depositados aisladamente, dentro, sobre, o cerca del ali-
mento larvario. Algunos, como los de Drosophila, poseen Botadores laterales o
polares que evitan que se hundan en el alimento semilíquido y se ahoguen. Los
nuevos de ciertos mosquitos están suficientemente bien protegidos contra los
elementos atmosféricos como para resistir alternativamente meses de sequedad,
humedad, y sequía. En algunos grupos, como las moscas de la carne y algunas
parásitas, los huevos pueden hacer eclosión inmediatamente antes de abandonar
el cuerpo de la hembra y son depositados como diminutas larvas. Este hábito
alcanza su máximo desarrollo en los grupos de la mosca del carnero (pupipara),
cuyas larvas hacen eclosión y efectúan su desarrollo completo en el cuerpo de
la hembra. De interés excepcional en este orden es la pedogénesis mostrada por
algunas especies de mosquitos no picadores (véase página 203).
El orden Diptera comprende tres grupos bien delimitados o subórdenes, el
Nematocera, el Brachycera y el Cyclorrapha.
SINOPSIS DE LOS SUBÓRDENES
1. Las mandíbulas de la larva funcionan en un plano horizontal (de lado a lado),

y por lo general tienen dientes o cepillos empleados en la recogida o sujeción
de la comida. Antenas del adulto compuestas por lo menos de 7 segmentos
que no están fusionados en una estructura sólida Nematocera
Las mandíbulas de la larva, en forma de garfio o cuchillo, funcionan en un
plano vertical (hacia arriba y abajo). Antenas del adulto con menos de 7 seg-
mentos o bien con los segmentos del flagelo fusionados en una estructura
sólida, por lo general rematada por un estilo o arista dorsal o terminal 2
2. Pupa libre, no encerrada en la última piel larvaria, o bien el adulto sale del pu-
pario por medio de una hendidura dorsal. Adultos sin ptilinum o lúnula
frontal ... Brachycera
Pupa siempre encerrada en la piel de la tercera fase iarvaria, que forma un
pupario; el adulto usualmente sale del pupario empujando el extremo ante-
rior de éste, que entonces semeja un gorro redondo. Los adultos tienen por
lo general un ptilinum o lúnula frontal Cyclorrhapha
1. Abdomen sólo indistintamente segmentado; las coxas de las dos patas de cada
segmento muy separadas. Los adultos son parásitos de las aves, mamíferos
o abejas ; 2
Abdomen con segmentos distintos; las dos patas de cada segmento torácico se
mantienen bastante cercanas la una de la otra; a veces las coxas son casi
contiguas. No viven corno ectoparásitos en el estado adulto. 4
2. Mesonoto corto, pareciéndose a los segmentos abdominales; diminutos (1,5 mi-

límetros de longitud), ápteros, parásitos sobre las abejas melíferas. Sólo in-
cluye el Brau/a caeca Braulidae, pág. 416
Mesonoto de aspecto diferente respecto a los segmentos abdominales (figu-
ra 345) 3
~
e
Culb
Fig. 322. Alas de dípteros. A, Psychoda, Psychodidae; B, Aedes, Culicidae; C, Chiro-
Ilomus, Chironomidae; D, Simulium, Simuliidae; E, Bibio, Bibionidae; F, Rhagio, Rha-
gionidae; G, Stratiomys, Stratiomyiidae; H, Tabanus, Tabanidae; 1, Thereva, Therevidae;
J, Asilus, Asilidae; K, A 11thrax, Bombyliidae; L, Scaeva, Syrphidae. vi, vena falsa.
3. Palpos largos y finos, formando una vaina para las piezas bucales. Viven sobre
las aves y mamíferos con la excepción de los murciélagos
Hippoboscidae, pág. 416
Palpos más anchos que largos, sin encerrar a las piezas bucales. Parásitos sobre
los murciélagos .. Streblidae
4. Antena con más de 3 segmentos (fig. 325 F-El) sin contar un estilo o arista
que lleva el tercero 5
Antena con 3 segmentos o menos; por lo general el tercero lleva un estilo (fi-
gura 325 l) o arista (fig. 3251) 20
5. Moscas pequeñas semejantes a polillas, nunca más largas de 5 mm, con el cuer-
po y las alas densamente revestidos con pelos o escamas; alas con aproxima-
damente unas 10 venas longitudinales, y con venas transversas sólo en la
base extrema (fig. 322 A); moscas-polilla acuáticas o semi acuáticas
Psychodidae
Sin apariencia de mariposa, o venación de tipo diferente 6
6. Mesonoto con una sutura preescutelar aparente, en forma de V (fig. 325 A);
especies alargadas con patas largas (fig. 326) Tipulidae, pág. 399
Mesonoto con la sutura preescutelar transversa, indistinta o atrofiada (figu-
ra 325 B Y C) 7
7. Antena con 6 o más segmentos bien marcados en forma de anillo o cuenta de
rosario (fig. 325 F) 8
Antena con sólo 4 ó 5 segmentos (fig. 325 G) o con los segmentos terminales
a veces indistintamente subdivididos (fig. 325 El) 16
8. Ala con la célula CUIb abierta en el ápice (fig. 322 F) o desaparecida por atrofia
de las venas ... 9
Ala con la célula CUIb completamente cerrada en el ápice por fusión de las
venas CUIb y lA (fig. 322 -El) 16
9. Ala con la RJ+3 y MI +J ramificadas, y venación bastante paralela (fig. 322 B);
piezas bucales a menudo formando un pico largo y delgado (fig. 55); alas
más o menos revestidas con escamas .............. . Culicidae. pág. 400
Ala con la RJ+3 o la MI+J no ramificadas, venación por lo general marcada-
mente divergente (fig. 322 E); piezas bucales nunca formando un pico largo;
alas sin escamas 10
10. Con ocelos .. o.oo 11
Sin ocelos ... ... o o00ooo'o.. o 13
11. Borde atlterior del ala sólo ligeramente más esc1erosado que los bordes apical
y posterior Cecidomyiidae, pág. 403
Borde anterior del ala con un engrosamiento esc1erosado que termina abrupta-
mente en la unión con la R.+s o inmediatamente después de la misma... 12
12. Antenas insertas por debajo del nivel de los ojos (fig. 325 L); fémur anterior a
menudo agrandado; moscas de marzo o Bibionidae
Antenas insertas al mismo nivel que el centro de los ojos; coxas a menudo muy
alargadas; cÍnifes de los hongos Mycetopbilidae
13. Ala con dos o tres fuertes venas paralelas próximas al borde anterior y un
grupo de 6 u 8 venas oblicuas muy débiles que corren desde la región ante-
rior hasta. el borde posterior del ala o hasta sus inmediaciones (fig. 322 D);
antenas cortas, con 12 segmentos, los 10 últimos anulares y estrechamente

entrelazados (fig. 330) Simuliidae, pág. 403
Ala con venación diferente, ya sea con más venas uniformemente esclérosadas,
o la mayoría de ellas longitudinales respecto a su curso general más bien
que oblicuas (fig. 322 C); antenas por lo general alargadas, con segmentos
bien separados .. 14
14. Borde anterior del ala sólo ligeramente más esclerosado que los bordes apical y
posterior Cecidomyiidae, pág. 403
Borde anterior del ala con un engrosamiento esclerosado que se interrumpe
abruptamente en la unión con la R4+S o inmediatamente después de ella
(figura 322 C) 15
15. Postnoto muy grande, proyectándose a cierta distancia por detrás del escutelo
(figura 325 C); moscas delgadas y alargadas Chironomidae, pág. 399
Postnoto más pequeño, apenas proyectándose un poco por debajo del escutelo
(figura 325 B), moscas pequeñas más robustas Ceratopogonidae
16. Tarso con 3 paletillas o cojinetes blancuzcos (fig. 325 D); el central (el empodio)
es a veces dorsal respecto a las paletillas laterales, que a veces son pe-
queñas 17
Tarso todo lo más con dos paletillas o cojinetes, el empodio reducido a una
seda (fig. 325 E); los dos cojinetes pueden estar reducidos, en cuyo caso el
tarso carece de. paletillas 18
17. Ala con las ramas de la R. reunidas en el margen anterior, formando un grupo
de células estrechas a lo largo de él (fig. 322 G); tibia sin espolones apica-
les; moscas soldado Stratiomyidae
Alas con las ramas de la R. no apiñadas en el margen anterior; R" y Rs diver-
gentes para formar una célula triangular que comprende el ápice del ala
(figura 322 H) Tabanidae, pág. 406
18. Antena con el tercer segmento alargado, el cuarto clavado, sin arista o estilo
(figura 325 G); especies muy grandes Mydaidae, pág. 407
Antena con el segmento apical no clavado 19
19. Parte superior de la cabeza hundida formando una profunda excavación entre
los ojos (fig. 325 M); ala con la M! presente y la M3+4 con la base casi o
enteramente libre de la CUlO' las dos últimas venas a veces fusionadas por
uña corta distancia en la base y en el ápice o sólo. en éste (fig. 322 l)
Asilidae, pág. 406
Parte superior de la cabeza sin una excavación profunda; ala con la M 2 atro-
fiada, y la M 3+¡ fusionada cerca de la base por una distancia considerable
con la CUla (fig. 322 K); trompeteros Bombyliidae
20. Ala cuando más con la Se y el tronco de la R esclerosados, el resto de la vena-
ción compuesta de 3 ó 4 débiles venas dispuestas como en la figura 323 A;
antena compuesta de un segmento y su arista Pboridae, pág. 408
Ala con una venación más extensa (figs. 323 B-D); la antena puede tener de
1 a 3 segmentos 21
21. Tarso con tres paletillas o cojinetes (fig. 325 D), dos laterales y una mesial ... 22
Tarso con sólo dos paletillas o cojinetes (laterales) (fig. 325 E) o ninguna ... 23
22. Antena con líneas anulares distintas pero tenues sobre el tercer segmento (fi-
--
l
394 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA I
-
~ escutelo
:141
R.
-
E
preescudo
Fig. 323. Partes diferenciales de los dípteros. A, ala de Megaselia, Phoridae; B, ala de
Hylemya, Anthomyiidae; e, ala de Empis, Empididae; D, ala de Sarcophaga, Sarco-
phagidae; E, región costal de Rhagoletis, Tephritidae; F, escutelo de Zenillia, Tachini-
dae; G, escamas de Anthomyia, Anthomyildae; H, escamas de Musca, Muscidae; 1, tó- .
rax, esquemático, de los dípteros más superiores. esi, escama inferior; ess, escama supe-
rior; x, convexidad secundaria en el escutelo.
gura 325 l); ala con la R. y sus ramas formando una serie de células es-
trechas a lo largo del margen anterior (fig. 322 G) Stratiomyidae
Antena sin líneas anulares sobre el tercer segmento; ala con algunas ramas de
la R. terminando en el ápice del ala o por debajo de él (fig. 322 F); mos-
cas predatoras .. Rhagionidae
23. Ala con una R. que tiene tres ramas (fig. 322 I-K) 24
Ala con una R. que tiene sólo una o dos ramas (fig. 323 B Y D) 27
L
24. Parte superior de la cabeza hundida formando una excavación profunda entre
los ojos (fig. 325 M) Asilidae, pág. 406
Parte superior de la cabeza plana o convexa, de contorno confluente con la
cima de los ojos 25
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Fig.324. Partes de los dípteros. A, escamas de Seopeuma, Scopeumatidae; B, de Pego-

myia, Anthomyiidae; e y D, de Fannia, Fanniidae; E, de Musea, Muscidae; F, cabeza
de Agromyza, Agromyzidae; G, diagrama de la parte superior de la cabeza mostrando
los ocelos y cerdas asociadas; H, cabeza de EUfhyeera, Sciomyzidae; 1, de Nemopoda,
Sepsidae. a, arista; esi, escama inferior; o, cerda bcelar; fo, triángulo ocelar; po, cerdas
postocelares; ess, escama superior; v, cerda vertical. En A a E, la escama superior está
dibujada en línea de trazos. (H e 1, según Curran.)
25. Ala con la M s +4 no fusionada en la base con la Cu la pero frecuentemente

fusionada con la CUla cerca del borde; M, presente (fig. 322 l). Especies
de tamaño mediano similares por sus hábitos a los Asilidae ... Tberevidae
Ala con la M! atrofiada y la MS+4 fusionada en la base con la CUla (figu-
ra 322 K) 26
26. Ala con la CUlb alcanzando el borde alar o fusionándose con la lA cerca del
borde alar (fig. 322 K) .. ... . .. Bombyliidae
Ala con la CUlb fusionada con la lA considerablemente antes del borde alar,
como en la figura 322 H Empididae
27. Ala con la CUlb recta y larga, sólo ligeramente angulada en su arranque del
tronco de la Cu (fig. 322 L) 28
Ala con la CUlb marcadamente angulada a partir de su vena madre, con la apa-
riencia de una vena transversa (fig. 323 B-D); vena espúrea nunca des-
arrollada .. 29
~"
. "
R
J
Fig. 325. Partes diferenciales de los dípteros. A, mesonoto de Relobia, Tipulidae; B, me-
sonoto de Palpomyia, Cerat$>pogonidae; C, mesonoto de Chirollomus, Chironomidae;
D, uñas y paletilIas tarsales Ide Taballus, Tabanidae; E, uñas y paletillas tarsales de
Zenillia, Tachinidae; F, antena de Bibio, Bibionidae; G, antena de Mydas, Mydaidae;
R, antena de Tabanus, Tabanidae; 1, antena de Geosargus, Stratiomyiidae; 1, antena de
Pol/enia, CaIliphoridae; K y L, cara de Bibio, Bibionidae, macho y hembra; M, cara
de Asilus, Asilidae; N, cabeza de Rylemya, Anthomyiidae; 0, cara de Dolichopus,
Dolichopodidae; P, cara de Gasterophilus, Gasterophilidae; Q, Tephrita, Tephritidae.
a, arista; fr, surco o sutura frontal; bu, abertura bucal; vo, vibrisa oral; p, paletiI!as
pulvilares; pr, probóscide.
.... Edited with the trial version of
28. Ala con la MI sinuosa; por lo general, entre la RB y la MI se presenta un engro-

samiento lineal en forma de vena (vena espúrea) (fig. 322 L)
Syrphidae, pág. 409
Ala con la MI corta y recta, con aspecto de vena transversa; sin vena espúrea
Conopidae, pág. 409
29. Escama inferior grande y en forma de placa, la porción que se proyecta más
allá de la escama superior tan extensa como ésta (figs. 323 H Y 324 E) ... 30
Escama inferior cuando más ligeramente más larga que la superior (fig. 324 C
y D), frecuentemente se manifiesta sólo como una banda estrecha (figu-
ra 324 A Y B) 34
30. Abertura oral en forma de círculo diminuto o de pequeña hendidura triangular,
como en la figura 325 P; cuerpo recubierto con denso y largo pelaje
Oestridae, pág. 413
Abertura oral grande (fig. 325 Q); cuerpo no velloso pero a menudo espinoso
en apariencia 31
31. Hipopleuras con sólo pelos débiles y esparcidos o sin ellos. Muscidae, pág. 412
Hipopleuras con una fila de cerdas (fig. 323 l) 32
32. Mesopostnoto con una hinchazón convexa por debajo del escutelo (fig. 323 F)
Tachinidae, pág. 414
Mesopostnoto sin una hinchazón adicional bien desarrollada, a lo máximo
una suave convexidad por debajo del escutelo; moscas de la carne 33
33. Arista de la antena con plumosidad que no se extiende más allá de la mitad
de la misma; cuerpo negro apagado o listado de gris y negro
Sarcophagidae
Arista plum osa hasta la punta (fig. 325 1), o cuerpo enteramente azul o verde
metálico ... Calliphoridae
34. Abertura oral redonda y diminuta, piezas bucales vestigiales, mejillas hinchadas
(figura 325 P) Gasterophilidae, pág. 411
Abertura oral grande, piezas bucales bien desarrolladas 35
35. Frente de la cabeza desprovisto de suturas o crestas que corren ventrolateral-
mente desde la base de las antenas (fig. 325 O) 36
Frente de la cabeza con un par de suturas o crestas frontales, fr, que corren
desde las proximidades de las antenas hacia la excavación oral (figu-
ra 325 Q) : 37
36. Vena transversa r-m situada en la base del ala, y poco manifiesta, a veces difícil
de observar; falta el extremo libre de la M 3+4; especies predatoras en ha-
bitats húmedos Dolichopodidae
Vena transversa r-m situada por lo menos a 113 de la distancia desde la base
al ápice del ala, o presente la M3 (fig. 323 C) Empididae
37. Se visiblemente esclerosada en toda su longitud, curvándose suavemente para
unirse con la C antes de la RI (fig. 323 B Y D) (este carácter se ve mejor
desde la cara anterodorsal del ala) 38
Se parcialmente atrofiada, o fusionada en el extremo con la RI' o bruscamente
angulada (fig. 323 E) 46
38. Cabeza casi esférica, ojos ocupando casi toda la parte lateral, y segundo seg-
mento antenal pequeño (fig. 324 l) Sepsidae, pág. 410
Li.
Cabeza no esférica, o bien ojos situados a una distancia considerable del borde
ventral, o segundo segmento antenal grande (fig. 324 H) 39
39. Dorso de la cabeza y mesonoto planos, todas las zonas salvo las laterales re-
vestidas sólo con sedas tiesas, cortas y abundantes; especies litorales
Coelopidae
Dorso del mesonoto convexo y arqueado, a menudo con cerdas largas esparci-
das por gran parte de su superficie 40
40. Con vibrisas orales (obsérvese la fig. 325 N) 41
Sin vibrisas orales 44
41. Escama inferior diferenciada como un faldón de la cuerda axilar (fig. 324
B-D) 42
Escama inferior no diferenciada, siendo simplemente un borde estrecho y ve-
lloso de la cuerda axilar (fig. 324 A) 43
42. Vena anal alcanzando el borde del ala, aunque el extremo de la vena puede ser
tenue (fig. 323 B) Anthomyiidae, pág. 413
La vena anal llega sólo aproximadamente hasta la mitad de la distancia entre
la base y el borde del ala Fanniidae, pág. 411
43. Cerdas postocelares largas y convergentes (fig. 324 G); cuerpo nunca blanque-
cino Helomyzidae, pág. 410
Cerdas postocelares cortas, ausentes, o divergentes; cuerpo a menudo blanque-
cino con pelo largo y grueso Scopeumatidae, pág. 410
44. Algunas o la totalidad de las tibias con una cerda dorsal preapical 45
Tibias sin cerdas preapicales Otitidae, pág. 410
45. Cerdas postocelares convergentes; segundo segmento antenal siempre pequeño;
moscas pequeñas; ráramente con más de 6 mm de longitud
Lauxaniidae, pág. 410
Cerdas postocelares paralelas, divergentes o ausentes; segundo segmento ante-
nal a menudo abultado, tan grande como el tercero (fig. 324 H); moscas de
tamaño moderado Sciomyzidae~ pág. 410
46. Ala con la celda costal ancha y con la Se bruscamente interrumpida o angulada
mucho antes del ápice de la celda, más allá de este punto la Se débil o atro-
fiada, o la e con una rotura distinta, en cuyo punto hay varias cerdas ro-
bustas (fig. 323 E) ; t Tephritidae, pág. 410
Ala con la celda costal estrecha, o la Se atenuándose gradualmente hacia su
ápice, o fusionándose con la R1, o ausente 47
47. Basitarso posterior corto y agrandado Borboridae, pág. 410
Basitarso posterior a lo sumo muy poco más grueso que los segmentos sucesivos
y por lo general más largo que el segundo segmento tarsal '48
48. Ala con la lA y la CU1b casi enteramente atrofiadas, de aquí que la celda CU1b
esté abierta o ausente 49
Ala con la lA y la CU1b presentes y circundando la celda CU1b 50
49. Dorso de la cabeza con una zona esclerosada grande y triangular (el triángulo
ocelar, fig. 324 F, to) bordeada por anchas zonas membranosas; ala con la
vena CU1a ligeramente sinuosa Chloropidae, pág. 410
Dorso de la cabeza con zonas esclerosadas muy pequeñas, o bien cuadrangula-
res, u ocupando la totalidad de la cara dorsal; ala con la vena CUla no

sinuada Ephydridae, pág.410
50. Cerdas postocelares convergentes, como en la figura 324 G
Drosopbilidae, pág. 410
Cerdas postocelares paralelas o divergentes Agromyzidae, pág. 410
SUBORDEN NEMATOCERA
La fauna norteamericana contiene representantes de unas veinte familias

de Nematocera. Los quironómidos, típulas, mosquitos y simúlidos son ejem-
plos de las familias más abundantes y conspicuas. Las larvas de la mayoría de
las familias tienen una cabeza esclerosada bien definida (fig. 328), únicamente
retraída en el tórax en los Tipulidae.
Tipulidae, típulas. Los adultos son dípteros de alas esbeltas y patas lar-
gas (fig. 326); las antenas son filiformes, con muchos segmentos distintos, y el
mesonoto tiene un surco o sutura transversa en forma de V. Los adultos son
abundantísimos en los bosques húmedos y en los barrancos protegidos, y a lo
largo de las riberas arboladas de los ríos. Las larvas son alargadas y vermifor-
mes (fig. 327); muchas son acuáticas, viviendo especialmente en los montones
sumergidos de hojas en descomposición; muchas se alimentan del mantillo ve-
getal; y unas pocas se alimentan de raíces de plantas vivas o minan en las hojas.
Varían muchísimo en tamaño y aspecto pero tienen en común una cabeza robus-
ta parcialmente retraída en el tórax (en ciertas especies es mucho más retráctil
y puede ocultarse completamente en el tórax cuando el insecto es molestado) y
fuertes mandíbulas dentadas que se mueven lateralmente.
Chironomidae (Tendipedidae), mosquitos no picadores. Son insec-
tos delicados (fig. 328), frecuentemente confundidos con los mosquitos, pero
no pican y poseen varias diferencias estructurales que los colocan aparte. Las
antenas del macho son plumas as con verticilos de largos pelos sedosos. Todas las
larvas son acuáticas, algunas de vida libre, otras hilan una tela floja de partícu-
las depositadas y seda, y en ciertos géneros fabrican un estuche definido. Son
delgadas y vermiformes, con una cabeza esclerosada péro aparente y cuerpo
con doce segmentos. En algunos grupos el protórax o el último segmento del
cuerpo, o ambos, pueden tener un par de protuberancias semejantes a patas
no articuladas o pseudópodos. Las larvas se alimentan de la materia orgánica
en el fondo de las masas de agua y se las encuentra en los ríos, lagos, zanjas
de avenamiento y estanques. Las pupas son también acuáticas, algunas de
ellas de vida libre, pero en su mayoría permanecen en la tela o estuche fabrica-
do por la larva. En muchas masas de agua estas larvas quironómidas son enor-
memente abundantes y constituyen uno de los principales recursos para la ali-
mentación de los peces. Cuando emergen los adultos, aparecen formando nubes
y de noche se dirigen hacia las luces en una masa zumbante. Los huevos son
puestos en el agua y hacen eclosión a los pocos días.
J
-
Culicidae, mosquitos. Insectos delgados de patas largas (fig. 329) con

antenas arrosariadas (en los machos son plumosas como en los quironómidos)
y alas con muchas venas. Una pequeña subfamilia, los Chaoborinae (culícidos
no picadores), tienen piezas bucales que semejan paletillas. Todos los mosqui-
tos verdaderos pertenecen a la subfamilia Culicinae. En éstos las piezas bucales
'~i
Fig. 327. Ep;phragma.
Fig. 326. Una típula Ep;phragma jascipell- a, larva; b, extremo de la
II;S, hembra adulta. larva 'visto desde arriba;
e, pupa. (SegÚn Need-
ham.)
forman un pico, compuesto por un conjunto muy modificado de piezas picado-

ras-chupadoras (véase fig. 55, pág. 81).
En ciertos géneros los huevos son depositados en el agua, ya sea aislados <>
aglutinados entre sí para flotar en ella; hacen eclosión al cabo de muy pocos
días. En otros géneros los huevos son puestos en el humus o inmediatamente
por encima del nivel del agua en las paredes de los recipientes; estos huevos
hacen eclosión algún tiempo después de subir el agua y bañarlos. Las larvas son
acuáticas, en su mayoría viven en el agua estancada, pero algunas especies viven
en el agua que se mueve con lentitud. En otras partes del mundo hay especies
..
T
que se reproducen en las corrientes de agua rápidas, en franco contraste con

los hábitos de las especies neárticas. A las larvas se les llama "enroscadoras";
poseen cabezas grandes con antenas bastante largas, tórax voluminoso, hincha-
do y abdomen cilíndrico. En todos los mosquitos verdaderos y algunos de los
Fig. 328. Estadios del ciclo vital de los quironómidos. A, larva de Chironomus
tentans; B, pupa de Cricotopus tri/asciatus; C, macho adulto de Chironomus ferrugi-
neovittatus. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
otros el abdomen lleva un tubo o placa dorsal para la respiración sobre el octa-
vo segmento. En su mayoría, las larvas de mosquitos se alimentan de microorga-
nismos y materia orgánica que se encuentra en el agua o sobre ella. Algunos
grupos son predatores y se alimentan exclusivamente de otras larvas de mosqui-
to. Las pupas, que son llamadas "volteadoras", son también acuáticas, de vida
libre, y activas. Sus tubos respiratorios están situados sobre el tórax. Las hem-
bras adultas de algunas especies y los machos de todas las especies de mosqui-
tos se alimentan exclusivamente de néctar o de agua. Pero desgraciadamente
28
~-- Edited with the trial version of
Fig. 329. El mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti. Adulto arriba; larva
a la izquierda; pupa a la derecha. (Del V.S.D.A., E.R.B.)
en la mayoría de las especies las hembras se procuran sangre para comer, la

cual bajo condiciones naturales es necesaria para la reproducción.
Económicamente, los mosquitos son de una importancia enorme para el
hombre. Algunas especies, principalmente las de los géneros Anopheles y Aedes,
transmiten una lista impresionante de enfermedades humanas, entre ellas la ma-
laria, el dengue, la fiebre amarilla, y la filariasis. Por esta razón los mosquitos
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son de importancia sin igual para la entomología médica. Como una molestia
I I
directa los mosquitos tienen un influjo económico. La importancia de sus ata-
ques disminuyen el valor de las propiedades, especialmente en los centros de
recreo, y ha tenido indudablemente influencia en la colonización de zonas sep-
tentrionales norteamericanas extremas don-
I de los mosquitos son abundantes.
I Simulüdae, moscas negras. Esta
familia, a menudo aludidos como mosqui-
tos-búfalo, tienen larvas y pupas acuáticas,
y adultos chupadores de sangre, como los
Culicidae. Sus especies son cortas, gordas y
jorobadas, con patas cortas y antenas com-
pactas con once segmentos (fig. 330). A di-
ferencia de los mosquitos son ambos sexos
los que pican. Atacan a los caballos, bóvi-
dos, ánades, y muchos animales salvajes.
Ciertas especies también atacan al hombre,
picándole alrededor de los oídos, ojos Y zo-
nas expuestas de la cara, manos y tobillos.
Extraen una gran cantidad de sangre y pro-
ducen ronchas. resquemantes en la piel de
la víctima. Estas ronchas pueden picar y es- Fig. 330. La mosca negra adulta
Simulium vittatum. (Según Knowl-
cocer durante una semana o más. ton y Rowe.)
Los huevos son depositados en paquetes
cerca de las orillas del agua o dentro de ella. Las larvas son sedentarias, alar-
gadas, y ligeramente vasiformes (fig. 331), Y habitan sólo en las aguas corrien- \
tes; el extremo posterior está sujeto por un disco-ventosa ganchudo a algún
soporte tal como una roca, madero u hojas amontonadas; la cabeza tiene un I
I
par de rastrillos ramificados y plumosos que se supone que son empleados
como filtros para obtener alimento del agua corriente, principalmente micro- J
organismos y materia orgánica. Las pupas son también ácuáticas, formadas en
un capullo en forma de bote (fig. 331). Sobre el protórax de la pupa hay un
par de largos apéndices respiratorios, por lo general ramÍficados en muchos
filamentos delgados.
Cecidomyüdae (ltonididae), mosquitos productores de agallas. Los
adultos (fig. 332) son dípteros frágiles poco aparentes, con venación alar redu-
cidísima, y antenas alargadas arrosariadas. Los adultos se alimentan exclusiva-
mente de sustancias acuosas tal como la savia; el período larvario del ciclo
vital es el que requiere mayor consumo de alimentos. Muchos géneros de la
familia son productores de agallas, y es a causa de estas agallas, especialmente
en los sauces, árboles caducos, y muchas hierbas, que la familia es conocida
por la mayoría de los observadores. Esta familia muestra una amplia variedad
-

de otros hábitos. Algunas larvas son predatoras, alimentándose de ácaros y pe-

queños insectos (fig. 332); otras se alimentan de las semillas vegetales en des-
arrollo; algunas se alimentan de la materia orgánica en descomposición; y toda-
vía otras se alimentan dentro o sobre los tejidos de hojas o tallos de las plantas.
Fig. 331. A, larva; B, pupa de la mosca ne-

gra Simu/ium johannseni; e, estuches pupa-
les de S. venuslum. (Del Illinois Nat. Hist.
Survey.)
A B
A la última categoría pertenece la más notable especie económica de la familia,

el "liendre" o Phytophaga destructor (fig. 333), cuyas larvas se alimentan de los
tallos más bajos de las gramíneas y son especialmente perjudiciales para el trigo
y la cebada.
SUBORDEN BRACHYCERA
Los adultos de este suborden poseen por término medio cuerpos más grandes
y robustos que los nematóceros y más potentes que ellos en el vuelo. Las larvas
tienen mandíbulas en forma de gancho o de lanceta que funcionan efectuando
moviInientos verticales, más bien que laterales; la cabeza está frecuentemente
muy retraída en el tórax (fig. 335) Y puede tener robustos soportes internos que
se extienden profundamente dentro del cuerpo. En América del Norte están
..
I
I
I
Fig. 332. Mosquito cecidómido predator Aphidoletes meridionalis. A, huevos; 8, cresa
ápteraacercándoseal pulgón presa;e, pupa; D, hembra adulta,con agregadosmos-
trando partes del macho. (Según Davis.)
I
Fig. 333. La mosca de Hesse Phytophaga destruclor.a, hembra; b, huevos, uno recién
eclosionado; e, larva; d, cabeza y esternón de la misma; e, pupa; 1, pupario;'g, tallo de
trigo infestado mostrando la emergencia de las pupas y adultos; h, antenas, macho y
hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
representadas unas quince familias; algunas de ellas abundantes, y en una, los

Tabanidae o tábanos, los adultos son voraces chupadores de sangre.
Tabanidae, tábanos. Los adultos (fig. 334) son insectos de cuerpo ro-
busto y cabeza grande,' alcanzando a menudo una longitud de veinticinco a
treinta milímetros, con alas fuertes, venación bastante completa y frecuente-
mente con un decorado de colores llamativos.
La venación se caracteriza por una ancha cel-
da R4 en forma de V, que abarca el ápice del
ala. Las hembras son chupadoras de sangre; sus
piezas bucales están desarrolladas para cortar
la piel y chupar la sangre que rezuma de la he-
rida. Los machos se alimentan de néctar. Los
huevos son depositados en masas sobre los ta-
llos u otros objetos que crecen sobre el agua;
las crÍas recién nacidas se arrastran o dejan
caer en el lugar que efectuarán su desarrollo.
Las larvas viven en los pantanos y en las co-
rrientes de aguas tranquilas, permaneciendo en
el fondo cenagoso, y raramente se las ve na-
dando en el agua clara. Son predatoras, ali-
mentándose de caracoles, insectos y otros or-
ganismos acuáticos. El cuerpo de las larvas es
Fig. 334. Un tábano Tabanus lineo- d
lus. (DelU.S.DA.,E.R.B.) uro y correoso, por 1o genera 1 bl anco o b an-
deado; la cabeza es completamente retráctil en
el tórax. Las pupas son cilíndricas y de color pardo; por 10 general se forman
en alguna masa de turba o vegetación muerta que está empapada, pero por en-
cima del nivel del agua.
Los animales domésticos, especialmente vacas y caballos, son a menudo
atormentados por los tábanos adultos. Localmente estas plagas pueden revestir
gran importancia al debilitar a la manada. Muchas especies de tábanos abun-
dan en los lugares pantanosos de las zonas montañosas hú.tnedas y norteñas del
continente americano y desalientan a los que van de vacaciones y a los posibles
pobladores.
Asilidae, asílidos. Son también dípteros grandes (fig. 335) por 10 gene-
ral con un tórax jorobado y abdomen alargado, pero en algunos géneros el
cuerpo es robusto, peludo, y brillantemente coloreado, asemejando un abejorro.
Además en muchos géneros, la parte inferior de la cara tiene un cepillo de pelos
en forma de barba llamado "mistax". Estas moscas son predatoras de otros
insectos, capturando y devorando abejorros y libélulas además de otras formas
más pequeñas. Los adultos no se asustan fácilmente, y son muy aparentes y
fáciles de capturar con la manga. Las larvas se encuentran en el suelo y en la
madera podrida y son predatoras de los insectos que allí se encuentran. Algu-
nas de ellas son importantes enemigos naturales de los "gusanos blancos" y

otras especies que habitan en el suelo atacando a los cultivos (fig.335).
Mydaidae, midas. Es
una familia pequeña, pero
comprende algunas de nues-
tras especies más grandes y
llamativas.Las antenas son
mazudas, y las alas tienen
una venación modificada; los
extremos de muchas venas se
encorvan hacia adelante, ha-
cia el borde anterior del ala.
La especie común del Este
de los Estados Unidos, My-
das clavatus, es negra con una
A
banda anaranjada y tiene una
envergadura alar de ciento
cincuenta y cinco milímetros.
Las larvas, que semejan gran-
des larvas de asílidos, son pre-
datoras y se las. encuentra en
los maderos podridos.
Otras familias del subor-
den Brachycera comprenden
especies muy diversas en
cuanto a peculiaridades es-
tructurales y hábitos. La ma-
yoría de ellas, por ejemplo la
familia Dolichopodidae, son B
predatoras de otros insecJos Fig. 335. Un asílido Promachus vertebratus. A, adul-
en ambas fases, larvaria y to; B, larva ápoda atacando un gusano blanco. (Del
Illinois Nat. Híst. Survey.)
adulta, y tienen pupas libres;
las larvas de casi todas las especies viven en los maderos podridos o en el suelo
y efectúan allí la pupación.
SUBORDEN CYCLORRHAPHA
Es con mucho el mayor de los tres subórdenes de dípteros. Abarca más de

cuarenta familias, muchas de ellas integradas por gran número de especies. En
su mayor parte los adultos son relativamente cortos y de cuerpo robusto; con
alas anchas en las que la vena R4+5 es indivisa, la M2 se ha atrofiado, y la CUlb
es sólo un corto vástago encorvado. Las antenas están por lo general triseg-
mentadas, el tercer segmento llevando un estilo o arista. Las larvas carecen

prácticamente de los escleritos externos de la cápsula cefálica, así que la cabeza 2
parece solamente un segmento anterior cónico-membranoso del cuerpo. Los
dos ganchos bucales (mandíbulas) están conectados con un complejo esqueleto
faríngeo interno, que proporciona las bases de inserción para los músculos re-
lacionados con la alimentación. La cuarta fase larvaria y la pupa se forman en
Fig. 336. Un sírfido Didea fasciata. Derecha, adulto; izquiefda, larva; centro, pu-
pario; a, espiráculo anterior; b, espiráculos caudales. (Según Metcalf.)
el interior de la piellarvaria de la tercera fase, la cual se endurece para formar

un pupario.
El suborden Cyclorrhapha puede dividirse en cuatro' series de familias que
ilustran el estado o ramificación que representan en la evolución dentro del
suborden. Estas series son la Aschiza, Acalyptrata, Calyptrata, y Pupipara.
Serie Aschiza. Pertenecen a ella algunas familias primitivas que señalan
el tránsito entre los subórdenes Brachycera y el Cyclorrhapha, como la familia
Phoridae (moscas pequeñas, cuyas larvas viven en la materia orgánica en pu-
trefacción o como parásitos en insectos) y la Syrphidae. En estas moscas los
adultos al emerger no empujan la tapa del pupario; al tiempo de la eclosión el
pupario simplemente se hiende longitudinalmente por el dorso como en el caso
de los miembros del suborden Brachycera, que tienen puparios. La venación de
los adultos y el esqueleto faringe al interno bien desarrollado de las larvas son
típicos del suborden Cyclorrhapha.
Syrphidae, sírfidos. Moscas pequeñas a grandes (fig. 336), caracteri-

zada por los extremos vueltos hacia arriba de algunas de las venas alares, y la
presencia de un engrosamiento semejante a una vena o vena espúrea delante
de la vena media. Estas moscas se alimentan casi exclusivamente de flores y
tienen una notable habilidad para pennanecer en el aire como si estuviesen in-
móviles. Muchas están listadas brillantemente o tienen manchas de color ama-
rillo, rojo, blanco, y negro; en esta familia se encuentran especies miméticas de
Fig. 337. Cresas de cola de ratón. A, pupario de Eristalis aeneus; 8, larva de Eristalis
tellllX. a, espiráculo anterior; b, espiráculos posteriores sobre la larga "cola de ratón".
(Según Metcalf.)
varias avispas, abejorros, y otros himenópteros. Las larvas son diversas en

extremo. Muchas se alimentan de pulgones, se deslizan de una colonia a otra y
devoran gran número de individuos. Otras especies se alimentan en la materia
orgánica líquida en putrefacción, por ejemplo las cresas de cola de ratón del
género Eristalis (fig. 337).
En estas cresas los espiráculos posteriores están situados en el extremo de
"colas" extensibles que pueden ser alargadas hacia la superficie del alimento
y así procurar contacto con el aire. Otros alimentos larvarios incluyen los des-
perdicios en las galerías de los insectos taladradores de la madera, hojas y vainas
de las gramíneas y residuos en los nidos de los abejorros y avispas. Las larvas de
dos especies son plagas graves de los bulbos, al devorar las partes centrales
de los tulipanes plantados y especies afines.
Serie Acalyptrata. En ésta y en las dos series siguientes, los adultos
emergen del pupario empujando el extremo anterior de éste. A la serie Acalyp-
trata pertenecen un gran número de familias de hábitos variados. Muchas son
raras. Las familias comunes incluyen la Conopidae, cuyas larvas son parásitas
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sobre otros insectos; las Sepsidae y Borboridae, cuyas larvas se alimentan de

la materia orgánica en descomposición, especialmente estiércol; los adultos se
encuentran abundantemente en los estercoleros y pastos; las Otitidae (Ortali-
dae), Lauxaniidae (Sapromyzidae), y Chloropidae (Oscinidae), cuyas larvas se
alimentan de sustancias en putrefacción, especialmente tallos, raíces y frutos;
la Sciomyzidae, cuyas larvas son acuáticas y predatoras; las Helomyzidae y
Ephydridae, que se encuentran principalmente en los medios acuáticos; la Agro-
myzidae, cuyas larvas son minadoras de las hojas (fig. 389), Y las dos siguientes.
Fig. 338. La mosca de las cerezas Rhagoletis cingulata. a, mosca;

b, cresa; e, espiráculos anteriores de la misma; d, pupario; e, placas
espiraculares posteriores de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
Tephritidae (Trypetidae, Trupaneidae), moscas de las frutas. Per-

tenecen a ella muchas especies brillantemente coloreadas, frecuentemente con
alas moteadas o rayadas. Las larvas de varias especies se alimentan en los ór-
ganos fructíferos o frutos de muchas plantas. Comercialmente importantes son
la mosca de las cerezas, Rhagoletis cingulata, cuyas cresas efectúan túneles en
las cerezas, y la cresa del manzano, Rhagoletis pomonella (fig. 338), que efec-
túa túneles atravesando las manzanas. La mosca mediterránea de la fruta, Cera-
titis capitata, es una especie habitante de los trópicos que se alimenta de los
frutos agrios; fue descubierta en Florida en 1929 pero la infección fue exter-
minada en 1930 por medio de una campaña que costó alrededor de los seis
millones de dólares. La mosca mediterránea se introdujo de nuevo en Florida
y fue descubierta en abril de 1956. Se ha iniciado de nuevo un programa fede-
ral de extirpación.
Drosophilidae, moscas del vinagre. Comprende moscas pequeñas (figu-
ra 339), que son comunes a veces en la mayoría de las casas y almacenes. Las
larvas se alimentan en los frutos en descomposición y otras materias orgánicas.
La Drosophila melanogaster ha sido empleada como sujeto de experimentación
por los genetistas y desde el punto de vista de los cromosomas y de la confec-
T
ción de mapas de genes es indudablemente el animal mejor conocido en el

mundo.
Serie Calyptrata. Las características más visibles de esta serie son el
desaITollode las .escamas superior e inferior en los adultos y el alargamiento de
los espiráculos posteriores en las larvas. La serie comprende unas diez familias
que se presentan en una amplia variedad de situaciones ecológicas. La serie se
originóde la rama de los Acalyptrata, que contiene a la familia Helomyzidae,
como lo prueba la semejanza con la Helomyzidae de las primitivas familias
Fig. 339. Mosca del vinagre Drosophila melanogaster. a, adulto; b, antena del mis-
mo; e, base de la tibia y primera juntura tarsal del mismo; d, pupario, vista lateral;
e, pupario desde arriba; 1, larva adulta; g, espiráculos anales de la misma. (Del U.S.D.A.,
E.R.a.)
caliptratas Scopeumatidae (especies que se alimentan de desperdicios), Anth-

