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302 ,\\emorias do lnsti1u10 Butantan - Tomo IV

ginaria do Brasil e da Guiana Hollandesa. Sua pbolidose era a seguinte: S

supralabiaes. das quaes a 4a. e a 5a. contiguas á orbita; 1-2 temporaes; 208-226
\'entraes e 126-144 pares de subcaudaes. Nessa occasião, Schlegel ainda assignalou
lpag. 282) a especie Ditperinkii como originaria da Guiana Hollandesa e que
apre:.entava 21 series de escamas dorsaes, 224 ventraes e 150 pares de subcau·
daes. Este nome parece-me synonymo de sulphureus, o que se não pode com·
provar. por se ter perdido o 1ypo de Schlegel.
Até o momento presente, Jan foi o unico auctor que figurou com exactidão
a especie poecilostoma, conforme fez ver em sua monumental lconographie Gé-
nérale :48, rab. V. fig.3, 1876, sendo originano da Bahia o exemplar por elle
registado. o qual apresentava 2 preoculares ( 1 placa preocular e I subpreocular
ou subocular).
GUnther, em 1858, descre\·eu a especie poecilonotus (in Cat. Colubr. Snakes,
pag. 100), baseada em 2 exemplares. procedentes, um, de Honduras e o outro,
do ,\\ exico. Aliás, pode-se põr em duvida a procedencia do 2. • exemplar, por·
quanto elle foi obtido do Snr. Hugo Finck, que lhe não de1erminou a localidade
certa. A especie gueatheriana caracterizava-se pela presença de 2 postoculare5
e 21 a 23 series de escamas dorsaes, das quaes as medianas eram fortemente
carinadas.
A partir de 1860 \'arios nomes foram creados para designar formas deste
genero, que os auctores considera\·am validas Assim é que Cope, em 1860, creou
a especie lunulatu.s (in Proc. Acad. Nat. Se. Philadelphia pag. 517). bsse:ida
num exemplar jovem, procedente de Honduras.
Em I S67. Pe1ers descreveu a e~pecie polylepis; em 1869, descreveu a es·
pecie fasciatus (in t't\onatsch. Akad. Wiss. Berlin, pag. 443), segundo um exem·
piar jovem, adquirido pelo ,\\ useu de Berlim como originario de h\aroni (Guiana
Francesa ?) .
Cope, em 1875, registou a especie chrysobronchus (in J. Acad. Nat. Se.
Philadelphia Vlll (2):136.tab.XXVlll :1 1), segundo um exemplar adulto, ~ce·
bido da Costa Rica.
Bocoun , em seu memoravel trabalho ,'t\ iss. Se. i'i\ ex. & Amer. Centr. Vol. ti,
pp. 691-696, 1894, incluiu as especies potcilonotus de Gunther, lunulatus de CopC
e chrysobranchus (sic) de Cope, tendo-as Figurado, respectivamen te, nas 1abS,
XLlll :4, XL II : 1 e XL\'1 11 :9. Este auctor descreveu, na mesma occasião (pag.
692). a especie argus, Figurando-a na tab. XL VI li : 10 e considerando-a affim de
poccilonotus. Finalmente, acreditou que a e5pecie Jasciata de Pete!'l; devia ser
assimilada á lu1Wlalus de Cope.
Por seu lado, Gün ther, 1894. em suo preciosa monographia sobre Biol.
Centr.-Arnericaoa, pp. 117- 119. reproduziu e completou as descripções de pccc1·
lonotus, argus e chrysobronchus, ha\•endo representado as duas primeiras in u1b,
XLII I e tab. XL IV, respectivamente. Na opinião de Gúnther, a especie lunulati.:5
de Cope pareceria synonymo de poccilonotus e o exemplar typo de ar(us diffe·
riria ligeimmente do que fora descripto por Bocourt.
 A. oo A \\ARAL - Re,;são do genero Phrynonax 303

Boulenger, por seu rumo, em seu C:11. Sn. Brit ..,\us. li :22.1894, conservou
estas especies, subdi\'idindo algumas ou dando-lhes novos nomes. taes como g11en.
theri e eutropis.
Todavia, Perncca. em 1896 t1n Boll. ,\\us. Zool. Ana1. comp. Torino XI, n.0
253, p. 6), examinando 4 exemplares colhidos por Festa em Oarien { Pnnnmá),
veriíicou a difficuldade de sua identificação com qualquer das especies poecilo·
notu.s, lunulatas e fasciatus. que. assim. poderiam ser synonymas entre si. Esttl
maneira de ver roí coníirmada por Boulenger. conforme Perncca escreveu tex-
tualmente:
"I quaitro esemplari portati dai Dr. Festa, pur ricordando mag.
giormente il Phryn. poicilonotus, Gthr. presenrano tali variazioni, av-
,·icinandosi ora piú ora meno alle diverse specie poste in sinonimin,
che la loro determina1ione, :,ulla base d..:lla chiave dicotomica, e del-
le diagnosi date dai Boulenger nel vol. li dei Catalogue or Snakes.
mi tomó affatto impossibile. Non avendo materiale di confronto. co-
municai gli esemplari all'egregio amico Dr. Boulenger. il quale, dopo
averli esaminati, mi confermó pienamente quanto giá avevo supposto,
che eioé Phyrn. poecilonotu.s, Gthr. Gut·nthrri, Blgr. lunulmus, Cope
/Mciatus, Prrs.. devono venire riuniti, almeno provvisoriamente. in
una sola !<peeie, il Phr)•n. porcilonot11s, Gthr.''