omyüdae, y Fanniidae (también comedoras de desperdicios). Esta serie ha pro-
ducido por evolución algunas de las más grandes e importantes familias del
orden Diptera.
Gasterophilidae, moscardones. Moscas de tamaño mediano, aproxi-
madamente el de una abeja melífera, de apariencia un tanto peluda, rayadas
de negro, amarillo, o rojo (fig. 340). Las larvas son parásitos internos de los
caballos, mulas, del hombre, y de algunos de los mamíferos salvajes más gran-
des. En Norteamérica se encuentra solamente el género Gasterophilus, repre-
sentado por cuatro especies que infestan a los caballos. El estro del caballo,
G. intestinalis, pone los huevos sobre el pelo de las patas y cuarto delantero
del caballo. Cuando el caballo lame estos huevos, hacen eclosión, y las larvas
jóvenes penetran en el estómago del caballo, atravesando los tejidos bucales y
de la garganta. Ya en el estómago, las larvas se insertan en las paredes del es-
tómago y se alimentan, creciendo hasta adquirir la forma de gusanos espinosos
y robustos de longitud igual o mayor a quince milímetros. Pasan el verano e
invierno en el caballo; en primavera se sueltan, son expulsadas por el caballo
y pupan en el suelo. Los adultos emergen en algunas semanas.
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Fig. 340. Moscardones. A, Gasterophilus intesOnalis;
B, G. haemorrhoidalis. (Del Canadian Department oí
Agriculture.)
Muscidae, mosca doméstica y sus afines. Esta familia contiene pro-

bablemente el insecto más ubicuo y común del mundo, la mosca doméstica,
Musca domestica (fig. 341). Las larvas de la mosca doméstica son cresas blan-
cas que se crían en muchos tipos de materia orgánica en putrefacción. Las mos-
cas adultas transmiten varias enfermedades peligrosas y muy extendidas, inclu-

yendo la fiebre tifoidea, varias clases de disentería, cólera, y tracoma. Otro
miembromuy extendido de esta familia es la mosca de los establos, Stomoxys
caIcitrans,cuyo adulto produce una picada dolorosa y ataca al hombre y ani-
males domésticos. Las larvas se crían en la matería orgánica en descomposi-
Fig. 341. Estadios de la mosca doméstica Musca domes-

rica. Pupario a la izquierda; adulto al lado; larva y partes
aumentadas a la derecha. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ción; los montones de forraje tierno en pudrición, desechos producidos al re-

cortar los céspedes, y el estiércol, van en cabeza de la lista de sustancias
preferidas.
Anthomyiidae. Los miembros de esta familia son similares en aparien-
cia general a la mosca doméstica. Entre las especies de importancia económica
de esta familia se encuentran la cresa de la ce-
bolla, Hylemya antiqua (fig. 342), Y la cresa de la
col, Hylemya brassicae, que se alimentan de las
raíces de sus huéspedes respectivos.
Oestridae, moscas zumbadoras. Com-
prenden un pequeño grupo de moscas velludas se-
mejantes a abejorros (fig. 343) Y de vuelo rápido,
parásitas de mamíferos; algunas tienen un ciclo
vital tan especializado como el de los Gasterophi-
lidae. Muchas especies tienen un ciclo vital sen-
cillo. Por ejemplo, el estro de la oveja, Oestruc
ovis, deposita las larvas recién nacidas en los olla-
res de las ovejas; las larvas emigran a los senos Fig. 342. Estadios del ciclo vital
frontales y cuernos, donde alcanzan la madurez. de la cresa de la cebolla Hylemya
antiqua, adulto, larva y pupario.
Las larvas maduras escapan al suelo pasando por (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
los oIlares de la oveja, y pupan. Mucho más com-
plejo es el ciclo vital del estro septentrional del buey Hypoderma bovis, que
ataca al ganado vacuno. La mosca pone huevos sobre los pelos de las patas
posteriores o flancos del animal. Pronto nacen las larvas, descienden por el
pelo y se ocultan bajo la piel, penetrando lentamente a través del tejido con-
juntivo hasta el esófago; este traslado requiere unos cuatro meses. Después de
desarrollarse durante tres meses en el esófago, las cresas (todavía bastante pe;-
queñas) se trasladan de nuevo por el tejido conjuntivo y van a establecerse
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Fig. 343. Una mosca zumbadora, el adulto del estro común del ganado vacuno
Hypoderma linéatum. (Del Canadian Department of Agriculture.)
bajo la piel en la región lumbar. Aquí las larvas efectúan gran parte de su
desarrollo, produciendo cada una de ellas una hinchazón llamada "verruga",
con un pequeño agujero que atraviesa la piel. Por éste la larva obtiene pri-
mero aire durante su maduración y después escapa hacia el suelo para la pu-
pación.
Tachinidae (Larvaevoridae), taquínidos. Es una de las familias más
extensas del orden Diptera (fig. 344). Todos sus miembros son parásitos de in-
sectosy atacan a las larvas o adultos de muchos órdenes, especialmente a las

de los lepidópteros. Muchos miembros de esta familia han sido propagados e
introducidos en varias partes del mundo en un esfuerzo para mantener a raya
Fig. 344. Taquínidos. A la derecha, Winthemia cltadripltstltlata, un parásito de las lar-

vas de los lepiáópteros; a la izquierda, Trichopoda pennipes, un parásito de los hemíp-
teros. (Del V.S.D.A., E.R.B.)
algunos insectos perjudiciales. Las hembras adultas de muchas especies ponen

los huevos directamente sobre el huésped; cuando hacen eclosión, las cresas
taladran el cuerpo del huésped, penetran en él, y se alimentan de sus tejidos.
En otras especies los huevos son puestos sobre las
hojas; si estas hojas son devoradas por una larva de
la especie huésped, los huevos parásitos hacen eclo-
sión en el tubo digestivo del huésped, y desde allí
las jóvenes larvas penetran por perforación en la ca-
vidad del cuerpo donde se efectúa el desarrollo. Al
alcanzar la madurez las larvas parásitas pupan en
el cuerpo del huésped o bien lo abandonan y pupan
en el suelo.
Serie Pupipara. Pertenecen a ella tres fami-
lias, cada una de ellas con pocas especies que viven
como ectoparásitas en los cuerpos de las aves, ma-
míferos, o abejas. Hasta donde se conoce, la mayo-
ría de los miembros de la serie Pupipara tienen la Fig. 345. La mosca del car-
característica, muy excepcional entre los insectos, del nero Melophaglts ovinlts. (De
desarrollo uterino de las crías. Las larvas son rete- la Kentucky Agricuitural Ex-
periment Station.)
1i
nidas en el cuerpo de la hembra en una bolsa uterina especial y nutridas con

secreciones glandulares. Al alcanzar la madurez, las larvas "nacen" y se adhie-
ren al pelo del huésped, en cuya posición pupan inmediatamente. La especie
mejor conocida en Norteamérica es la mosca del carnero, Melophagus ovinus
(fig. 345). Es un insecto áptero semejante a una garrapata común sobre las
ovejas. Pertenecen a la familia Hippoboscidae. También es famoso el diminuto
parásito de la abeja melífera, Braula caeca, el único miembro de los Braulidae.
Esta especie pone huevos.
El origen de esta serie es oscuro, pero probablemente se originó a partir de
una rama primitiva de los Acalyptrata.
BIBLI,OGRAFIA
ALDRICH,J. M., 1905. A catalogue of North American Diptera. Smithsonian Inst. PubIs., Misc.
Collections, 46:1-680.
CRAMPTON, G. C., Y otros, 1942. The Diptera or true flies of Connecticut. Connecticut State Geo!.
Nat. Hist. Survey, 64:1-509.
CURRAN,C. B., 1934. The families and genera of North American Diptera. Nueva York, The
BaIlou Preso 512 págs.
FROST,S. W., 1924. A study of the leaf-mining Diptera of North America. Comell Univ. Agr.
Expt. Sta. Mem. 78:1-228.
HERRING,E. M., 1951. Biology of the leaf miners. The Hague, Junk. 420 págs.
ROBACK,S. S., 1951. A classification of the muscoid calyptrate Diptera. Ann. Entomo!. Soco
Amer., 44:327-61.
Orden SIFONÁPTEROS: pulgas

Todos los adultos son ápteros (fig. 346) y poseen patas largas, robustas y
espinosas, y antenas cortas y mazudas que en reposo se adaptan en una de-
presión a lo largo de los costados de la cabeza. Las piezas bucales están adap-
tadas para perforar la piel y chupar sangre, y constan de un pico, un par de
palpos, y un par de cortas maxilas en forma de lanceta. Estos insectos son pe-
Fig. 346. Dos pulgas comunes. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
queños, en su mayoría con una longitud de 2 a 4 mm, pero algunas especies

alcanzan hasta 6 a 8 mm. Las larvas son delgadas y vermiformes (fig. 347). Tie-
nen cabezas redondas, sin patas, y pelos largos en cada segmento del cuerpo.
Los segmentos del tórax y del adbomen son de aspecto semejante. Las piezas
bucales son diminutas e inconspicuas, de tipo masticador. Las pupas se forman
en un capullo en forma de torta hecho de tierra o hierba.
Las pulgas se alimentan de la sangre de los mamíferos o aves y se hallan
sobre el cuerpo del huésped o en el nido o en los sitios por donde pasa el
Fig. 347. Larva de pulga. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
huésped. Los huevos son diminutos, blancuzcos, y ovales. Son puestos por la
hembra uno a uno sobre el huésped o en el nido de éste. Los huevos no tienen
adhesivos, así que, si son puestos sobre el animal huésped, resbalan por el pelo
y caen en el lecho del nido o refugio, donde pronto hacen eclosión. Las larvas
viven en el suelo o en los desechos del nido y se alimentan de desperdicios o
hierba. Al completar su desarrollo, las larvas hilan un capullo irregular en el
nido del huésped y pupan. Los huevos, larvas y pupas, raramente se observan,
excepto en el caso de efectuar una búsqueda minuciosa.
Las pulgas adultas de casi todas las especies son activas en extremo. Se des-
lizan por el pelo o plumas con gran facilidad; y en muchas especies, el cuerpo
posee peines de espinas que facilitan este tipo de marcha. En algunas especies
los adultos permanecen en el cuerpo del huésped casi constantemente; en otras
los adultos permanecen en el nido recurriendo al huésped sólo cuando han de
alimentarse. Por esta causa es necesario recoger las pulgas que se encuentran
sobre los cuerpos y en los nidos de los huéspedes para estar seguro de encon-
trar todas las especies relacionadas con ellos.
El orden Siphonaptera no es muy grande. La fauna norteamericana incluye
unos 60 géneros y más de 200 especies. El mayor porcentaje de éstas se pre-
sentan con los mamíferos nativos, especialmente varias clases de ratones, mu-
sarañas, ardillas terrestres y arbóreas, taltuzas, y conejos. Los osos, castores,
coyotes y muchos otros mantienen una fauna de pulgas. Algunas pulgas hacen
presa de las aves y ocasionalmente son una plaga de las aves domésticas.
27
1. Tórax cortísimo; los tres segmentos juntos son más cortos que el primer terguito
abdominal (fig. 348) Tungidae (Hectopsy/lidae)
Tórax considerablemente más largo que el primer terguito abdominal (fig. 346). 2
2. Terguitos abdominales con sólo una hilera de sedas (fig. 346), Pulex; cuando está
replegado, el abdomen aparenta por esto tener una serie de hileras similares
de sedas Pulicidae
Terguitos abdominales con una doble hilera de sedas; la hilera basal compuesta
de sedas cortas, y la hilera apical de sedas largas (fig. 346), Nosopsyllus;
cuando el abdomen está replegado aparenta tener una alternancia de hileras
de sedas cortas y largas 3
3. Cabeza sin dientes negros, armada sólo con sedas y la apófisis genal (fig. 346),
Nosopsyllus . CeratophylIidae (Dolichopsy/lidae)
Cabeza por lo menos con un diente, y por lo general con un peine de largos
dientes negros a lo largo del borde ventral o sobre las gen as, como las que
se hallan sobre el protórax de Nosopsyllus 4
4. Cabeza con dos dientes negros situados en el extremo. Pulgas de los murciélagos
IschnopsylIidae
Cabeza con más de dos dientes, formando un peine, o bien con dientes situados
a cierta distancia del extremo. No sobre los murciélagos. HystrichopsylIidae
Pulicidae. Muchas especies de esta fanúlia son de importancia especial

para el hombre. Las pulgas del perro y del gato, Cterwcephalides canis y C. fe-
lis, y la pulga del hombre, Pulex irritans, atacan al hombre e invaden las vivien-
das, causando gran molestia e incomodidad. Las picaduras producidas por las
pulgas son dolorosas, por lo general causando hinchazones duras y picantes,
y pueden ser el origen de infecciones secundarias al rascarst;. En~re las pulgas
más importantes están ciertas especies de la rata, particularmente la X enopsylla
Fig. 348. La pulga de las gallinas Echidnophaga gallinacea. Izquierda,

cabeza de gallo infestada Gas manchas oscuras son grupos de pulgas);
derecha. hembra adulta. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cheopis (y la Nosopsyllus fasciatus de los Ceratophyllidae) que transmite la te-

rrible peste bubónica de las ratas al hombre. En su papel como diseminadores
de esta enfermedad, que muchas veces se ha propagado con asombrosa rapidez
por las ciudades populosas en muchas partes del mundo, las pulgas han sido
responsables de la muerte de millones de personas. En la actualidad, las orga-
nizaciones para la salud pública en todo el globo vigilan estrechamente los po-
sibles focos de origen de esta plaga relacionados con las ratas y pulgas, en un
esfuerzo por eliminar las nuevas erupciones incipientes de la enfermedad, me-
diante el control de las ratas y las pulgas.
Dos especies de los Tungidae, la pulga de las gallinas y la nigua, poseen
hábitos desusados en contraste con otras pulgas. Las hembras de ambas espe-
cies son diminutas y se sujetan fuertemente al huésped por sí mismas, alimen:-
tándose más o menos continuamente. La pulga de las gallinas, Echidnophaga
gallinacea (fig. 348), ataca a las aves domésticas, fijándose a la cara y barbillas.
La nigua Tunga penetrans ataca al hombre, especialmente en los pies. Penetra
bajo la piel y forma una dolorosa hinchazón de la cual sale solamente el extre-
mo abdominal de la pulga. Ambas especies ponen los huevos en el suelo y tie-
nen la metamorfosis típica de las pulgas.
BIBLIOGRAFtA
EWING,H. E., Y IRVINGFox, 1943. The tleas oí North America. USDA Misc. Pub!. 500, 128 págs.
Fox, IRVING,1940. Fleas oí eastem United States. Ames, Iowa, Collegiate Press. 191 págs.
166 figs.
HOLLAND, G. P., 1949. The Siphonaptera oí Canada. Can. Dept. Agric., Tech. Bull. 70:1-306.
HUBBARD, C. A., 1947. Fleas oí westem North America. Ames, Iowa, Iowa State College Press.
532 págs. ilustr.
CAPíTULO 8
HISTORIA GEOLÓGICADE LOS INSECTOS
La fauna entomológica existente que vemos a nuestro alrededor es el re-

sultado de inmensos períodos de cambio y evolución, y de la lucha por la vida
entre los insectos. Cuando emergieron por primera vez como grupo, estarían
indudablemente representados por un corto número de individuos y de espe-
cies; además sólo dispusieron para vivir de una limitada variedad de condi-
ciones ecológicas. A medida que todo el mundo orgánico iba desarrollándose,
en el grupo de los insectos evolucionaron los miembros cuyas características bio-
lógicas y fisiológicas les capacitaban para aprovecharse de los nuevos espacios
ecológicos. Si echamos una ojeada de conjunto a la fauna entomológica exis-
tente, salta a la vista que ciertos órdenes, como los lepidópteros e himenópteros,
son ricos y florecientes, mostrando una gran diversidad de estructuras y há-
bitos; no obstante, son órdenes relativamente jóvenes en el tiempo geológico.
Tenemos otros órdenes, por ejemplo los mecópteros y los efemerópteros, que
están representados actualmente por un número relativamente escaso de ves-
tigios; no obstante los informes geológicos indican un origen remoto. Estos
vestigios, como los equisetos y los ginkgos del mundo vegetal, son supervivien-
tes aislados de lo que debieron ser en otro tiempo órdenes extensos. Algunos
órdenes antiguos, como el Palaeodictyoptera, fueron grupos de insectos domi-
nantes en el pasado geológico, pero aparentemente fueron incapaces de modi-
ficarse con el clima o competir con las formas nuevas y hace mucho tiempo que
desaparecieron.
La principal fuente de información para el conocimiento de este pasado
histórico son los restos fósiles de los estratos o capas de rocas que representan
los diversos períodos de los tiempos geológicos. Los insectos fósiles no se en-
cuentran en tantos lugares como los fósiles de algunos otros grupos a causa de
las condiciones especiales necesarias para asegurar una adecuada conservación.
Debido a su pequeño tamaño, lo delicado de sus partes, y los diminutos detalles
en que se basa su clasificación, los restos de insectos deben conservarse en un
medio de textura finísima que proporcione un molde carente de granulaciones.
Materiales satisfactorios son el barro y las cenizas volcánicas que originan pi-
zarras; concreciones; humus puro, como el carbón de piedra; y la resina de las
coníferas, que origina el ámbar. Sedimentos con restos fósiles se han encontra-
HISTORIA GEOLÓGlCA DE LOS INSECTOS 421
do en localidades desperdigadas por todo el mundo. Algunas en Norteamérica

proporcionan valiosas y nuevas informaciones. A lo largo de Mazon Creek, cer-
ca de Morris, Illinois, se hallaron nódulos de hierro, o concreciones, contenien-
do insectos pensilvánicos (Paleozoica). En Kansas y Oklahoma se han explorado
sedimentos que contienen gran número de insectos pérmicos. En varias locali-
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desarrolladas
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) Mandíbulasconuna foseta
del insecto
Ancestral ~
Fig. 349. Árbol genealógico de los órdenes de insectos comparado con la escala
geocronológica. Líneas llenas, rama del orden según el fósil conocido más antiguo;
líneas de trazos, porción del tiempo geológico sugerido por varios métodos de deduc-
ción. 1, este punto se refiere a Rhyniella praecursor; 2, esta rama también contiene los
Protohemíptera, Megasecóptera y posiblemente otros órdenes extinguidos; 3, esta rama
también contiene los Protoelytroptera (Protocoleóptera), Caloneuródea, Protoperlaria,
y posiblemente otros órdenes extinguidos. (Véase también la fig. 163, pág. 218.)
dades de los estados situados al Oeste se encuentran sedimentos que contienen

abundantes fósiles de insectos cenozoicos y otros depósitos que contienen algu-
nas formas mesozoicas. Al norte de Manitoba han sido localizados depósitos
de ámbar que contienen muchos restos de insectos, sospechándose que son de
origen cretácico.
En general las alas son las principales estructuras de los insectos claramente
conservadas en los fósiles. En el ámbar los insectos y las estructuras pueden
verse frecuentemente con gran claridad recordando las preparaciones microscó-
picas con bálsamo (fig. 351). Sin embargo, en los ejemplares incluidos en piza-
TABLA 5. Cuadro geocronológico condensado representado

por los restos fósiles
Eras Observaciones
Cenozoica. - Vida moderna

Glacial - Pleistoceno Edad del hombre, que se ex-
tiende hasta el presente.
Plioceno
Mioceno Edad de los mamíferos y plan-
Terciario. . . . l Oligoceno tas con flores. Expansión de
Eoceno los modernos géneros de in-
Paleoceno sectos.
Mesozoica. - Vida medieval

Cretácico . Edad de los reptiles. Origen de
Jurásico. .) los órdenes especializados y
Triásico.. familias modernas de insec-
: ~
tos, incluyendo algunos géne-
ros modernos. Origen de los
mamíferos primitivos y de las
plantas con flores.
Paleozoica. - Vida antigua

Pérmico ... Origen de los órdenes moder-
nos de insectos.
Pensilvaniense
Misisipiense : ~ Carbonífero Origen de los primitivos repti-
les e insectos.
Devónico. . Edad de los tiburones. Prime-
. ! ras flores terrestres extensas,
primeros anfibios.
Silúrico.. . . .
Ordoviciense. . Edad de los invertebrados. Ori-
Cámbrico. . . . ~
gen de las plantas terrestres.
Proterozoica. - Edad de los in- Algunos invertebrados primiti-

vertebrad.os primitivos. vos.
Arqueozoica. - Edad de la vi-

da unicelular. Organismos primitivos.
~
HISTORIA GEOLÓGICA DE LOS INSECTOS 423
B
Fig. 350. Fósil procedente de un nódulo de hierro, Mazon Creek (Illinois); ala pos-
terior de una efémera ancestral Lithoneura mirifica. A, fotografía de la huella fósil;
B, reconstrucción de la venación. (Según Carpenter.)
rra Oconcreciones, sólo ocasionalmente pueden ser determinadas las estructuras

del cuerpo y apéndices.
Aunque existen enormes lagunas en el conocimiento de los insectos fósiles,
se ha descubierto lo suficiente como para tener una fiel idea de la tendencia
general. En la breve exposición que sigue se hace especialmente hincapié sobre
las consecuencias biológicas y ecológicas de los datos conocidos. Ello se efectúa
en relación con el cuadro geocronológico de la tabla 5, con la cual el estu-
diante debería familiarizarse.
un
ga
ñ<
e
ai
n
d
tJ
Fig. 351. Cryptoserphus succina/is, un himenóptero descrito a partir de un ám-
bar báltico. A, dibujo hecho de un ejemplar en el bloque de ámbar mostrado
en B. (Según Brues.)
La tabla 5 representa el período de evolución de todos los tipos de vida

conocidos en la Tierra. Este tiempo lo calculan varios geólogos y físicos en unos
1.000 a 2.000 millones de años. Si tomamos los depósitos más gruesos que se
conocen, sedimentados durante todos estos períodos, y los sumamos, resultaría
...
HISTORIA GEOLÓGlCA DE LOS INSECTOS 425
un espesor de 129 km. Tal masa de materiales equivale a la obtenible por des-
gaste, al nivel del mar y una después de otra, de más de 20 cadenas monta-
ñosas como los actuales Alpes europeos o las Montañas Rocosas americanas.
Calculemos la cantidad de tiempo que requeriría la erosión para hacerla, y
añadamos luego los períodos mucho más largos de quiescencia, cuando las tie-
rras bajas recibían pocos sedimentos, y tendremos alguna idea de la duración
del tiempo transcurrido.
PRIMERAS ERAS GEOLÚGICAS
Con anterioridad a la aparición de los insectos transcurrieron varias eras de

gran duración en la historia geológica. Las primeras formas de vida fueron or-
ganismos unicelulares, que aparecieron probablemente antes de la era Arqueo-
zoica. A partir de ellos evolucionaron las muchas clases de plantas y animales
pluricelulares. Durante las eras Arqueozoica y Proterozoica para las que se
desconocen buenos fósiles, la vi-
da fue probablemente marina. 11
Lo mismo ocurrió durante los
períodos Cámbrico y Ordovicien-
se de la era Paleozoica antigua,
cuando los mares eran superfi-
ciales, extensos y cálidos. En es- I~
ta época los artrópodos estaban

bien desarrollados, representa-
dos por trilobites, crustáceos 11
11
complejos y euriptéridos. Todos
los filums animales, como los co-
nocemos actualmente, están re- 11
presentados en los fósiles de

estos períodos, incluyendo los
111
primeros vertebrados fósiles, es

decir los peces primitivos. Es in- Fig. 352. Reconstrucción de dos escorpiones silúricos,
teresante especular sobre el as- que figuran entre los animales de respiración aérea más
primitivos que se conocen. Es notable la semejanza
pecto del mundo en esta época. entre ellos y las formas recientes. A, cara dorsal de
La tierra estaba deshabitada, a lo Palaeophonus nuncius; B, cara ventral de P. hunteri.
(De Pirsson, según Pocock.)
más con unas pocas manchas de
plantas inferiores, y lejos de los mares ni siquiera había, probablemente, estos
signos de algo viviente.
En el Silúrico aparecieron los primeros débiles indicios de una biocenosis
terrestre, con la aparición, en los restos fósiles, de algunas plantas terrestres y de
los primeros animales conocidos con respiración aérea, los escorpiones y los
miriápodos. Parece casi cierto que los insectos ápteros ancestrales deben haber
evolucionado en esta era. Todos estos animales fueron probablemente litorales,

encontrándose a lo largo de las playas en el clima húmedo y cálido del Silúrico.
Los períodos Devónico y Misisipiense son denominados por los geólogos
"Edad de los tiburones". Aunque estos animales alcanzaron gran desarrollo evo-
lutivo, el hecho de mayor interés desde un punto de vista entomológico fue el
surgimiento de biotas terrestres. Los bosques se desarrollaron a lo largo de las
orillas de las corrientes de agua y en
las tierras encharcadas. Este desarrollo,
al proporcionar protección, am bien te
húmedo y alimento, fue fundamental
para la extensión de la vida animal más
allá de las limitadas zonas litorales. Los
restos fósiles de la fauna terrestre son
fragmentarios, pero demuestran la pre-
sencia de anfibios, diplópodos, y de al.
Fig. 353. Rhyniellapraecursor,fósil devó- gunos ejemplares (Rhyniella praecursor
nico queorden
con el tieneCollembola.
una considerabl~
(Segunsemejanza
Aubert.) del Devónico escocés) de una gr an se-
mejanza con los modernos colémbolos
(figura 353). A juzgar por la repentina aparición de varios grupos alados dife-
rentes en el Pensilvaniense (fig. 354), es prácticamente cierto que los insectos
alados evolucionaron en el Devónico, por lo menos en el Misisipiense, si bien
se desconoce todavía la prueba fósil para apoyar esta deducción.
De la escasez de fósiles animales terrestres en este período podemos infe-
rir que, incluso después de haberse establecido los bosques, su invasión eficaz
por los animales terrestres fue un proceso lento.
FINALES DE LA ERA PALEOZOICA
Pensilvaniense
En este segundo período de los depósitos carboníferos, a menudo llamado

Carbonífero superior, los exuberantes pantanos tropicales fueron más extensos
que en cualquier otra época de la historia terrestre, manteniendo una variada
flora y fauna de tipos arcaicos (fig. 355). En este ambiente apareció la más
vieja y extensa fauna entomológica de que tenemos noticia. Los ejemplos, aun
los procedentes de las capas pensilvánicas más inferiores, son todos de insectos
completamente alados tan bien desarrollados respecto a la estructura general
como lo están algunos actuales. Las 1.500 especies de insectos fósiles conocidos
de este período muestran bien a las claras cómo se habían desarrollado ya dos
grandes grupos de órdenes, los antiguos insectos voladores o paleópteros y los
insectos de alas plegables o neópteros. Los paleópteros estaban representados
por los efemerópteros y varios órdenes actualmente extinguidos, entre ellas los
paleodictiópteros (fig. 354 B), Y los Protodonatos (antepasados de los verdade-

ros odonatos). Los efemerópteros ancestrales (fig. 350) fueron formas primitivas
con las alas anteriores y posteriores del mismo tamaño, mientras que las formas
modernas tienen reducidísimas las alas posteriores. Los neópteros estuvieron
B
Fig. 354. Insectos y araña pensilvanienses. A, el insecto conocido de mayor tamaño
de todos los tiempos. Meganeuron monyi, de las capas carboníferas de Bélgica. Recons-
truido por R. J. TilIyard. Aproximadamente 1/7 de su tamaño natural. B, izquierda,
una cucaracha Aphthoroblattina johnsoni; centro, una paleodictióptera Stenodictya 10-
bata; derecha, una araña Eophtynus prestwichii. (Según Schuchert y Dunbar, A text-
book 01 geology, 11 parte, Historical geology.)
representados por los cursores (cucarachas) y por un grupo de órdenes actual-

mente extinguidos, pero considerados parientes cercanos de los órdenes ortop-
teroides, entre ellos los protortópteros, caloneurodeos y protelitrópteros (incluye
los protocoleópteros que no están enparentados con los coleópteros). Tan abun-
dantes son las cucarachas fósiles en estos estratos que el Pensilvaniense se llama
la "Edad de las cucarachas".
Se cree que las ninfas de varios de estos órdenes de insectos fueron acuá-
ticas o semiacuáticas y que vivieron en las lagunas pantanos as ampliamente dis-
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Fig 355. Flora y anfibios pensilvanienses, según reconstrucción de J. Smith. En
el fondo se observan Sigillaria, y helechos arbóreos y coníferas en el centro.
En primer término hay Calamites y plantas con semillas semejantes a helechos.
Los anfibios están representados por un pequeño microsaurio de cuatro miembros
(Keraterpeton), una forma de gran cabeza (Loxomma), y un estegocéfalo con
branquias y forma de serpiente (Dolichosoma) de Linton (Ohio). (De Schuchert,
según Knipe, A textbook 01 geology, 11 parte, Historical geology.)
tribuidas en muchas zonas de la superficie terrestre. También aquí los insectos

alcanzaron sus mayores tamaños, entre ellos los protodonatos (libélulas pri-
mitivas) con una envergadura alar de 75 cm.
Los insectos y los anfibios dominaban los pantanos. La competencia entre
estos dos grupos debe haber sido feroz, pues mientras los anfibios adultos in-
dudablemente se alimentaban de insectos, muchas de las grandes ninfas de
insectos predatores seguramente se alimentaban de las vulnerables larvas de los
anfibios. Esta competencia, junto con la competencia de los insectos entre sí,
puede haber ejercido una fuerte presión evolutiva hacia la formación del tama-
ño grande en ciertos grupos de insectos. El clima no impediría esta tendencia
sino que más bien la fomentaría al proporcionar condiciones de crecimiento
uniformes durante todo el año. A pesar del seductivo encanto que rodea a estos
insectos gigantes, fueron no obstante una minoría de su clase. La gran masa
de insectos del Pensilvaniense fueron más pequeños que sus más cercanos pa-
rientes actuales.
Pérmico
Durante este período evolucionaron muchos tipos nuevos de animales y

plantas, incluyendo formas de las cuales se cree estuvieron mejor adaptadas que
cualquiera de las pensilvanienses a los climas más fríos y secos. Esta incremen-
tada diversidad de la biocenosis estuvo asociada con cambios climáticos en
muchas zonas, subsiguientes a la formación extensiva de montañas en el Misi-
sipiense tardío y que culminó en el Pérmico.
Miles de insectos fósiles del Pérmico han sido colectados en Kansas y Okla-
homa. Los datos recogidos de éstas y otras fuentes indican que todos los órdenes
de insectos comunes en el Pensilvaniense continuaron en el Pérmico, y que
aparecieron otros muchos nuevos. Éstos incluyen el orden Plecoptera y tres ór-
denes hemipteroides, Corrodentia, Tisanoptera y Hemiptera. También apare-
cieron aquí cinco órdenes neuropteroides, Coleoptera, Rafidiodea, Megaloptera,
Neuroptera y Mecoptera. Algunos miembros de los órdenes Megaloptera y Neu-
roptera eran notablemente similares, en sus caracteres básicos, a las familias
existentes hoy día. Por lo tanto está claro que la metamorfosis completa ha-
bía evolucionado antes de terminar el Pensilvaniense, y que los antecesores bá-
sicos de nu~stra fauna moderna evolucionaron antes o durante el Pénnico.
Pocos de los órdenes más viejos prosperaron después del Pérmico. Los Efe-
meroptera, Protodonata y Cursoría continuaron, pero, a juzgar por los restos
fósiles, todos los demás órdenes abundantes en los estratos carboníferos se ex-
tinguieron a fines del Pérmico. Algunos investigadores creen que la propagación
de condiciones áridas o frías produjeron esta extinción de las formas primitivas,
Inientras que otros creen que la competencia con formas nuevas causó el cambio
en la biocenosis. Más probablemente fue la combinación de muchos factores la
que produjo estos resultados.
Fig. 356. Fotografía del fósil de un insecto primitivo Dunbaria jasciipennis, del pe-
ríodo Pérmico superior (Paleozoica tardía). (De Mayor, General biology, con permiso
de The Macmillan Co.)
ERA MESOZOICA
Han sido descubiertos relativamente pocos depósitos de insectos fósiles per-

tenecientes a los comienzos de la era Mesozoica; por esto tenemos una imagen
muy imperfecta de la evolución entomológica durante la misma. Además, al pa-
recer transcurrió un largo período de tiempo entre los depósitos conocidos de
finales de la era Paleozoica y la de comienzos de la Mesozoica, con el resultado
de que hay un acentuado progreso en muchos insectos mesozoicos en compa-
ración con sus afines paleozoicos.
Triásico
En este período grandes áreas fueron desiertos o semidesiertos, originados

en Norteamérica por la emergencia extensiva del continente. Los bosques es-
tuvieron restringidos a las zonas de tierras bajas en las cuencas fluviales y lla-
nuras costeras. Estas floras medievales fueron exóticas por sus variados tipos
de juncos, helechos, cicadíneas y coníferas. Este mundo vegetal estuvo poblado
en gran parte por dinosaurios, grupo de reptiles que llegaron a predominar, y
por esto a la era Mesozoica se le llama la "Edad de los reptiles". f:stos fueron
los más extraordinarios animales que el mundo ha visto jamás, tan diversos en
forma y tamaño como los actuales mamíferos. Entre ellos hubo formas carní-
voras ligeras en extremo; también hubo tipos con "pico de pato" flemáticos
que se alimentaban de la vegetación palustre; otros vegetarianos tenían grandes
cuellos serpentinos para ramonear los altos árboles. Además de los dinosaurios
había muchos reptiles pequeños de hábitos variados y algunos mamíferos muy

primitivos. Los variados tipos de dinosaurios eran los equivalentes ecológicos
en la era Mesozoica de los mamíferos herbívoros, carnívoros e insectívoros de
la actualidad.
En este período se encuentran por primera vez fósiles de chinches verdade-
ras, el suborden Heteroptera, pero estas formas están tan bien desarrolladas
que el grupo indudablemente existió ya en el Pénnico. Por esta época la ma-
yoría de los órdenes antiguos, como el Paleodictyoptera, habían desaparecido
completamente en apariencia, y el carácter general de la fauna era más seme-
jante a la de hoy en día. Muchos habían desarrollado hábitos especializados de
alimentación familiares para nosotros en los insectos de la actualidad. Un nota-
ble ejemplo de esto es la conservación en árboles triásicos petrificados de tú-
neles de alimentación típicos de los modernos Buprestidae y Scolytidae (fig. 357).
Los ortópteros y tricópteros aparentemente evolucionaron en esta época.
J urásico
En la primera parte de este período las condiciones fueron más o menos

como en el Triásico. En esta época se originó el curioso conjunto de los reptiles
voladores llamados pterodactilos. Algunos de éstos eran enormes, remontándose
como los busardos. Muchos frecuentaban las arenas oceánicas y probablemente
se alimentaban de pescado, pero los tipos pequeños efectuaban vuelos cortos
sobre el suelo y probablemente eran insectívoros.
Los insectos eran más pequeños que sus parientes .actuales. Dos órdenes 11
aparecen por primera vez: Dermaptera e Hymenoptera, perteneciendo la mayo-

ría de sus representantes a familias modernas. En el Jurásico medio se moderó
el clima en todo el mundo, y los insectos aumentaron en tamaño y número. Es
probable que el hábito de comer plantas quedó mejor establecido en las variadas
floras que se desarrollaron en esta época. Hasta donde se conoce, las flores con
plantas eran poco aparentes, y es improbable que las visitasen muchos insectos.
Hacia finales del período jurásico, el levantamiento extensivo de montañas
incrementó.las áreas del mundo con zonas climáticas variadas e inviernos defi-
.
nidos. Estas condiciones ayudaron probablemente a establecer el predominio
de los grupos de animales y plantas terrestres con adaptaciones para pasar el
I
invierno.
Cretádco
Gran parte de la vida vegetal y entomológica moderna se estableció en este

¡
I, período. Las plantas con flores, Angiospennas, habían iniciado su predominio
sobre las floras portadoras de esporas y las gimnospermas arcaicas (las cicadí-
neas y sus afines), de tal forma que, al final del período, el 90 por ciento de los
géneros vegetales eran de los tipos leñosos conocidos en la actualidad, inclu-
r- ..
B
Fig. 357. Túneles de alimentación de A, un escarabajo buprés-
tido, y B, un escarabajo escolítido en árboles triásicos petrifica-
dos, Petrified Forest National Monument (Arizona). (Según
Walker.)
yendo olmos, robles, higueras, magnolias, hayas, abedules y arces. Aparecieron

juncias y gramíneas. Aunque la mayoría de estos grupos eran polinizados por
el aire algunos de los mencionados y muchos otros géneros conocidos de este
horizonte fueron indudablemente polinizados por insectos como lo son actual-
mente. La evolución de las plantas polinizadas por insectos y la de los insectos
que se alimentan de polen o de néctar fueron desarrollos complementarios.
Fig. 358. Geografía supuesta del Cretácico superior. Las zonas punteadas son los principales
mares interiores. P.I. señala la India peninsular, posible zona de aislamiento de muchos géneros
=
tropicales. (Recopilado de varias fuentes.) Assam bridge puente de Assam.
Esta asociación que se inició probablemente en el lurásico fue el comienzo

de una alianza que ha demostrado ser muy favorable para ambos. Hoy en día
más del 65 por ciento de las plantas con flores son polinizadas por insectos,
y el 20 por ciento de los insectos, por lo menos en alguna fase de su desarrollo,
dependen de las flores para su alimentación.
Los relativamente pocos insectos fósiles del Cretácico son variados en com-
posición taxonómica e incluyen plecópteros, libélulas, cucarachas, colémbolos,
quironómidos, pulgones, tricópteros, y un gran número de himenópteros pará-
sitos. Muchos de éstos son parientes cercanos, o miembros efectivos, de géneros
que existen actualmente; algunos otros representan géneros de carácter primi-
tivo. Unos pocos son de interés excepcional porque representan familias inter-
medias entre familias existentes; un ejemplo es la familia colémbola Protento-
28
r -,
mobryidae descrita, del ámbar cretácico de Manitoba, una familia con caracte-
rísticas distintivas, actualmente intermedias, en la estructura de las antenas y en
la segmentación del cuerpo, entre las familias recientes Entomobryidae y Po-
duridae.
El origen en el Cretácico de muchas plantas huéspedes propicias favoreció
un gran desarrollo evolutivo entre los insectos fitófagos. La aparición de nu-
merosos himenópteros parásitos indica que las poblaciones de sus especies de
insectos huéspedes fueron por lo menos medianamente grandes y que las mu-
tuas relaciones actuales de los grupos habían sido ya establecidas. Es interesante
notar que los reptiles, que habían dominado la vida terrestre y gran parte de la
acuática, antes de esta época en el Mesozoico, fueron rápidamente suplantados
por los primitivos mamíferos terrestres. rUna circunstancia del Cretácico, de
gran importancia para determinar la composición posterior de las faunas mun-
diales, fue la dispersión ampliamente diseminada de muchos géneros.
A través de toda la historia geológica, ha cambiado la forma de los conti-
nentes tanto como su topografía. Por ejemplo, América del Norte ha quedado,
a veces, reducida hasta la mitad de su tamaño presente y también ha "sido
agrandada mucho más allá de sus límites actuales y ha tenido varias conexiones
con la parte septentrional de Eurasia. América del Norte y América del Sur
han estado extensamente unidas en algunas épocas y extensamente separadas
en otras. Basta con dejar un poco libre la imaginación para imaginar la influen-
cia de estos cambios en la migración y aislamiento de las floras y faunas.
Atendiendo a la base de los datos geológicos y biogeográficos parece que
durante el período final del Cretácico las cadenas montañosas y muchos puentes
terrestres (fig. 358) proporcionaron caminos para la dispersión, tanto de las
formas templadas como tropicales entre Australia, Eurasia, América del Norte
y América del Sur. Los cambios en las condiciones de los puentes terrestres de-
terminaron el aislamiento en zonas diferentes de las poblaciones de varias for-
mas ampliamente diseminadas. Cada grupo aislado dio lugar a una nueva línea
evolutiva. Algunas de estas líneas aisladas han permanecido fundamentalmente
poco cambiadas hasta el presente; otras han evolucionado con mayor intensi-
dad y son ahora totalmente diferentes de sus progenitores cretácicos.
ERA CENOZOICA
La parte de la era Cenozoica anterior a la edad glacial consta de cinco pe-

ríodos distintos; el Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno, colecti-
vamente llamados el Terciario. El último período de la era Cenozoica es el
Pleistoceno o edad glacial. De gran importancia para la distribución actual de
los insectos fueron las condiciones climáticas y continentales de la era Ceno-
zoica.
A lo largo de todo el Terciario se produjo un vasto desarrollo de especies
..
IDSTORlA GEOLÓGlCA DE LOS INSECTOS 435
vegetalesy diversas clases de aves y mamíferos modernos. Ciertos insectos se

habían llegado tl asociar incuestionablemente con ellos mucho antes en el Me-
sozoicoy continuaron evolucionandojunto con sus huéspedes. Por ejemplo, las
chinchesde la familia Polyctenidae (ectoparásitos de los murciélagos) han es-
tado asociadas con los murciélagos durante tanto tiempo que los géneros de
chinches parásitas corresponden esencialmente a los géneros de murciélagos
huéspedesen lo que se refiere a la filogeniay a la distribución.
Paleoceno
Fue ésta una época de levantamiento montañoso acelerado, cuando la
orogenia larámida alcanzó su cumbre. Las zonas templadas fueron más frías
que en el Cretácico. Es probable que los grupos adaptados al calor quedasen
restringidosa pequeñas zonas ecuatoriales y que en cambio las formas adap-
tadas al frío se distribuyesen libremente entre Eurasia y América del Norte.
Eoceno
En este período las condiciones estuvieron aparentemente invertidas. Las
temperaturas generales alcanzaron un punto más alto que en cualquier otro
tiempo de la era Cenozoica. Se estima, por ejemplo, que en América del Norte
las isotermas estaban casi 300 al norte de su actual localización. Como resul-
tado de ello las formas adaptadas al frío quedaron probablemente restringidas
a las más elevadas altitudes en las áreas montañosas, y los grupos adaptados
al calor probablemente fueron dispersados entre los continentes con más liber-
tad que en cualquier otra época. Es probable que la gran masa de nuestros
géneros tropicales alcanzasen en esta época su distribución mundial. Para el
mundo considerado como un todo, prácticamente todo género o tribu grande
de insectos había evolucionado a finales de este período.
Oligoceno
Al Eoceno parecen haber seguido temperaturas más moderadas, junto con
conexiones terrestres entre Asia y América del Norte. De especial importancia
en este período fue la formación de un amplio cinturón de bosques caducos
templados, compuestos de robles, tilos, sicomoros y otros árboles, que se ex-
tendía desde la costa atlántica de Norteamérica a traves del continente y atra-
vesando completamente Eurasia. Este cinturón templado estuvo situado apa-
rentemente al norte de su distribución actual en América, y posiblemente cubría
gran parte de la mitad septentrional del continente. Al sur del cinturón forestal
caduco, el continente era de templado cálido a subtropical. Lo que es ahora
la zona de las Great Plains fue chaparral, árido o semiárido posiblemente hasta
tan al norte como Nebraska, parecido al que actualmente cubre gran parte
del noroeste de Méjico y oeste de Tejas. Las riberas de los ríos y los pantanos
de esta zona mantenían bosques exuberantes, que fueron probablemente más
extensos hacia la parte sudeste del continente. Esta zona de llanos estaba a un
nivel mucho más bajo que en la actualidad, en su mayor parte con sólo una
altitud de unos 300 m donde ahora es 5 ó 6 veces mayor. Las más antiguas
cadenas de las Montañas Rocosas ftanqueaban por el Oeste la zona semiárida,
Fig. 359. Un osmílido (Neuroptera) Lithosmy/us co/umbianus, de las pizarras oli-

gocénicas de Florissant, Colorado. (Fotografía cedida por F. M. Carpenter.)
pero es probable que las cadenas más al norte fuesen bajas o no estuviesen
todavía formadas. Tal situación explicaría el continuo cinturón transcontinen-
tal de bosque caduco templado.
En Florissant, Colorado, han sido encontrados gran cantidad de insectos,
conservados en finos sedimentos de cenizas volcánicas que se depositaron en
los estanques y remansos al pie de las antiguas Montañas Rocosas, a lo largo
del límite de la zona generalmente semiárida. Los géneros representados por
esta fauna oligocénica indican que los insectos fosilizados provenían de un con-
junto extremadamente variado de habitats, desde tropicales a templado fres-
cos, y muestran que la fauna entomológica del Oligoceno abarcaba perfectamen-
te tantos géneros como la actual.
Algunos de los géneros de insectos hallados en los lechos oligocénicos de
Florissant no se encuentran ya en América del Norte pero se conocen en otras
regiones. Especies del género Glossina (las moscas tsetsé, transmisoras de la

tripanosomiasis) quedaron fosilizadas en estos lechos, si bien en la actualidad
el género habita sólo en África ecuatorial. Los fósiles de la curiosa familia de
crisopas Osmylidae se encuentran en el Oligoceno de Florissant (fig. 359); las
especies vivientes están restringidas a las zonas tropicales del mundo.
Mioceno
Se cree que se produjeron pocos cambios respecto a las condiciones del

Oligoceno en los comienzos de este período. Pronto, sin embargo, ocurrieron
grandiosos movimientos orogénicos en muchas partes del mundo. En Asia se
originaron las más altas cadenas del Himalaya, y en el Oeste de América del
Norte muchas cadenas se elevaron de nuevo y otras lo hicieron por primera.
vez. Las condiciones áridas subsiguientes establecidas a sotavento de las nue-
vas montañas destruyeron los bosques transholárticos septentrionales y origi-
naron muchas de las características del paisaje existente en la actualidad.
La zona de las Great Plains aumentó su altitud y descendieron las tem-
peraturas invernales, afectando probablemente a la totalidad del continente.
Los bosques caducos templados quedaron limitados a la parte oriental del con-
tinente y jamás han vuelto a reunirse con cualquiera de los remanentes del
Viejo Mundo. En estas condiciones de aislamiento la fauna entomológica de
los bosques caducos del Este de los EE. UU. dio lugar, por evolución, a múl-
tiples géneros o grupos de especies características, muchos de los cuales to-
davía permanecen total o parcialmente restringidos a estos bosques. La zona
de las Great Plains se pobló gradualmente de praderas, que reemplazaron al
bosque caduco templado por el Norte, y a gran parte de la flora achaparrada
semiárida por el Sur. Se cree que las praderas de las Great Plains habían alcan-
zado ya su actual extensión a finales del Mioceno.
Plioceno
El levantamiento de montañas del Mioceno continuó durante este período,
lo mismv que el desplazamiento hacia el Sur de los límites tropical y templado.
Hay evidencia de cierto intercambio faunístico de grupos de insectos adaptados
al frío entre el noroeste de Norteamérica y el nordeste de Asia, pero aparente-
mente no se produjeron, o sólo en muy escasa cantidad, intercambios faunísti-
cos de insectos de otras características ecológicas. Muy probablemente los
elementos tropicales de Norteamérica se habían retirado aproximadamente a sus
zonas actuales a finales del Plioceno.
Pleistoceno, Edad de las grandes glaciaciones

Después de la extensa elevaciónde montañas del Plioceno, hubo un descen-
so de la temperatura en todo el mundo. Formáronse glaciares en muchas regiones
I
I
438 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA I
ca
continentales del mundo, especialmente al norte de Estados Unidos y Europa,
la]
y se extendieron hacia el Sur. El hielo que cubría grandes zonas de estos enor-
m
mes glaciares o casquetes de hielo, tuvo por lo menos varios centenares de me-
el
tros de espesor. En su extensión hacia el Sur bloquearon toda posibilidad de
vida en zonas inmensas. Se reconocen cuatro grandes períodos glaciales, y en- pl
E
tre ellos hubo intervalos más duraderos con un clima más cálido que el que
S
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Fig. 360. Esquema de las principales rutas de dispersión que se cree fueron se-
guidas por el género tricóptero Chimarra. Muchas ramificaciones menores no se
indican. A, probable origen del género en el Cretácico tardío; B, propagación hacia
Eurasia, probablemente en el Eoceno; C. nueva dispersión hacia las Américas, pro-
bablemente en el Oligoceno.
tenemos en la actualidad. Actualmente estamos viviendo en la fase de retirada

del último período glacial, y hoy en día sólo se encuentran restos de la capa de
hielo formando glaciares aislados o masas insulares como las de Groenlandia.
Esta alternancia de climas cálidos y fríos produjeron oleadas, primero hacia el
Sur y después hacia el Norte de un tipo de flora y fauna, y seguidamente de
otro, sobre las zonas glaciales. Por ejemplo, durante los períodos más fríos,
animales árticos, como el buey almizclero, llegaron hasta tan al Sur como Geor-
gia, y durante los cálidos períodos interglaciales el grupo de los elefantes habitó
el área circumpolar hasta tan al Norte como Alaska.
El efecto de estos movimientos glaciales sobre las biocenosis se conoce de
manera imperfecta. Algunos investigadores creen que el avance de los glacia-
res redujo la tundra y las fajas de bosques de coníferas septentrionales a tiras
estrechas, pero que influyó escasamente en los climas de las regiones situadas
muy al sur del límite de los glaciares. Otros creen que todas las fajas ecológi-
mSToRIA GEOLÓGlCA DE LOS INSECTOS 439
cas norteamericanas se desplazaron hacia el Sur en forma escalonada por de-

lante del glaciar. También hay desacuerdo respecto a la intensidad con que la
multiplicación de las especies fue producida por los glaciares. Es cierto que mu-
chas especies adaptadas al frío se dispersaron entre América del Norte y Eurasia,
posiblemente a través de una ruta de dispersión en la región del mar de Behring.
Estas dispersiones Este-Oeste y Oeste-Este, junto con los movimiento bióticos
Sur-Norte-Sur, causados por los sucesivos avances y retrocesos glaciales indu-
dablen.ente dieron como resultado la fracturación y aislamiento subsiguiente de
muchas poblaciones en diferentes zonas del hemisferio norte. Ciertas poblacio-
nes aisladas que datan de alguno de los acontecimientos pleistocénicos tempra-
nos han evolucionado indudablemente en especies diferentes, y otras pueden
haber evolucionado en razas. Un buen número de nuestras especies de insectos
que en la actualidad se encuentran en toda la región holártica deben su distri-
bución ampliamente diseminada a los más recientes acontecimientos pleistocé-
nicos. Aunque vamos adquiriendo gradualmente algunas ideas generales preci-
sas respecto a estos acontecimientos entomológicos, está demostrado que los
detalles son difíciles de determinar.
Sin embargo, a medida que se van obteniendo más datos, parece bastante
seguro que sólo los géneros de insectos templado fríos han aumentado su nú-
mero de especies durante la dispersión intercontinental pleistocénica. Hay ciertos
indicios de que un efecto dispersivo comparable en los sistemas montañosos
individuales, como por ejemplo en las Montañas Rocosas, puede haber condu-
cido a una cierta multiplicación de especies en otros grupos de insectos. Exis-
ten pocas dudas respecto a que los cambios gl~ciales han sido responsables de
un pequeño grado de dispersión entre los sistemas montañosos distantes sobre un
mismo continente, como por ejemplo los movimientos de algunas especies en-
tre las Montañas Rocosas y los sistemas montañosos de Allegheny. También se
produjo probablemente un ligero intercambio de formas árticas o templado
frías entre Europa y la región septentrional de América del Norte. Por otro lado,
es evidente que no hubo grandes movimientos en dirección Este-Oeste de insec-
tos asociados con los bosques templado cálidos, ya sean caducos o de coníferas.
También se va aclarando que muchos fenómenos anteriormente atribuidos a los
efectos de la glaciación, indudablemente tuvieron su origen en períodos más
anteriores en los tiempos geológicos.
El breve esbozo precedente es manifiestamente esquemático. Respecto a
muchos períodos como el Plioceno y el pre-Cretácico, poseemos poca informa-
ción sobre los movimientos de los insectos desde una parte a otra del mundo.
La evolución de los insectos del desierto o de las praderas es escasamente cono-
cida. La futura integración de las pruebas fósiles y biogeográficas es un campo
de estudio que con el tiempo probablemente resolverá muchos de estos fasci-
nantes problemas.
BIBLIOGRAFIA
CARPENTER, F. M., 1953. The geological history and evolution of insects. Am. Scientist, 41:256-270.
DILLoN, L. S., 1956. Wisconsin cIimate and life zones in North America. Science, 123:167-176.
MACGINITIE,H. D., 1953. Fossil plants oí the Florissant beds, Colorado. Carnegie lnstitution
Washington, Publ. 599. 198 págs.
MATTHEW,W. D., 1915. Climate and evolution. Ann. N. Y. Acad. Sci., 24:171-318.
Ross, H. H., 1953. On the origin and composition oí the nearctic insect fauna. Evolution,
7:145-158.
1956. The evolution and cIassification oí the mountain caddisflies. Urbana, Univ. III. Preso
213 págs.
SCHUCHERT, c., y C. O. DUNBAR,1941. A textbook of geology, Pt. n. Historical geology. Nueva
York, John Wiley & Sons. 544 págs.
SHROCK,R. R., y W. H. TWENHOFEL,1953. PrincipIes oí invertebrate paleontology, 2.a ed.
Nueva York, McGraw-HiII Book Co. 816 págs.
,
CAPíTULO 9
CONSIDERACIONES ECOLóGICAS
Cuando observamos la vida en su ambiente natural, vemos cómo el paisa-

je aparece fragmentado en tipos diferentes de zonas entrelazadas, como prade-
ras, bosques, desiertos, y corrientes de agua. El tipo de vegetación, es decir, si
se trata de un desierto, pradera o bosque, está determinado por los factores cli-
matológicos de temperatura, precipitaciones y evaporación. Por lo común, los
bosques se presentan en las regiones con abundantes precipitaciones, las prade-
ras en las regiones con menos precipitaciones, y los desiertos allí donde la lluvia
es escasa y la evaporación elevada. Los tipos de habitat acuático dependen de
la pendiente, precipitaciones, y de una amplia variedad de factores locales que
incluyen las condiciones de acidez y alcalinidad del suelo, drenaje, filtración y
temperatura. El tipo de vegetación del paisaje es, por consiguiente, un reflejo
del clima, y las zonas muy separadas entre sí pero con climas similares, ofrecen
los mismos tipos de paisaje. Cada una de estas zonas está dividida en unidades
más pequeñas. Un bosque, por ejemplo, tiene una zona marginal y puede poseer
pequeñas áreas abiertas o calveros esparcidos por él; en un sitio el bosque pue-
de estar bien drenado y ser alto, con predominio de los robles e hickories *, y
en otro lugar puede ser bajo y pantanoso, constituido por olmos, gomeros,
y otros árboles que difieren de los que se encuentran en las zonas mejor drena-
das. Cada una de estas zonas bastante uniformes se considera por los ecólogos
como la unidad biológica de las zonas naturales y se le denomina comunidad.
Cada comunidad posee un conjunto definido de especies animales que viven en
ella, un conjunto que persiste año tras año con sólo cambios minúsculos. Las
especies animales que viven en comunidades similares son prácticamente las
mismas. Así las comunidades roble-hickory en Wisconsin, Indiana, Missouri y
OkIahoma, están todas ellas pobladas muy aproximadamente por las mismas
especies de animales.
Aunque una comunidad constituida por un bosque de olmos o de gomeros
contiene una buena proporción de las especies que se encuentran en la comuni-
dad roble-hickory, le faltan muchas especies que se encuentran allí, pero ade-
más posee especies que le son propias. Si vamos más lejos, una comunidad cons-
· Árboles del género Carya, falsos nogales, propios de Canadá y EE. UU., popularizados en
nuestro país con el nombre americano de Hickory. (N. del T.)
J
--
tituida por una pradera produce un tipo de especies que difieren grandemente
de las que se encuentran en una comunidad constituida por un bosque y ningu-
na de las dos tiene casi nada en común con las comunidades acuáticas.
Al examinar las comunidades con más detenimiento, vemos que sus espe-
cies animales están estratificadas de varias formas. En las comunidades terres-
tres algunos de los animales viven en el suelo, otros sobre las hierbas, y otros
en los árboles, si el habitat es un bosque. En la comunidad existe una relación
vital entre los varios organismos, como entre los animales herbívoros y las plan-
tas de que se alimentan, o entre los animales predatores y sus presas. Conjunta-
mente, todas estas relaciones coordinadas forman una red de dependencias que
engloba a todos los diversos individuos de una comunidad dentro de un todo
biológico.
Estos fenómenos pueden considerarse de dos maneras. Una, desde el punto
de vista de la comunidad como un todo, estudiando su desarrollo, población,
las mutuas relaciones de sus especies componentes, y la distribución de los tipos
de comunidades sobre la superficie de la Tierra. El estudio desde este punto de
vista es la Sinecología. El otro sistema es desde el punto de vista de las especies
individuales implicadas, para averiguar en qué comunidades están distribuidas,
qué espacios ocupan, y por qué. Este estudio es la Autoecología. La Sinecología
y la Autoecología juntas forman el campo más amplio de la Ecología, que puede
ser definida como el estudio de las relaciones entre los organismos vivos y su
ambiente. Un' estudio completo de la Ecología sobrepasa los objetivos de este
libro. Hay, sin embargo, una gran cantidad de importante información relativa
a los insectos respecto a su ambiente que puede ser ordenada mejor de acuerdo
con los factores ecológicos. Este material que se refiere directamente a los insec-
tos es tratado en este capítulo. Las consideraciones ecológicas son cada vez más
importantes en los estudios entomológicos y están proporcionando valiosa ayuda
a la Taxonomía, a la Zoogeografía, y a la lucha contra los insectos.
AUTOECOLOGtA
Cada especie entomológica está especialmente adaptada a vivir en un "es-

pacio" particular en la comunidad. En cierto sentido, la especie es prisionera
en su morada, porque hay varios factores ambientales, como el tiempo atmosfé-
rico y la comida, que restringen la especie a su tipo y habitat. Los límites de
estos factores, dentro de los cuales la especie puede existir, se califican de tole-
rancia ecológica de la misma, que varía para diferentes especies respecto a los
varios factores implicados. Los individuos de una especie poseen reacciones
intintivas correlacionadas con su tolerancia ecológica que tienden a garantizar
el que los individuos siempre se muevan hacia el sitio de la comunidad que les
proporciona condiciones óptimas para su éxito. Tanto la tolerancia ecológica
como la conducta son distintas para cada especie; de aquí que sea importantí-
L
CONSIDERACIONES ECO LÓGICAS 443
simo lograr la exacta idéntificación de las especies que son objeto de estudio
ecológico.
La mayoría de los estudios ecológicos concernientes a las especies entomo-
lógicas se comprenden bajo una o más de las tres importantes categoría siguien..
tes: 1) factores ambientales que determinan dónde pueden vivir las especies;
2) reacciones instintivas o tropismos que capacitan a los insectos para encon-
trar condiciones de vida adecuadas, y 3) el efecto de la suma de todos estos
factores sobre la distribución y abundancia de las especies. Esta tercera catego-
ría se llama dinámica de poblaciones.
Factores ambientales
Los factores ambientales más importantes respecto a la distribución y abun-
danciade los insectosson: el clima, las condicionesfísicas y químicas del medio,
alimentos,enemigos, y competencia.
TIEMPO ATMOSFÉRICO
El tiempo atmosférico ejerce su acción sobre la comunidad y directa o indi-

rectamente afecta a las condiciones y organismos en prácticamente todas sus
partes. El tiempo es una condición compuesta, de la cual la luz, temperatura,
humedad relativa, precipitaciones y viento son los más importantes componen-
tes ecológicos. No son los promedios anuales de estos componentes (clima) lo
que afecta a las poblaciones de especies, sino las condiciones de cada día. Una
sola helada nocturna, por ejemplo, puede diezmar la población de un insecto
subtropical, aunque el promedio de temperaturas para aquel año pueda ser alto.
Similarmente las condiciones locales difieren notoriamente, y pueden dar como
resultado grandes diferencias entre poblaciones en una corta distancia. En un
país montañoso la simple helada nocturna sería más grave en los valles y podría
no afectar a la porción de la población de insectos situados en las cimas de las
colinas.
Luz. Se dispone de poca información exacta concerniente al efecto ecoló-

gico de las longitudes de onda que constituyen la mayor parte de la luz solar
(ultravioleta a rojo). En gran parte del trabajo experimental sobre esta materia
hay considerable incertidumbre respecto a si la luz es el único factor variable
implicado. Un gran número de insectos normalmente de hábito diurno han sido
criados con éxito durante muchas generaciones, bien en luz artificial, que carece
de muchas longitudes de onda, o bien en la oscuridad total. Parece, por lo tanto,
que el efecto de la luz sobre la mayoría de los insectos es indirecto y se mani-
fiesta por la cualidad del alimento producido por las reacciones vegetales a la
luz. No obstante, la luz es un factor importantísimo en el comportaIniento de
I los insectos y en este aspecto se considera en la sección sobre tropismos.
J.
TEMPERATURA.En la vida de los insectos Id temperatura es uno de los fac-

tores más críticos. Los insectos son animales de sangre fría, de manera que,
dentro de los lÍInites estrechos, las temperaturas de sus cuerpos son las mismas
que las del medio que les rodea. Excepto en unos pocos casos poco frecuentes,
los insectos son incapaces de regular la temperatura de su ambiente; en vez de
ello poseen adaptaciones fisiológicas que capacitan a cada especie para sobre-
vivir a las temperaturas extremas que ocurren normalmente en su "espacio"
ecológico (véase página 151).
La abeja melífera es el ejemplo mejor estudiado de un insecto que regule
la temperatura de su ambiente, que es en este caso el aire de la colmena. En
verano la colmena es mantenida a unos 35° C. Si la temperatura sobrepasa este
punto, las abejas situadas a la entrada de la colmena establecen corrientes de
ventilación mediante el movimiento de sus alas, y otra~ abejas pueden traer agua
y ponerla sobre el panal a fin de aprovechar el efecto refrescante de su evapo-
ración.
En invierno las abejas mantienen la colmena por encima de una tempe-
ratura de seguridad mediante el calor obtenido por oxidación de los alimentos
en los cuerpos de los insectos. Otras abejas y hormigas sociales ejercen cierto
grado de regulación sobre la temperatura del nido.
Los efectos de la temperatura pueden manifestarse de dos formas, el efecto
sobre la intensidad del desarrollo, y el efecto sobre la mortalidad.
EFECTO SOBREEL DESARROLLO.Porque son de sangre fría y su tempera-
tura corporal refleja la de su medio, la temperatura de los insectos no es cons-
tante. Por tanto, las reacciones quÍInicas del metabolismo se aceleran automáti-
camente con un incremento de temperatura. Como resultado encontramos que
la temperatura tiene un efecto
acentuado sobre el desarrollo
y actividades de los insectos.
Ahora bien, no todas las reac-
ciones químicas responden en
la misma proporción al incre-
mento óe temperatura, y cier-
tos factores fí sic o s , como la
solubilidad de los gases en los
líquidos, tienden a producir
condiciones metabólicas desfa-
o
o- vorables al aumentar la tempe-
.E
c:: ratura. En consecuencia, el des-
~ 117 31 42. arrollo de los insectos no res-
ponde de la misma forma en
Fig. 361. Velocidades de desam~llo de cuatro e~pecies cualquier punto de la escala
de saltamontes a temperaturas constantes desde 22 a
37° C. (Según Chapman, Animal ecology, con permiso termométrica. Hay un punto
de McGraw-Hill Book Co.) inferior definido en el cual se
T
CONSIDERACIONES ECOL6CICAS 445

detiene el desarrollo, denominado temperatura umbral; este punto puede estar
I
de 6 a 28° por encima del punto letal por baja temperatura. También hay un
punto superior definido para cada especie en el cual se detiene el dpsarrollo;
este punto está por lo general muy próximo al de la temperatura alta letal.
Entre estos dos puntos, la intensidad del desarrollo responde a los cambios
de temperatura. Pero la respuesta no es 0.18
uniforme para todo el mundo entomc- p
lógico. Cada especie posee su propia in- 0.16
tensidad individual de desarrollo. La fi- 0.14
gura 361 ilustra las diferencias en la 01'2
intensidad del desarrollo para cuatro es- :g 010
pecies de saltamontes. Dentro de una ~
misma especie, cada fase del desarrollo ~ 008
puede tener una intensidad de desarro- 006
llo diferente. Esto está bien ilustrado por 004
las varias fases del escarabajo japonés, 00'1
según se indica gráficamente en la figu- J
ra 362. A temperaturas idénticas, los '20 '2S' , , '30 ' , ';s' 40
huevos y las pupas tienen una intensi- Temperatura
Fig. 362. Com¡:aración de las velocidades
dad de desarrollo mucho más alto que de desarrollo de los diferentes estadios del
los estados larvarios. escarabajo japonés. Escala de temperaturas
en grados centígrados, 10 a 400 C. Los nú-'
Un interesante ejemplo de desigual meros 1, 2 Y 3, se refieren a las tres fa-
intensidad de desarrollo es el de los hue- ses larv¡.les; E, huevos; P, pupas. (Según
Ludwig.)
vos y las ninfas del saltamontes de pa-
I~
tas rojas. Las intensidades de desarrollo para los huevos y las ninfas son ex-
tremadamente diferentes entre sí. Para las ninfas la intensidad del desarrollo
aumenta rápidamente al aumentar la temperatura hasta un punto próximo a la
temperatura alta letal. La intensidad para los huevos aumenta con las varia- 11
ciones más bien bajas de la temperatura aumentada y entonces decrece con
el aumento adicional de temperatura. Con los huevos este punto de desarrollo
disminuido es alcanzado muy por debajo de la temperatura letal.
EsÍ')s casos muestran la necesidad de estudiar separadamente los varios es-
tadios del ciclo vital a fin de obtener una información exacta sobre la fase del
desarrollo de la especie.
COORDINACIÓN ESTACIONAL. Las diferentes intensidades de crecimiento de
las especies que se alimentan de plantas o de animales de sangre fría están co-
rrelacionadas muy estrechamente con la intensidad de crecimiento de sus hués-
pedes. El resultado conseguido es que, cuando el huésped ha alcanzado un punto
favorable para que un cierto insecto le ataque, este insecto ha alcanzado la fase
apropiada para efectuar el ataque. Examinaremos esta relación en dos especies
I
de himenópteros: un tentredínido y su parásito icneumónido. Los tentredínidos
l.
adultos aparecen a principios de primavera, en una época en que las plantas
.
huéspedes tienen hojas tiernas apropiadas para la ovoposición.Los huevos ha-

cen eclosión una o dos semanas más tarde, cuando la planta está en pleno cre-
cimiento y proporciona abundante comida para las larvas. El desarrollo de la
avispa icneumónida es más lento o bien se inicia a una temperatura más alta,
por lo cual el icneumónido adulto aparece unas tres o cuatro semanas después
que el tentredínido adulto. En este momento la larva del tentredínido está casi
completamente desarrollada y ha alcanzado el estadio adecuado para que el
icneumónido adulto ponga sus huevos sobre ella.
Otro ejemplo es un grupo de pulgones o piojos de las plantas (Aphididae)
que se alimenta en primavera sobre el manzano. La intensidad de desarrollo de
los huevos invernantes es tal que las crías de pulgones nacen casi al mismo
tiempo en que las yemas del manzano empiezan a abrirse en primavera. Los
pulgones se alimentan inmediatamente de las diminutas hojas de las yemas
abiertas.
Tan constante es esta coincidencia de ciertos hechos relativos a los insectos
con hechos definidos relativos a las plantas que los fenómenos vegetales (que
son fáciles de observar) son usados como guías en muchos programas de lucha.
Hay "pulverizacionesde yema" para el control temprano de los pulgones, "pul-
verizaciones a la caída de los pétalos", "pulverizaciones de cáliz", etc., en los
cuales el desarrollo de la planta se toma como criterio para el desarrollo del
insecto.
EFECTOSOBRELAMORTALIDAD. Las temperaturas extremas que los insec-
tos pueden resistir varían extraordinariamente con la especie. Los insectos co-
nocidos más resistentes al calor mueren a temperaturas de 47,8° a 51,7° e. Pro-
bablemente la gran mayoría tienen un punto letal superior de 37,8° a 43,30C.
Las especies que viven en los sitios fríos tienen correspondientemente toleran-
cias al calor más bajas, como el género de montaña Grylloblatta.Para este gru-
po el óp~imoes aproximadamente 3,30 e., y la actividad normal se encuentra
entre los extremos aproximados- 1,10 a 15,6° e.; la inhibición por el calor
ocurre a unos 27,8° e.
Las temperaturas suficientemente bajas para producir la muerte varían tanto
como las temperaturas altas letales. Los insectos de origen tropical sucumben
por lo general cuando la temperatura desciende hasta cerca del punto de con-
gelación del agua (fig. 363). El escarabajo confuso de la harina, por ejemplo,
muere en pocas semanas a una temperatura de 6,7° e. Muchas especies mueren
a temperaturas sólo algunos grados por debajo de 0° e. Los estados hibernantes
de la mayoría de insectos nórdicos son notablemente resistentes al frío. La pupa
hibernante de la mariposa prometea, por ejemplo, puede sobrevivir a una ex-
posición continuada de - 17,20 e., y se sabe que algunos otros insectos sobre-
viven a - 32,2° e.
Los insectos que habitan en regiones con inviernos en los que se producen
heladas muestran casi invariablemente una diferente tolerancia a la tempera-
tura en cada estadio de sus ciclos vitales. Por lo menos un estadio es resistente
....
T
CONSIDERACIONES ECOLÓGICAS 447
a las bajas temperaturas, y en este estadio la especie es capaz de resistir las

temperaturas invernales (véase página 151). Son excepciones los parásitos de
los animales de sangre caliente. La forma resistente puede ser el huevo, ninfa,
larva, pupa o adulto. En la mayoría de los casos sólo un estadio es resistente
al frío; a la llegada del invierno, vive la forma resistente, y mueren los indivi-
duos en cualquier otro estadio. Así en las chinches ligaeidas sólo los adultos
7.C
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o 4 8 12 16 20 24 28 32 36
DíAS
Fig. 363. Días de exposición requeridos para asegurar la completa mortalidad de los
huevos, larvas, pupas y adultos del escarabajo cigarrillo a diversas temperaturas com-
prendidas entre - 9 y 40 C. (Según Swingle.)
son resistentes al frío; cuando se presentan temperaturas invernales bajísimas,

los adultos siguen viviendo, y mueren todas las ninfas que todavía quedan en
el campo.
En su ambiente natural los insectos están bien adaptados a las temperaturas
usuales predominantes. La temperatura actúa como un factor restrictivo en los
períodos de calor o frío extremos o fuera de estación. Generalmente las tempe-
raturaturas.excepcionales modifican o regulan la distribución de la especie a lo
largo de alguna frontera. El mosquito doméstico meridional, Culex quinquefas-
ciatus, puede eInigrar hacia el Norte y ampliar su distribución durante los años
con inviernos benignos, pero se ve obligado a retroceder hacia el Sur durante
los inviernos rigurosos.
T
Las temperaturas fuera de estación, como las heladas tempranas o tardías,

pueden ser tan efectivas como las temperaturas extremas en este proceso, por-
que las condiciones desfavorables pueden ocurrir antes de que una especie haya
entrado en un estadio en que sea inmune a ellas, o después cuando ha pasado
a un estadio susceptible. Por ejemplo, en los estados centro-septentrionales de
Norteamérica las chinches ligaeidas hibernantes no pueden resistir muchos
períodos alternantes de hielos y deshielos. Un invierno con un número excepcio-
nal de períodos templados con deshielo, cada uno de ellos seguido por un
período a cero grados o bajo cero, produce esta alternancia de heladas y des-
hielos y es extremadamente destructivo para las poblaciones de chinches ligaei-
das. Las temperaturas intempestivas pueden afectar a cualquier especie más
frecuentemente en la periferia de su zona de distribución, y de esta forma con-
tribuyen a restringir su dispersión. Tales temperaturas pueden también presen-
tarse indistintamente en cualquier punto del área de distribución de la especie y
afectar a la abundancia de la misma en zonas locales disenÜnadas por toda la
región principal del área de distribución.
PRECIPITACIONES.Los insectos no son ordinariamente afectados de ma-
nera directa por las precipitaciones normales, sino indirectamente por el efecto
de las precipitaciones sobre la humedad atmosférica, humedad del suelo, y dis-
ponibilidades de alimentos vegetales. La nieve ejerce un efecto excepcional-
mente importante sobre la temperatura del suelo. El suelo desnudo es sensible
a los cambios de temperatura hasta una profundidad de sesenta centímetros;
cuando está cubierta con nieve, la superficie lisa del suelo queda notablemente
aislada de los cambios en la temperatura del aire (fig. 364). Así una cubierta
de nieve tiene un efecto marcado sobre las temperaturas extremas y sobre la
temperatura medio a la que están sujetos los insectos que viven en el suelo.
Ciertos aspectos de las precipitaciones, sin embargo, ejercen un efecto direc-
to sobre los insectos. Las precipitaciones excesivas pueden infligir a los insectos
graves daños físicos. Una llovizna persistente en la que se recojan veinticinco
milímetros de agua por metro cuadrado en una zona determinada puede no
causar perjuicio, pero la misma cantidad de agua caída en forma de chaparrón
en otra zona puede penetrar con fuerza en el suelo y matar gran parte de los
pulgones y fases tempranas de las ninfas de las chinches de campo. Las grani-
zadas infligen el mismo tipo de daño físico.
HUMEDAD y EVAPORACIÓN.Resulta difícil separar los factores de humedad

y evaporación en sus efectos sobre los insectos, ya sea experimentalmente o
zoogeográficamente. La humedad se refiere a la cantidad de vapor acuoso con-
tenido en el aire, y la evaporación a la pérdida efectiva de agua por una super-
ficie. En los trabajos experimentales, si se someten los insectos a bajas hume-
dades, se incrementa la evaporación de sus cuerpos. A causa de su pequeño
tamaño, al aumentar la evaporación se agota rápidamente el contenido acuoso
T
I del cuerpo de los insectos. En los experimentos prolongados, para comprobar

I el efecto de la humedad es por esta causa necesario permitir a los insectos recu-
perar sus reservas de agua mediante la alimentación. A menos que se tome esta
precaución, los efectos debidos a la desecación pueden ser atribuidos a las con-
diciones de humedad del medio. La gráfica de la figura 365 registra la relación
5
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Diciembre Diciembre
Fig. 364. Temperaturas del aire y temperaturas del suelo a diferentes profundi-
dades en terreno desnudo (A) y cubierto de nieve (8) para el mes de diciembre
en Montana. (Según Mail.)
entre la humedad y la evaporación para un saltamontes común bajo condiciones

de inanición.
Se dispone de pocas pruebas concluyentes para hacer generalizaciones refe-
"entr.s al efecto de la humedad sobre los insectos. Hacen falta muchos más
trabajos antes de poder hacerlo. Los datos de que se dispone indican que, en
general, la humedad no es un factor tan crítico como la temperatura, pero que
cada especie tiene un óptimo, que puede ser diferente para las diversas fases
del ciclo vital. En el gorgojo de las judías las larvas se desarrollan más rápida-
mente con humedades altas, pero los huevos y las pupas lo hacen con bajas
humedades. Sin embargo, en muchos casos se ha encontrado que la intensidad
29
....-
de desarrollo es prácticamente constante bajo una amplia variedad de condicio- ¡

nes de humedad. hay
La humedad también afecta a la proporción de mortalidad. La humedad cept
baja se ha comprobado que incrementa la mortalidad de la Drosophila, y las con
altas humedades son consideradas como perjudiciales para la eclosión y muda se e
en algunas especies de pulgones. En de
115 ciertos casos se ha encontrado que las
humedades altas reducen la resisten-
cia de una especie a los ataques por
parte de hongos y actúan así de un
modo desfavorable para el insecto.
95
Parece bastante seguro que la hu-
medad y la evaporación constituyen la
15 82 barrera que restringe la distribución
geográfica de muchas especies de in-
75
sectos dentro de algún límite. Hay
muchas especies que habitan al Este
de Norteamérica cuya área de distri-
65 bución se extiende hacia el Oeste has-
ta los alrededores del río Misisipi. El
50 factor que previene una diseminación
40 60 60 100 Ia1 más amplia de estas especies en esta
Fig. 365. Velocidades de la pérdida de peso en dirección parece ser las condiciones de
Chortophaga viridijasciata a diferentes humeda- menor humedad que imperan en el
des relativas indicadas al final de cada curva.
Los números de la escala vertical representan Oeste. Inversamente, hay otras espe-
el peso en tanto por ciento del peso original, los cies que habitan en la zona de las
de la horizontal indican el tiempo en horas.
(De Wigg)esworth. según Ludwig.) Great Plains que no se extienden de-
masiado hacia el Este, probablemente
porque sus necesidades óptimas de humedad son más bajas que las de las es-
pecies del Este. La pre~unción de que en estos casos la humedad es el factor
limitante se basa en el hecho de que, en general, las líneas de igual pluviome-
tría van de Norte a Sur en la zona este de las Montañas Rocosas, las bandas
de pluviometría elevada se presentan hacia el Este, y las bandas de pluviometría
escasa hacia el Oeste (fig. 366).
TEMPERATURA y HUMEDAD.La temperatura y la humedad tienen un efecto

marcado sobre el desarrollo general y la distribución de las especies de insectos.
Su acción es frecuentemente crítica sobre los diferentes estadios de desarrollo
de una especie y en épocas diferentes del año. Las temperaturas frías críticas,
por ejemplo, en invierno podrían actuar contra las larvas maduras en hiberna-
ción, mientras que las humedades adversas podrían actuar durante el verano
contra los huevos o las larvas en estado de alimentación activa.
RITMODIARIO. Durante el ciclo de veinticuatro horas del día y la noche

hay un ritmo diario de temperatura y humedad característico de cada zona. Ex-
cepto durante la diapausa las actividades de la mayoría de los insectos están
correlacionadas muy exactamente con este ritmo. El ejemplo más claro de esto
se encuentra en las zonas con días calurosos. Durante las horas de más calor
de un día de verano, cuando la humedad es escasa, muchos insectos pueden
leyenda
Ptrhúmedo
HúmedO
__
Subhúmedo DiII
Secosubhúm.do.~
Semiórido CJ
Árido O
Fig. 366. Bandas climáticas de humedad en los Estados Unidos. (Adaptado del
U.S.D.A.)
quedar relativamente inactivos, frecuentando los lugares frescos y húmedos. Ha-

cia el crepúsculo se produce una caída de temperatura y un incremento repen-
tino de la humedad. Durante este período un gran número de insectos sale de
los escondrijos diurnos y se concentra sobre el terreno y el follaje, y en el aire.
MOVIMIENTO DEL AIRE. Respecto a sus efectos fisiológicos, el aire en mo-
vimiento tiene poca acción directa sobre los insectos. Actúa indirectamente al
influir sobre la evaporación y humedad; por producir evaporación contribuye
a reducir la temperatura corporal. En forma de corrientes o viento desempeña
un importante papel en la dispersión de los insectos. Las corrientes ascenden-
tes producidas por movimientos de convección del aire en el alba y ocaso aca-
rrean una asombrosa diversidad de insectos a muchos metros de altura. Los
insectos recogidos por estas corrientes incluyen no sólo un amplio conjunto
de insectos alados sino también pequeñas formas ápteras tales como saltarines
(Colembola). Es principalmente de este grupo de insectos llevados por el aire.
del que se alimentan los vencejos y chotacabras.
Se tiene noticia de muchos casos en que insectos de alas fuertes, tales como
la mariposa Erebus, han sido empujados por los vientos tormentosos a 1.700 o
más kilómetros al norte de sus moradas tropicales. Ejemplares ocasionales de
la mariposa Erebus han sido encontrados, todavía vivos, en Canadá, al final
de un viaje empezado en Méjico, las Antillas, o más al Sur. Son bastante comu-
nes las dispersiones menos amplias provocadas por el viento de grandes números
de mariposas.
DISPERSIÓNPERIÓDICA. Varias especies ampliamente diseminadas de in-

sectos que cada año aparecen en abundancia en los estados septentrionales, se
extinguen durante el invierno o quedan muy reducidos en la parte norte de su
área de distribución. Las poblaciones invernantes persisten en los estados me- ,
ridionales extremos, y las especies retornan a los estados septentrionales cada
primavera. La oruga militar, Pseudaletia unipuncta, la cigarrilla de seis manchas,
Macrosteles fascifrons, la cigarrilla de la patata, Empoasca fabae, y el psílido i
de la patata, Paratrioza cockerelli (fig. 367), son ejemplos de especies que se
comportan de esta manera. Pruebas recientes indican que la dispersión nórdica
de primavera es anemófila. El sistema mediante el cual las agotadas poblaciones
invernantes se restablecen en el Sur es todavía un misterio. Es posible que el
tipo de dispersión anemófila ocurra en muchas más especies que en las pocas en
que se conoce.
CONDICIONES FíSICAS Y QUÍMICAS DEL MEDIO
El medio en que viven los insectos puede suavizar o acentuar las condicio-
nes atmosféricas y, además, imponer condiciones que le son peculiares a los or-
ganismos que viven en su seno. Desde un punto de vista práctico, tres medios
son de una importancia excepcional: el terrestre, el subterráneo, y el acuático.
MEDIOTERRESTRE. Para los propósitos de este examen, el medio terrestre

es considerado como la superficie de la Tierra y cualquier cosa que se halle por
encima de ella. Incluye pues las regiones aérea y arbórea, pero es difícil trazar
un límite satisfactorio entre éstas, ya que muchos insectos se trasladan frecuen-
te y rápidamente de una a otra.
En el caso de los insectos de vida libre, las condiciones del medio terrestre
son esencialmente las de la atmósfera. Las diferencias respecto a ésta dependen
de la cubierta. En las zonas expuestas, tales como las copas de los árboles, la
parte superior del follaje de las plantas desérticas y de las praderas, y el suelo
o roca desnudos expuestos, tienden a predominar las temperaturas al sol más
bien que las temperaturas a la sombra (que son las temperaturas oficiales del
tiempo). Los insectos bajo las hojas u otra cubierta disfrutan de una suavización
de las temperaturas extremas, lo mismo que los insectos que viven entre y de-
bajo del dosel arbóreo de un bosque. El ritmo diurno y estacional de la tempe-
Fig. 367. Distribución del psílido de la patata Paratr;oza cockerelli en los Estados Unidos. La
zona cuadriculada indica el área de mayores daños, las de rayado diagonal las áreas aproxiu/adas
de hibernación y las líneas gruesas los límites oriental y occidental de presentación estival. (Según
Wallis.)
ratura y humedad es extremo en las zonas más expuestas y progresivamente

menor en las zonas más sombreadas o protegidas.
Los microhabitats de varios tipos poseen condiciones peculiares. La mate-
ria orgánica en putrefacción produce calor de fermentación que aumenta la
temperatura. Los insectos en los hongos, agallas de las plantas, minas de las
hojas y túneles en los árboles vivos, gozan de una elevada humedad que se apro-
xima a un ambiente acuático. Los insectos en los maderos podridos hallan una p
moderación de las temperaturas extremas debido al aislamiento, y su medio se c
aproxima a las condiciones del subtefTáneo. I
(
MEDIOSUBTERRÁNEO.Ningún insecto vive en la roca, así que para los in- 1
sectos podemos considerar como medio subtefTáneo sólo aquella parte del subs-
tratum que se clasifica como suelo y arena. Este medio refleja el clima general
pero atenúa sus extremos y al mismo tiempo posee varias importantes caracte-
rísticas peculiares.
ATENUACIÓN DELCLIMA. Según las circunstancias, el suelo actúa como una I
I
esponja, un aislador o un radiador. Conserva el agua de lluvia, perdiéndola len-
tamente, así que su humedad o contenido acuoso, fluctúa entre límites mucho
más restringidos que en el aire. Sus capas superficiales absorben calor y aíslan \I
la parte inferior; el calor absorbido es también cedido lentamente, así que el \
ritmo diario y los extremos de temperatura son grandemente moderados en
comparación con el medio tefTestre.
PROPIEDADES DEL SUELO. Muchas propiedades del suelo son característi-
cas de él mismo y no son sobreimpuestas por el clima inmediato. Entre éstas son
importantes la textura, humedad, drenaje, composición química y fisiografía.
Estas características son casi por completo resultado directo de la historia
geológica de una zona y reflejan el tipo de estratos expuestos, acción glacial,
material transportado por el viento, o actividad volcánica. A estos factores se
añaden los efectos acumulados de la vegetación durante un largo período del
tiempo reciente. Las plantas de pradera, por ejemplo, han formado suelos oscu-
ros y gruesos en muchas zonas; los bosques tienden a formar suelos más del-
gados y ligeros.
Las actividades del hombre han perturbado las condiciones naturales del
suelo con mayor intensidad que cualquier otro elemento del conjunto ecológico.
No sólo el cultivo cambia la condición original del suelo, sino también la remo-
ción y trabajo de la tierra lo van modificando a distintos intervalos, el drenaje
o la irrigación disminuyen o aumentan el contenido acuoso, y los métodos de
explotación pueden incrementar o decrecer los constituyentes químicos o el
contenido orgánico; este último influye a veces profundamente en la textura.
Estos cambios han sido desventajosos para muchas especies de insectos pero
han permitido a otras extenderse y transformarse en plagas importantísimas de
los cultivos.
TEXTURA. La textura del suelo varía desde las arcillas compactas a las
arenas sueltas. Pocos insectos habitan en los tipos más compactos, puesto que
son incapaces de abrirse camino a través de ellos. Las tierras francas son pro-
bablemente los suelos favoritos para el empleo de los insectos. :Estas permiten
cavar y practicar cobijos y son por lo general favorables por otras característi-
cas tales como el contenido acuoso, el drenaje, y el contenido orgánico.
El efecto crítico de la textura del suelo respecto a la abundancia de las es-
\
-----
pecies fue demostrado por el agrotis occidental, Porosagrotis orthogonia: espe-

cie propia de las praderas septentrionales, fue una rareza de recolector en los
primeros tiempos de recolección por la parte central de Norteamérica. Después
de la roturación extensiva de la pradera y explotación de la tierra en la parte
norte de los Estados Unidos y Canadá, esta especie se hizo abundantísima y
las larvas se convirtieron en muy perjudiciales para los cultivos de cereales. La
investigación de la causa de este incremento reveló la siguiente situ~ción. Las
larvas viven solamente en suelos de textura bastante ligera, en los que se trasla-
dan libremente en respuesta a los cambios de temperatura y humedad diarios o
estacionales. En la primitiva pradera septentrional ocupaban solamente las zonas
arenosas locales con suelo suelto, pero no en las partes sin roturar. El cultivo
transformó la tierra apelmazada en suelo de textura óptima para las larvas del
agrotis, permitiéndoles extenderse sobre miles de kilómetros cuadrados del nue-
vo habitat.
DRENAJEy HUMEDAD.El contenido acuoso del suelo está muy influido por
el drenaje. Las capas impermeables de los substratos, como la arcilla o la roca,
pueden retardar el drenaje natural, dando como resultado condiciones semi-
pantanos as o suelos encharcados permanente o temporalmente. En tales situa-
ciones se presentan sólo aquellos insectos que están por lo menos parcialmente
modificados para la vida acuática, como muchas larvas de dípteros. En otros
casos los substratos impermeables hacen que el agua se escurra subterránea-
mente hasta una distancia considerable y, como agua de filtración, influya en las
condiciones de humedad en otras zonas.
Los tipos más porosos del subsuelo, como la arena, grava, o pizarra, per-
miten el drenaje libre, contribuyendo a mantener suelos mejor aireados y un
restablecimiento más rápido del contenido normal de humedad después de las '1
lluvias. El suelo bien aireado es un requisito previo para todos aquellos insectos
del suelo que carecen de modificaciones para la vida acuática o semiacuática.
Una demostración interesante del efecto de la humedad del suelo sobre una 1
especie de insecto es el caso del crisomélido Diabrotica virgifera. Los informes '1
de los recolectores indican que hasta hace pocos años fue un habitante bastante ill
raro de las regiones áridas de Nuevo Méjico, Colorado y Nebraska. Las larvas
se alimentan de las raíces del maíz y, si se presentan en gran cantidad, pueden
destruir el sistema radicular de la planta y causar gran reducción de la cosecha.
Desde los alrededores de 1890 esta especie ha sido una plaga constante en el
sur y centro de Nebraska pero desapareció prácticamente durante los años de
sequía. En la última década, sin embargo, la especie se ha hecho de la mayor
importancia en la porción irrigada del valle del Platte River, debido al incre-
mento en la humedad del suelo resultante de una irrigación más extendida.
Los gusanos de alambre en el noroeste del Pacífico proporcionan otro ejem-
plo notable de los cambios en la composición y abundancia de las especies de-
bidos a los cambios en la humedad del suelo. En esa región cuatro especies de
gusanos de alambre, Limonius californicus, infuscatus, canus y subauratus, son
plagas de las tierras húmedas, normalmente restringidas a las zonas encharcadas

y cauces de los ríos. Cuando la tierra árida fue irrigada y explotada como tierra
de labor, estos gusanos de alambre de la tierra húmeda se transformaron en pla-
gas importantes de las patatas, maíz, léchuga, cebollas y muchos otros cultivos
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Fig. 368. Distribución de los gusanos de alambre de la tierra fresca en el Pacífico Noroeste.
Las zonas en negro representan los nuevos regadíos en que una o más especies de gusanos de
alambre producen anualmente grave perjuicio a los cultivos. Los circulos representan las locali-
dades donde se sabe que los gusanos de alambre se presentan de un modo natural, sin el beneficio
de la irrigación, y producen daños ocasionales. (Del U.s.D.A., E.R.B.)
que crecen en los campos irrigados. La alta humedad del suelo mantenida por
el riego permite aparentemente a los gusanos de alambre incrementar grande-
mente su número (fig. 368).
El drenaje y la textura juntos ejercen una influencia considerable sobre la
distribución de los insectos que viven parte de su vida en el suelo. La distribu-
ción de la destructiva hormiga tejana cortadora de hojas, Atta texana, se extien-
de dentro de la Luisiana, y allí las especies construyen los nidos solamente en
las tierras francoarenosas finas con subsuelos ligeros y drenaje excelente.
COMPOSICIÓN QUÍMICA, Las sustancias químicas, presentes de una forma
natural en el suelo, influyen sobre la abundancia y distribución de los insectos
fitófagos. Las deficiencias de elementos minerales, que dan como resultado de-
ficiencias similares de las plantas, inhiben el desarrollo de algunos insectos pero

no, en apariencia, de otros. La deficiencia de nitrógeno disminuye la producti-
vidad de algunas especies de insectos, pero parece contribuir a la multiplicación
eruptiva de otras. En algunos casos los resultados son producidos por los cam-
bios en la morfología de la planta, como el endurecimiento de las hojas, que
puede hacer difícil para el insecto el comerlas o el picarlas. Muchos estudios
sobre este asunto han mostrado poca correlación entre la química del suelo y
el desarrollo del insecto, pero pocos estudios han sido hechos con suficiente de-
talle para que puedan considerarse como concluyentes.
La composición química del suelo determina también las especies de plantas
que crecen naturalmente en una zona. Esto determina los huéspedes utilizables
por los insectos fitófagos, y de este modo la distribución de muchos comedores
de plantas huéspedes específicas.
FISIOGRAFÍA. Por sí misma, la fisiografía ejerce pocos efectos directos, pero
posee una marcada influencia sobre varios factores del suelo. Las regiones lla-
nas escurren el agua de lluvia con dificultad y deben poseer un adecuado drena-
je subsuperficial para mantener buenas condiciones de aireación del suelo. Las
regiones irregulares o montañosas escurren el agua de lluvia rápidamente ase-
gurando una buena aireación general del suelo. Además las exposiciones al
Sur, Este y Oeste tienen una temperatura del suelo más elevada, mayor evapo-
ración y, como resultado, diferencias en la biocenosis.
MEDIOACUATICO. Las condiciones en el agua son evidentemente diferen-

tes de las existentes sobre la tierra o en el suelo. Allí no existe el problema de
la humedad y la evaporación, el único problema crítico en el medio terrestre.
En su lugar, el oxígeno y la respiración son los problemas críticos complemen- 1"
tarios de los insectos acuáticos, y muchas características del medio acuático son 1
importantes porque tienen una influencia directa sobre éstos. En otras palabras,
para los insectos que viven en el aire, el agua es el problema principal; para los
que viven en el agua, el problema es el aire. ~
AIREACIÓN. De gran importancia desde el punto de vista de muchos insec-
tos acuáticos son la difusión del exceso de anhídrido carbónico fuera del agua
y la difusión o disolución del oxígeno dentro de ella. En casi todos los casos la
última es la más importante. El oxígeno procede del aire, y cualquier movi-
miento agitador que pone más agua en contacto directo con el aire aumenta la
reserva de oxígeno. En los lagos y estanques la acción del viento es el princi-
pal agente. Las cascadas, rabiones, o el movimiento de la corriente, son agentes
agitadores dI': los ríos, por orden de importancia.
La temperatura ejerce una influencia directa sobre la aireación, porque
cuanto más fría es el agua mayor es la cantidad de gases (incluyendo el oxíge-
no) que pueden disolverse en un volumen dado de agua. Las temperaturas altas
disminuyen considerablemente la solubilidad de los gases en el agua.
Dede hacerse una importante distinción respecto a la aireación entre los in-
sectos acuáticos. Muchos grupos, como las larvas de los mosquitos, las larvas n
de los tábanos, y ciertas chinches acuáticas, poseen tubos respiratorios exten- h
sibles que alcanzan la superficie, o los individuos van periódicamente a la super-
ficie para respirar; otros, como los barquilleros de las aguas o los escarabajos (
buceadores adultos, al sumergirse llevan con ellos una burbuja o película de 1
aire, subiendo a la superficie para rellenada de cuando en cuando (véase pági- 1
na 143). Estos grupos son casi independientes del factor aireación en el agua,
y muchos viven en aguas carentes de oxígeno.
Los insectos acuáticos que carecen de modificaciones para conseguir un
contacto directo con el aire dependen para la respiración del oxígeno del agua.
Al igual como ocurre con otros factores ecológicos, los diversos insectos tienen
necesidades diferentes de aireación y esto limita su distribución. Ciertas ninfas
de libélula y larvas de quironómidos son ejemplos de formas capaces de tolerar
una aireación muy pobre y se les encuentra a menudo en los estanques de aguas
quietas.
Las larvas de la familia de mosquitos no picadores, Blepharoceratidae, tienen
necesidades de oxígeno muy grandes y habitan solamente en los rápidos to-
rrentes de las montañas.
TEMPERATURA.Las temperaturas acuáticas no tienen el mismo campo de
variación que las temperaturas del aire, pero en casi todas las masas de agua
hay una correspondencia definida entre la temperatura y las condiciones del
aire. Las especies de insectos muestran por lo general una clara limitación al
agua con un cierto margen de temperaturas. En muchos casos esto está sin nin-
guna duda directamente correlacionado con la aireación, pero en algunos casos
el factor es probablemente la temperatura. Ciertas larvas de mosquito, por ejem-
plo, viven y se transforman normalmente en agua a 18,3° C. pero mueren duran-
te la muda en agua a 26,7° C. Puesto que los mosquitos no dependen del agua
para obtener oxígeno, parece que en este caso el factor es la temperatura.
Unos pocos insectos acuáticos han sido encontrados en manantiales calien-
tes, con temperaturas que varían desde 43,3° a 48,8° C. :E:stosson principalmen-
te escarabajos acuáticos y larvas de dípteros que obtienen el oxígeno directa-
mente del aire.
La temperatura desempeña el mismo papel en relación al crecimiento y ac-
tividad en los insectos acuáticos que en otros insectos, como se indicó en la
página 152. Por el ajuste a la temperatura, varias especies acuáticas aparecen
en diversas épocas durante todo el año. Casi en su totalidad el desarrollo y la
actividad aumentan al elevarse la temperatura del agua, dando como resultado
la producción de grandes enjambres de adultos durante finales de primavera y
en verano.
En el género plecóptero Allocapnia, ocurre lo contrario. Las ninfas viven
en las corrientes de agua por todos los estados nórdico-centrales y del Este. Du-
rante el verano, el crecimiento ninfal parece retardarse, pero se incrementa
con la llegada del frío tiempo otoñal. En consecuencia los adultos emergen du-
rante los meses invernal es, empezando a finales de noviembre y continuando

hasta febrero o marzo (fig. 369).
PROFUNDIDAD.En los lagos y estanques la profundidad tiene una marca-
da influencia sobre el oxígeno, la temperatura y la luz; en las aguas en movi-
miento el efecto de la profundidad es menos acentuado debido a la acción agi-
tadora de la corriente.
ESPECIE.S
IAllocapnia my~Hc.Q
AIIOc.QPlliarecta
Alloc.apnia vivipara
Taen\opterllX nlvali5
11
Alloc.ap(uQqranUIa.ta _
~trophopteryx ra5c.ia~a
Perlinella drymo
\50p'erla t5llineata .
Neophasganophora c.apitata
AtOj)erla ephyre
Perle5ta plac.ida.
Ac.roneuria arida .
Ac.roneurio. illternato.
Neoperlo. cl~mene
f'c.roneur'IQ obnormls
Fig. 369. Sucesión estacional en la emergencia de adultos para quince especies de plecópteros en
Oakwood, Illinois. La parte más ancha del huso indica la época de máxima abundancia de adultos
para cada especie. (Del Illinois Natural History Survey.)
El agua absorbe el calor y la luz que la atraviesa, convirtiendo a esta última II1
en calor. Primero son absorbidos los rayos caloríficos y el extremo rojo del es- I
Ijl
pectro lumínico; a mayores profundidades van siendo gradualmente absorbidas I
las otras longitudes de onda hasta que, incluso en el agua muy clara de lago, a 11
unos treinta metros casi toda la luz está absorbida. Esto tiene un efecto profun-
do sobre la vida vegetal. Prácticamente ésta no existe en absoluto por debajo
del nivel de los dieciocho metros, y en su mayoría está concentrada en los pri-
meros dos a tres metros del agua donde hay buena cantidad de luz para la foto-
síntesis. Ello produce una distribución por zonas de las disponibilidades alimen-
ticias que a su vez limita la distribución de muchos insectos.
La profundidad en los lagos profundos (treinta o más metros de profundi-
dad) va acompañada por otro fenómeno de gran interés biológico, el termocli-
neo En verano las aguas superficiales de un gran lago están sensiblemente más
calientes que al agua del fondo, que permanece cerca de su punto de máxima
densidad, 4 a 5° e (fig. 370). Al ser esta capa del fondo la más pesada, las
aguas superiores más calientes "flotan" sobre ella, más bien que mezclarse con
ella. Entre las dos existe una zona de separación relativamente estrecha, o ter-
mocline, intermedia en condiciones generales entre los estratos superior e infe-
rior bastante uniforme. El estrato superior, el epilimnion, es revuelto y agitado
por la acción del viento de tal forma que la temperatura es casi uniforme y está
bien aireado. El estrato del fondo, el hipolimnion, es estacionario, y su oxígeno
wos
gradualmente consumido por la oxidación orgánica. En un lago profundo, casi :ant
todos los seres vivos se encuentran en el epilimnion; el hipolimnion es práctica-
mente 'ID desierto biológico.
ENTURBIAMIENTO.Las partículas diminutas de tierra o las masas de algas
y otros organismos enturbian por lo general el agua en cierto grado. El anubla-
miento o enturbiamiento tiene un efecto indirecto sobre los insectos, porque tri
reduce la penetración de la luz y con ello la producción vegetal del fondo. Bajo íac
poi
de
la
C(
ci
s
Fig. 370. Esquemas ilustrando un termocline. La circulación del agua (A) en un

lago de temperatura uniforme, (B) en un lago de temperatura no uniforme. W, re-
presenta la dirección del aire; T, termocline; H, hipolimnion. (De Ward y Whipple,
según Birge.)
\
condiciones continuas de enturbiamiento intenso hay un persistente depósito de
materiales en suspensión sobre el fondo, modificando así su carácter y su fauna.
FONDO. La gran mayoría de los insectos acuáticos viven sobre o en el fon-
do, y muchísimas especies sólo pueden vivir allí donde el fondo es de un tipo
particular. Las características más útiles para clasificar los tipos de fondo se \
basan en el tamaño de las partículas que lo forman que son: arcilloso, arenoso,
y rocoso. Los fondos cenagosos son los más ricos en material orgánico, que sirve
como alimento; los fondos arenosos y los rocosos son los más pobres. Sin em-
bargo, los lechos cenagosos. de las aguas en movimiento están por lo general aso-
ciados con una corriente lenta, menor contenido de oxígeno en el agua, y tem-
peraturas más elevadas. Los fondos arenosos son relativamente inestables y por
lo general poseen una fauna reducida. Los fondos rocosos proporcionan el piso
más estable y son el habitat favorito para un gran número de grupos.
VEGETACIÓN. Para algunos insectos la vegetación acuática es en primer
lugar alimento; para otros es un refugio. La vegetación subacuática proporciona
cobijo y seguridad, especialmente estimables para las especies que son presa
de otros animales o que carecen de adaptación especial para la natación. La ve-
getación acuática abunda especialmente en los lagos, y es allí donde es más útil.
Relativamente pocos insectos lacustres se mueven libremente por el agua; suelen
permanecer sobre el fondo y en los lechos de hierbas la mayor parte del tiempo.
Los que se trasladan libremente por el agua hacen esto sólo al anochecer o du-
rante la noche, ocultándose en el fondo durante el día.
ALIMENTO
El alimento es uno de los factores más importantes que influyen en la dis-

tribución y abundancia de los insectos. Para muchas especies de insectos es un
factor que ha sido modificado radicalmente por la agricultura, viajes y trans-
portes humanos.
EL ALIMENTO COMO FACTOR DE DISTRIBUCIÓN. A menudo la distribución

del huésped vegetal para una especie dada de insectos es mucho más amplia que
la del insecto, lo que demuestra que algún otro factor, como la temperatura o la
condición del suelo, es el verdadero factor que limita la prosperidad y distribu-
ción del insecto. En otros casos es evidente que el insecto está usualmente pre-
sente dondequiera que se encuentre un alimento apropiado y que no puede am-
pliar su distribución a causa del factor alimento. Esto se muestra gráficamente
en el caso de muchos piojos de las plantas que han llegado a establecerse prós-
peramente en cultivos agrícolas, mucho más amplios en su distribución que los
huéspedes originales de los insectos.
INSECTOSOMNÍVOROS.Muchos insectos disponen de un amplio conjunto
de huéspedes o presas aceptables, o se alimentan de sustancias tales como la
materia orgánica muerta o en descomposición que se encuentra ampliamente
distribuida por casi todas las comunidades bióticas. En éstos el alimento es sólo
raras veces factor limitante de la distribución. Determinadas zonas en que tales
especies están ausentes poseen por lo general material alimenticio, pero otros
factores como la temperatura o la humedad pueden ser intolerables para las
especies.
INSECTOSDE ALIMENTACIÓN ESPECÍFICA. Un gran número de especies en-
tomológicas, que incluyen principalmente las fitófagas y parásitas, se alimentan
de sólo un pequeño número de diversas especies huéspedes, o están restringidas
a un grupo de especies huéspedes estrechamente emparentadas, o pueden estar
restringidas a una sola especie huésped. Todas las condiciones intermedias de
especificidad de huésped o tolerancia se encuentran entre estos extremos. Las es-
pecies que tienen la tolerancia de huésped más limitada son las que probable-
mente están sometidas a tener una distribución limitada por el alimento. La dis-
tribución total del tentredínido de la hepática, Pseudodineura parvula, parece
extenderse por todos los estados centro-septentrionales y del Nordeste; sin em-
bargo, en los estados centro-septentrionales esta especie se presenta sólo en las
desperdigadas localidades en que se encuentra su huésped, Hepatica. El tentre-
dínido Nematus tibialis está normalmente confinado por la distribución oriental
bastante restringida de su huésped, Robinia pseudoacacia. Siempre que el hués-
ped ha sido plantado en otras localidades, el insecto ha aparecido finalmente,
incluso en Inglaterra, lo que indica que dicha especie tiene una tolerancia eco-
lógica mucho más amplia que la indicada por la distribución natural de su
huésped.
AMPLIACIóNDE HUÉSPED. En el caso de los insectos que se alimentan de
una especie definida de planta huésped, esta última puede llegar a quedar defo-
liada, y resulta necesario para las especies adoptar un nuevo huésped o limitar
su número según la capacidad mantenedora del huésped original. Las investiga-
ciones experimentales de esta propagación de un insecto desde un huésped a
otro ha proporcionado alguna información interesantísima:
1. Algunas especies, como la oruga de tienda de los bosques, efectúan el
cambio a huéspedes estrechamente relacionados con facilidad y sin efectos noci-
vos evidentes. Las chinches ligaeidas, por ejemplo, pueden alimentarse de avena
o trigo hasta casi su completo desarrollo y pueden mudarse al maíz prontamen-
te y sin apreciable mortalidad debida a las reacciones del alimento.
2. Otras especies realizan el cambio desde un huésped a un pariente cerca-
no con la mayor dificultad, ya sea obligadas por un período de hambre (en el
caso de los estados inmaduros), o bajo circunstancias de extrema necesidad (en
el caso de hembras ovopositoras). En la mayoría de los casos, las larvas avanza-
das no pueden realizar el cambio. Podrán llegar a comer el nuevo alimento, pero
manifiestan síntomas de perturbaciones intestinales, como diarrea, y mueren. Si
las larvas de la primera fase son puestas sobre el nuevo huésped, comerán de
éste, pero sufren una elevadísima mortalidad. Durante las fases sucesivas, la
proporción de mortalidad disminuye hasta ser alcanzado el estado pupal y aquí
vuelve a ser alta la mortalidad. No obstante, con millares de larvas de la primera
fase podrán obtenerse finalmente algunos adultos. :E:stospreferirán efectuar la
ovoposición sobre el nuevo huésped, y las larvas resultantes se alimentarán de
él prontamente y sin efectos perjudiciales.
Un interesante caso de este tipo fue proporcionado por la mariposa de sa-
tén, Stilpnotia salicis. Una plaga europea del chopo lombardo fue introducida
en la costa del Pacífico de los Estados Unidos hacia 1922, y en unos pocos años
se hizo abundantísima, defoliando completamente los chopos lombardos y otros
importados, en todas las localidades por las que se dispersó. En la Columbia
británica, a finales de 1920 había invadido el valle del río Lower Fraser. Allí
constituyó una gran población y exterminó prácticamente los chopos lombardos
de aquella región. Cuando ya no dispusieron de más chopos lombardos, las ma-
riposas satén empezaron a poner huevos sobre Populus trichocarpa hastata, ár-
bol nativo abundante en esta región. Al principio sólo llegaron a establecerse
sobre este nuevo huésped colonias esporádicas, pero en pocos años la mariposa
satén fue el enemigo más grave de dicha especie de chopo en esta zona. En el
laboratorio, las crías demostraron que para llevar a cabo esta ampliación de
huésped, la mariposa satén pasó por el proceso de alta mortalidad inicial que
acabamos de indicar.
Ejemplo de una especie que no sigue este comportamiento es la lagarta Port-
hetria dispar. Las larvas de la lagarta son fitófagas y pueden alimentarse de más
de 450 especies de plantas. De éstas 42 son huéspedes preferidos, entre ellos los
sauces, abedules y robles; las últimas fases de las larvas pueden atacar a una
cualquiera de las otras 450 especies de huéspedes, siendo una de las favoritas
el pino blanco. No sufren efectos nocivos y se desarrollan hasta la madurez. Sin
embargo, para el normal desarrollo es necesario para las dos primeras fases lar-
varias que puedan alimentarse de alguna de las 42 especies preferidas.
Las afinidades completas de huéspedes solamente han sido estudiadas con
amplitud en un númer" relativamente pequeño de especies de insectos. Induda-
blemente continuará siendo descubierto mayor cantidad de material interesante
sobre el asunto.
3. Un tercer grupo de especies parecen estar ligadas irrevocablemente a
una única especie de huésped. Si se las coloca incluso sobre una especie es-
11
trechamente relacionada morirán antes de comer, o perecerán todas si se
alimentan.
Estos fenómenos de ampliación de huésped ejercen un gran efecto sobre la
distribución y abundancia de los insectos implicados y representan un tipo im-
portante de tolerancia ecológica en todo lo que se refiere a la comida. Puede ser
de importancia económica si los casos de ampliación implican especies agríco-
las. Siempre hay la posibilidad de este hecho cuando son introducidas nuevas
plantas en la economía agrícola nacional, como, por ejemplo, la soja. Cuando
la soja fue introducida en los estados centrales de los Estados Unidos, no fue
virtualmente atacada por ninguna de las especies nativas de insectos. Gradual-
mente, algunas de éstas empezaron a empleada como huésped, y en la actuali-
dad en este país la soja tiene varios insectos enemigos graves, incluyendo salta-
montes, cresas de las raíces y gusanos blancos.
EL ALIMENTO COMOFACTORDE LA ABUNDANCIA.La cantidad de alimt'nto

disponible es un importante factor que afecta a la población de una especie en
una determinada comunidad. No es raro que una especie utilice la totalidad de
las reservas alimenticias disponibles resultando de ello una acentuada reducción
de la población debida a inanición.
Aunque puede existir una variación considerable respecto al tamaño entre
los diferentes individuos de la Inisma especie, parece existir una cantidad mÍni-
ma definida de alimento necesaria para el desarrollo normal de un individuo.
Las cresas de mosca doméstica, por ejemplo, mueren durante la pupación si
las larvas son sacadas prematuramente de su provisión de alimento. La mayoría
de las larvas de tentredínidos morirán sin ulterior desarrollo si se separan de su
alimento sólo dos o tres comidas antes de completar su total requerimiento ali-
menticio. Si, por esta causa, se están alimentando un número excesivo de indi-
viduos de una cantidad insuficiente de comida, los más precoces completan su
normal requerimiento alimenticio y maduran, y muchos de los restantes agotan
su provisión de alimento y dejan de desarrollarse.
,....
....
Las excepciones más notables se encuentran en ciertas especies parásitas

que tienen un amplio surtido de huéspedes. En éstas, el tamaño del parásito in-
dividual está determinado por el tamaño de la respectiva especie huésped. Un
ejemplo excelente de esto es la avispa mutílida Dasymutilla bioculata; las lar..
vas que se alimentan de especies pequeñas desarrollan individuos pequeños, y
Fig. 371. Correlación de tamaño entre Dasymlllilla biocuJala y su huésped Microbem-

bix monodonta (izquierda) y Bembix pruinosa (derecha). Cada una tiene el macho y
hembra de Dasymutilla arriba, la avispa huésped al fondo. (Material, cortesía de
C. E. Mickel, fotografía por W. E. Clark.)
las que se alimentan de especies grandes desarrollan individuos grandes (figu-

ra 371).
La agricultura ha cambiado el factor alimento de los insectos en varias for-
mas: 1) proporcionando alimento apropiado cuando o donde no existiría bajo
condiciones naturales; 2) proporcionando mejor alimento, y 3) proporcionando
simplemente una mayor provisión de alimento.
EXPANSIÓN DE LASPROVISIONES ALIMENTICIAS.Un ejemplo notable de este
factor se puso de manifiesto en las extensas pruebas de cerc¡¡les y ~n los grane-
ros a fines de 1930 y principios de 1940. Se descubrió que en muchos estados,
especialmente en el cinturón del maíz, un escarabajo tenebriónido, Cynaeus an-
gustus, se hizo abundantísimo y se dispersó ampliamente, transformándose en

una de las más importantes plagas de los granos almacenados. Este escarabajo
fue descrito por primera vez en 1852 en California y hasta 1938 se consideró
como una rareza por los coleccionistas. Se sabía que estos escarabajos vivían en
la base de las plantas de yuca. En 1938 fue identificado este escarabajo como
una plaga de los granos almacenados en Washington, Kansas e Iowa. Por
el 1941 se sabía que estaba ampliamente distribuido por todo el cinturón mai-
cero. La especie alcanzó máximos de población en las condiciones creadas por
el hombre al almacenar los granos que contrastan de un modo asombroso con
lo limitado de la especie en su habitat natural.
MEJORALIMENTO. En algunos casos se ha puesto de manifiesto que ciertos
cultivos agrícolas introducidos incrementan la fecundidad y por tanto la abun-
dancia de las especies nativas de insectos. Los dos saltamontes Melanoplus dif-
ferentialis y M. bivittatus, muestran un marcado aumento de fecundidad con una
dieta de soja y alfalfa, respectivamente. Esto está correlacionado con las obser-
vaciones relativas -al aumento de población de ambas especies que sigue a la
siembra de muchas hectáreas de los dos cultivos mencionados.
MATERIALHUÉSPEDADICIONAL. Prácticamente todo cultivo favorece por
lo menos a algunos insectos para proveerse de más alimento. El escarabajo de
la patata, los pulgones del maíz y otras plagas de las patatas y del maíz han
prosperado ciertamente en los miles de hectáreas que el hombre ha plantado
y han formado enormes poblaciones que empequeñecen las que existían antes de
la agricultura, cuando sus huéspedes se encontraban relativamente esparcidos
y las plantas individuales no eran tan exuberantes como las de las variedades
agrícolas mejoradas. I
1.1
ENEMIGOS I
1,
Un amplio conjunto de organismos hacen presa o parasitan a los insectos. I
Algunos de los parásitos, como los agentes de la malaria, Plasmodium sp. pa- I
recen no dañar al insecto, pero la mayoría ejercen un efecto dañino sobre el I
insecto huésped. Estos enemigos constituyen un factor ambiental que ejerce un
efecto definido sobre la abundancia, y a veces sobre la distribución, de la es-
pecie huésped. Cada estadio de la especie huésped puede estar sujeto al ataque
por una serie de enemigos diferentes, o varios estadios pueden ser atacados por
una misma especie. Generalmente, los enemigos predatores y los enemigos ve:.
getales como los hongos son más generales en su ataque sobre varios estadios,
y los parásitos internos son más restringidos respecto al estadio que atacan.
PARÁSITOSINTERNOS. Los insectos son atacados por varios grupos de pa-

rásitos internos, los más importantes de los cuales son ciertos grupos de insectos,
gusanos parásitos, bacterias y hongos. También parasitan a los insectos otros
grupos.
30
-
INSECTOS. Las larvas de muchas familias de himenópteros (Ichneumoni-

dae, Chalcididae, Scelionidae y muchas otras) y algunas familias de dípteros
(Pyrgotidae, Tachinidae) son totalmente endoparásitas de insectos o artrópodos
muy afines. Algunos lepidópteros y varios coleópteros, incluyendo la totalidad
del pequeño suborden Strepsiptera (estilópidos) tienen larvas endoparásitas. So-
bre la base de estimaciones aproximadas existen actualmente en América del
NO'l'teunas 11.000 especies de insectos parásitos conocidos. La mayoría de ellos
bastante específicos, por 10 menos en cuanto al grupo que atacan. Algunos, por
ejemplo, pueden atacar a una amplia variedad de orugas lepidópteras; otros
pueden atacar sólo a ciertos parásitos primarios en estas orugas (véase también
página 320).
OTROSANIMALES. Algunas especies parásitas de protozoos y metazoos in-
vertebrados pasan algún estadio de sus ciclos vitales en los insectos. Ejemplos
de tales protozoos parásitos son los agentes de la malaria, Plasmodium sp., y
los de la enfermedad del sueño, Trypanosoma sp. Entre los gusanos parásitos,
cuyos ciclos vitales transcurren en parte en los insectos, están los tremátodos,
nemátodos (por ejemplo, Filaria), y acantocéfalos (por ejemplo, Macracanthor-
hynchus hirudinaceus, gusano acantocéfalo de los suidos). En todos los casos
sólo uno de los primeros estadios del desarrollo se efectúa en el insecto, el cual
es un huésped intermedio para el parásito. Este grupo de parásitos no parece
ejercer sobre el insecto un efecto perjudicial, por 10 menos no el efecto fatal de
los parásitos que son insectos. Por ello, es probable que esta clase de parásitos,
que no son insectos, sea un factor insignificante en relación con las poblaciones
de insectos.
HONGOSy BACTERIAS. Muchas especies de estos grupos atacan a los in-
sectos en varios estadios y a veces son mortales para sus huéspedes. Cualquiera
que haya llevado a cabo experimentos criando insectos puede muy bien atesti-
guar este hecho, pues los cultivos son muy susceptibles a los ataques de orga-
nismos, tales como los hongos y las bacterias. La razón de ello es que el mejor
desarrollo para ambos tipos de organismos parásitos es alcanzado bajo condi-
ciones de humedad y temperatura relativamente altas que son frecuentemente
incrementadas hasta un grado artificial en los experimentos cerrados.
Entre las enfermedades comunes de los insectos producidas por hongos está
el Empusa muscae, el hongo de la mosca doméstica (fig. 372). Otros miembros
del mismo género atacan a una amplia variedad de insectos, incluyendo salta-
montes, pulgones y chinches ligaeidas. Un famoso hongo patógeno es Beauveria
globulifera, a menudo citado como Sporotrichum globulifera, hongo blanco de
la chinche ligaeida. Durante las estaciones cálidas y húmedas este hongo mata
grandes números de chinches ligaeidas y otros insectos a finales de primavera y
principios de verano y a veces ha combatido las chinches hasta el punto de ex-
terminarIas localmente.
Los hongos entomófagos del género Isaria son las principales especies que
atacan a los insectos bajo condiciones artificiales.
De excepcional interés es la familia de hongos Laboulbenaceae. La mayoría

de las especies son entomófagas y producen órganos fructíferos alargados o vis-
tosos fuera del cuerpo del insecto huésped. Una especie que se encuentra oca-
sionalmente en los estados del Este es Cordyceps ravenelii, parásito de los gusa-
nos blancos (fig. 373).
Las enfermedades bacterianas son menos numerosas que las producidas por
los hongos en lo que al número de especies se refiere, pero a veces son sorpren-
Fig. 372. Empusa museae el hongo común de las moscas. A, mosca doméstica
(Musea domestica), rodeada por esporas del hongo (conidios); B, grupo de co-
nidios en varios estados de desarrollo; e, basidio (b) llevando el conidio (e)
antes de descargar. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Bla-
kiston's Son & Co.) jI
I.
dentemente devastadoras. La pebrina, enfermedad infecciosa y altamente mor-
tífera de los gusanos de seda, es producida por una bacteria. Los saltamontes y
las chinches ligaeidas son atacadas por bacterias similares, pero los intentos de
combatir a estas plagas de insectos por la propagación y diseminación de la
enfermedad han fracasado. Mayor éxito se ha alcanzado con el Bacillus po-
pilliae, que causa una enfermedad de las larvas del escarabajo japonés llamada
enfermedad lechosa. Las esporas bacteriales se mezclan con un polvo inerte y la
mezcla se aplica por la superficie del suelo en las zonas infectadas por las larvas.
Las aguas de lluvia arrastran consigo las esporas dentro del suelo y las ponen
en contacto con los gusanos. Este método de lucha ha resultado suficientemente
para empleado en zonas extensas.
Las enfermedades producidas por virus son extremadamente tóxicas para
las especies entomológicas susceptibles. En particular los virus de la polihedro-
sis han demostrado ser suficientemente virulentos contra ciertos tentredínidos
y larvas de lepidópteros para empleados con pleno éxito como agentes de lucha.
PARÁSITOS EXTERNOS.Los insectos tienen pocos ectoparásitos del tipo de

los piojos o pulgas, en los cuales el estadio adulto o el estadio inmaduro y el
adulto usan como hogar el cuerpo del huésped. Unos pocos ácaros infestan a
varios insectos, pero s6lo se dispone de escasa información res-
pecto a la significaciónecológica de los grupos. Un ectoparásito
poco común es el piojo de la abeja, Braula caeca, una curiosa
mosca diminuta que es ectoparásita en el estado adulto sobre las
abejas melíferas.
En el orden Hymenoptera, algunas familias cuyas larvas son
principalmente endoparásitas, como las Braconidae, contienen
géneros cuyas larvas se adhieren externamente a sus larvas hués-
pedes. Estos parásitos tienen la misma relación con el huésped
que sus afines endoparásitos, en los que normalmente sólo un
individuo parásito vive sobre un individuo huésped, muriendo
casi siempre el último cuando el parásito alcanza la madurez o
antes de que ello suceda.
PREDATORES. Como en el caso de los parásitos internos,

también en esta categoría demasiados insectos son sus propios
peores enemigos. Las familias Carabidae y Staphylinidae son dos
familias muy extensas de escarabajos que se alimentan en los
estadios adultos y larvario casi exclusivamente como predatores
sobre otros insectos. Muchas familias de avispas son predatoras,
10 mismo que las larvas de las familias Tabanidae, Dolichopodi-
dae y algunas otras grandes familias de dípteros. Los Iniembros
del orden Odonata (caballitos del diablo y libélulas) son preda-
Fig. 373. 6r- tores en el estado de ninfas y adultos. Lo Inismo ocurre con ciertas
ganos fructífe- familias del orden Hemiptera, tales como las Pentatomidae (chin-
ros de un hon-
go e ordyceps ches hediondas), Reduviidae (chinches asesinas) y Phymatidae
ravenelii. sa- (chinches emboscadas); en algunas otras familias del orden He-
liendo del cuer-
po de un gusa- miptera, como la Miridae (chinches de las plantas), la mayoría
no blanco Phy- de los géneros son fitófagos, pero algunos son predatores. Hay
llophaga. (Se-
gún Riley.) muchos otros pequeños grupos de formas predatoras.
Los predatores de los insectos que no pertenecen a esta clase
incluyen miembros de varios grandes grupos. Las arañas son primariamente in-
sectívoras; en América del Norte hay unas 3.000 especies de arañas y cada po-
blación de arañas hace presa de los insectos. Los ciempiés se alimentan también
de insectos en gran cantidad.
Los vertebrados contienen muchos grupos que son insectívoros. Entre los
peces, las percas, ruedas, sargos, Pomoxis y cabeza de oveja (Archosargus pro-
batocephalus), utilizan a los insectos en una gran proporción de su dieta. Los
reptiles y los anfibios son ampliamente insectívoros, 10 Inismo que los murcié-
CONSIDERACIONES ECOLÓGICAS
469
l
lagos y los topos; otros mamíferos, como los ratones, mofetas, musarañas y
coatíes, comen grandes cantidades de insectos.
Las aves son los más notables vertebrados que se alimentan de insectos.
Los vencejos, chotacabras y papamoscas se alimentan enteramente de insec-
tos cogidos al vuelo. Los petirrojos, reyezuelos, paros, cuclillos, codornices y be-
cadas viven casi enteramente de insectos cuando estos últimos son abundantes.
Durante las erupciones de insectos muchas aves de hábitos alimenticios omní-
voros se decantan temporalmente a una dieta de insectos. Los grajos, mirlos,
gaviotas y halcones están en este grupo y han sido observados alimentándose
especialmente de saltamontes durante los períodos de abundancia.
Todo estos animales son abundantes y, por tratarse de individuos rela- II
tivamente grandes, comen proporcionalmente grandes cantidades de insectos. . I
Mediante este comportamiento ejercen una fuerza ecológica constante contra

las poblaciones de insectos.
PLANTASPREDATORAS.Una lista de los predatores de los insectos no es-
taría completa sin mencionar aquellas curiosas plantas que atrapan presas
animales y las digieren. Las utricularias (Utricularia) son plantas acuáticas que
atrapan pequeños organismos en saquitos en forma de vejiga; los rocíos del
sol (Drosera) son plantas palustres con pelos tentaculares pegajosos sobre las
hojas que rodean a la presa; y las plantas pichel (Sarracenia) tienen hojas en
forma de picheles, parcialmente llenados con agua, con pelos rígidos dirigidos
hacia el agua; los pelos permiten a los insectos dirigirse hacia el fondo del pi-
chel, pero evitan que se escapen. Ninguna de estas plantas es suficientemente
abundante para ser de importancia ecológicamente en reducir el número de los
insectos.
PROTECCIÓN CONTRA LOS ENEMIGOS
Los insectos parecen tener poca o ninguna protección frente a varios de los
grupos de sus enemigos, notablemente los hongos y las bacterias. Contra los
insectos parásitos y predatores su única protección parece ser la huida; la mo-
vilidad de muchos estadios de los insectos es limitadísima y no obtienen pro-
tección por este medio.
El principal grupo de enemigos frente al cual los insectos han alcanzado
cierta capacidad de protección es el grupo de los vertebrados terrestres. Em-
plean para ello recursos tales como la semejanza protectora, la construcción de
estructuras protectoras, los pelos ponzoñosos, mordiscos, aguijones, secreciones
repugnatorias y el mimetismo de las especies que poseen alguno de los pre-
cedentes medios ofrecen asimismo protección en algunos casos.
SEMEJANZA PROTECTORA.Todos hemos sido sorprendidos una u otra vez al

descubrir una "ramilla" que empieza a vivir en la red, o, al examinar un tronco
de árbol, ver cómo lo que aparentaba ser una parte de la corteza, adquiere
alas y se aleja volando. Esta semejanza protectora es corriente en varios grupos

de insectos. Los insectos palo (Phasmidae) (fig. 374) semejan ramillas; en pri-
mavera son verdes; después, cuando maduran en otoño, muchos se vuelven
pardos, semejando el color del follaje o de las ramillas sobre las que se ali-
'ff
,.,
Fig. 374. Mimetismo y coloración protectoras. A la izquierda, un insecto bastoncillo sobre una
ramilla; a la derecha, una venera (Catoeala) con las alas extendidas (A) y en reposo sobre la cor-
teza de un tronco (8). (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)
mentan y reposan. Muchas mariposas durante el reposo semejan corteza. Al-

gunas de las formas más grandes son las veneras, mariposas del género Cato-
cala, imitadoras perfectas de la corteza, con las alas plegadas, pero a menudo
muy visibles durante el vuelo debido a sus alas inferiores brillantemente colo-
readas (fig. 374). Los saltamontes semejan líquenes, varios tipos de suelo, ho-
jas secas o hierbas, según la especie y su alimento. Los psócidos tienen diseños
de color protectores semejantes, especialmente aquellos que se alimentan de las
algas o líquenes sobre la corteza o los promontorios rocosos. Algunas larvas se
contraen durante el reposo y semejan excremento fresco de ave, notablemente
las del tentredÍnido Megaxyela aviingrata. En general la mayoría de las larvas
comedoras de hojas son verdes o están moteadas de tal forma que se confunden
con el follaje de que se alimentan.
CONSTRUCCIÓN DE ESTRUCTURAS PROTECTORAS.Ciertas larvas construyen

estuches, casas o pabellones que proporcionan al ocupante alguna protección
física y además pueden parecerse al huésped o a sus alrededores, resultando
de ello una semejanza protectora. Los psíquidos (Lepidoptera) (fig. 306) son un
Fig. 375. Orugas con pelos irritantes molestos para el hombre. Izquierda, Sibille
stimulea; derecha, Automerus io. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ejemplo común, y también las larvas de muchas clases de tricópteros (fig. 296).
Los estuches de las últimas pueden ser muy difíciles de observar, a menos que
el insecto se mueva. Las larvas de diversos escarabajos comedores de hojas
construyen un estuche en forma de urna que es difícil de ver en sus alrededores
naturales.
VENENOS,MORDISCOS Y AGUIJONES. Ciertos insectos obtienen protección

infligiendo dolor a sus agresores. Varias orugas tienen pelos penetrantes, que
contienen un líquido venenoso que produce ronchas y un dolor intenso. Tan
delicados son estos pelos que basta rozados sólo ligeramente para sentir la
desagradabilísima sensación irritante que producen. Las larvas de las mariposas
limántridas y las larvas de la mariposa "eucIeida" (fig. 375) están protegidas
por estos pelos. Otros insectos muerden al agresor, como por ejemplo, las
hormigas. Aún otros, como las abejas y avispas, están provistos con aguijones
dolorosos; las abejas los emplean sólo como protección; algunas avispas los em-
plean tanto para protección como para paralizar la presa.
SECRECIONES REPUGNA TORIAS. Un gran número de insectos tienen órganos

que producen y arrojan sustancias malolientes. Las larvas de la mariposa con
-
cola de golondrina tienen un par reversible de cuernos, el osmeterio, 'Sobre el

pronoto, que expelen un olor que se cree resulta repelente para algunos ani-
males. Las chinches hediondas y muchos heterópteros poseen glándulas hedion-
das sobre el dorso del abdomen. Otros insectos, sin tales glándulas definidas,
aparentemente tienen un gusto des-
agradable, porqUe especialmente las
aves los rechazan como alimento. Los
adultos de la mariposa con cola de
golondrina y de la mariposa de las as-
clepias, y las larvas y los adultos
de muchos escarabajos brillantemente
coloreados comedores de hojas, per-
tenecen a esta categoría.
Resulta pertinente advertir aquí
que un gran número de las especies
que poseen recursos protectores exa-
minados en los dos parágrafos prece-
dentes están llamativamente mar-
L --.. cadas u ostentosamente coloreadas
(figura 376). Esta llamativa orna-
Fig. 376. Una mariposa brillantemente colorea-
da de mal sabor Papilio ajax. (De Folsom y mentación puede ser un despliegue de
Wardle, Entom%gy, con permiso de P. Blaki- colores preventivos para ayudar la
ston's Son & Co.)
memoria del agresor que ha atacado a
una especie protegida y queda enterado de su defensa. Es cierto que las aves
y otros vertebrados carecen de instintos para evitar a las especies protegidas,
así que cada individuo debe aprender por sí mismo.
MIMETISMOPROTECTOR. Entre los insectos que carecen de mecanismos
protectores conocidos, hay algunos que comparten la protección de aquellos
que lo están gracias a tener un aspecto casi exactamente igual que ellos. De
este modo hay chinches inofensivas de las plantas que se pareceQ a las hor-
migas, moscas inofensivas que semejan abejas o avispas (fig. 377) Y mariposas
comestibles que tienen la apariencia de especies desabridas. En la fauna norte-
americana, el mejor ejemplo del último tipo (fig. 378) es la mariposa virrey,
Basilarchia archippus, especie comestible que semeja por su diseño y colora-
ción general a la desabrida mariposa de las asclepias Anosia plexippus. En las
faunas tropicales son comunes casos similares.
La-ventaja obtenida por una especie mediante estos tipos de protección no
es general, pues ninguno de estos métodos es absoluto. Los insectos incomes-
tibles para las aves pueden ser deliciosos para otros animales, o si rechazados
por una clase de ave pueden ser comidos prontamente por otra. Pero, por pe-
queña que sea la ventaja obtenida por una especie, ello le confiere una enorme
superioridad por un largo período de tiempo.
CONSIDERACIONES ECOLÓGlCAS 473
A 8
Fig. 377. Mimetismo en abejas y avispas. A, zángano de

Apis mellifera; B, mosca zángano Eristalis tenax. (De Fol-
som y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's
Son & Co.)
I
I
I
,1
I
Fig. 378. La mariposa virrey, debajo, y la mariposa de las ascle-

pias, arriba. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de
P. Blakinston's Son & Co.)
---'
I
474 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENEi,AL y APLICADA
COMPETENCIA
Si suponemos a un individuo de una especie en un emplazamiento con cli-

ma y condiciones de medio y comida apropiados y, aún más, que sus enemigos
no son un factor crítico, ese individuo puede descubrir que otro individuo con
necesidades similares está también allí. Si en aquel sitio hay sólo alimento
suficiente para uno, entonces los individuos están en competencia vital de la
cual sólo uno de ellos puede resultar superviviente.
Entre los insectos, la competencia es principalmente por la comida. Esta
competencia puede establecerse entre individuos de la misma especie o bien
entre individuos de especies diferentes. .
Frecuentemente no se produce reacción a la competencia crítica, y todos
los individuos pueden morir de hambre. Si, por ejemplo, larvas de tentredínido
superpueblan a un huésped, se alimentan tranquilamente hasta que la totalidad
del huésped es despojado; entonces todas ellas vagan hasta que se agotan y
mueren si no encuentran nuevo alimento. En el caso de competencia crítica
entre dos o mas especies de insectos, sus diferentes requerimientos pueden mi-
tigarse en favor de una de ellas. Un ejemplo interesante es el citado por Willard
y Mason (1937) referente a dos géneros himenópteros, Opius y Tetrastichus,
que parasitan a la larva de la mosca mediterránea de las frutas en Hawaii. Den-
tro de una sola larva de la mosca de la fruta puede desarrollarse hasta la ma-
durez sólo una única larva de una especie del bracónido Opius, pero hasta
de 10 a 30 individuos del diminuto calcícido Tetrastichus (fig. 379). Si ambas
ovopositan en la misma larva de la mosca de la fruta, la larva Opius mata a
la mayoría de las larvas Tetrastichus, pero unas pocas de las últimas escapan
de la destrucción. Éstas se desarrollan más rápidamente .que las larvas Opius
y alcanzan la madurez, pero dejan demasiado poco alimento para la larva bra-
cónida, de mayor tamaño, de tal forma que la larva Opius muere invariable-
mente.
La competencia por el alimento es frecuentemente activa y agresiva. Pem-
berton y Willard (1918) dan una descripción de este caso presentado en avispas
del género Opius acabado de citar. En Hawaii, tres especies, tryoni, fullawayi y
humilis, parasitan a las larvas de la mosca de la fruta. Las avispas hembras
ponen los huevos en las larvas de la mosca, y varias avispas individuales de las
tres especies pueden ovopositar en la misma larva. Sólo una de ellas sobrevive,
y ésta es el resultado de una batalla entre las larvas recién nacidas. La primera
fase de cada larva Opius tienen una cabeza relativamente grande y dura que
lleva un par de mandíbulas largas y agudas que pueden ser abiertas y cerradas
con gran fuerza y rapidez (fig. 380). Estas larvas son caníbales y atacan a cual-
quier otra larva parásita que se halle dentro de la larva de la mosca, usando
estas agudas mandíbulas para penetrar y despedazar el cuerpo de su antagonista.
Sea la lucha entre individuos de la misma especie o de especie diferente, sola-
mente una larva Opius subsiste después de terminada la pelea. Se descubrió

que O. tryoni era casi invariablemente la vencedora sobre las otras dos espe-
cies, debido a su mayor agilidad, tiempo de reacción, fuerza en el uso de las
mandíbulas y otras ventajas para la lucha.
Las tendencias al canibalismo se presentan en muchos grupos de insectos,
y se acentúan invariablemente con la superpoblación. El escarabajo confuso
Fig. 379. Avispas parási- Fig. 380. Primera fase larva-

tas Tetrastichus giffardia- ria de Opius humilis. Nótense
nus, en el pupario de una las mandíbulas m, afiladas y
mosca de las frutas. (Se- muy esclerosadas (Redibujado
gún Pemberton y Wil- de Pemberton y Willard.)
lard.)
de la harina vive y se alimenta en una diversidad de productos de los graneros;

las generaciones son continuas, y los adultos, huevos, y todos los estadios larva-
ríos se encuentran juntos en la comida. Las larvas grandes y los adultos pueden
alimentarse de huevos y larvas pequeñas de su misma especie pero aparente-
mente no se preocupan de obtenerlos. Cuando la infestación de estos escara-
bajos es pequeña en relación al volumen de su medio alimenticio, los individuos
más viejos encuentran a los estadios más jóvenes menos frecuentemente. Cuan-
do la infestación aumenta por unidad de volumen de medio alimenticio, estos
encuentros son más frecuentes, y el canibalismo se incrementa proporcional-
mente. Por este mecanismo se alcanza un punto de equilibrio en la población
donde las pérdidas debidas al canibalismo son iguales a la reproductividad de
los adultos, y se impide la superpoblación más allá de este punto.
Es pertinente notar en relación con estos fenómenos, que no existe sentido
consciente de la competencia por parte del mismo insecto. Los individuos com-
o petidores -reaccionan en todo instintivamente, y estos instintos, bajo ciertas con-
diciones de superpoblación, producen la eliminación del exceso numérico.
l
1
Tropismos 1
J
El comportamiento instintivo juega un importante papel en la distribución
de los miembros de una población de insectos. La reacción de cada individuo
a los estímulos o a un conjunto fijo de estímulos induce al individuo a per-
manecer en un ambiente compatible con sus necesidades. Si el individuo es sa-
cado de este ambiente, las reacciones a los estímulos pueden capacitarle para
volver a encontrar un nuevo ambiente con el máximo de componentes com-
patibles.
La base del comportamiento instintivo está en las respuestas automáticas a
estímulos definidos, y cada una de tales respuestas se denomina un tropismo.
Cada especie de insectos muestra una amplia variedad de tropismos, gran nú-
mero de ellos referentes al comportamiento sexual y al acoplamiento (fig. 381),
Y otros referentes a los factores ecológicos del ambiente. Es este último grupo
de tropismos el que consideraremos aquí.
FOTOTROPISMO, REACCIÓN A LA LUZ. La mayoría de los insectos tienen una

respuesta a la luz extremadamente bien desarrollada, moviéndose hacia la fuente
de luz o alejándose de ella. Las cucarachas se mueven alejándose de la luz y se
dice que son fototrópicas negativas; las abejas y avispas se mueven acercán-
dose hacia ella, y son por esto fototrópicas positivas. Pero a menudo la reacción
es diferente en varios estados del ciclo vital de un insecto. Las cresas de la
mosca doméstica son fototrópicas negativas y se alejan de la luz; las moscas
domésticas adultas fototrópicas son positivas y se dirigen hacia la luz.
Algunos insectos acuáticos, como las ninfas de las efémeras, mantienen su
posición dorsoventral, eso es, conservan el dorso hacia arriba, por orientación
respecto a la luz que viene de arriba. Esta respuesta es más acentuada cuando
el insecto está nadando, y es inhibida si el insecto está en reposo.
Algunos insectos responden de manera definida no solamente a la luz en
general sino también a ciertas longitudes de onda de la luz. En la mayoría de
los casos ello es una ayuda para encontrar comida o, en el caso de hembras
en ovoposición, para colocar los huevos sobre el tipo apropiado de follaje.
Así, las mariposas diurnas, en su búsqueda de alimento son guiadas por su
percepción del color, al distinguir el amarillo, rojo y azul del verde, aproximán-
dose a las flores de los primeros colores con preferencia al follaje verde. Pero
algunas de estas mismas mariposas depositan los huevos sólo sobre una su-
perficie verde la cual, bajo condiciones naturales, suele ser una hoja apropiada
como alimento larvario.
GEOTROPISMO, REACCIÓNA LA GRAVEDAD.Muchos insectos, si son colo-

cados en un tubo vertical se dirigirán invariablemente hacia la part~ superior
o hacia el fondo, más bien que vagar caprichosamente por el tubo. Las ciga-
1

I
rrillas siempre se dirigen hacia arriba; si se invierte el tubo de tal forma que
los insectos queden de nuevo en el fondo, empezarán otra vez su ascensión.
:f:.sta es una respuesta negativa a la gravedad, o geotropismo negativo. Otros
insectos tienen un geotropismo positivo, bajando normalmente, o sea, dirigién-
dose hacia la tierra. Muchas larvas que viven en el suelo, como los gusanos
Fig. 381. Una respuesta al sonido asociada con el comportamiento sexual. Zona
enfrente del diapasón de la jaula con mosquitos machos. Izquierda, antes de sonar
el diapasón; derecha, después de sonar el diapasón. (Cortesía de L. J. Roth.)
de alambre, tienen esta reacción; así, si nacen de huevos puestos sobre o cerca
de la superficie del suelo, profundizan en él.
TIGMOTROPISMO, RESPUESTAAL CONTACTO. Muchos insectos que normal-

mente viven bajo la corteza, en el suelo, o en hojas arrolladas, poseen un tacto
bien desarrollado o reacción táctil que les induce a permanecer en contacto
con algún objeto (fig. 382). Esto es conocido como tigmotropismo positivo.
La observación del comportamiento implicado indica que la sensación de con-
tacto actúa como una especie de hipnosis, inmovilizando temporalmente al in-
secto.
En todos los insectos de hábitos activos, el sentido del tacto sirve como un
detector de los enemigos. Frecuentemente alguna zona o estructura del ápice
del abdomen, como los cercos, tiene pelos táctiles de extrema sensibilidad para
ayudar en estas reacciones de "huida".
--,
Foxit Advanced PDF Editor I
QUlMIOTROPISMO, RESPUESTA A LOS OLORES. El número de respuestas que

los insectos producen para varios olores forma legión. En relación al ambiente,
éstos están principalmente correlacionados con el alimento, como en el caso
de un individuo que localiza el alimento para su uso inmediato, o el de una
Fig. 382. Un ejemplo de tigmo- Fig. 383. Un ejemplo de quimiotropismo.

tropismo positivo. Posición toma- Trayectos seguidos por moscas Drosophila
da por la tijereta Forficula en un (privadas de alas) cuando se exponen a
recipiente de vidrio circular. (De (A) una corriente de aire inodora, y (8) aire
Wigg1esworth, según Weyrauch.) con olor de peras. (De Wigg1esworth, según
Flügge.)
hembra que encuentra un sitio apropiado para poner los huevos en relación
al alimento de los estadios inmaduros resultantes (fig. 383). En general, cada
insecto responde sólo a los olores particulares de los alimentos que conciernen
inmediatamente a la especie. Por ejemplo, las hembras de las mariposas del
género Macroglossa realizarán la ovoposición sólo sobre una superficie que
tenga el olor de la planta Galium, de la que se alimentan las larvas; otros olores
no producen respuesta para la ovoposición.
La mayoría de los insectos siguen las corrientes de aire olorosas, orientando
1
su línea de aproximación ya sea por la dirección de la corriente de aire o por

el aumento o disminución en la intensidad del olor. Sin embargo, hay algunos
insectos que siguen el rastro de perfume dejado por su presa como un perro
sigue a un conejo. La avispa bracónida Microbracon sigue el rastro oloroso
de su huésped, la larva del gusano de la harina Ephestia, rastreando con sus
antenas pegadas al suelo. Las hormigas usan este método al dirigirse o alejarse
del nido, localizándolo por las rutas marcadas con el ácido fórmico segregado
y expulsado por ellas.
TERMOTROPISMO E HIGROTROPISMO.Los insectos responden a varias inten-

sidades de calor y humedad, dirigiéndose hacia la condición más próxima a su
óptimo. Los insectos que se alimentan de animales de sangre caliente usan la
temperatura como una guía hacia sus huéspedes. Por lo tanto, los mosquitos y
las chinches de las camas son positivamente termotrópicos a temperaturas
próximas a 36,7° C., eso es, próxima a la temperatura de la sangre de los ma-
míferos.
TROPISMOS COORDINADOS.Muchas actividades de los insectos dependen de

respuestas que abarcan al mismo tiempo dos o más tropismos. Se ha demos-
trado, por ejemplo, que las mariposas diurnas en ovoposición del género Ma-
croglossa requieren el color verde y el olor del Galium para inducir la puesta
de los huevos. Ciertas orugas recién nacidas que se alimentan en los árboles
tienen un geotropismo negativo y un fototropismo positivo, asegurando así el
que las larvas se trasladen ascendiendo hacia su alimento natural. En muchas
otras actividades hay una cadena fija de respuestas, siguiéndose entre sí en un
orden definido. Con la mosca de los establos, Stomoxys, diferentes reacciones
al olfato, gusto, calor y humedad, regulan el acercamiento de la mosca a su
huésped animal, la extensión de su probóscide, el reconocimiento de los te-
jidos huéspedes y, finalmente, la alimentación.
Dinámica de poblaciones
La distribución y abundancia de una especie de insecto son medidas de su
prosperidad bajo el efecto de la suma total de sus condiciones ambientales.
En los años corrientes un número de condiciones serán favorables y otras
desfavorables para el incremento de la especie. Además la combinación será
diferente en las varias partes de la zona de distribución de la misma. Los dos
conjuntos de factores, favorables y desfavorables, tienden a compensarse entre
sí y a equilibrarse. Como resultado, la abundancia de una especie en estado
silvestre varía de año a año, pero normalmente dentro de límites moderada-
mente estrechos. Ocasionalmente, sin embargo, los factores favorables predo-
minan y los insectos se multiplican en cantidades desusadas o eruptivas. Fre-
cuentemente, pero no siempre en modo alguno, estos factores' favorables son

el resultado de los cambios efectuados por el hombre en el ambiente.
Las erupciones pueden extenderse desde un punto local inicial y seguir un
tipo de distribución ameboideo, tal como la erupción de la oruga de tienda
ocurrida en Minnesota durante el período 1949-1954 (fig. 384). Otras erupcio-
nes, especialmente de saltamontes y langostas, pueden resultar en enjambres
[]] Defollaciónmoderada e Intensa

Fig. 384. Historia de una erupción de la oruga de tienda forestal Ma-
lacosoma disstria en Minnesota durante 1949-1954. (Según Butcher.)
migradores que abandonan su punto de origen y viajan de un sitio a otro. El

ejemplo más persistente, destructivo y bien conocido, es la langosta desértica
del Viejo Mundo. Schistocercagregaria.que emigra periódicamente atravesando
grandes zonas de África y del sudoeste de Asia, a las que devasta (fig. 385).
En América del Norte dos de las especies migratorias más persistentes son el
grillo mormón, Anabrus simplex, y la langosta de las Montañas Rocosas, Me-
lanoplus mexicanus. La última es común sobre la mayor parte del continente
cada año en un estado no migratorio, pero en ocasiones constituye enormes
poblacioneslocales que se transforman en enjambres migratorios. La última en-
jambrazón espectacular ocurrió en los veranos de 1938 y 1939 (fig. 386). Los
siguientes vuelos en 1940 fueron menos abundantes y más cortos, y el fenó-
meno de la enjambración desapareció en 1941.
Muchas erupciones no son espectaculares, pero no obstante infligen gran-
des pérdidas monetarias si afectan alguna cosa valiosa para el hombre. Las
causas de las erupciones son, por este motivo, asunto de gran interés. Se han
realizado estudios detallados sobre muchas especies, y frecuentemente se em-
plean complejos métodos estadísticos con objeto de buscar correlaciones entre

la abundancia de los insectos y los diferentes factores del ambiente. Los obje-
tivos finales de estos estudios son una mejor predicción de las erupciones y
mejores métodos de lucha.
.. ".
30°
.'
0°
30°
Fig. 385. Zonas de erupción de la langosta desértica Schistocerca gregaria. Zona de máxima in-
vasión sombreada, zonas conocidas y sospechadas de erupción en 1950, en negro. (Según Uvarov.)
COMPLEJIDAD DELHABITAT. Algunos investigadores creen que los cambios

de las erupciones entomológicas son inversamente proporcionales a la comple-
jidad de la comunidad ecológica a la que pertenece el insecto. De acuerdo con
este punto de vista la abundancia de una especie es el resultado de un equilibrio
entre todos los factores climáticos y bióticos de la comunidad. En una comu-
nidad ecológica compleja, como un bosque mixto, hay un vasto número de
especies de diferentes organismos, y por ello un número total muy grande de fac-
tores (algunos favorables, otros desfavorables) que gobierna la población de
cada una de las especies. Si sólo un factor cambiase favorablemente para una
especie, éste tendría una influencia relativamente pequeña sobre la abundancia
de la misma. Por otro lado, en una comunidad ecológica simple, como un campo
de trigo, hay pocas especies en la biocenosis total, y en consecuencia pocos
factores que equilibren la población de cada una de las especies. En esta si-
tuación un único factor que cambie en favor de una especie particular tendrá,
31
..
teóricamente, una influencia mucho mayor en el incremento de población de

esa especie.
Este punto de vista está de acuerdo con la observación de que las erupcio-
nes entomológicas son mucho más frecuentes en los bosques compuestos de
MANITOBA ONTARIO
MINl'.'ESQT A
IDAHO
NEBRASKA
UTAH COLORADO
Areas
de de mayor intensidad de puesto
huevos 1938 ~ 1939 ~
Dirección general de los vuelos 1938 --+ 1939 =""~
Fig. 386. Principales rutas de emigración y áreas de mayor intensidad de puesta del
saltamontes migratorio Melanoplus mexicanus en 1938 y 1939. (Según Parker. Newton
y Shotwell.)
extensas zonas de una especie arbórea única en comparación con los bosques
mixtos, y más frecuente en las zonas de monocultivo en comparación con las
zonas de explotación muy diversificada.
ERUPCIONESy DAÑO. Debe puntualizarse que los insectos que afectan al

hombre y a sus artículos no necesitan presentarse en cantidades eruptivas para
ser de importancia económica. Una población relativamente pequeña (ecológi-
camente hablando) de un vector de enfermedad podría ser suficiente para cau-
sar pérdidas tremendas a los animales y plantas en razón a la enfermedad

implicada. En el caso de la fruta, una pequeña infección de ciertos insectos
determina una depreciación del producto en el mercado, con gran reducción
del beneficio monetario para el cultivador. Al mismo tiempo hay otras especies
que producen daños poco apreciables en los bajos niveles de abundancia, como
los pulgones sobre los cultivos de cereales, pero que causan pérdidas tremendas
cuando se presentan en proporciones eruptivas.
BIBLIOGRAFíA
ALLEE,W. C., A. E. EMERSON,O. PARK,T. PARK,Y K. P. SCHMIDT,1949. PrincipIes of animal
ecology. Philadelphia, W. B. Saunders Co. 837 págs.
ALLEE,W. C., y K. P. SCHMIDT,1951. Ecological animal geography, 2.& ed. Nueva York, John
Wiley & Sons. 597 págs.
ANDREWARTHA, H. G., y L. C. BIRCH,1954. The distribution and abundance of animals. Chicago,
University of Chicago Press. 782 págs.
CHAPMAN, R N., 1931. Animal ecology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 464 págs.
CLEMENTS,F. E., Y V. E. SHELFORD,1939. Bio-Ecology. Nueva York, John Wiley & Sons.
425 págs.
ELTON,CHARLES,1927. Animal ecology. Nueva York, The Macmillan Co. 207 págs.
FOLSOM,J. W., y R H. WARDLE,1934. Entomology with special reference to its ecological
aspects, 4.& ed. Philadelphia, P. Blakiston's Son & Co. 605 págs.
GLEN,ROBERT,1954. Factors that affect insect abundance. J. Econ. Entomo!. 47:398-405.
GLlCK,P. A., 1939. The distribution of insects, spiders, and mites in the air. USDA Teóh. Bull.
673:1-151.
PARKER,J. R, R é. NEwToN, y R L. SHOTWELL,1955. Observations on mass flights and other
activities of the migratory grasshopper. USDA Tech. Bull. 1109:1-46.
PEMBERTON, C. E., y H. F. WILLARD,1918. A contribution to the biology of fruit-fly parasites
in Hawañ. J. Agr. Research, 15:419-465.
RICHARDS, O. W., y N. WALOFF,1954. Studies on the biology and population dynamics of British
grasshoppers. Anti-Locust Bull. 17:1-182.
TAUBER,O. E., C. J. DRAKE,Y G. C. DECKER,1945. Effects of different food plants on egg
production and adult survival of the grasshopper, Melanoplus bivillatus (Say). Iowa State
Coll. J. Sci., 19:343-359.
UVAROV,B. P., 1928. Insect nutrition and metabolismo Roy. Entomo!. Soco London Trans.
f. 1928:255-343.
1931. Insects and climate. Roy. Entomo!. Soco London Trans., 79:1-247.
1951. Locust research and control, 1929-1950. Colonial Research Publication N.O 10. 67 págs.
WILLARD,H. F., Y A. C. MASON,1937. Parasitization of the Mediterranean fruitfly in Hawaii,
1914-33. USDA Circo 439:1-18.
í
Ii
II
CAPíTULO 10
CONSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS
El panorama completo del control entomológico en los Estados Unidos y

Canadá ha ido cambiando constantemente. En primer lugar, los informes mues-
tran que los insectos causan mayores perjuicios a todos los tipos de alimentos
y fibras de lo que se pensaba antiguamente. Durante muchos años, ellO por
ciento fue la cantidad estimada y aceptada de los perjuicios causados por los
insectos a los alimentos y a las fibras. Mejores observaciones y mejores contro-
les han demostrado que esta pérdida es por lo menos del 20 por ciento, y en
el caso de cultivos tales como la semilla de trébol, puede existir un potencial pe-
renne de pérdidas del 50 al 75 por ciento. Los valores monetarios del cultivo en
el mercado y del costo de producción han aumentado. Estos hechos juntos dan a
entender que es ahora necesario para los operarios de muchos tipos (individual,
corporativo y gubernamental) seguir prácticas que ofrezcan protección contra
las pérdidas excesivas causadas por insectos.
También ha cambiado otro factor de dicho control que es de especial im-
portancia para el entomólogo agrícola. No hace muchas décadas, las manzanas
agusamidas y la harina con orugas no eran una novedad y se toleraban en este
país. En la actualidad el consumidor exige productos libres de insectos, y esto
se refleja en las calidades legales y de mercado más altas que deben ser obteni-
das por el productor. Siempre que estas calidades han sido logradas por pro-
cedimientos químicos de lucha, más pedectos, se han originado problemas res-
pecto a los insecticidas residuales contenidos en el posible alimento humano.
Ello ha conducido a la necesidad de determinar las tolerancias residuales permi-
sibles de insecticidas y de los productos de desintegración de los mismos. Por
ello, en la práctica, el entomólogo se enfrenta con el problema de alcanzar un
control más pedecto de los insectos que a~can a los productos comestibles, pero
al mismo tiempo de conseguir que quede la menor cantidad de residuos de sus-
tancias químicas en los productos del mercado.
COMO CAUSAN PERJUICIO LOS INSECTOS
Los insectos producen detrimento o perjuicio al hombre y a los animales

domésticos, a una amplia variedad de cultivos, a los productos almacenados y
CONSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS 485
a las construcciones, y a muchos de sus productos. Cada artículo puede ser ata-
cado por varias o por muchas especies de insectos, cada una causando un tipo
diferente de perjuicio. A veces el perjuicio es directo, siendo el resultado de las
actividades propias del insecto, como la alimentación o la ovoposición. En otros
casos el principal perjuicio es causado por algún agente patógeno introducido
en la planta o animal por el insecto.
Fig. 387. Patatar mostrando los efectos de una destrucción virtualmente completa
por la cigarrilla de las patatas; en el recuadro, plantas sanas del mismo que habían
sido pulverizadas, fotografiadas el mismo día para mostrar el contraste y estado. (Del
Perjuicio directo
TIPO DE ALIMENTACIÓN PORMASTICACIÓN.Los insectos con piezas bucales
masticadoras, como los saltamontes y las orugas, producen por regla general los
perjuicios más visibles porque extraen una porción notable del huésped.
Lo que más fácilmente se observa en las plantas es la labor de las formas
que se alimentan externamente sobre el terreno, puesto que atacan a las hojas,
frutos, yemas o ramillas. Ejemplos familiares son las orugas de la col (fig. 388);
los saltamontes, que se alimentan de maíz, trigo, soja y otros cultivos, y los esca-
rabajos japoneses adultos, que se alimentan de las hojas y frutos de muchos
árboles. Otro grupo incluye una variedad de pequeños escarabajos, moscas y
mariposas, cuyas larvas se alimentan en el interior de los tejidos de las hojas,
y se les llama minadores foliares. El minador foliar de la espinaca, Pegomyia
hyoscyanii, produce en la hoja una pústula irregular; el minador foliar de la

Aquilegia, una mosca diminuta, produce una mina serpentina y tortuosa (figu-
ra 389).
Las raíces y los tubérculos y bulbos subterráneos son devorados por las
larvas de muchos escarabajos, moscas, y algunas mariposas. Los comedores de
raíces pueden pasar inadvertidos, pero si destruyen un número suficiente de raí-
Fig. 388. Dos repollos de col procedentes de plantas contiguas. A, pulverizada para
protegerla contra los insectos; B, no pulverizada e intensamente dañada por insectos
masticadores. (De Metcalf y Flint, segÚn Wilson y Gentner.)
ces, la planta o bien muere o bien padece por falta de humedad y nutrición. La
alimentación desmesurada llevada a cabo por los gusanos radicícolas (larvas)
de Diabrotica y otros géneros de coleópteros afines causan grave debilitamiento
o decaimiento y la muerte a las plantas de maíz (fig. 390). Los gusanos blancos,
larvas de escarabajo japonés y gusanos de alambre son otras larvas que se ali-
mentan de raíces. Una gran variedad de larvas de dípteros o cresas, atacan a las
raíces; éstas incluyen especies que se alimentan de cebollas, col, maíz y soja.
Las cresas tienden a alimentarse sobre y en el interior de las raíces más gran-
des y, cuando son numerosas, infligen grave perjuicio o incluso la muerte a las
plantas. Las larvas de algunas especies de la familia de los dípteros, Syrphidae,
atacan a los bulbos subterráneos de los tulipanes y otros cultivos de bulbos, y
una gran variedad de larvas de coleópteros atacan a los tubérculos de las pata-
tas y boniatos, y a los cultivos de raíces.
Los insectos taladradores se observan raras veces, pero existen muchas es-
pecies de ellos y causan considerables daños. Las especies que atacan a las plan-
tas pueden taladrar dentro de los pecíolos de las hojas, ramas, troncos, cuello,
frutos o raíces. Los que taladran los troncos y tallos de las plantas vivientes in-
cluyen las larvas de las mariposas de alas claras (Aegeriidae), escarabajos longi-
Fig. 389. Minas del minador foliar de la aquilegia. (Según Frost.)
comios (Cerambycídae), escarabajos de la corteza (Scolytidae) y muchas maripo-

sas molineras. Los taladradores de ramillas y los que taladran en las plantas
herbáceas pueden extraer tanto tejido que la planta muera o quede muy delibita-
da, siendo fácilmente vulnerable por el viento. Los taladradores en los árboles
pueden circundar la capa cambium, como los escarabajos de la corteza (fig. 288),
causando la muerte del huésped. Otros pueden fabricar túneles en el corazón de
la madera y causar detrimento al huésped viviente, y sus túneles pueden redu-
<:irgrandemente el valor de la madera para la construcción (fig. 391). Todos los
estadios de los escarabajos barrenillos (Lyctidae) y los termites (Isoptera) tala-
-
dran y comen la madera muerta. Los taladradores de los frutos incluyen algunas
de las peores plagas agrícolas, tales como los gusanos de las manzanas y de las
peras; las larvas del curculiónido del ciruelo en las ciruelas, melocotones y cere-
zas, y las larvas de la mariposa oriental de los frutos en las ramillas y frutos
del melocotonero y otros frutales análogos.
1
Fig. 390. Grave perjuicio a las raíces del maíz producido por los gusanos de las
raíces del género Diabrotica. Raíces normales a la izquierda, dañadas a la derecha.
(Según Tate y Bare.)
El hombre y otros animales son también atacados por los insectos mastica-
dores. La totalidad del orden Mallophaga, los piojos masticadores, viven exter-
namente sobre los vertebrados, donde se alimentan de la piel, plumas y despo-
jos superficiales. Varias familias de dípteros tienen especies cuyas cresas viven
en los restos de animales muertos y unas pocas atacan a los animales vivientes.
La larva de mosca "gusano-tornillo", Callitroga hominivorax, consigue penetrar
en el cuerpo de los mamíferos por medio de una herida y continúa comiendo
por el tejido vivo debajo de la piel. Las cresas de las familias de dípteros, Oestri-
dae y Gasterophilidae, viven en el interior del cuerpo de los animales, en el es-
tómago, conductos nasales, o bajo la piel. Hay alguna duda respecto a cómo se
alimentan estas cresas, pero por 10 menos en los estadios de pleno desarrollo
chupan simplemente los contenidos gástricos o secreciones producidas por el
animal huésped, sin ningún trabajo de cortar o masticar mediante las piezas bu-
cales larvarias.
TIPO DE ALIMENTACIÓN POR SUCCIÓN. Los insectos que tienen piezas bu-
cales de tipo picador-chupador no dejan heridas abiertas pero socavan la vi-
talidad del huésped. Cuando estos insectos se alimentan, impelen saliva en
Fig. 391. Daños del carcoma de la locusta. (De la Con-

necticut Agricultura! Experiment Station.)
el interior de la picadura o herida producida al alimentarse y frecuentemen-

te la reacción fisiológica del huésped a esta saliva es peor que el efecto de
la succión de la sangre o savia. Por ejemplo, los caballos pueden morir por
efecto de las picaduras de las moscas negras; la muerte es resultado de una reac-
ción patológica a la saliva de la mosca negra más bien que de la pérdida de
sangre.
En las plantas vivientes los insectos chupadores de hojas vacían las células
vegetales, extrayendo el color verde y causando un blanqueamiento o ahilamien-
to, seguido por la producción de tejido cicatrizante. Cada picadura debida a la
alimentación se transforma en una pequeñísima mancha blanca y, cuando son
numerosísimas, la hoja puede aparecer blanqueada en su totalidad (fig. 392).
Frecuentemente el rizado de la hoja sigue a una explotación intensa, como en la

figura 393. Sobre los frutos, las picaduras debidas a la alimentación determinan
la formación de tejido cicatrizante llamado "seca" (fig. 394). Los insectos chu-
Fig. 392. Hojas de malva hortense mostrando el resultado

de la alimentación de las chinches de las plantas. A la iz-
quierda, alimentación reducida; a la derecha, alimentación
extraordinaria que produce completo ahilamiento. (Del 11-
linois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 393. Arrollamiento foliar en la bola de nieve producido por pulgones.

Follaje normal a la izquierda, follaje infestado a la derecha. (Del Illinois
Nat. Hist. Survey.)
padores que atacan las raíces o los tallos raramente producen síntomas de ali-
mentación a no ser la reducción de vitalidad o el decaimiento del huésped.
Los vertebrados son atacados por muchas más especies de insectos chupado-
res que masticadores. Los piojos chupadores, mosquitos, tábanos y pulgas, son
ejemplos de grandes grupos que atacan casi exclusivamente a los vertebrados.
1 Edited with the trial version of
Las picaduras o "mordiscos" que producen estos insectos para alimentarse, cau-
san por lo general una irritación local acompañada de hinchazón. En todo caso
los individuos reaccionan de un modo diferente, así que no puede darse una
diagnosis general del efecto de las picaduras. El daño real infligido por estos in-
sectos es doble: 1) irritación, pérdida de sangre, reacción patológica y pérdida de
vitalidad de la víctima, y 2) la posible transmisión de ciertas enfermedades por
I
I
I
'1
Fig. 394. "Secas" en los melocotones causadas por la alimentación de chinches

de las plantas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
algunas de las especies de insectos. Esto último es estudiado en una sección

posterior de este capítulo.
i
TOXINAS. Cuando se alimentan, ciertos insectos chupadores fitófagos in- I
11
yectan aparentemente una sustancia que es venenosa para su huésped. Estas
sustancias, llamadas toxinas, producen por lo general muchos síntomas iguales :1
a los de las infecciones víricas y son extremadamente destructivas. Dos ejem- I
plos norteamericanos bien conocidos, ambos sobre las patatas, son la cigarrilla
de la patata o de las judías, Empoasca fabae (fig. 387), Y el psílido de la patata,
Paratrioza cockerelli. En esta última especie sólo las ninfas producen la toxina,
y un número pequeño de ninfas puede destruir una planta de patata sana.
DAÑOSPRODUCIDOS POR LA OVOPOSICIóN. Unos pocos grupos de insectos
perjudican a las plantas por la puesta de los huevos en ellas (fig. 395). Los gri-
llos arbóreos del género Oecanthus perforan filas de cavidades ovígeras en los
vástagos del frambueso. y de la zarza y en las ramillas de los árboles frutales,
causando posteriormente una agrietamiento o marchitamiento de los tallos afec-
tados. Las cigarras (Cicadidae) y pulgas de los árboles (Membracidae) causan
el mismo tipo de daño a muchas clases frutales y árboles de sombra. La alimen-
I
j
-
tación de estos insectos causa poco perjuicio, o puede efectuarse enteramente

sobre plantas herbáceas sin valor económico en las cuales los insectos no ovo-
positan. Los frutos pueden ser perjudicados y las yemas encanijadas por las
picaduras ovígeras.
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Fig. 395. Daños causados a las plantas por las puestas de los huevos.
A, ramilla hendida por la cigarra periódica; B, agujeros en un tallo de fram-
buesa practicados por los grillos de los árboles; e, hendiduras en la ramilla
de un manzano practicadas por membrácidos; D, ramilla de pacana casi cor-
tada en dos por el OncideTes cíngulata; E, cereza mostrando dos picaduras
ovígeras del curculiónico del ciruelo. (Según Metcillf y Flint, DestTuctive and
use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
DETERIORO. El perjuicio que causan ciertos insectos es debido más bien

a la corrupción del producto que al consumo que aquéllos hacen de él. El pul-
gón del lúpulo, Phorodon humuli, por lo general causa poco perjuicio al des-
arrollo de los lúpulos; sin embargo, los pulgones que se alimentan en los conos
de lúpulo producen melazo (heces) que proporcionan un medio de crecimiento
para los mohos. Esto decolora los lúpulos y reduce grandemente su valor co-
mercial. Las cucarachas dejan excremento sobre varias mercancías en las casas
y almacenes, causando decoloración y a veces un olor desagradable, 10 cual
reduce el valor de la mercancía. En los cultivos de invernadero y hortícolas, las
J
-r Edited with the trial version of
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telas de insectos y el melazo de los pulgones o cagarrutas pueden a menudo dar

como resultado reducciones drásticas del valor de venta del cultivo.
AGUIJONESy OTROSIRRITANTES. Algunos artificios protectores de los in-

sectos causan daño o irritación intensa, como los aguijones de las abejas y avis-
pas, mordiscos de las hormigas, y los pelos urticantes o venenosos de ciertas
orugas. Aunque muy desagradables y dolorosos, éstos representan sólo una par-
te insignificante del perjuicio global producido por los insectos.
Transmisión de enfermedades vegetales

Los insectos afectan seriamente a ciertas plantas por la propagación de en-
fermedades vegetales. En muchos casos las enfermedades son mucho más per-
judiciales que el daño que provoca el insecto con su alimentación. Bajo estas
circunstancias, la lucha contra la enfermedad puede convertirse en un proble-
ma de lucha completa contra el insecto, porque incluso unos pocos insectos se-
rían capaces de infligir,indirectamnete, pérdidas enormes.
Cierto número de enfermedades vegetales, no transmitidas realmente por los
insectos, logran penetrar en la planta por las picaduras debidas a la alimenta-
ción o a la ovoposición de los insectos. La "podredumbre parda" del meloco-
tón penetra comúnmente por las picaduras de alimentación de los adultos del
curculiónido del ciruelo, y la podredumbre bacteriana del algodonero, por las
picaduras de alimentación y ovoposición de varios insectos.
Los insectos contribuyen a la diseminación de los agentes de algunas en-
fermedadesvegetales al transportados sobre el cuerpo o en el tubo digestivo.La
"podredumbre roja" es transportada por las patas y el cuerpo de las abejas, es-
carabajos y algunos otros insectos, así como por las aves y otros animales. Las
esporas de ciertas enfermedades micósicas, tales como el chancro del manzano,
son ingeridas por los insectos y pasan a través del tubo digestivo sin destruirse.
En estos casos los insectos son sólo uno de los muchos sistemas por los cuales
se propaga la enfermedad.
De mayor importancia son los casos en que los insectos son los principales
o únicos transmisores o vectores de una enfermedad desde una planta a otra.
El insecto se contagia con la enfermedad, por lo general bacteriana o vírica, al
alimentarse de una planta infectada; algunos de los organismos patógenos son
inyectadosmecánicamenteo bien con la saliva en los tejidos de la siguienteplan-
ta de la cual se alimentan los insectos. Varias especies de cigarrillas transmit~n
"amarilleamientos", y la cigarrilla de la remolacha transmite el rizado del cogo-
llo de las remolachas azucareras, ambas enfermedades víricas. Muchas otras
virosis son transmitidas por otros insectos. Las enfermedades bacterianas como
el marchitamiento de las cucurbitáceas, son transmitidas por insectos. En el
marchitamiento de las cucurbitáceas las bacterias pasan el invierno en el tubo
digestivode los vectores hibernantes, los escarabajos del pepino, los cuales ini-
I
I
l
,..-
Foxit Advanced PDF Editor I
494 INTRODUCCIÓN A L.\ ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
cian las infecciones del año siguiente. Muchas de estas enfermedades víricas y
bacterianas son sumamente destructivas.
Transmisión de enfermedades animales.
Algunas de las enfermedades más importantes del hombre y de otros verte-

brados son transmitidas por los insectos. Como con las enfermedades de las
plantas, en algunos casos la transmisión entomológica es sólo uno de los varios
sistemas por los cuales se propaga la enfermedad, y en otros casos el insecto
vector es el único agente conocido para su propagación de un individuo hués-
ped a otro.
En la primera categoría se encuentran la fiebre tifoidea, diarrea de verano
y algunas clases de disentería, todas ellas causadas por diferentes especies del
género bacteriano Bacillus. Las moscas domésticas recogen los agentes patóge-
nos en las patas o piezas bucales mediante el contacto con las aguas residuales,
saliva u otra sustancia infectada, y posteriormente contaminan el alimento u
otros artículos sobre los cuales se posan. Estas enfermedades se transmiten me-
diante una diversidad de procedimientos mecánicos, pero bajo algunas condi-
ciones particulares las moscas pueden ser el principal método efectivo de dis-
persión de las mismas.
La peste bubónica (muerte negra), causada por el Bacillus pestis, es otra
enfermedad contagiosa que pertenece a esta primera categoría. Las ratas y los
pequeños mamíferos sirven como reservorio de la enfermedad, y las pulgas
de las ratas la transmiten de rata a rata o de la rata al hombre.
Los insectos son los únicos vectores de varias importantes enfermedades
humanas. La malaria es causada por especies del género protozoario Plasmo-
dium, y se transmite de una persona a otra por determinadas especies de mos-
quitos pertenecientes al género Anopheles; la fiebre amarilla y el dengue (fiebre
rompehuesos), causadas por virus, son transmitidas por varias especies de mos-
quitos de los cuales el Aedes aegypti es el principal vector en Norteamérica; la
enfermedad del sueño africana es causada por protozoos del género Trypano-
soma, los cuales son transmitidos por moscas del género Glossina; la elefantia-
sis (filariasis), causada por gusanos nemátodos del género Filaria, es transmitida
por varias especies de mosquitos. En todos estos casos el mosquito o la mosca,
cuando se alimentan de una persona enferma, introduce en su cavidad bucal o
sistema digestivo algunos de los organismos patógenos; algunos de éstos son
depositados posteriormente en los tejidos de otra persona. Por este sistema las
personas sanas son inoculadas con la enfermedad.
El tifus exantemático es causado por un organismo casi ultramicroscópico
llamado Rickettsia, propagado por los piojos del cuerpo. :E:stosingieren organis-
mos patógenos cuando se alimentan y posteriormente los expulsan con las he-
ces. Al rascarse sobre la parte picada, el organismo patógeno se introduce en la
piel y efectúa así la inoculación.
Las garrapatas y los ácaros son los únicos vectores conocidos de varias im-
portantes enfermedades, de las cuales tres son de especial interés. La fiebre de
Tejas, enfermedad mortal del ganado vacuno, es causada por una especie de es-
porozoo, Babesia bigemina. Los organismos patógenos son transmitidos por la
garrapata de los bóvidos Margaropus annulatus. La fiebre maculosa de las Mon-
tañas Rocosas es una enfermedad humana muy mortífera de creciente inciden-
cia, causada por una Rickettsia. Esta enfermedad es mantenida en algunos de
los pequeños roedores silvestres, y algunas especies de garrapatas del género
Dermacentor la propagan al alimentarse de roedores infectados durante el des-
arrollo ninfal y más adelante, cuando adultos, al picar al hombre. Una ter-
cera enfermedad es la fiebre fluvial japonesa, enfermedad oriental causada por
otra Rickettsia. f:sta es transmitida desde los roedores silvestres al hombre por
las fases tempranas de la familia de ácaros Trombidüdae y constituyó un grave
peligro para el hombre en los teatros de guerra de Birmania y del Pacífico
durante la Segunda Guerra Mundial.
En la mayoría de los casos la lucha práctica contra estas enfermedades se
obtiene combatiendo los vectores. Esto ha sido particularmente efectivo en el
caso de la fiebre de Tejas; la lucha contra la garrapata de los bóvidos ha elimi-
nado virtualmente la enfermedad en los Estados Unidos. Resultados muy sa-
tisfactorios se han obtenido también en el intento de reducir las erupciones de
tifus exantemático mediante la lucha contra los piojos del cuerpo. Los mos-
quitos, pulgas, y las garrapatas Dermacentor, son más difíciles de eliminar, y
las especies implicadas tienen un amplio campo de dispersión, así que las me-
didas encaminadas a combatir estos vectores no siempre han dado resultados
tan notables como los obtenidos con la fiebre de Tejas y el tifus exantemático.
COMPENDIO DE PLAGAS CAUSADAS POR INSECTOS

Y ARACNOIDEOS
En América del Norte unas 10.000 especies diferentes de insectos son, en

grado variable, de importancia económica. De éstas, aproximadamente mil es-
pecies constituyen las plagas persistentes que causan la mayor proporción de
daños debidos a los insectos. No es nuestro propósito dar aquí un estudio deta-
llado de estas plagas, sino por el contrario presentar un breve compendio de
las especies más importantes en relación con los cultivos o productos que ata-
can, con el perjuicio que causan.
Plagas de los cultivos agrícolas

De las plagas de insectos más importantes, el mayor número ataca a los cul-
tivos y animales domésticos.El perjuicio es de muchos tipos, y las especies en-
tomológicasimplicadas son de hábitos en extremo diferentes.
INSECTOSQUEATACANA LOSGRANDESCULTIVOS. Todos los cultivos más

importantes, con la posible excepción de la soja, sufren grandes pérdidas de-
bidas al ataque de los insectos. Enemigos graves del algodonero son el gorgojo
de la cápsula, que se alimenta en el interior de ésta, destruyendo las fibras de
algodón en desarrollo; el gusano de las hojas del algodonero, cuyas larvas de-
voran el follaje, y el pulgón del algodonero, que chupa los jugos de las hojas y
tallos.
El maíz puede ser casi completamente destruido por los saltamontes que
se alimentan del follaje, o por las chinches ligaeidas, que chupan los jugos
vegetales. La producción maicera es reducida anualmente por varias especies
de barrenadores en las mazorcas y cañas, que comprenden al barrenador euro-
peo del maíz y al barrenador occidental del maíz. El trigo y otros cereales de
grano pequeño son perjudicados extensamente por varias especies de gusanos
cortadores, gusanos de alambre, pulgones y saltamontes, según las condiciones
climáticas y la región. Las larvas de la mosca de Hesse (liendre) atacan los ta-
llos y las espigas; y esta especie es la plaga aislada más destructiva que ataca
al trigo. Los enemigos del tabaco en el campo, cultivo de alto valor monetario,
son principalmente los comedores de hojas, como las orugas unicornias y los
adultos del escarabajo pulga; los gusanos cortadores y las orugas de Chloridea
viriscens también causan grave detrimento. El escarabajo de la patata se ali-
menta del follaje de la patata, y varias cigarrillas chupan los jugos de la planta.
Los tubérculos son dañados por las larvas que viven en el suelo, como los gusa-
nos de alambre y las larvas del escarabajo pulga.
Otros cultivos mayores son atacados por insectos de hábitos alimenticios
generales, como los saltamontes. Cada cultivo tiene además ciertas plagas más
específicas en su preferencia de huésped. La excepción más notable fue el cul-
tivo de saja que durante muchos años careció de insectos enemigos importantes
en América del Norte. Sin embargo, hacia 1954 se puso de manifiesto que cier-
tas especies de saltamontes, cresas de las raíces y gusanos blancos, se estaban
convirtiendo en plagas de importancia de este cultivo.
INSECTOSQUE ATACANLOS CULTIVOSHORTfcoLAS. Toda especie de planta

que crece en la huerta o en el jardín está sujeta a los estragos de uno o más in-
sectos específicos en su preferencia de alimento. astos incluyen insectos tales
como las geómetras de la col, las mariposas de la col, los pulgones de la col,
que se alimentan de coles, coliflor y otros cultivos de crucíferas; la mosca he-
rrumbrosa de la zanahoria, específica de las zanahorias; los gusanos del melón,
escarabajos de los espárragos y el escarabajo mejicano de las judías. Además
de las plagas específicas para cada cultivo, hay muchos insectos de alimenta-
ción general que pueden atacar casi a cualquiera de estos cultivos. Los hilan-
deros de las huertas, los saltamontes, los escarabajos vesicantes adultos, los
gusanos cortadores, y las orugas militares de otoño figuran entre los grupos que
con más probabilidad se presentan ocasionalmente en cantidades destructivas.
'1
CONSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS 4~7
INSECTOSQUEATACANLOS INVERNADEROS.En el invernadero se mantie-

nen durante todos los meses de invierno las mismas condiciones constantes de
calor y humedad. Como resultado, encontramos en ellos muchas especies de in-
sectos que son normalmente tropicales y subtropicales en su distribución. Las
más molestas de ellas son varias espe-
cies de trípidos, chinches harinosas y
cochinillas. Además, varias especies que
son de hábito "exterior" durante el ve-
rano invaden los invernaderos y conti-
núan activas durante todo el invierno,
en lugar de adormecerse. El pulgón del
melón, el pulgón verde del melocoto-
nero y Phlyctoenia ferrugalis son ejem-
plos de este tipo.
Las diferentes clases de plantas que
crecen bajo cristal son legión, y pocas
son las no atacadas por los insectos de
alimentación general, como las larvas
de Phlyctoenia, o por plagas específicas
como el mosquito del crisantemo, cuyas
larvas producen agallas en las hojas y
tallos (fig. 396). Normalmente, de cua-
renta a cincuenta especies de insectos
potencialmente destructivos se encuen-
tran durante la estación invernal en los
invernaderos. Cuando se considera la Fig. 396. Daño causado por el mosquito
variedad de huéspedes y el hecho de del crisantemo Diarthronomyia hypogaea. '1
Tamaño natural aproximado. (De Metcalf y
que éstos pueden encontrarse todos ellos Plint, Destructive and useful insects, con
bajo una superficie cubierta, de sólo permiso de McGraw-Hill Book Company.)
unos pocos centenares de metros cua-
drados, se plantea un serio problema de lucha y pide una vigilancia constante
por parte del cultivador.
INSECTOSQUEATACANA LOS FRUTALES. Toda clase de frutos - agrios,

caducos, y menores - sufren grandes daños producidos por los insectos, y en
cada grupo las plagas principales son diferentes.
Los frutales de agrios son perjudicados principalmente por las cochinillas,
moscas blancas, trípidos y ácaros. La cochinilla purpúrea, la cochinilla roja de
California y la cochinilla de la tizne son especialmente importantes, dañando a
los frutos y a los árboles o produciendo melazo sobre el cual crece un hongo
fuliginoso negro que decolora los frutos. Muchas de las cochinillas de los agrios
tienen un amplio surtido de huéspedes pero, al ser de distribución subtropical,
32
sólo son plagas de otros frutales en el cinturón citrícola, en Florida, sur de Te-
jas y sur de California.
Los frutales de hoja caduca, que incluyen el manzano, peral, cerezo, melo-
cotonero, ciruelo, y sus afines, tienen muchas plagas destructivas. Las man-
zanas son atacadas principalmente por las larvas de la mariposa Carpocapsa
pomonella. Este insecto es la especie más importante del calendario de control
del manzano. Los melocotones, cerezas y otros frutos carnosos son penetrados
por las larvas del curculiónido del ciruelo, que también ataca a las manzanas.
Las ramas y hojas de todo el grupo padecen por la cochinilla de San José, ma-
riposa oriental de los frutos, pulgones, arañas rojas, un huésped de las especies
comedoras de hojas y otras muchas especies que taladran en el árbol o defor-
man el fruto.
Los frutales menores son un grupo de amplia composición taxonómica y
tienen plagas entomológicas más específicas. Las uvas son atacadas por la po-
lilla de las uvas, muchos pulgones y cigarrillas, y escarabajos comedores de ho-
jas que comen raíces y hojas. Las grosellas, frambuesas y fresas, son atacadas
por una variedad de pulgones, larvas comedoras de hojas y taladradores del
tallo o cuello.
Insectos que afectan al hombre y a los animales domésticos

Tanto el hombre como los animales domésticos sufren molestias y están
expuestos a enfermar por las actividades de los insectos. Algunos de ellos, como
los anopluros, limitan sus ataques a una o dos especies de animales estrecha-
mente relacionadas. Otros, como los mosquitos, son de alimentación general
sobre una amplia variedad de vertebrados de sangre caliente.
Las aves domésticas son atacadas principalmente por malófagos (piojos
masticadores) y ácaros, varios de los cuales viven en las gallinas, patos, pavos,
y ocaso En los pollos las infestaciones de piojos causan a menudo la muerte; en
las aves más viejas los piojos causan debilitamiento y menor producción de hue-
vos. Los ácaros resultan a menudo muy perjudiciales al reducir la salud gene-
ral del animal. Las moscas negras transmiten por lo menos una enfermedad de
los patos similar en muchos aspectos a la malaria. Las gallinas sufren también
de los ataques de pulgas específicas, de las cuales la pulga meridional de las
aves es la más persistente.
Los animales domésticos y el hombre tienen una variedad de parásitos, entre
ellos los anopluros (piojos chupadores), pulgas, chinches de las camas, unos
pocos malófagos, y varias clases de ácaros. Estos últimos incluyen formas tan
molestas como los ácaros de la sama, las larvas de ácaros (chiggers) y las ga-
rrapatas. Las ovejas tienen además las moscas del camero; éstas son singula-
res moscas ápteras de la familia Hippoboscidae. Los ataques por ectoparásitos
se traducen en irritación y debilitamiento, pero raramente producen la muerte
a menos de que vayan acompañados por la transmisión de alguna enfermedad.
Varios vertebrados son atacados internamente por las larvas de los moscar-
dones y de las moscas zumbadoras. En el caballo las larvas se fijan a varias
regiones del tubo digestivo y causan graves pérdidas de peso y salud. Ciertas
moscas zumbadoras se desarrollan en los ollares de las ovejas, y otras especies
a lo largo de la espalda del ganado vacuno, donde forman una cavidad inme-
diatamente por debajo de la piel. Las larvas del díptero "gusano-tornillo" pe-
netran en las heridas, se alimentan bajo la piel y causan anualmente grandes
pérdidas a todas las clases de ganado.
Además de éstas y otras plagas específicas, todos los vertebrados de sangre
caliente son atacados por un gran número de dípteros chupadores de san-
gre - mosquitos, tábanos, moscas negras, moscas Symphoromyia, moscas de
establo, y moscas de cuerno -. Algunas pulgas, garrapatas, ácaros y chinches
de las camas son también de alimentación general. La molestia que producen
estos insectos es a veces importante. Especialmente las moscas negras pueden
ser destructivas y causar ocasionalmente la muerte de un gran número de ca-
ballos y mulas en determinadas zonas. Los mosquitos, las moscas negras y los
tábanos, son a veces lo suficientemente abundantes para causar un éxodo de
los turistas de una zona, reducir los precios de la tierra cerca de los centros sub-
urbanos, o retardar la colonización de grandes regiones, como en la parte nór-
dica extrema de Canadá y Alaska. El efecto de estos ataques en el ganado pue-
de en general dar como resultado una pérdida de calidad igual o mayor que la
causada por parásitos específicos.
El mayor perjuicio potencial para el hombre y los animales con los insec-
tos es debido a las enfermedades por ellos transmitidas. Como se mencionó
anteriormente, los insectos transmiten algunas de las enfermedades más destruc-
tivas de los vertebrados. Durante las guerras el peligro de las enfermedades
transmitidas por los insectos aumenta muchísimo, porque los hombres se en-
cuentran concentrados bajo condiciones en las que la sanidad y la lucha contra
los insectos puede ser difícil, y los hacinamientos ofrecen buenas oportunidades
para la rápida propagación de enfermedades.
Plagas de los productos alimenticios almacenados

Los granos y la carne, la harina, las pastas de harina y otros materiales ali-
menticios de alto valor nutritivo son consumidos por muchos insectos. Cuando
están almacenados, estos artículos sufren grandes pérdidas por los estragos de
los insectos y precisan constantes medidas preventivas y reparadoras para man-
tenerlos en un mínimo.
En América del Norte las principales plagas de los granos almacenados y
sus derivados son los adultos y las larvas del escarabajo Silvanus surinamensis;
el escarabajo confuso de la harina, Tenebroides mauritanicus; los gusanos de
la harina; los gorgojos de los granos y del arroz y las larvas de la polilla bandea-
da y de la polilla mediterránea de la harina. Los guisantes y las judías almacena-
dos son devorados por varios gorgojos (Bruchidae). Las carnes y los quesos son
comidos por los escarabajos de las despensas y las cresas del saltador del queso.
1
Grandes cantidades de alimentos almacenados son atacados en primer lugar
por el grupo de insectos acabado de mencionar. Después de haber sido dañados I
en cierto grado intervienen los mohos, seguido rápidamente por un huésped de

otra especie entomológica, y pronto toda la masa de alimento puede ser reduci-
da a un pequeño tanto por ciento del original.
Plagas de la vivienda humana

Algunas especies de insectos se han convertido en casi "domésticas", espe-
cialmente al norte del límite de las heladas, donde se encuentran casi exclusi-
vamente en las viviendas humanas. En el caso de las especies ectoparásitas el
vínculo es anterior a la civilización y se debe a los parásitos que se hospedaban
en huéspedes de sangre caliente. En otras especies, sin embargo, el vínculo es
más reciente y se debe a las temperaturas relativamente altas a que son man-
tenidas las casas y construcciones, incluso durante los inviernos más crudos.
Así, algunas especies, originariamente semitropicales, se encuentran ahora mu-
cho más al norte y son capaces de mantenerse en las viviendas humanas.
Los ectoparásitos y las plagas de los alimentos almacenados son importan-
tísimos en las habitaciones humanas. Además, las larvas de las polillas de las
ropas y los escarabajos de las alfombras comen cualquier cosa que contenga
fibras animales, como los vestidos de lana, tapicería y alfombras. Los pececillos
de plata y las cucarachas son insectos de alimentación general que comen sus-
tancias almidonosas, como las encuadernaciones, y son una desagradable fuente
de molestias. Las cucarachas sueltan el excremento en cualquier parte y man-
chan'y deterioran los alimentos y viviendas; cuando abundan mucho, pueden
comunicar a la casa, almacén o restaurante un olor desagradable y penetrante.
Las hormigas invaden frecuentemente los edificios y pueden convertirse en una
seria fuente de molestias en la cocina y despensas.
Los termites son las plagas más destructivas para las construcciones. Se
comen la madera de los cimientos, suelos y paredes, obligando a extensas repa-
raciones. Otros insectos viven en la madera de las viviendas, como los escara-
bajos Lyctidae, y las hormigas carpinteras pueden efectuar al comer extensas
galerías en la madera de las construcciones que emplean como nidos. Pero de
todos los insectos que atacan al edificio en sí, los termites son con mucho los
más temibles.
Insectos de los árboles de sombra y forestales

Los árboles en general soportan miles de especies de insectos, las cuales
pueden defoliar, anillar o taladrar en el árbol, o chupar sus jugos. Muchas de
estas especies ejercen sólo un ligero efecto sobre el árbol huésped, pero algunas
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de ellas perjudican intensamente al árbol o incluso pueden matado. El resultado

es una alta pérdida anual, tanto en los árboles de sombra como en los forestales.
Los árboles de sombra de los estados del Nordeste de los Estados Unidos son
especialmente atacados por la lagarta y la mariposa de cola parda. Los olmos
sufren principalmente los ataques del escarabajo crisomélido del olmo y de la
enfermedad holandesa del olmo, llevada de un árbol a otro por el pequeño esco-
Fig. 397. Distribución del tentredínido europeo del abeto en Amética del Norte duran-
te la epidemia de 1938. (Modificado según Balch.)
lítido europeo del olmo. El perjuicio directo de los escolítidos y los carcomas
debilitan y matan los árboles de muchas especies.
Los árboles forestales son periódicamente visitados con erupciones de in-
sectos que destruyen enormes extensiones maderables. f:sta es una pérdida de
recursos naturales a la que en años pasados se prestó poca atención, pero, ahora
que los bosques americanos van reduciéndose, se están llevando a cabo esfuer-
zos crecientes para encontrar medios de reprimir estas pérdidas. Las larvas de
las orugas forestales de tienda, de la lagarta y de la mariposa de cola parda,
de la geómetra del abeto, Chloridea viriscens, y de la procesionaria, son defolia-
dores permanentes de varios árboles de hoja caduca y perenne. Los escarabajos
de la corteza son los mayores enemigos aislados de las coníferas, especialmente
en el Oeste americano. Los tentredínidos que se alimentan en las coníferas se
presentan ocasionalmente en números eruptivos y pueden causar enormes daños.
La más reciente gran erupción de tentredínidos fue la especie europea importa-
da del abeto, que en 1938 defolió aproximadamente 50.000 km2 de abeto madc-
rabIe, principalmente en las provincias orientales del Canadá (fig. 397).
1
LUCHA ARTIFICIAL Y REGULACIÓN NATURAL
De vez en cuando las plagas de muchas clases de insectos son reducidas a

números insignificantes por factores hostiles del ambiente, tales como la sequía,
los parásitos o las enfermedades, según se indicó en el Capítulo 8. El tentre-
dínido europeo del abeto, por ejemplo, ha sido exterminado virtualmente en
grandes zonas por una virosis. En 1935 la chinche ligaeida fue reducida a la
condición de rareza en muchos estados del cinturón maicero de los Estados
Unidos por las condiciones invernales adversas, más una micosis. Pero estas
fases de lucha natural son imprevisibles y pueden no actuar durante largos pe-
ríodos. Además algunas de las peores plagas de Norteamérica, como el gusano
de las manzanas y de las peras, sufren a lo sumo adversidades naturales sólo
parciales o insignificantes y así constituyen una amenaza todos los años.
A fin de proteger sus intereses, ha sido necesario para el hombre idear me-
dios de combatir a los insectos por sus propios esfuerzos. Este tipo de lucha se
llama lucha artificial, en contraste con la regulación natural efectuada por el
ambiente a solas.
METODOS DE LUCHA
En la lucha artificial se han ideado una gran multitud de métodos diferentes

para reducir los números de las plagas individuales. Estos métodos caen dentro
de unas pocas categorías generales y se examinan brevemente a continuación.
Cuaréntena
El sistema más elemental de evitar el perjuicio producido por un insecto es

evitar que se llegue a establecer en un país si no está todavía allí. Hay cientos
de insectos en otras partes del mundo, especialmente en las zonas templadas de
Europa y Asia, que podrían convertirse en plagas de gran importancia económi-
ca si se estableciesen en América del Norte. Para prevenir su entrada, el Go-
bierno Federal de los Estados Unidos mantiene una inspección de las importa-
ciones al país, especialmente de las plantas o animales vivos o de los materiales
de embalaje que es probable alberguen plagas y sirvan como agentes de trans-
porte de los mismos. La mayoría o la totalidad de estos materiales son fumiga-
dos antes de ser admitidos en el país. Además, los estados pueden tener regla-
mentos restrictivos respecto al movimiento de materiales críticos que estén o
que penetren en ellos. El Gobierno canadiense mantiene un servicio similar.
Resulta manifiestamente imposible evitar de manera indefinida la entrada
de todas las nuevas plagas potenciales en un país, pero los informes de los ser-
vicios de cuarentena muestran que cada año se evitan cientos y a veces miles
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Fig. 398. Propagación del gorgojo de las cápsulas del algodonero en los Estados Unidos, hasta 1922. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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de nuevas importaciones. Tampoco es posible estimar cuánto se gana con esto.

Sin embargo, la experiencia de importaciones tan destructivas como el gorgojo
de la cápsula del algodonero (fig. 398), el barrenador europeo del maíz y el
escarabajo japonés, pone de manifiesto que no es prudente el arriesgarse a per-
mitir la libre entrada de cualquier especie entomológica.
Lucha biológica
Los tipos actuales de tucha biológica corresponden a tres categorías: empleo
de insectos parásitos o predatores, empleo de organismos patógenos y regula-
ción de la fertilidad.
INSECTOSPARÁSITOS y PREDA TORES. La posibilidad de propagar y distri-

buir enemigos naturales para luchar contra los insectos destructivos ha agudiza-
do la imaginación de los entomólogos durante muchas décadas. Sin embargo,
se ha averiguado que con los insectos destructivos endémicos en los Estados
Unidos puede hacerse poco para mejorar en la lucha natural existente. Como re-
sultado evolutivo de largos períodos geológicos, la regulación natural ha alcan-
zado generalmente un máximo que no puede ser sobrepasado ventajosamente
por medios artificiales.
Con las plagas introducidas, la situación es completamente düerente. Una
especie determinada puede poseer una abundancia de parásitos o predatores
que mantengan a raya su número en su país nativo. Cuando es introducida acci-
dentalmente en otro país, usualmente sólo es transportada la plaga sin sus pará-
sitos. Desembarazada de sus enemigos, la plaga en el nuevo país es capaz de
extenderse en proporciones ilimitadas.
La lucha ideal frente a una plaga importada sería establecer enemigos efi-
cientes de la misma, de forma que redujesen los contingentes de la plaga a pro-
porciones insignificantes. De ello podría resultar una lucha permanente que
evitase la necesidad de un programa anual de medidas caras.
Este ideal ha sido alcanzado sólo raramente. El ejemplo más sobresaliente
ha sido la lucha contra la cochinilla acanalada importada mediante la importa-
ción y establecimiento del escarabajo coccinélido australiano Rodolia cardina-
lis. Tan efectivos son los escarabajos y sus larvas en la lucha contra la cochinilla
en California que sólo ocasional y localmente resulta importante como plaga.
Muchos parásitos, especialmente de plagas introducidas, como el escarabajo
japonés, la lagarta y el barrenador europeo del maíz, son importados por la
,,~ "U. S. Bureau of Entomology and Plant Quarantine", y soltados en los Estados
Unidos. Muchos parásitos importados no pueden mantenerse por sí mismo en
los Estados Unidos bajo condiciones naturales, debido indudablemente a su
falta de adaptación al clima o a carecer de huéspedes apropiados en la época
conveniente. Algunas especies se han llegado a establecer prósperamente y con-
tribuyen a la lucha contra las especies perjudiciales: Se espera que con el tiem-
pO se lleguen a constituir suficientes poblaciones parásitas de forma que las

poblaciones de muchas especies epidémicas desciendan muy por debajo de su
actual nivel. En algunas zonas este resultado ha sido ya alcanzado para la ma-
riposa satén mediante la introducción de himenópteros parásitos, especialmente
en el Estado de Washington y en la Columbia Británica. La propagación y dis-
persión de enfermedades bacterianas del escarabajo japonés ha ofrecido tam-
bién esperanzas de ser efectiva. Ha sido alcanzado considerable éxito en islas
como Hawaii mediante el empleo de una diversidad de parásitos contra los in-
sectos que atacan a muchos cultivos.
Se ha trabajado lo suficiente en la lucha biológica para mostrar que un nú-
mero de factores influye en su éxito o fracaso. Algunos de estos factores son
los requerimientos ecológicos de los parásitos, su acción mutua (véase en COM-
PETENCIA,página 474), su especificidad de huésped, su proporción de incre-
mento, y el carácter de su dispel3ión. Para ser ensayada eficazmente, son nece-
sarios personal bien preparado y una gran cantidad de equipo especializado,
junto con una organización para la recogida de material parasitario en países
extranjeros e introducidos en los Estados Unidos vivos y sanos.
A causa de estas condiciones, el trabajo referente a la lucha biológica en los
Estados Unidos es llevado a cabo principalmente por el Gobierno Federal; una
excepción notable es el copioso trabajo intensivo realizado por el estado de
California. La distribución y liberación final de los parásitos se efectúa coope-
rativamente por parte de los científicos del Gobierno Federal y de las agencias
estatales interesadas. El Gobierno canadiense es también activísimo en los es-
fuerzos de lucha biológica.
AGENTESPATÓGENOS. Espectaculares erupciones naturales de enfermeda-

des bacterianas o micosis de las chinches ligaeidas y otros varios insectos per-
mitieron pronto a los entomólogos abrigar la esperanza de poder luchar contra
los insectos mediante la diseminación de organismos patógenos. Los primeros
intentos fracasaron, porque los años que no favorecían de un modo natural la
propagación de las enfermedades conocidas eran también ecológicamente in-
apropiados para su propagación artificial. Desde los alrededores del año 1930
han sido encontrados varios organismos que son más viables para la lucha arti-
ficial. La enfermedad lechosa del escarabajo japonés ha probado ser útil en
algunas partes de la zona de distribución americana del escarabajo. Varias cla-
ses de virus de la polihedrosis están resultando excelentes reguladores de ciertos
tentredínidos que atacan a las coníferas. En California tanto un virus de la
,
:. polihedrosis como la bacteria turingia han resultado efectivos como tratamiento
de campo para la oruga de la alfalfa. Estos éxitos señalan un provechoso cam-
po de investigación en la lucha contra los insectos.
REGULACIÓN DE LA FERTILIDAD. Un tipo completamente diferente de lu-

cha biológica ha sido ideado y está siendo ensayado actualmente por el doctor
r
E. F. Knipling y SUScolaboradores en la "Entomological Research Branch" del

"U. S. Department of Agriculture". El sujeto de ensayo es el gusano-tornillo,
Callitroga hominivorax, perjudicial para el ganado y animales de carreras. Las
hembras de esta especie se aparean sólo una vez en su vida. Se descubrió ade-
más que los machos podían ser esterilizados por radiaciones gamma sin interfe-
rir en su comportamiento sexual. Los machos esterilizados, en número calculado
de forma que fuera el doble de la población natural inicial de machos fértiles,
fueron soltados en la población a intervalos sucesivos. Estos machos estériles
compitieron en el exterior con los machos indígenas en la copulación con las
hembras, con el resultado de que estas últimas ponían cada vez más huevos' es-
tériles. En un amplio ensayo de este método en la aislada isla de Curac;ao, Indias
Occidentales Holandesas, el díptero gusano-tomillo fue exterminado en algunos
meses. Este paso hacia la regulación biológica de los insectos puede resultar
importantísima en el futuro contra muchas clases de insectos.
Lucha de cultivo y de explotación
Algunos insectos de los cultivos agrícolas o forestales pueden ser mante-

nidos por debajo del nivel perjudicial mediante diversas prácticas de cultivo o
de explotación.
Una condición general importante es mantener sanos los cultivos mediante
el abonado, drenaje, irrigación y laboreo apropiados, y por el empleo de espe-
cies que estén bien adaptadas fisiológicamente al clima y suelo.
Contra ciertas plagas son de valor algunos métodos de cultivo específicos,
tales como la limpieza y la rotación de cultivos, ciertas épocas de siembra y re-
colección y el empleo de variedades resistentes o tolerantes a los insectos.
La limpieza de los cultivos elimina las plantas adventicias que pueden ser-
vir como huésped a los insectos que atacan al cultivo. El membrácido Cerasa
bubalus se cría en muchas plantas adventicias herbáceas; los membrácidos adul-
tos vuelan a los frutales adyacentes, efectúan cortes en las ramillas, y ponen en
ellas los huevos. La limpieza del cultivo de una plantación frutal previene este
perjuicio al eliminar al huésped primario. Las plantas adventicias y los dese-
chos del suelo sirven también de refugios para hibemar o pupar a una amplia
variedad de insectos dañinos, y el cuidado del cultivo tiende a reprimir la forma-
ción de una población en esta zona.
La rotación de cultivos se ha manifestado especialmente efectiva contra al-
.t gunos insectos cuyas larvas viven en el suelo y se alimentan de las raíces. El
gusano de las raíces Diabrotica puede ser combatido mediante la rotación de
cultivos. Estas larvas de coleóptero se alimentan primariamente de las raíces
del maíz. Si el maíz es cultivado continuamente sobre el mismo terreno durante
más de tres años en localidades favorables para estos insectos, forman grandes
poblaciones y producen grave detrimento al maíz. Sin embargo, si el maíz es
u
eliminado y sustituido durante un año por trigo o legumbres, los gusanos de

las raíces mueren de hambre.
Por esta razón la alternancia del maíz con el trigo u otros cultivos de forma
que aquél no entre por más de dos o tres años seguidos, elimina el perjuicio
de los gusanos de las raíces casi completamente.
La elección de la época de siembra de los cultivos es útil como medida de
lucha 'contra ciertos insectos. La mosca de Hesse, una grave plaga del trigo,
Fig. 399. Ejemplo de un mapa mostrando las fechas de seguridad para la siembra del trigo en
1 diversos Estados del Norte-Centro y Este para eludir los perjuicios de la mosca de Hesse. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
i
cuyas larvas se alimentan en las vainas foliares del trigo, puede combatir se con
éxito al regular la época de siembra del trigo de invierno. La totalidad de la
generación otoñal de insectos adultos emerge normalmente al cabo de un corto
período, después de las últimas lluvias otoñales. Los adultos viven sólo tres o
cuatro días, depositando los huevos en las estrías de las hojas del trigo. Si el
trigo de invierno se siembra después de haber pasado esta generación, las plan-
tas se verán libres de los huevos del insecto y por consiguiente estarán entera-
mente libres del ataque hasta la primavera. Para aprovecharse de estas condi-
o:' ciones los entomólogos en las zonas trigueras establecen anualmente fechas para
sembrar el trigo de invierno que: 1) permitan a las plantas disponer del buen
tiempo suficiente para alcanzar un crecimiento satisfactorio antes del invier-
no, y 2) retrasar la siembra lo bastante para evitar al máximo la infestación por
el parásito (fig. 399). La generación primaveral de la mosca Hesse ataca sola-
mente los hijuelos (vástagos) tardíos del trigo de invierno y causa pocos daños.
"'
I 508 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
La siembra temprana o tardía del maíz y otros cultivos contribuye a veces

¡
a reducir la infestación y perjuicio de plagas tales como los gusanos de las raí-
ces y los barrenadores europeos del maíz.
En silvicultura, las prácticas de explotación que tienden a restringir la abun-
dancia de las plagas de insectos son esencialmente varios sistemas de cambiar
la naturaleza ecológica de la comunidad forestal. Se ha averiguado que algunas
de las especies más destructivas de escarabajos de la corteza constituyen pobla-
ciones eruptivas en los pies viejos del pino. Realizando la tala de los árboles
maderables antes de que envejezcan, se evita este incremento de las poblacio-
nes del escarabajo, y se proporciona a los árboles restantes más jóvenes mejor
posibilidad de desarrollo. Mediante la tala y poda selectiva, puede lograrse la
diversificación del bosque respecto a las especies de árboles y los grupos de edad
representados por estos árboles. En general, cuanto mayor sea la diversidad
menores serán las erupciones entomológicas que ocurran.
Otro aspecto importante de la lucha es la selección de especies o varieda-
des de plantas que sean resistentes o tolerantes al ataque de los insectos. Éste
es todavía el método general de mayor éxito para prevenir los perjuicios del
barrenador europeo del maíz. Se ha encontrado que ciertas variedades de maíz
tienen una caña desusadamente fuerte que puede resistir grandes infestaciones
de las larvas barrenadoras del maíz sin llegar a debilitarse de un modo crítico.
Las variedades menos tolerantes con la misma infestación pe barrenadores
dejan de producir y se encarnan, resultando en un menor rendimiento y mayo-
res dificultades en la recolección del cultivo.
Este mismo principio de la selección de cultivos se emplea como remedio
contra la lagarta. Hemos mencionado ya que, para que sea próspero su des-
arrollo temprano, es necesaria una de las especies huésped preferidas, pero
que las últimas fases se trasladan a los pinos y a otras de las especies no pre-
feridas, a las cuales pueden defoliar. Para disminuir la infestación por esta
plaga, las especies huésped preferidas son mantenidas a un mínimo y se replan-
ta con otras especies.
Lucha mecánica
Si es necesario emplear métodos más directos que los acabados de mencio-

nar a fin de lograr el control de un insecto, hay varios que pueden ser seguidos.
El más simple es la lucha mecánica, que comprende la eliminación a mano de
. ..". los insectos o el empleo de artificios mecánicos para atraparIos o matarIos.
La recogida a mano es practicada con las orugas grandes, como las unicor-
nias del tabaco o de los tomates. El número de insectos es por lo general sólo
moderado, y los individuos son de tamaño grande y fáciles de ver. Los nidos
de larvas pueden ser cortados de los árboles y destruidos. Un número de artifi-
cios mecánicos se emplean con buen resultado contra un número limitado de
plagas. Uno de los más comunes es la protección con telas metálicas de puertas~
COi'iSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS 509
y ventanas para mantener a los insectos fuera de los edificios. Varias trampas
de tipo laberinto son empleadas para coger moscas. Las bandas de arpillera <>
papel son atados alrededor de los troncos de los frutales para proporcionar si-
tios apropiados donde hibernar o pupar los gusanos de las manzanas y las peras;
periódicamente estas bandas son examina-
das y destruidos los insectos ocupantes.
Bandas de tela metálica, gasa o sustancias
pegajosas se colocan alrededor de los ár-
boles para prevenir la ascensión de las
hembras lepidópteras ápteras y de las lar-
vas (fig. 400).
Contra los insectos ápteros migradores,
como el grillo mormón o las chinches li-
gaeidas, que atacan los grandes cultivos,
se opusieron antiguamente diversas barre-
ras mecánicas, especialmente zanjas en el
suelo o barreras de madera o papel.
Lucha física
Hemos señalado anteriormente que los

insectos pueden soportar únicamente limi-
tados extremos de calor, frío y otros fenó-
menos físicos. Esta tolerancia limitada es
utilizada para destruir a las plagas de in-
sectos. Resulta difícil controlar tales fac-
tores físicos sobre una gran extensión, por Fig. 400. Cinturones atrapadores em-
esto con pocas excepciones su empleo está pleados para impedir el ascenso de las
larvas y mariposas hembras ápteras. (Del
restringido a los edificios y los lugares ce- U.S.D.A., E.R.B.)
rrados.
El recalentamiento es empleado en muchos molinos y elevadores como una
medida de lucha. Durante el tiempo caluroso, en verano, la instalación de cale-
facción del edificio es empleada para elevar la temperatura hasta unos 600 C.
durante varias horas, y esto mata a todos los insectos del edificio.
El enfriamiento se utiliza ampliamente en el almacenamiento en la lucha
contra los insectos. Las pieles, tapices y otros valiosos artículos de origen ani-
mal son mantenidos en armarios por debajo de 5° C. Esto no mata a todos los
insectos, pero a esta temperatura son completamente inactivos y no produ-
cen daños.
t La electricidad se utiliza en cierto grado para matar a los insectos. Las pan-
tallas y las luces pueden ser adaptadas con rejas cargadas eléctricamente que
electrocutan a los insectos que se colocan entre el reticulado.
..
510 INTRODUCCIÓNA LA ENTOMOLOGÍAGENERAL y APLICADA
Lucha química
Varios compuestos químicos son tóxicos o repelentes para los insectos y se
utilizan ampliamente para combatidos. Debido a que este tipo de lucha es por
lo general el más caro, se aplica cuando la lucha por otros métodos es demasia-
do lenta o cuando resulta ineficiente.
TIPOS DE SUSTANCIAS QUÍMICAS.Los insecticidas pueden dividirse en seis

categorías: venenos estomacales, de contacto, de aplicación general, sistémicos,
fumigantes y repelentes.
Los VENENOS ESTOMACALES son sustancias que matan al insecto cuando son
ingeridos y penetran en el aparato digestivo. Los más ampliamente usados son
los productos arsenicales, especialmente el verde París, el arseniato de plomo
y el arseniato de cal. La veratrina y los compuestos de ftúor, como el fluoruro
sódico y el ftuosilicato sódico, son también venenos estomacales usados co-
múnmente.
Los venenos estomacales se utilizan principalmente contra los insectos que
tienen aparato bucal masticador y que mordisquean y tragan porciones del ali-
mento. El veneno es aplicado a la superficie del alimento en forma de pulveri-
zación, inmersión o espolvoreo, y es seguro que el insecto tomará algo de él
junto con la coInida. Contra algunos insectos, como las hormigas y cucarachas,
el veneno se mezcla con un cebo atrayente que se coloca donde el insecto pueda
encontrarIo y comerIo. Para las hormigas los cebos son usualmente líquidos y
se colocan cerca de los hormigueros o sitios de tránsito.
Los VENENOS DE CONTACTO matan a los insectos por contacto sin ser inge-
ridos. A menudo el agente letal es un gas que penetra por los espiráculos y causa
asfixia, como en el caso de la nicotina; en otros ejemplos el compuesto letal
puede afectar al sistema nervioso.
Hasta alrededores de 1940, los principales venenos de contacto en uso con-
tra los insectos fueron el alcaloide nicotina (volátil), extraído del tabaco; el
pelitre, extraído de las cabezuelas florales secas de ciertas especies del género
de las compuestas, Chrysanthemum; el azufre y varios compuestos del mismo, y
diversos aceites lubrificantes, aceites miscibles y emulsiones de aceites. Des-
de 1940 se ha ido descubriendo un número de compuestos orgánicos de sínte-
sis (que se indican más adelante al tratar de los compuestos de aplicación ge-
neral) muchísimo más tóxicos para muchos insectos que los venenos de contacto
de uso más antiguo.
..1'.... Los venenos de contacto son de uso especial contra los insectos que tienen
aparato bucal chupador, como los pulgones, que no ingieren los venenos apli-
cados a la superficie del alimento; los insectos que no pueden ser alcanzados
cuando se alimentan, como las larvas de mosquito, que se alimentan en el fondo
del medio donde viven y son muertas por los venenos de contacto cuando van
a la superficie en busca de oxígeno; y los insectos como los mosquitos adultos,
que están usualmente diseminados por una zona. Los venenos de contacto, que
son tóxicos para una variedad de insectos, tienen la ventaja de matar a los in-
sectos chupadores y a los masticadores al mismo tiempo. Estos venenos son
aplicados en forma de inmersión, espolvoreo, pulverización y niebla coloidal
(aerosol).
Los COMPUESTOS DE APLICACIÓN GENERALincluyen un conjunto de sustan-
cias que actúan como veneno estomacal o de contacto, según la manera en que
... I
J
Fig. 401. Aplicación de insecticidas; el empleo de equipos transportados por avio-

netas ha sido de gran ayuda en muchas situaciones. (De Ohio Agricultural Ex-
periment Station.)
se enfrenta a ellos. Éstos incluyen los hidrocarburos clorados y varios com-

puestos orgánicos de fósforo y azufre. De la gran variedad de estas eficaces
sustancias, las siguientes son probablemente las más comúnmente usadas: DDT,
clordano, heptacloro, aldrín, dieldrín, endrín, metoxicloro, toxafeno, paratión,
malatión, y HCH (hexaclorociclohexano). Cada uno de ellos tiene ventajas bajo
determinadas condiciones; pudiendo obtenerse fácilmente información sobre
los mismos de los centros entomológicos locales.
Los SISTÉMICOS son venenos que son absorbidos por el huésped y traslada-
dos a varias partes del organismo, de donde pueden ser tomados por los insectos
al alimentarse. Este fenómeno fue prnoto reconocido con respecto al selenio.
Las plantas ornamentales que crecen en un suelo conteniendo selenio absorben
este último, el cual mata los ácaros y los insectos que se alimentan de las plan-
tas; este método del selenio no puede ser usado, sin embargo, con los cultivos
comestibles, a causa de la extrema toxicidad del selenio para el hombre y el
ganado. Las patatas pulverizadas con caldo bordelés (un compuesto de cobre)
y las judías pulverizadas con derris muestran este fenómeno. Más recientemente
se han preparado insecticidas especiales basados en este principio. El sistox
y schradan son empleados sobre varias plantas. Insecticidas que tienen una ac-
ción similar están siendo probados en el ganado. Muchos entomólogos creen
que puede haber un gran futuro para este tipo de lucha.
T
Los FUMlGANTES son gases tóxicos, usualmente aplicados en sitios cerrados,

como una caja, edificio o tienda. Los compuestos de uso general son el ácido
cianhídrico, la nicotina, el paradiclorobenceno (PDB), el bromuro de metilo y
la cloropicrina. El uso de los fumigantes está encaminado a matar a todos los
insectos en lugar cerrado, y, por lo tanto, son empleados comúnmente para
desinfectar las casas, invernaderos, almacenes, graneros, molinos y elevadores.
La fumigación en caja es usada para pequeñas cantidades de material, como
vestidos. En la Segunda Guerra Mundial las estaciones de fUInigación fueron
utilizadas intensamente para librar las ropas de piojos y otros parásitos.
En California se emplean tiendas recluidoras de gas para la fumigación con
ácido cianhídrico de los agrios (fig. 402). Con anterioridad a la fumigación, los
edificios deben ser examinados con cuidado, al objeto de encontrar los sitios
por donde podrá escapar el gas y taponar éstos para mantener la concentración
deseada de gas durante el tiempo necesario.
Estos fuInigantes son peligrosos para el hombre, y los trabajos de fumigación
deben practicarse con cuidado durante la aplicación y ventilarse debidamente
cuando se ha terIninado el trataIniento. El ácido cianhídrico es mortal para el
hombre y especialmente peligroso por ser casi inodoro. La cloropicrina, aun
en pequeñísimas cantidades, es asfixiante e incapacita al hombre a causa de su
olor penetrante y propiedades irritantes.
LAS SUSTANCIAS REPELENTESse emplean para mantener a los insectos ale-
jados de alguna cosa y no son necesariamente tóxicas. El naftaleno y el alcan-
for han sido usados durante décadas en las casas para conservar las ropas libres
de insectos. La creosota se emplea para mantener la madera libre de termites.
De los muchos compuestos que han sido ensayados como repelentes de los
mosquitos, otros dípteros picadores y larvas de ácaro, los más efectivos son el
ftalato de dimetilo, Indalone, y un compuesto orgánico conocido como Rut-
gers 612. Cada uno de estos compuestos es sólo efectivo contra un número limi-
tado de especies, pero una mezcla de los tres aplicada al vestido y a la piel da
buena protección al usuario durante un corto período. El ftalato de dimetilo y
otros repelentes actúan primariamente como agentes que matan a los ácaros
mejor que como verdaderos repelentes. El benzoato de bencilo está resultando
especialmente efectivo para dar protección contra los ácaros.
PERJUICIO. Los insecticidas deben ser usados con precaución porque pue-
den dañar al huésped tanto como a los insectos o dejar un residuo que es tóxico
para el hombre o los animales domésticos. Por ejemplo, las pulverizaciones de
arseniato de plomo que son eficaces para emplear en muchos cultivos, pueden
quemar las hojas del melocotonero y del algodón; en éstos debe usarse el ar-
seniato de calcio o un compuesto menos enérgico. Las manzanas pulverizadas
con productos arsenicales deben ser lavadas o limpiadas antes de ser consuIni-
das, porque el residuo arsenical sobre la manzana es tóxico para el hombre.
Las pulverizaciones con aceites producen la quemadura de las hojas si son apli-
Fig. 402. Tiendas empleadas para la fumigación de agrios con gas cianhídrico. Arriba, preparan-
do la tienda temporal; debajo, la tienda en posición para la fumigación (antiguas ilustraciones del
método). Este método, desarrollado antes de 1900, es extremadamente sedentario comparado con
la aplicación de insecticidas mediante aeroplano, pero es, sin embargo, uno de los métodos actuales
más efectivos para el tratamiento de los insectos enemigos de los agrios. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
cadas en forma demasiado concentrada, y algunos preparados de insecticidas

pueden producir ampollas y dermatitis en los animales.
ACCIÓNRESIDUAL. Una característica importante de los insecticidas es el

tiempo que conservan su toxicidad después de haber sido aplicados. La mayo-
33
ría de los venenos estomacales permanecen tóxicos durante largos períodos y se

dice que tienen una acción residual alta. La nicotina y el pelitre no tienen prác-
ticamente acción residual, perdiendo su potencia casi inmediatamente después
de ser aplicados, debido a alteraciones químicas. Algunos de los venenos sin-
téticos de contacto, como el DDT, tienen una acción residual alta. La duración
de la acción residual determina en gran parte la frecuencia con que deben ser
aplicados los insecticidas.
CONDICIONAMIENTO VEGETAL. Hemos mencionado ya que ciertas pulveri-

zaciones, tales como el caldo bordelés, determinan un envenenamiento de la
savia vegetal que es tóxico para los insectos. Hay otros casos de' resultados un
tanto similares que se creen debidos a un cambio fisiológico inducido de la plan-
ta, como la acidez o la aIcalinidad de la misma. Un ejemplo de ello es la reac-
ción de ciertos productos arsenicales en el algodonero. Después de ser tratado
con arseniato de cal ácido, el algodonero es excepcionalmente susceptible al pul-
gón del algodonero, que se multiplica en grandes cantidades. Por otro lado,_el
algodonero tratado con arseniato de cobre básico no sufre normalmente más
que el ataque ordinario por el pulgón del algodonero. La naturaleza de este con-
dicionamiento vegetal no está plenamente averiguado, pero promete ser un
campo de investigación interesante y provechoso.
APLICACIÓN. El poner o aplicar un insecticida donde producirá el mejor

efecto ofrece proDIemas de muchas clases. Primero, el insecticida debe ser apli-
cado en la estación apropiada y en algunos casos (como con las larvas del mos-
quito) dentro de un período de sólo algunos días. En segundo lugar, deben tener-
se en cuenta las condiciones atmosféricas, porque his pulverizaciones y los espol-
voreos no pueden ser aplicados durante las lluvias o fuertes vientos, y algunos
cultivos son más susceptibles al quemado por los insecticidas durante los perío-
dos de temperatura y humedad altas.
Se dispone de un conjunto especializado de máquinas para la aplicación de
las pulverizaciones, espolvoreos y aerosoles, para bañar al ganado, o adminis-
trar los materiales de fumigación. Debe hacerse una cuidadosa selección de éstas
para cada proyecto de lucha, tomándose en consideración el lugar y las condi-
ciones locales, tales como la topografía, altura y espaciamiento del cultivo, y las
condiciones de la mano de obra.
PROBLEMAS DE LUCHA
Al repasar el problema de la lucha contra los insectos se presentan algunas

consideraciones generales que deben tenerse en cuenta.
COSTO. Hemos mencionado ya que los programas de lucha biológica en los

Estados Unidos son llevados a cabo y financiados por agencias estatales o fe-
derales. Hay otros proyectos de lucha de tal magnitud y significación nacional

que son planeados y financiados por estas mismas agencias. Por ejemplo, ha-
cia 1929 la mosca mediterránea de las frutas llegó a establecerse en Florida y
fue reconocida como una plaga que podía arruinar la industria americana de
los frutos agrios. Inmediatamente se inició un proyecto gubernamental para in-
tentar la eliminación de la plaga. Se establecieron cuarentenas, se reforzaron las
medidas de limpieza, se destruyeron miles de toneladas de fruto sospechoso y
se realizaron inspecciones exhaustivas. La colonia de moscas fue en apariencia
completamente extirpada y los gastos corrieron a cargo de la nación. Las erup-
ciones periódicas de saltamontes amenazan devastar todos los cultivos que cre-
cen en estados enteros; en este caso el Gobierno Federal ayuda a los agriculto-
res mediante el suministro de materiales y maquinaria para combatir una
amenaza nacional en perspectiva.
Pero para el ama de casa con polillas en los armarios, el agricultor con su
usual conjunto de insectos enemigos, el harinero con chinches en sus productos,
en resumen, para todo aquel que se enfrenta con la necesidad de luchar contra
los insectos por sus propios medios, el costo es una consideración principalísi-
ma. El costo de la lucha debe ser suficientemente bajo para permitir que la apli-
cación del tratamiento sea lucrativo. Si, por ejemplo, un insecto amenaza redu-
cir el rendimiento del maíz en 10 Hl por hectárea, y un programa de lucha puede
impedir el 80 por ciento de esta pérdida, el coste del tratamiento por hectárea
tendría que ser inferior al precio de 8 Hl de maíz. De otra forma el tratamiento
no tendría que ser emprendido, porque, si lo fuese, o bien el agricultor fracasa-
ría en su intervención y sería inútil el tratamiento extra implicado, o perdería
dinero. El mismo principio rige con todos los tratamiento hechos por medios
privados.
Por esto el entomólogo, al idear métodos de lucha, debe siempre esforzarse
por encontrar aquellos que resulten viables desde el punto de vista de los gastos.
Con los cultivos de precio reducido como los extensivos, que raramente tienen
un valor por hectárea superior a 750 dólares, el interés está ciertamente en el
tratamiento de bajo costo, aun sacrificando cierta eficiencia en el resultado ob-
tenido. En el caso de los cultivos de invernadero, el valor monetario del produc-
to puede ser de 25.000 dólares por hectárea cubierta o más, y el precio del
mercado puede descender desastrosamente con sólo una pequeña infestación
de insectos. Aquí se requiere un tratamiento perfecto, aunque sea a un alto
precio.
EL ESLABÓNMÁsDÉBIL. A fin de alcanzar el máximo de eficiencia y eco-

nomía, es necesario aplicar las medidas de lucha en el momento del ciclo vital
en que el insecto es más vulnerable o el tratamiento es más práctico. En la his-
toria de muchos insectos hay un momento en el cual el insecto puede ser alcan-
zado fácilmente por las aplicaciones del tratamiento. La oruga de la col, por
ejemplo, es vulnerable en cualquier tiempo durante su estado larvario a los ve-
.
nenos aplicados a su huésped. En el gusano de las manzanas y de las peras este

período vulnerable es mucho más corto, y es el intervalo de la vida larvaria
entre el nacimiento y la penetración de la joven larva en la manzana. En este
momento es aplicado el tratamiento. Se emplea un insecticida con una elevada
acción residual, como el arseniato de plomo o el DDT, que protegerá las flores
tardías o los frutos. Las larvas jóvenes serán detenidas en su intento de penetrar
en las manzanas, ya sea por comer un poco de arseniato al morder en la piel
de la manzana o por el contacto con el DDT.
Durante las erupciones de chinches ligaeidas, no resulta práctico, debido al
costo, aplicar un insectida a toda la superficie sembrada de forraje o cereal que
alberga las chinches. Sin embargo, cuando las chinches emigran desde estos
cultivos al maíz, es práctico establecer una barrera repelente o una faja de ma- .
terial insecticida a lo largo de una línea que las chinches deban cruzar para
alcanzar una nueva fuente de alimentos. Por este método, la aplicación de una
pequeña faja de insecticida es un tratamiento efectivo para combatir a los millo-
nes de chinches que emigran.
PROYECTOS COMUNITARIOS.En el caso de algunos insectos, la eficacia del

tratamiento que una persona hace en sus posesiones es escaso si los vecinos has-
ta una cierta distancia a su alrededor dejan de hacer lo mismo. El estro del buey
o gusano del ganado vacuno se combate fácilmente mediante la extracción por
estrujamiento de las larvas adultas de las cavidades que producen bajo la piel
de la vaca y matándolas, aunque no obstante este método de lucha hace poco
para la estación inmediata, puesto que el daño ya está hecho. Pero, si los veci-
nos no hacen lo mismo, los estros adultos de su ganado se dispersarán y rein-
festarán al de la persona que ha emprendido el tratamiento. Si este procedimien-
to se practica en una amplia zona del país, la destrucción de los estros de este
año impedirá su retorno al año siguiente. Lo mismo es verdad respecto a la
lucha contra muchas especies de mosquitos; la lucha coordinada sobre una
gran zona es por lo general necesaria para alcanzar eficacia. En este caso, sin
embargo, la necesidad de la lucha es anual.
DISPERSIÓNDE LAINFORMACIÓN: EXTENSIÓN. Para ser eficaz, la lucha con-

tra los insectos debe basarse en un detallado conocimiento de los insectos, con-
diciones locales y posibles métodos de lucha; y cualquiera de éstos puede cam-
biar en muchos detalles de un año a otro. Además, la mayoría de los trabajos
de lucha deben ser hechos por individuos que no egtán especialmente entrenados
para ello y a quienes no es posible obtener esta información con facilidad. Poner
la información conocida en las manos de estas gentes es el campo de la exten-
sión. La información debe ser planteada de una forma oportuna y sencilla pero
clara y debe reflejar los avances más recientes en la lucha contra las plagas.
Se va reconociendo cada vez más que la extensión es un aspecto vital de la
lucha contra los insectos. Una buena práctica de lucha que no entra en uso es
completamente inútil. Los métodos de extensión abarcan en la actualidad prác-

ticamente a todos los sistemas conocidos de obtener información pertinente
para aquellos que la necesitan o la desean. Las agencias estatales y federales,
centros privados de investigación, y las empresas industriales, ayudan a llevar
a cabo el trabajo. Los boletines, circulares y hojas informativas son más em-
pleados que cualquier otra cosa, suplementados por las charlas radiofónicas y
televisadas, noticias en las revistas ilustradas y periódicos, conferencias y demos-
traciones de campo. Mediante estos esfuerzos es de esperar que finalmente en
los Estados Unidos toda persona con un problema de lucha contra los insectos
será capaz de encontrar el mejor método conocido para tratarlo.
BIBLIOGRAFIA
Ann. Rev. Entomo!., 1(1956). Artículos sobre muchas cuestiones tratadas en este capítulo, en
las págs. 89-438.
ARMITAGE, H. M., 1954. Insect eradication procedures in incipient infestations. J. Econ. Entomo!.,
47:6-12.
BALCH,R. E., 1952. Tbe spruce budworm and aerial íorest spraying. Can. Geog. J., 45:201-209.
BAUMHOVER, A. H., Y otros, 1955. Screw-worm control througb release oí sterilized flies. J. Econ.
Entomo!., 48:462-466.
BIGGER,J. H., G. C. DEcKER, J. M. WRIGHT,y H. B. PETIY, 1947. Insecticides to control tbe
European corn borer in field corno J. Econ. Entomo!., 40:401-407.
BUCK, L. M., 1953. Transmission oí plant viruses by cicadellids. Advances in Virus Research,
1:69-89.
BROWN,A. W. A., 1951. Insect control by chemicals. Nueva York, John Wiley & Sons. 817 págs.
CRAIGHEAD, F. C., 1950. Insect enemies oí eastern íorests. USDA Misc. Pub!. 657:1-679 + supp!.
GRAHAM,S. A., 1951. Developing íorests resistant to insect injury. Sci. Monthly, 73:235-244.
GUNTHER,FRANCISA., y ROGERC. BLINN, 1955. Analysis oí insecticides and acaricides. Nueva
York, Interscience Pub. 696 págs.
HERMS,WILLIAMB., 1950. Medical entomology, 4.a ed. Nueva York, Tbe Macmillan Co. 643 págs.
ISLEY,DWIGHT,1937. Metbods oí insect contro!. Minneapolis, Burgess Publishing Co. Parte 1,
121 págs.; Pt. 2, 135 págs.
JoNES, T. H., R. T. WEBBER,y P. B. DOWDEN,1938. Effectiveness oí imported insect enemies
oí the satin motb. USDA Circo 459:1-24.
KNIPLING,E. F., 1955. Possibilities oí insect control or eradication tbrougb the use oí sexually
sterile males. J. Econ. Entorno!., 48:459-462.
LINDQUlST,A. W., 1955. Tbe use oí gamma radiation íor control or eradication oí the screw-
worm. J. Econ. Entomol., 48:467-469.
MALLIS,A., 1954. Handbook oí pest control. Nueva York, MacNair-Dorland. 1068 págs.
METCALF,C. L., W. P. FLINT, Y R. L. METCALF,1951. Destructive and useíul insects, their
habits and control, 3.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Inc. 1071 págs.
PAINTER,R. H., 1952. Insect resistance in crop plants. Nueva York, Tbe Macmillan Co. 520 págs.
PEAIRS,L. M., Y R. H. DAVIDSON, 1956. Insect pests oí íarm, garden, and orchad, 5.a ed. Nueva
York, John Wiley & Sons. 661 págs.
RILEY, W. A., y O. JOHANNSEN,1938. Medical entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hil1
Book Co. 483 págs.
SHOTWELL, R. L., 1953. Tbe use oí sprays to control grasshoppers in íall-seeded wheat in western
Kansas. USDA, BEPQ, E-868:1-14.
STEINHAUS, E. A., 1948. Polyhedrosis ("Wilt Disease") oí tbe alfalfa caterpillar. J. Econ. Ento-
mol., 41:859-865.
1951. Possible use oí Bacillus thuringiensis Berliner as an aid in the biological control of the
alíalfa caterpillar. Hilgardia, 20:359-381.
SWEETIdAN, B. L., 1936. The biological control oí insects. Ithaca, Comstock Publishing Co.
461 págs.
THOMPSON, C. G., y E. A. STEINHAUS,1950. Further tests using a polyhedrosis virus to control
the alfalfa calerpillar. Hilgardia, 19:411-445.
WARDLE,ROBERTA., 1929. The problems oí applied entomology. Nueva York, McGraw-Hill
Book Co. 587 págs.
íNDICE ALFABÉTICO
En algunas voces, la referencia más importante está indicada de negritas.
Abbott, John, 23 Alacrán cebollero, 204, 255

Abdomen, 93 Alaglosa, 75
Abeja doméstica, 330 Alas, 57, 87, 154
- melífera, 15, 78, 213, 328, 416, 444 - origen, 88
Abejas, 309, 318, 321, 328 Alcanfor, 512
- sociales, 212, 321 Aldrín, 511
Aleochara, 344
Abejorros de junio, 353
Absorci6n del agua, 132 Aleurodidae, 284, 297
Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Alimento, 461
23
Acalymma vittata, 354
-- almacenamiento, 135
hábitos, 194
Acalyptrata, 408, 409 Alinoto, 85
Acanthocephala, 291 Alternancia de generaciones, 199
Ácaros, 45, 40 AJlocapnia, 458
- aterciopelados, 48 - vivipara, 259
- de los bulbos, 48 Amarilleamientos, 493
- - - folículos, 48 Ámbar, 420
Acci6n residual, 514 Amblycera, 269
Aceites, emulsiones, 510 Amibasa, 127
- lubricantes, 510 Amnios, 182
- miscibles, 510 Ampliaci6n del huésped, 426
Ácido cianhídrico, 512 Ampulicidae, 327
- úrico, 136 Anabolismo, 151, 155
Acino, 126 Anabrus simplex, 252, 480
Actos reflejos, 173 Anamorfosis, 227
Achorutes armatus, 229 Anasa tristis, 292
Adaptabilidad de los 6rganos, 58 Andrenidae, 312
Adaptaciones larvarias, 134 Andricus erinacei, 201
Adephaga, 332, 341 Anélidos, 37
Aedes, 402 Anfibios, 429
- aegypti, 33, 494 Angiosperrnas, 431
Aegerüdae, 370, 378 Anisoptera, 236
Aelothripidae, 275 Anis6pteros, 236
Afídidos, 199, 297 Anisota rubicunda, 382
Agassiz, Louis, 27, 31 Ano, 101, 103
Agentes pat6genos, 505 Anobiidae, 340
Aglopus mayeri, 244 Anopheles, 33, 175, 402
Agrios-insectos frutales, 497 Anoplura, 267, 269
Agriotes, 345 Anosia plexippus, 472
Agromyzidae, 399, 410 Antenas, 66, 67
Agrotis occidental, 455 - segundas, 71
Agua apresada, 153 Anterior, 64
- metab6lica, 136 Anthocoridae, 280, 282
- necesidad de, 135 Anthomyiidae, 398, 413
Aguijones, 471, 493 Anthonomus grandis, 358
Agujero occipital, 66 Anthrenus scrophulariae, 348
AguJla, 308 Anticoagulante, 127
Aireación, 457 Aorta, 105, 149
520 ÍNDICE ALFABÉTICO
Apanteles melanoscelus, 320 Avispa mutílida, 464

Aparatos bucales, cortador-chupador, 77 Avispas, 309, 318, 323
- - chupador,77 - cuclillo, 327
- - en tubo de sifón,80 - productoras de agallas, 195, 321
- - masticador,76 - sociales, 212, 321
- - - lamedor,77 - solitarias, 327
- - picador-chupador,79 - vespoideas, 327
Apéndice generalizado de los artrópodos, 71 Avispón de cara pelada, 324
Apéñdices, 93 Avispones, 323
- abdominales, 94 Axón, 166
- embrión, 179
- músculos de los, 114
- tipos no reproductivos, 94 Babesia bigemina, 495
- - reproductivos, 94 Babosita del rosal, 317
Aphididae, 446 Baci/lus pestis, 494
Aphidoidea, 282, 297 - popilliae, 467, 494
Aphis gossypii, 300 Bacterias, 466
Ápice, 64 Banda germinal, 179
Apidae, 313, 329 Barqueros, 285
Apis mellifera, 330 Barrenador del maíz del Sudoeste, 379
Apocrita, 310, 318 - - - europeo, 14, 34, 379
Apodema pleural, 85 Barrenillos, 359
Apodemas, 70 Baryodma, 344
Apoidea, 312, 328 Base, 64
Apterigotos, 186, 215, 225 Basilarchia archippus, 472
Aquilegia, 486 Beauveria globulifera, 466
Aracneidos, 45, 48 Belostomatidae, 278, 287
Arácnidos, 44 Bellotas de mar, 51
Aracnoideos, 42 Benzoato de bencilo, 512
Aradidae, 280, 282, 292 Berothidae, 305
Arañas, 48 Bethune, Rev. C. J. S., 29
- de sol, 47 Bibionidae, 392
- rojas, 48 Bichat, 27
- zancudas, 47 Bisexual, 158
Arborizaciones, 166 Bittacidae, 363
Arctiidae, 373, 386 Blastophaga psenes, 321
Argidae, 310 Blatta orientalis, 242
Argyrotaenia velutinana, 378 Blattaria, 240
Arixeniidae, 249 Blattella, 135
Armadillos, 50 - germanica, 135
Arqueozoica, 422, 425 Blattidae, 240
Arrollador de bandas rojas, 378 Blissus leucopterus, 290-91
Arseniato de cal, 510 Boca, 101
- - plomo, 510 Bolsa copulatriz, 161
Artropleonos, 228 Bomba faríngea, 127
Artrópodos, 37, 425 Bómbidos, 212
- apéndice generalizado de los, 71 Bombus, 213, 329
Ascalaphidae, 305 Bombyliidae, 393, 395
Aschiza, 408 Bombyx, 156
Aserrada, 67 - mori, 369
Asilidae, 393, 395, 406 Borboridae, 398, 410
Asílidos, 406 Boreidae, 363
Asimilación, 134 Boreus, 363
Aspidiotus perniciosus, 301 Bostrichidae, 340
Atta texana, 456 Braconidae, 313
Attagenus piceus, 348 Bracónidos, 320
Autoecología, 442 Brachycera, 390, 404
A ves, 469 Branquias rectales, 109, 145
Avispa bracónida, 479 - respiración por, 144
ÍNDICE ALFABÉTICO 521

Branquias segmentarias, 94 Carpocapsa pomonella, 498
Braula caeea, 391
Casta de obreras, 207, 245
Braulidae, 391, 416 - - soldados, 207, 245
Brazos epicraneales, 68
Brevicoryne brassicae, 199
-- -reproductora, 246, 247
suplente, 207
Bromuro de metilo, 512 Catabolismo, 151, 154
Bruchidae, 336, 356 Catesby, Mark, 22
Bruc/zop/zagus gibbus, 320 Cavidad preoral, 101
Bruc/zus pisorum, 356 Cebo, 510
Brúquidos, 356
Buche, 101 Cecidomyiidae, 203, 392, 393, 403
Cefalotórax, 44
Buprestidae, 340, 346, 431 Célula termógena, 122
Bupréstidos, 346 Células corneógenas, 165
- fotorreceptoras, 163
- germinales, 119
Caballitos del diablo, 233, 236 - - primarias, 159
Cabeza, 64
- - nerviosas, 166
cápsula de la, 66 - nodriza, 159
Calcídido de las semillas de trébol, 320
- del higo, 321
-- sanguíneas, 104, 147
tricógenas, 122
Caldo bordelés, 511 Celulosa, 130
Caliroa cerasi, 191 Cenozoica, 422, 434
Cáliz, 115
Cephidae, 311
Caloneurodeos, 427 Cera, 122
Calyptrata, 408, 411
Cerambícidos, 354
Callibaetis, 233
Cerambycidae, 336-338, 354
Calliphoridae, 397
Cerasa bubalus, 506
Callitroga hominivorax, 488 Ceratitis capitata, 410
CaIlosamia promethea, 382 Ceratophyllidae, 418
Cámara filtradora, 133
- rectal, 145 Ceratopogonidae, 393
Cambarus, 285 Cercopidae, 284
Cercos, 94
Cámbrko, 422, 425 Cerebro, 110, 157
Camnula pellucida, 252 Cerviz, 81
Campodeidos, 225, 226 Cibario, 127
Canadá, 29
Cicadellidae, 284, 296
Canales capilares, 121 Cicadidae, 282, 295
Cangrejo bayoneta, 44 Cicindelidae, 338, 341
- de agua dulce, 50, 285 Ciclo vital, 175, 198
Cantharidae, 340
Ciclos de vida social, 214
Canthon, 352 - estacionales, 198
Capa cortical, 176 Ciegos cardíacos, 134
Capas germinales, 181
Capitada, 67
- gástricos, 134
Ciempiés, 51
Capniidae, 261 Cigarra común, 327
Cápsula cefálica, 66
Cara, 66
- periódica, 295
Cigarras, 294, 295, 327
Carabidae, 338, 341 Cigarrilla de seis manchas, 452
Carábidos, 341 - - la patata, 452, 491
Características adaptativas, 57 - - - remolacha, 296
Carbonífero, 426
Carcomas de cabeza plana, 346
- del ciruelo, 296
Cimbex americana, 316
- - - redonda del manzano, 355, 356 Cimbicidae, 311
- - la robinia, 356 Cimex, 160
- metálicas, 346 - lectularius, 289
Cardias, 131, 132 Cimicidae, 280, 289
Cardo, 73 Cincidelas, 341
Carotina, 121, 122 Cínipe del roble, 201
Carotinoides, 153, 158 Circulación, 146, 149
522 ÍNDICE ALF ABÉTICO
Circulifer tenellus, 296 Coridálidos, 301

Citheroniidae, 373, 382 Corion, 160, 176
Citoplasma, 176 Corium, 277
Claviforme, 67 Corixidae, 143, 278, 285
Clima, 443 Coríxidos, 285
- atenuación del, 454 Córnea, 164
Clípeo, 68 Cornell, universidad, 27, 32
Cloeon, 233 Corporotentorio, 71
Cloropicrina, 512 Corpúsculos sanguíneos, 104, 147
Coccidae, 300 Corrodentia, 194, 429
Coccinélidos, 348 Corrodentios, 217, 223, 225, 264
Coccinellidae, 341, 348 Corydalidae, 302
Coccoidea, 284, 297, 300 Corydalus, 303
Cociente respiratorio, 152 Costa, 90
Cochinilla acanalada, 30, 115 Costo de lucha, 515
Cochinillas, 50, 294, 297 Coxa, 83, 86
Coelopidae, 398 Coxopodito, 71
Colémbolos, 93, 176, 215, 225, 228, 426 Crecimiento, 119
Coleoptera, 429 - control del, 209
Coleópteros, 217, 221, 330 Creosota, 512
Colias philodice eurytheme, 388 Cresa de la cebolla, 413
Coliastados, 318 - - - col, 413
Color, 122 - del manzano, 410
Colores estructurales, 123 Cresas de cola de ratón, 409
Colletidae, 312 Cresson, Eo T., 25, 30, 31
Comedores de esponjas, 305 Cretácico, 422, 431
Comisión Internacional para la Nomenclatura Crioceris asparagi, 354
Zoológica, 31 Crisomélidos, 354, 455
Competencia, 474 Crisopas, 303, 305
Comportamiento, 162, 172 Crisópidos, 306
Composición química del suelo, 456 Crustáceos, 41, 50, 71, 76, 425
Compuestos de aplicación general, 511 - mandíbulas, 72
- - flúor, 510 Cryptocercus punctulatus, 205, 241
Comstock, J. Ho, 28, 30, 32 Crytoserphus succinalis, 424
Concreciones, 420, 421 Ctenocephalides, canis, 418
Condicionamiento vegetal, 514 - jelis, 418
Condiciones físicas del medio, 452 Cuarentena, 502
- químicas del medio, 452 Cubierta de nieve, 448
Cóndilo occipital, 70 Cubiertas embrional es, 182
Conductividad, 161, 166 Cúbito, 90
Conducto de la espermateca, 160 Cucaracha alemana, 242
- eyaculador, 116 - americana, 242
Congreso Internacional de Zoología, 31 - australiana, 242
Coniopterygídae, 304 - de la madera, 205, 241
Conopidae, 397, 409 - oriental, 242
Conotrachelus nenuphar, 358 Cucarachas, 92, 239, 240
Conservación, 119 Cuclotogaster heterographus, 269
Contacto, respuesta al, 477 Cucuyidae, 341
Contractilidad, 161, 168 Cueculiónidos, 356
Cook, A. Jo, 32 Cuello, 81
Coordinación, 167 Cuerpo adiposo, 117, 136, 182
- estacional, 445 Cuerpos alados, 117, 155
Copeognatha, 264 Cuidado maternal, 204
Copépodos, 50 Culex quinquefasciatus, 447
Copulación, 160, 191 Culicidae, 392, 400
Coquillet, Do Wo, 30 Cunculiónido del ciruelo, 358
Corazón, 105, 149, 154, 182 Cúneo, 289
Cordyceps ravenelii, 467 Curculionidae, 332, 336, 356
Coreidae, 282, 291 Cursoria, 429
ÍNDICE ALFABÉTICO
523
Cursores, 216, 221, 222, 225, 239 Derris, 511
Cutícula, 120, 121, 129 Desarrollo, 175
Cuticulina, 121 - alar, 188
Cuvier, 27 - comunitario, 205
CycIorrhapha, 390, 407 - embrionario, 175
Cydninae, 280, 289 - fisiología del, 154
Cyllene robiniae, 356
Cynaeus angustus, 464
-- hemimetábolo, 187
holometábolo, 187
Cynipoidea, 314, 321
-
- postembrionario, 175, 185
temperatura y, 444
Chalcidoidea, 312, 320 - uterino, 193
Chancro del manzano, 493 Deterioro, 492
Chelifer, 47 Determinación de tejidos, 181
China, 33 Deutocerebro, 110
Chinche de la calabaza, 292 Deutoninfa, 227
- - las ascIepias, 290 Devónico, 422, 426
- del arlequín, 285, 293 Diabrotica virgifera, 455
- - cacahuete, 294 Diafragma dorsal, 105
- deslustrada de las
- holgazana, 308
plantas, 290 Diapausa, 156
Diarrea, 494
Chinches, 277, 284 Diaspididae, 300
- acuáticas gigantes, 287 Diatraea grandiosella, 379
- asesinas, 288 Dieldrín, 511
- cornicortas, 285
- cornilargas, 287
Dietas líquidas, 132
- coreidas, 291
Difusión, 140
Digestión, 126
- de campo, 290 - extraintestinal, 127
- - encaje, 292 - simbiótica, 132
- - las camas, 289 Dilaridae, 305
- - - cucurbitáceas, 291 Dinámica de poblaciones, 443, 479
- - - plantas, 289 Diplog!ossata, 249
- - los árboles, 294 Diplópodos, 51, 53
- deprimidas, 292 Dipluros, 215, 224, 225
- espumosas, 294 Diprion hecyniae, 160, 317
- hediondas, 293 Diprionidae, 311, 317
Chironomidae, 393, 399 Dípteros, 172, 221, 224, 389
Chironomus, 504 Disentería, 494
Chloropidae, 398, 410 Diseño alar, evolución del, 91
Chrysanthemun, 510 Dispersión de la información, :16
Chrysididae, 314, 327 Distal, 64
Chrysobothris femorata, 346 División reductora, 160
Chrysomelidae, 337, 338, 354 Dixippus, 172
Chrysopidae, 304 Dolichopodidae, 397, 407
Dolichopsyllidae, 418
Daño, 482 Donacia, 337
Darwin, 27 Dorso, 64
Dasymutilla bioculata, 464 Drenaje, 455
DDT, 21, 35, 511 Driópidos, 346
Dean, G. A., 33 Drosera, 469
DeGeer, 19, 22 Drosophila, 450
Demodicidae, 48
Dengue, 402, 494
- melanogaster, 410
Drosophilidae, 399, 410
Departamento independiente de entomologia, 29 Dryopidae, 340, 346
Dermacentor, 495 Dynastes tityus, 353
Dermaptera, 431 Dytiscidae, 143, 338, 341
Dermáptoros, 216, 221, 224, 248
Dermestes lardarius, 348
Dermestidae, 340, 348 EaIteriade, 340, 344
Derméstidos, 348 Ecdisis, 123, 185
-
Eclosión, 175, 184 Epilachna varivestiJ, 349

Ectodenno, 101, 120, 181 Epilimnion, 459
Echidnophaga gallinacea, 419 Epímero, 85
Echinophthiriidae, 270 Episternito, 85
Edad de las grandes glaciaciones, 437 Epitrix, 354
Edeago, 116
Edwards, Henry, 30, 31
- hirtipennis, 354
Erebus, 452
Edwards, Milne, 27 Eriocraniidae, 374
Efémeras, 92, 187, 231 Eriophyidae, 48
Efemeroptera, 429 Eristalis, 409
Efemerópteros, 76, 216, 221, 222, 231, 427 Erupciones, 482
Eftirápteros, 217, 225, 266 Esbozo, 181, 188
Egipto, 14 Escarabajo coccinélido australiano, 504
Elasticidad, 62 - confuso de la harina, 352, 446, 499
Elatéridos, 344 - de la patata, 354
Elefantiasis, 494 - - las despensas, 348
Eleodes, 352 - del espárrago, 354
J:.litros, 330 - japonés, 14, 323, 353, 445
Elmidae, 340 - mejicano de las judías, 349
Embaphion muricatum, 352 - pulga del tabaco, 354
J:.mbidos, 257 - rinoceronte, 353
Embiópteros, 205, 216, 257 - vesicante de la calabaza, 352
Embriología, 175 - - - tres franjas, 350
Empididae, 395, 397 E~carabajos, 230
Empoasca !abae, 452 - "cric", 344
Empusa muscae, 466 - vesicantes, 349
Endelomyia aethiops, 191, 317 Escarabeidos, 352
Enditos, 71 Esclerito antenal, 67
Endocutícula, 121 - basalar, 89
Endodenno, 101, 182 - ocular, 67
Endrin, 511 - subalar, 89
Escleritos, 61, 63
Enemigos, 465
Enfermedad del sueño, 494 - axilares, 89
- lechosa, 467 - subcoxales, 93
Enfermedades bacterianas, 467 Esc1erosadas, 121
- de los insectos, 466 Escólidos, 322
- del hombre, 494 Escorpiones, 45, 425
- producidas por virus, 467 - con cola en forma de látigo, 45
- vegetales, 493 Escribanos de las aguas, 341
Enocitos, 117 Esfinges, 380
Entomobryidae, 229, 434 Esfíngidos, 172
Entomología aplicada, 15 Eslabón más débil, 515
- médica, 33 Esófago, 101
Enturbiamiento, 460 Especies, 376
Enzimas, 130 - partenogenéticas, 160
- proteolíticos, 127, 230 Espennateca, 115
Eoceno, 422, 435 Espermatóforo, 161
Eparg}'reus tityrus, 387 Espennatozoos, desarrolIo, 158
Ephemera, 232 - longevidad, 161
Ephemerida, 231 Espina, 85
Ephestia elutella, 379 Espinasternito, 85
Ephestra, 479 Espiráculos, 83, 107, 108
Ephydridae, 399, 410 Esqueleto interno, 86
Epicauta, 349 Estadio, 185
- pennsylvanica, 350 Estado, 175, 185
- vittata, 350 - adulto, 185, 187
Epicutícula, 121 Estafilínidos, 343
Epidermis, 120, 121, 154 Esternito, 82, 85, 93
Epifaringe, 67 Estiletes, 94

Estilópidos, 197, 359 Fluoruro sódico, 510
Estimulos táctiles, 162 Fluosilicato sódico, 510
Estipe, 73 Forbes, S. A., 28, 30, 33
Estipulas, 74 Forficula auricularia, 249
Estómr go, 102 Formicidae, 210, 311, 324
Estomodeo, 101, 129, 182 Fosetas tentoriales, 71
Estriación de los músculos, 168 Fósiles, 405
Estro de la oveja, 413 Fotoperiocidad, 156
- septentrional del buey, 413 Fototropismo, 476
Euplexoptera, 248 Fragma, 85
Euripauropódidos, 54 Frankliniella tritici, 275
Euriptéridos, 44, 425 Frenatae, 369, 374
Eusternito, 85 Frente, 68
Euura, 317
-- hoppingi, 195
salicisnodus, 195
Frigáneas, 363
Ftalato de dimetilo, 512
Fulgoridae, 283, 284
Evaporación, 119, 142, 448 Fulgóridos, 294
Exageniidae, 233 Fumigantes, 512
Excreción, 136 Función hidráulica, 149
Exitos, 71 Furca, 85
Exocutícula, 121 Fúrcula, 228
Exoesqueleto, 61
Extensión, 516, 517
Exuvias, 185 Gálea, 73
Galleria mellonella, 379
Ganglio frontal, 112
Fabricius, 22, 23 - infraesofágico, 110
Faceta, 166 - subesofágico,157
Factores ambientales, 443
Fagocitosis, 147
- supraesofágico, 110
Ganglios, 110, 166
Falángidos, 45, 47 Garfios ponzoñosos, 52
Falso gusano, 352 Garrapata de los bóvidos, 495
Fanniidae, 398, 411 Garrapatas, 48
Faringe, 102, 127 Gáster, 318
Fase, 185
Gasterophilidae, 397, 411, 488
Fásmidos, 192, 240, 244 Gasterophilus, 153, 411
Fauna protozoaria simbionte, 205, 209
Fecundación, 160
- intestinalis, 411
Gastrulación, 181
Felt, E. P., 30 Gelastdcoridae, 278
Fémur, 86 Gelechiidae, 376
Fernald, C. H., 32 Gena, 68
Fibrillas paralelas, 168 Generaciones, alternancia de, 199
- receptoras, 166 - repetidas, 199
Fiebre amarilla, 402, 494
- de Tejas, 33, 495
- vivíparas partenogenéticas, 200
- fluvial japonesa, 495
Genitales, femeninos, 95
- masculinos, 95
-- maculosa de las Montañas Rocosas, 495
rompehuesos, 494
Geológicas, eras, 425
- tifoidea, 494
Geómetras, 381
Geometridae, 369, 373, 381
Filamentos citoplásmicos, 121 Geotropismo, 476
Filaria, 466, 494 Germario, 159
Filariasis, 402, 494 Gerridae, 280, 287
Filiforme, 67 Gesner, 19
Filoxéridos, 200 Gigantostráceos, 44
Fisiografía, 457 Girinos, 341
Fitch, Asa, 25, 26, 28 Glándula protorácica, 155, 157
Fitófagos, 194
Glándulas accesorias, 115, 116, 161
--
Fletcher, James, 29 colaterales, 115
Flexibilidad, 62 de la muda, 136
Glándulas dérmicas, 122 Halterios, 389

- labiales, 104, 127 Haltica, 354
- salivares, 136 Halticus bTacteatus, 290
Glosas, 74 HeTmolita gTandis, 320
Glossina, 193, 437 - tTitici, 320
Glover, Townend, 25, 28 Harris, T. W., 23-26
Gluc6geno, 135 Harvard, 32
Glypta TufiscutellaTis, 319 Harvard Museum of Comparative Zoology, 23
Gnatoquilario, 53 Harvard, universidad, 31
Gnatosegmentos, 40 Harvey, 16
GnoTimoschema, 376 Hatch Act, 30
G6nadas, 182 HCH, 511
Gorgojo de la cápsula del algod6n, 34, 358 Hectopsyllidae, 418
- - los granos, 358 Heidemann, O., 30
- del arroz, 359 Helicopsyche, 365
Gorgojos, 330, 356 H eliothis zea, 385
- de las judías, 356 HeliothTips haemoTThoidalis, 276
- - los guisantes, 356 Helomyzidae, 398, 410, 411
- típicos, 356 Hemer6bidos, 306
GTapholitha molesta, 378 HemeTocampa leucostigma, 384
Gravedad, reacci6n a la, 477 Hemimeridae, 249
Grilloblátidos, 255 Hemiptera, 429
Grillo morm6n, 253, 480 Hemipteroides, 6rdenes, 217
Grillos, 250, 253 Hemípteros, 217, 221, 222, 225, 277
- camellos, 252 Hemocele, 104
- de las cuevas, 252 Hemocitos, 104, 147
- - los árboles, 253 Hemoglobina, 147, 148
- topo, 255 Hemolinfa, 104
- - enanos, 255 Henerobiidae, 305
Grillotálpidos, 255 Henous, 349
Grote, A. R., 25, 30 - confeTtus, 352
Gryllidae, 251, 253 Hepialidae, 369, 374
Grilloblátidos, 255 Heptacloro, 511
GTylloblatta, 255, 446 Hesperiidae, 369, 387
Grylloblattidae, 255 Hesperioideos, 387
Grylloblattodea, 250, 255 HeteTaTthTus nemoTata, 317
GTyllotalpa, 204 Heteroceridae, 341
Gryllotalpidae, 250, 255 Heterogonia, 212
Guerra Civil, 22, 25, 27 Heter6meros, 349
Gusano de la seda, 369 Heteroptera, 277, 278, 284
- - - paja del trigo, 320 Heterothripidae, 275
- - las grosellas, 317 Hexaclorociclohexano, 511
- - los nudos del trigo, 320 Hexagenia, 232
- tornillo, 488, 506 Hexápodos, 51
Gusanos de alambre, 344, 455 Hidrocarburos clorados, 511
- - la harina, 352 Higos, 321
- - las raíces, 354, 506 Higrotropismo, 479
Gyrinidae, 332, 341 Hilandero de las huertas, 379
Gyropidae, 269 Himen6pteros, 217, 223, 224, 309
Hipermetamorfosis, 189, 367
Hipofaringe, 66, 76, 127
Habitat, complejidad del, 481 Hipognatos, 65
Haematomyzus, 267 Hipolimnion, 459
- elephantis, 267 Hippoboscidae, 392, 416
Haematopinidae, 270 Hippodamia conveTgens, 349
Haematopinus asini, 271 Histeridae, 340
Hagen, Hermann A., 31 Histoblastos, 188
Halictidae, 312 Histogénesis, 154
Haliplidae, 338, 341 Hist6lisis, 154
J
ÍNDICE ALF ABÉTICO 527
Holometábolos, 301 Insectos parásitos, 15, 466

Hombre, enfermedades del, 494 - - y predatores, 504
- insectos que afectan al, 498 - palo, 192, 239, 244
Homoptera, 278, 294 - polinización, 433
Hongos entomófagos, 466 - que atacan los cultivos hortícolas, 496
Horistonotus, 345 - - - - frutales, 497
Hormiga argentina, 327 - - - - grandes cultivos, 496
- cortadora de hojas, 456 - - - - invernaderos, 497
- doméstica olorosa, 327 - sociales, 204
- faraón, 327 Intensidad metabólica, 151
- ladrona, 326 Intestino anterior, 102, 129
- león, 306 - medio, 129, 135
Hormigas, 210, 309, 318, 324 Intima, 138
- agrícolas, 327 Invertasa, 127
- aterciopeladas, 323 lowa State College of Agriculture, 32
- blancas, 244 Iridomyrmex humilis, 327
Hormona juvenil, 155 Irritabilidad, 161
Hormonas, 155 Isaria, 466
Horn, G. H., 30, 31 Ischnocera, 269
Howard, L. O., 30 Ischnopsyllidae, 418
Huésped, 196 Isópodos, 50
Huevo, 159, 175 Isoptera, 206
Humedad, 448, 450, 455 Isópteros, 216. 222, 225. 244
Hydrachnidae, 48 Itonididae, 403
Hydrometridae, 278 Ixodidae, 48
Hydrophilidae, 143, 335
1 Hydropsychidae, 366
Hylemia antiqua, 413 Japígidos, 115, 225, 226
- brassicae, 413 Jefferson, Thomas, 23
Hymenoptera, 210, 431 Johns Hopkins, universidad, 27
H}'phanlria, 205 Jugatae, 369, 373
Hypoderma bovis, 413 Juntura de la pierna, 62
1 Hystrichopsyllidae, 418 Jurásico, 422, 431
Icerya purchasi, 115 Kansas State Agricultural College, 32

Icneumónidos, 319
Ichneumonidae, 313
I1Iinois, 25, 28 Labia minor, 249
Imago, 185 Labium, 40, 66, 74
Indalone, 512 Laboulbenaceae, 467
India, 33 Labro, 66-68
Ingestión, 127 Lacinia, 73
Inocellia, 308 Ladilla, 271
Inocelliidae, 308 Laemobothriidae, 269
Insecticidas, aplicación de, 514 Lagarta, 34, 384, 463
- perjuicio de los, 512 - rosada del algodonero, 376
Insectos, 37, 40, 51, 466 Lamarck, 27
1
- de alimentación específica, 461 Lamelada, 67
- - la patata, 496 Lamelicornios, 352
- - los árboles de sombra, 500 Lampíridos, 344
- - - - forestales, 500 Lampyridae, 340, 344
- - - cereales de grano pequeño, 496 Langosta de diecisiete años, 295
I - del algodón, 496 - - las Montañas Rocosas, 480
- - fuego, 230 Langostino, 50
- - maíz, 496 Languriidae, 337
t . - - tabaco, 496 Lanlernaria phosphorea, 294
. - hermafroditas, 115 Laphygma jrugiperda, 385
- omnívoros, 461 Larvaevoridae, 414
I
I
528 iNDICE ALFABÉTICO
Larva, 187 Machiedae, 229

Larvas sociales, 204 Madurez, 175, 191
Lasiocampidae, 371, 379 - sexual, 191
Lateral, 64 Magicicada septendecim, 295
Lauxaniidae, 398, 410 Maine State College, 32
LeBaron, Wm., 28 Malacosoma, 204, 379
LeConte, J. L., 30, 31 Malaria, 402, 494
Leeuwenhoek, 18 Malatión, 511
Lente, 165 Malpighi, 18, 19, 34
Leones de los pulgones, 306 MalIophaga, 267, 268
Lepidópteros, 218, 221, 224, 368 Mandíbulas, 66, 72
Lepidosaphes ulmi, 301 Manson, Patrick, 33
Lepisma sacarina, 231 Mantidae, 240, 243
Lepismatidae, 230 Mántidos, 239, 242
Leptinotarsa, 153, 156 - prensores, 242
- decemlineata, 354
Lethocerus americanus, 287
Mantis religiosa, 243
Mantispidae, 303, 305
Leuctridae, 261 Mantíspidos, 303, 305
Libélulas, 92, 187, 236, 429 Mantodea, 240, 242
Liendre, 404 Marchitamiento de las cucurbitáceas, 493
Ligula, 74 Margaropus annulatus, 495
Limonius, especies, 455 Mariposa de cola parda, 384
Limulus, 44 - - las asclepias, 472
Linfa de los mamíferos, 147 - - los retoños del pino, 378
Linguatúlidos, 39 - - manchas plateadas, 387
Linneo, 20, 22, 31 - - satén, 462
Liparidae, 369, 373, 384 -- prometea,
oriental de los frutos, 378
382, 446
Liposcelis divinatorius, 266
Liquido traqueolar, 138 - virrey, 472
Lithoneura mirifica, 423 Mariposas, 368, 386, 387
Litomastix truncatellus, 185 - blancas, 388
Locustidae, 251 - con cola de golondrina, 387
Lacy, 16 - de anillos, 204
- - esfinge, 172
Longevidad,
Longicornios,
193
354
Loxostege similalis, 379
-- diurnas, 386
gigantes "gusanos de seda", 382
Luciérnagas, 344 - halcón, 380
Lucha artificial, 502 - mochuelo, 384
- biológica,504 - molineras, 384
- de cultivo, 506 Mariquita, 30, 348
- - explotación, 506 Masarinae, 323
- física, 509 Massachusetts, estado de, 24
- mecánica, 508 Mastigoproctus, 45
- química, 510 Matadora de cigarras, 327
Luz, 443 Maxilas, 66, 72
- reacción a la, 476 Maxilípedos, 50
Lycaenidae, 370 Mayatrichia, 367
Lygaeidae, 280, 282, 290 Mecoptera, 429
Lygus lineolaris, 290 Mecópteros, 218, 221-224, 362
Lyonet, 19, 34 Media, 90
Medio acuático, 457
- condiciones del, 452
Macracanthorhynchus hirudinaceus, 466 - subterráneo, 454
Macrocentrus gifuensis, 184 - terrestre, 452
Macrofrenatae, 379 Megachilidae, 313
Macroglossa, 478, 479 Megaloptera, 429
Macrolepidópteros, 379 Megalópteros, 217, 223, 301
Macropsis trimacuIatus, 296 MegaIothorax, 228
Macrosteles fascifrons, 452 Megaphasma dentricus, 244
ÍNDICE ALFABÉTlCO 529
Megaxye/a aviingTa/a, 470 Midas, 406

Melanina, 121, 122, 153 Milpiés, 53
Me/anop/us bivilla/us, 252, 465 Mimetismo, 172
- dijjeren/ia/is, 252, 465 - protector, 472
- jemuT-TubTUm,
252 Mioceno, 422, 437
- mexicanus, 251, 480 Miriápodos, 40, 425
- spTe/us, 251 - grupo de los, 51
Me/ano/us, 345 Miridae, 280, 281, 289
Me/i/ia cucuTbi/ae, 378 Misisipiense, 422, 426
Melittidae, 312 Missouri, 28
Me/oe angus/ico//is, 350 Mitocondrias, 146
Meloidae, 335 Molleja, 102
Meloidas, 349 Moniliforme, 67
Meloideos, 197, 349 MonocTepidius, 345
Me/ophaglls odnus, 416 MenomoTium phaTaonis, 327
Melsheimer, F. V., 23 Mordellidae, 335
Membracidae, 284, 294 Mordiscos, 471
Membrácidos, 294 MOTpho, 123
Membrana, 277 Morrill Act of Congress, 27
- peritrófica, 130, 131 Mortalidad, 446
- proninfal, 184 Moscardones, 411
- vitelina, 176 Moscas, 389
Membranosas, 61, 121 - blancas, 297
Mena¡:an/hus s/Tamineus, 269 - de las cerezas, 410
Mengeidae, 359 - - - frutas, 410
Menopon ga//inae, 269 - - los establos, 413
Menoponidae, 269 - del carnero, 416
Mentón, 74 - - vinagre, 410
Meron, 86 - domésticas, 412
MeTope /ubeT, 363 - escorpión, 362
Meropeidae, 363 - linterna, 294
Merostomas, 43, 44 - negras, 403
Mesenteron, 101, 102, 129, 132, 183 - pupíparas, 19i
Mesión, 64 - serpiente, 308
Mesodermo, 181 - zumbadoras, 413
Mesomachi/is, 230 Mosquito doméstico meridional, 447
Mesotórax, 84 Mosquitos, 61, 400
Mesozoica, 422, 430 - no picadores, 399
Metabolismo, 151 - productores de agallas, 403
- basal, 152 Movimiento del aire, 451
- de los pigmentos colorantes, 153 Movimientos respiratorios, 142
Metamoñosis, 147, 154, 175, 185, 186 Muda, 123
- completa, 58, 187 Mudge, B. F., 32
- gradual, 186 Muerte negra, 494
- parcial, 187 Mü1Ier,27
- sencilla, 187 MUTgantia histTionica, 285, 293
Metatórax, 84 Musaraña, 353
Métodos de lucha, 502 Musca domestica, 412
Metoxic1oro, 511 Muscidae, 397, 412
MíastOT, 191, 204 Musculatura, 112
MicTobTacon, 479 Músculos alares, 105
Microcorífidos, 98, 216, 224, 229 - aliformes, 106
Microfrenatae, 374 - viscerales, 112
l. Microlepidópteros, 374 Museos, 19
MicToma/thus debüis, 191, 203 Mutillidae, 312, 315, 323
Micrópilos, 160, 176 Mycetophilidae, 392
Micropterygidae, 373 Mydaidae, 393, 407
Microtórax, 82 Mydas clavatus, 407
Michigan Agricultural College, 32 Myrientomata, 227
34
530 ÍNDICE ALFABÉTlCO
Oecetis, 366
Myrmeleontidae, 305
Myzus persicae, 300 Oedipodinae, 251
Oestridae, 397, 413, 488
Oes/rus ovis, 413
Nabidae, 280, 282 Oficina de Agricultura, 25
Nacimiento precoz, 193 Ojos, 163
Nadadores de espaldas, 285 - compuestos, 66, 165
Naftaleno, 512 Oligarces, 191
Narigudos, 208, 247 - paradoxus, 203, 204
Neididae, 282 Oligientomos, 229
Nematocera, 390, 399 Oligoceno, 422, 435
Nema/us ribesii, 317 Oligotoma sp., 259
- /ibialis, 461 Olores, respuesta a los, 478
Nemobius, 253 Omatidios, 166
Nemouridae, 261 Oncopel/us jascia/us, 290
Neodiprion lecon/ei, 317 Oncópodos, 37
Onicóforos, 37
Neópteros, 90, 216, 427
Ontario Entomological Society, 29
Nepidae, 278
Oocitos, 159
Neurocito, 166
Neuronas, 166 Ooteca, 241
- de asociación, 166 Opius, 474, 475
- motoras, 166 órdenes
55
de insectos, clasificación esquemática,
- sensitivas, 166
Ordoviciense, 422, 425
Neuroptera, 429
Neuropteroides, 217, 301 órganos cordotonales, 163
Neurópteros, 217, 223, 303, 305
- musicales, 95
Nezara, 105 - pulsátiles, 106, 150
Nicoletiidae, 231 - sensoriales, 162
Nicotina, 510, 512 Orientación, 64
- alcaloide, 510 Orificios genitales, 52, 53
Ortalidae, 410
Nidos, 130
- de avispas, 305 Ortopteroides, 427
Ortópteros, 216, 221, 222, 224, 225, 250, 431
Nigronia, 303
Nigua, 419 Oruga amarilla listada del arce, 382
-
Ninfas, 187, 227
Nitidulidae, 341 __ de alfalfa, 388
penachos con manchas
- - tienda levantina, 379, 380
blancas, 384
Noctuidae, 384
Norton, Edward, 30, 31 - - la cápsula del algodón, 385
Nosopsyllus jascia/us, 419
- - - col, 388
Noto, 82, 84, 85
- - - mazorca, 385
Notodontidae, 373 - geómetra de la col, 385, 452
- medidora, 381
Notonectidae,
Notonéctidos,
143, 278, 285
285 - meridional de la col, 388
Novius, 348, 349
- militar de otoño, 385
Núcleo, 176
- unicornia del tabaco, 381
Nueva York, estado de, 25, 28 - - - tomate, 381
Número de especies, 57 Orussidae, 315
Nutrición, 135
Osborn, H. e., 30, 32
Oscinidae, 410
Nygmia phaeorrhoea, 384
Osmeterio, 388
Nymphalidae, 370
Ostío10s, 105, 150
Otitidae, 398, 410
Obreras estériles, 210, 245 Ovario, 115
Ovariolas, 115, 159
Occipucio, 69
Ocelos, 66, 67, 166 -- politrópicas, 159
teleotr6picas, 159
Oculario, 67
Ochrotrichia, 367 Oviducto, 115
Odonatos, 187, 216, 222, 233 Ovíparos, 191
Oecanthus, 253, 255 Ovoposición, 191
Ovoposición, daños producidos por la, 491 Phasmida, 240, 244
Ovoposito~, 115 Pheidole, 212
Owen, 27 Philopotamidae, 366
Oxígeno, necesidades de, 152 Philopteridae, 269
Phlaeothripidae, 275
Phlyctoenia jerrugalis, 497
Packard, A. S., hijo, 28, 30, 32 Phoridae, 393, 408
Paleoceno, 422, 435 Phorodon humuli, 492
paleópteros, 90, 216, 426 Photurus pennsylvanicus, 344
PaIeozoica, 42, 422, 425, 426 Phthiriidae, 270
Palpígrados, 45, 46 Phthirius pubis, 271
Palpognatos, 52 Phyllophaga, 353
Palpos labiales, 74 Phyllotreta, 354
Panorpidae, 362, 363 Phylloxera, 196
Papilionidae, 370, 387 Phymatidae, 278
Paradiclorobenceno, 512 Physopoda, 272
Paraglosas, 74 Phytophaga destructor, 404
Parásitos, 196 Pieridae, 370, 388
- externos, 468 Pieris, 172
- internos, 465 - protodice, 388
- - respiración de los, 145 - rapae, 388
Paratenodera sinensis, 243 Piesmidae, 282
Paratión, 511 Piezas bucales, 52, 71
ParatrioZQ cockerelli, 452 Pigmentos, 122, 138
Pared del cuerpo, 61, 120 Pignogónidos, 44, 49
Partenogénesis, 191 Pinos jóvenes, 317
Patas, 83, 86 Piojo chupador del caballo, 271
Paurópodos, 41. 51, 53 - de San José, 34, 301
Pececillos de plata, 230 - - la cabeza de las gallinas, 269
Peck, W. D., 2.l - - las gallinas, 269
Pectinada, 67 - - los libros, 266
Pec/inophora gossypiella, 376 - del elefante, 267
Pediculidae, 270 - mordedor de la oveja, 269
Pediclllus humanus, 271 Piojos chupadores, 266, 269
Pedipalpos, 45 - de las plantas, 300
Pegomyia hyoscyanii, 485 - - los libros, 264
Pelecinidae, 315 - del cuerpo, 271
Pelecinus poly/ura/or, 315 - masticadores, 266, 268
Pelitre, 510 - saItarines de las plantas, 297
Pemphigus, 200 Placa ventral, 179
Pemphredoninae, 327 Plaeodictiópteros, 427
Pene, 116 Plagas causadas por insectos, 495
Pensilvaniense, 422, 426 - de la vivienda humana, 500
Pentastómidos, 37, 39 - - los alimentos almacenados, 500
Pentatomidae, 280 - .- - cultivos agrícolas, 495
Pentatominae, 280 Plantas pichel, 469
Percebes, 51 - predatoras, 469
Pérdidas debidas a insectos, 14 Plasma, 104
Perillus, 153 Plasmodium, 465, 494
- bioculatus, 285 Platygaster hiemalis, 184
Peripatus, 37 Platysamia cecropia, 156
Periplane/a americana, 242
-Perjuicio,
dustralasiae, 242
485
Plecoptera, 429
Plecópteros, 216, 222, 223, 259
Plectoptera, 231
- tipo de alimentación por masticación, ..85 Pleistoceno, 422, 437
- - - - - succión, 489 Pleura, 84, 85
Pérmico, 422, 429 Pleurodema, 85
Peste bubónica, 13, 419, 494 Plioceno, 422, 437
PhaIaenidae, 373, 384 Plodia interpunctella, 379
...
Podogénesis, 191, 203 Protocoleópteros, 427

Podredumbre bacteriana del algodonero, 493 Protodonatos, 427, 429
- parda, 493 Protoninfa, 227
Protoparce quinquemaclllata, 381
- roja, 493
Poduridae, 229, 434 - sexta, 381
Pogonomyrmex, 327 Protórax, 84
Poliembrionía, 184 Protortópteros, 216, 427
Polilla bandeada, 379 Proturos, 93, 215, 225, 227
- de las uvas, 378 Provancher, L., 30, 31
- - los cereales, 376 Proventrículo, 102, 129
- - - colmenares, 379 Proyectos comunitarios, 516
- tejedora de la ropa, 374 Psalllls seriatus, 290
Polillas, 368 Psammocharidae, 327
- comunes de la ropa, 374 P~ephenidae, 340
Polinización, 15, 433 Pseudaletia unipllncta, 385
Polistes, 212, 324 Pseudodineura parvula, 461
Polyctenidae, 284, 435 Psílido de la patata, 452, 491
Polychrosis, 156 Psócidos, 194, 264
- viteana, 378 Psocoptera, 264
Polyphaga, 332, 343, 359 Psychidae, 369, 374
Polystoechotidae, 305 Psychodidae, 392
Pompilidae, 315, 327 Psychomyiidae, 366
Popillia japonica, 353 Psyllidae, 284, 297
Porosagrotis orthogonia, 455 Pterigotos, 186, 231
Porthetria dispar, 384, 463 Pterodactilos, 431
Posterior, 64 Pulex irritans, 418
Postgena, 68 Pulga de las huertas, 290
Postlabium, 74 - - - gallinas, 41 9
Postnoto, 85 - del algodón, 290
Postoccipucio, 70 - - gato 418
Precipitaciones, 448 - - hombre, 418
Predatores, 305, 468 - - perro, 418
- activos, 305 Pulgón de la col, 199
- sedentarios, 305 - del melón, 497
Prelabium, 74 - verde del melocotonero, 497
Prementón, 74 Pulgones, 294
Presión de la sangre, 125 - de las plantas, 300
- hidráulica, 169 Pulicidae, 418
Pretarso, 86 Pupa, 187,217,275
Pristiphora erichsonii, 317 Pupipara, 193, 408, 415
Problemas de lucha, 514 Pupíparos, 193, 198
Procesos externos, 63 pyralidae, 371, 378
- in:ernos, 63 Pyrausta nubilalis, 379
Proctodeo, 101, 102, 132, 183 pyrrhocoridae, 282
Proctotrupoidea, 312
Procutícula, 121
Productores de agallas, 195 Quilópodos, 41, 51
Profundidad, 459 Quimiotropismo, 478
Prognatos, 65 Quitina, 121, 131
Pronúcleo, 160
Propiedades del suelo, 454
Propupa, 275 Rabdoma, 165
Próstoma, 65 Radio, 90
Protección contra los enemigos, 469 Rafidioideos, 2'i 7, 222, 308
Proteinasa, 130 Rama colateral, 166
Protelitrópteros, 427 Ramphocorixa, 285
Protentomobryidae, 433 Raphidiidae, 308
Proterozoica, 422, 425 Ray, 19
Protocerebro, 110 Reacción gástrica, 134
Reacción muscular, 168 Saldidae, 282

Reacciones glandulares, 168, 172 Saliva, 126
Réaumur, 19, 22 Saltamontes, 216, 250
Recepción, 162 - de cabeza cónica, 252
Receptores de la temperatura, 163 - - cuernos largos, 252
- - los sonidos, 163 - - las Montañas Rocosas, 251, 480
- del esfuerzo, 163 - -- los prados, 252
- sensitivos, 162 Saltatoria, 250
Recto, 103, 132, 137, 144 Sangre, 104, 141, 146, 149
Redi, 18 Sanninoidea exitiosa, 378
Reduviidae, 281, 288 Saperda candida, 356
Reed, Walter, 33 Saprófagos, 194
Región pleural, 82 Sapromyzidae, 410
Regiones del cuerpo, 63 Sarcophagidae, 397
- zoogeográficas, 220 Sarcoplasma, 168
Reglas internacionales para la Nomenclatura Sarcoptidae, 48
Zoológica, 31 Sarcosomas, 146
Regulación de la fertilidad, 505 Sarracenia, 469
- - - respiración, 142 Saturniidae, 373, 382
- - los espiráculos, 142 Saunders, William, 29
- natural, 502 Say, Thomas, 23
Reloj biológico, 173 Scarabeidae, 335, 352
Renacimiento, 16 Sceliphron, 328
Reproducción, 158 Sciomyzidae, 398, 410
Reservoríos de aire para la inmersión, 143 Scolia dubia, 322
Resistencia al frío, 153 Scolüdae, 315, 322
Respiración, 106, 138 Scolopendrella, 53
- cutánea, 144 Scolops, 294
- externa, 138 Scolytidae, 336, 359, 341
- interna, 145 Scopeumatidae, 398, 411
- por branquia s, 144 Scudder, S. H., 30
- sanguínea, 141 Scutellerinae, 280, 293
Respuesta, 162 Schistocerca gregaria, 480
Retina, 165 Schleiden, 27
Revolución Americana, 19 Schradan, 511
- Francesa, 19 Schultze, 27
Rhagionidae, 394 Schwann, 27
Rhagolelis cingulala, 410 Secreción holocrina, 129
- pomonella, 410 - merocrina, 130
Rhopalocera, 369, 386 Secreciones glandulares, 138
Rhyacionia, 378 - repugnatorias, 471
Rhyncophthirina, 267 Sector r3dial, 90
Ricinidae, 269 Sedas, 122, 162
Rickettsia, 494, 495 Segmentación, 179
Riley, C. V., 25, 28, 29 - holoblástica, 176
Ritmo diario, 451 - inicial, 176
Rizado del cogollo de las remolachas, 493 - meroblástica, 176
Rocíos del sol, 469 Segmento alado, 84
Rodolia cardinalis, 15, 30, 348 - generalizado, 82
Roesel, 19 - intercalar, 64
Roma, 13 Segmentos postorales, 65, 71
Rompe cáscaras, 184 Semejanza protectora, 469
Ross, Ronald, 33 Seno dorsal, 105
Rhyniella praecursor, 426 Sensibilidad, 161, 162
Ryacophila, 366 Sensilios campaniformes, 163
- escolopóferos, 163
Sepsidae, 397, 410
Sacken, Osten, 30 Septos, 150
Sacos aéreos, 108, 141 Serie con cuernos aciculares, 294
---
Serie con cuernos filamentosos, 296 Subimago, 186, 232

Serosa, 182 Submentón, 74
Serpeta, 301 Sucesión estacional, 459
Setácea, 67 Superlinguas, 76
Seudoescorpiones, 45, 46 Surco cubital, 90
Sialidae, 302 - yugal, 91
Siálidos, 301 Suspensión de la actividad, 156
Sifonápteros, 189, 218, 224, 416 Sustancias repelentes, 51:!
Silphidae, 335, 338 Sutura epicraneal, 67
Si1úrico, 422, 425 - frontoclipea1, 68
Silvanus surinamensis, 499 - genal, 68
Simuliidae, 393, 403 - occipital, 69
Sinapsis, 167 - pleural, 85
Sineco1ogía, 442 - postoccipital, 70
Sínfilos, 51, 52 Suturas ecdisiales, 68
Sinfop1eones, 228 Swammerdam, 18, 19
Sírfidos, 172, 409 Symphyta, 310, 315
Siricidae, 311, 317 Syrphidae, 397, 409
Sistema circulatorio, 104 Systema naturae, 20, 31
- citocromo, 146
- digestivo, 101
- - formación del, 183 Tabanidae, 393, 406
- femenino, 115 Tabánidos, 77
- masculino, 116 rábanos, 77, 172, 406
- muscular, 182 Tabanus, 172
- nervioso, 109, 154, 182 Tachinidae, 397, 414
- - central, 110 Taeniopterygidae, 261
- reproductor, 115, 154 Taeniothrips inconsequens, 276
- traqueal, 106, 154, 182 Taladrador de la calabacera, 378
Sistox, 511 - del melocotonero, 378
Sisyridae, 303, 305 Tanytarsus, 191
Sitophilus granarius, 358 Tapinoma sessile. 327
- oryza, 359 Taquínidos,
Tarantula, 45
197, 414
Sitrotoga cerealella, 378
Slingerland, M. V., 33 Tardígrados, 37
Sminthurídae, 229 Tarso, 86
Smith, John B., 30 Tégmenes, 240
Smith, Theobald, 33 Tegumento, 120
Soldados estériles, 210, 245 - estructura del, 120
Solenopsis molesta, 327 Tejedores, 257
Solidago, 376 Tejido fagocitario, 147
Solpúgidos, 45, 47 Telopodito, 71
Soma, 119 Temperatura, 444, 450
Sphecidae, 312, 327 - acuática, 458
Sphecinae, 327 - regulación de la, 153
Sphecius speciosus, 327 - resistencia a la, 153
Sphecoidea, 312, 327 Tenáculo, 228
Sphingídae, 371, 380 Tendipedidae, 399
Sporotrichum globulifera, 466 Tenebrio. 352
Staphylinidae, 335, 343 Tenebrionidae, 335, 352
Stilpnotia salicis. 426 Tenebri6nidos, 352
Stomoxys calcitrans, 413, 479 Tenebroides mauritanicus, 499
Stratiomyidae, 393, 394 Tenidios, 138
Streblidae, 392 Tenthredinidae, 311, 317
Strepsiptera, 332, 359, 361 Tentorío, 66, 70, 71
Strepsípteros, 190 Tentredínidos, 309, 315, 462
Sty1opidae, 359 Tephritidae, 398, 410
Subcosta, 90 Terebrantia, 275
Subcoxa. 83 Tergo, 82, 93
l
ÍNDICE ALF ABÉTICO 535
Termites, 206, 244 Tridactylidae, 250, 255
Termocline, 459 Trigo, 496
Termorreceptores, 163 Trigonélidos, 197
Termotropismo, 479 Trilobita, 41
Testículos, 116, 158 Trilobites, 39, 42
Tetranychidae, 48 - patas, 71
Tetrastichus, 474 Trípido de la cebolla, 276
Tetrigidae, 250, 252 - - las flores, 275
Tettigoniidae, 251, 252 - - los invernaderos, 276
- del peral, 276
Textura del suelo, 454
Therevidae, 395
Thermobia domestica, 231
-- tabaco, 276
Trípidos, 80, 93, 272
')
Thripidae, 275 Tritocerebro, 110
Thrips tabaci, 276 Tritoninfa, 227
Thomas, Cyrus, 28 Triungulina, 349
Thyreocorinae, 280, 293 Triungulínidas, 359
Thyridopteryx ephemeraeformis, 376 Trocánter, 86
Tibia, 86 Trofalaxis, 209, 212
Tibicen linnei, 327 Trogium pulsatorium, 266
Tibiotarso, 86 Trombiculidae, 48
Tiempo atmosférico, 443 Trombidüdae, 495
Tiendas, 512 Troncos dorsales, 108
Tifus exantemático, 494 - laterales, 107
Tigmotropismo, 477 - traqueales, 107
Tijereta europea, 249 Tropismos, 476
Tijeretas, 248 - coordinados, 479
Tímpano, 163 Trupaneidae, 410
Tinea pellionella, 374 Trypanosoma, 466
Tineidae, 374 Trypetidae, 410
Tineola bisselliella, 374 Trypoxylinae, 327
Tingidae, 280, 292 Tubitos ováricos, 115
Tiphia, 323 Tubo digestivo, 101, 154
Tiphiidae, 315, 323 Tubos aeríferos, 144
Típulas, 399 - de Malpighi, 103, 133, 136-138
Tipulidae, 392, 399 - espermáticos, 116
Tiroglífidos, 48 Tubulifera, 275
Tisanoptera, 429 Tunga penetrans, 419
Tisanópteros, 217, 222, 225, 272 Tungidae, 418, 419
Tisauros, 76, 216, 224, 230
Tolerancia anaeróbica, 152
Tórax, 84 Udea rubigalis, 379
Tortricidae, 371, 378 Ubler, p, R., 30
Totoglosa, 75 U nisexuales, 115
Toxafeno, 511 United States Entomological Cornrnission, 28
Toxinas, 491 Urogonfos, 341
Tracto digestivo, 134 Utricularia, 469
Transmisión de enfermedades animales, 494 Utricularias, 469
- - - vegetales,493
Tráqueas, 106, 138
Traqueolas, 107, 138 Vagina, 115
Tremex columba, 318 Válvula cardíaca, 101
Triásico, 422, 430 - estomodeica, 101
Tribolium, 352 - pilórica, '101
- confusum, 352 - proctodeica, 101
" Tricópteros, 218, 223, 363, 431 Vaso deferente, 116, 159
Trichodectes, 269 - dorsal, 104
- ovis, 269
Trichodectidae, 269
- eferente, 159
Vegetación acuática, 460
Trichoplusia ni, 385 Veliidae, 280
Á \ To remove this notice, visit:

Venación, 89 Vitaminas, 135

Vena espúrea, 409 Viviparidad, 192
- transversa humeral, 91 Von Baer, 27
- - radial, 91 Vuelo, 169
Venas, 89 - velocidad y dirección, 171
- anales, 90
- transversas, 89, 91
- yugales, 91 Walsh, B. D., 25, 26,28
Vencejos, 374 Wallace, 27
Vellenos, 122, 471 Williston, S. W., 30, 31
- de contacto, 510 Wotton, 19
- estomacales, 510
- sistémicos, 51l
Xenopsylla cheopis, 418
Ventilación, 141
Xifosuros, 44
Ventriculo, 102
Xyelidae, 311
Veratrina, 510
Verde París, 30, 510
Vértex, 67 Yema, 176
Vesalio, 16
Vesícula seminal, 116
Vespa, 212 Zapateros, 287
Vespidae, 315, 323 Zigópteros, 236
Vespula maculata, 324 Zoófagos, 194
Vida acuática, 143 Zorápteros, 217, 223, 262
- social, 206 Zorotypidae, 262
- - ciclos de, 214 Zorotypus, 262
Vientre, 64 Zygoptera, 234, 236
INTRODUCCION
A LA ENTOMOLOGIA
GENERAL V APLICADA
por Herbert H. Ross

Profesor de Entom.)logla de la
Universidad de IIlInois
Hace tiempo que se hacía sentir la necesidad

de un libro de texto de iniciación que tratase
en forma resumida los aspectos
fundamentales de la Entomología. organizado
para dar a los estudiantes una idea general
de todo el campo de esta ciencia. Este libro
ha sido escrito pensando en tales miras.
La información muy detallada ha sido
omitida conscientemente en la esperanza
de que los principios básicos no quedasen
oscurecidos. Se ha creído que esto serviría
mejor a las necesidades de los estudiantes
de Entomología deseosos de especializarse
posteriormente en ciertas partes de esta
ciencia y también a los estudiantes
de otras ramas de la Biología ansiosos
de adquirir una comprensión general de la _o'
Entomología como información de fondo.
Demasiado a menudo la Entomología ha
.
sido presentada sin ninguna explicación
referente a su desarrollo. El capítulo sobre el
desarrollo de la Entomología ha sido
proye~tado para esquematizar el
desenvolvimiento de la ciencia atendiendo
a las causas básicas más bien que a presentar
una larga lista de fechas y nombres. Otro
aspecto a menudo descuidado es el rico
campo de la Paleontología. En la
prssentación del capítulo soLre historia
geológica no se ha hecho ningún intento por
alcanzar una integridad taxonómica, sino
más bien para dar una imJgen del origen
dinámico de los insectos en relación con
las fuerzas ambientales.

Introducción A La Entomología General y Aplicada. Ross, Herbert H PDF

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Traducción de la segunda edición norteamericana

DR. MIGUEL FUSTÉ

Casanova, 220 . BARCELONA-36

@ Ediciones Omega, S. A. - Barcelona, 1982

Con profundo aprecio por su guía, estímulo

El número de nuevas ideas propuestas en Entomologfa durante la última

Illinois Natural History Survey,

Me parece que se ha hecho sentir la necesidad de un libro de texto de

difunto T. H. Frison, y W. V. Balduf, B. D. Burks, G. C. Decker, D. M.

Richards, Ir., S. A. Rohwer, M. W. Sanderson, W. T. Shoener, R. C. Smith,

Illinois Natural History Survey,

Indice alfabético . 519

El hombre ha tenido siempre conflictos con los insectos. Cuando emergió

En la extraordinaria organización de hoy en día para el almacenamiento de los

r ha surgido de la pretensión de combatir los malestares y enfermedades. En Nor-

de su campo de aplicación. Porque, mientras que el objetivo principal de la

INICIOS DE LA BIOLOGtA MODERNA

A causa de su enorme abundancia, podría parecer que los insectos habrían

copio en el siglo XVII condujo a los trabajos sobre anatomía microscópica

ensayos para comprobar la teoría de la generación espontánea. Preparó varios

En 1668 Malpighi publicó estudios anatómicos del gusano de la seda,

PROGRESOS EN EL SIGLO XVIII

Los historiadores sitúan en et siglo XVIII la culminación de la revuelta

20 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOÍA GENERAL y APLICADA

A mediados del siglo XVIII aconteció un movimiento de importancia extre-

S Upina r.cics intenfi~s& luciJill~ rufa en, nervis in alis exteriori.

A LiE exteriores fuperiUsad extimum ~atUsduas habent maculas

Papilio par'Vll."igr" ¿",¡¡es in "lis Ixt,riorib.s ",,,c,,l,, alb" i"jig"il.

E Maculisalbisuna ad exteriusalz larus, altera ad interiusfira eL

D Orfunafeu cnorax fupina de urroque colore J"U1icipat, red de ru-

El estudio de la taxonomía de los insectos estuvo particularmente obsta-

DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGtA NORTEAMERICANA

La entomología americana reconoce como punto de origen los comienzos

Trabajos anteriores al siglo XIX

1749) fue posiblemente el primero que describió insectos norteamericanos en

Período de iniciación, aproximadamente entre 1800 y 1866

aumento. Culminó en 1841 en su monumental Report on lnsects lnjurious

nueva Oficina de Agricultura en el Gobierno Federal. Con destino a esta

ron cada vez más y más la atención. Como

LA CIENCIAEN EUROPADURANTE ESTEPERÍODO. Mientras los trabajos que

rápida sucesión. Owen impulsó la idea de la analogía y la homología de las

PERIODO AMERICANO DE EXPANSIÓN, APROXIMADAMENTE

En las dos o tres décadas siguientes a la guerra civil, la entomología ame-

1. Como resultado de la migración hacia el Oeste de miles de personas

ENTOMOLOGÍA ECONÓMICA.Con anterioridad a este período (1867-1900),

quince años. A la vuelta de Riley, los estudios entomológicos recibieron tal

Fig. 9. Benjamín Dann Walsh Fig. 10. C. V. Riley (1843-1895), dibu-

país. Los excelentes estudios de dos precursores se destacaron visiblemen-

destacados entomólogos europeos. Es notable que muchos de los más cons-

de ciencias, universidades, y otros organismos estatales y federales, han patro-

ENSEÑANZA DE LA ENTOMOLOGÍA.Hasta alrededores de 1867 la entomo-

ENTOMOLOGÍA MÉDICA. En 1879 Patrick Manson descubrió en el sur de

ENTOMOLOGÍA ECONÓMICA.Durante la última década del siglo XIXy hasta

ENTOMOLOGÍA ESENCIAL. Los avances en la investigación de los aspectos

DESARROLLO DE LA ENTOMOLOOÍA NORTEAMERICANA 35

La investigación sobre fisiología de los insectos siguió en gran parte el

En 1945 Y 1946 la introducción comercial del nuevo insecticida sintéti-

ENTOMOLOGÍA AGRÍCOLA. La utilidad de estos avances entomológicos se

ENTOMOLOGÍA FORESTAL. El agotamiento de los montes junto con la ne-

ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES

Cabeza Tóra:x Abd.omen

la cabeza carece de piezas bucales u otros apéndices visibles. Los pentastómi-