Esta opinião Pernc:ca teve occnsião de reiterar logo depois lin loc:. cir. vol.
XII,n.0300,p.4.1897), ao examinar um quinto exemplar, esre procedente do Rio
Santiago, no Equador.
Em 1901. S1ejneger descre\'eu em Proc:. U. S. Nat. li\ us. XXIV: 185, como
nova, a e!>pecie lyoni, de cooíonnid:ide com um exemplnr proceden1e de ,\I ncuto,
nn Venezuela.
Em 1909, ~·erner (1n Jahrb. Hamburg \\'issensch. Anst. XXVJ(I) :218-219),
registando um exemplar de Phrynonax poccilonotus. coníirmou a \'eriíicaqão de
Peraccn sobre a enorme variabilidade das especies e sua $)'nOn)'mia. Ape1ar
disto. em 1913, este mesmo auctor descrevia (1n j nhrb. Hamburg Wi~ensch. Anst.
XX.X (2) :22) a especie aJriceps, segundo um exemplar. de localidade indetermi-
nada. que npresenl8\'a 2 .....2 2-3 tempornes. 27 ~cries de escamas dorsaes. d:is
quaes 9 <:3rioadas, 20-I \'entraes e 133 pares de subcaudaes. Este mesmo herpe-
10Jogo, ainda recentemente (1n Zool. Jahrb.LV II :77-78. 1929), regista,,n, como va-
lidas, todas essas fonnas.
Finalmente em 1924, Bnrbour e eu descrevémos (1n 0cc. Pap. Boston Soe.
Nat. Hisr. V : 131) a especie shropshirei, baseada em dois C'(emplares proceden-
tes da 100a do cannl do Pnnan1á. Oe\'O accentuar que. por ínlta de re"isão, em
nosso ar1igo original sahiu publicado que o typo e o parntypo desta especie eram
d ri , qua ndo na ,·erdade são 2 2 ; que os dentes maxillares eram em numero
de 16. quando eram 17 e que a ronnuln das temporaes era 2-, quando ern 2+2.

5
 •

.',\ernorias do lnsli1u10 Butan1ao - Tomo IV

Para terminar este capitulo, devo registar agora duas especies descriptll.S en·
rre 1903 e 1923. as quaes, todavia, representam apenas synonymos de sulpht·
reus, segundo demonstrarei mais adiante. Estas especies são as seguintes:
P. faucheri, descripta por Mocquard \in Buli. ,,\us. H. N. Paris:213. 1903)
e procedente da Guiana Hollandesa.
Paraphrynonax versicolor, creada por Lutz. & i',\ello (in Folha ~\edica I (3):
97. 1920) para um espec1me, originario de Cataguazes, em ~\inas Geraes.
NOTA. PhrJnOnax augulifer, definida por ,;reroer, em 192-3, in Ann. Natur·
hist. b\us. Wien X:XXVJ: 162 e cujo typo, procedente de Joinville, em Santa Ca·
tharina, apresentava 2 postoculares, é synonyma de Dr~·ma,chon corais corais.

li · REVISÃO

Desde 1922 eu venho examinando, nos varios museus nacionaes e estran·

geiros, exemplares de serpentes attribuiveis a este genero e fazendo um estudo
critico e comparativo de seus caracteres afim de obter elementos para a re,•isão
que ora publico. A· luz desse estudo e de accordo com algumas opiniões que
acabo de exarar na digressão histories que se lê acima, não resta a menor du,•idll
de que o genero Phrynonax tem sido d~necessariamente desmembrado, a des·
peito de, ha já muitos annos, alguns auctores virem mostrando a enorme variabi·
lidade que apresentam algumas de suas especies constituti\'as. De accordo com
a presente revisão, o genero Phrynonax deven1 ficar resumido a duas especies
que se podem considerar quasi perfeitamente confinadas, uma, i região eis-andina
e outra, á região trans-andina. Qualquer dessas especies chega a ultrapassar OS
limites de sua região, encontrando-se, nas zonas limitrophes, com exemplares da
outra forma. Isto acontece especialmente no Perú e Equador, de um lado e, de
outr0 lado, na zona das Guianas. Por sua parre, cada uma das duas especies
subdivide-se em raças ou variedades, representativas das varias zonas incluídas
em sua extensa distribuição geographica.
Dest'arte, á luz de minha re,•isão, o genero Pht)'nonax passará a ser bitypico,
sendo sulplwreus a especie eis-andina e pot!cilonotus a especie tni.ns-andina. Em
sua extensa distribuição. a primeira é representada por duas raças, das quaes
uma é propria das florestas amazonic-as e regioes vizinhas, com extensão até o
nordeste do Brasil, para um lado, e o centro do Perú, EqWldor, Guianas, e Trin·
dade, para outro lado; a outra habita as nores1as orientaes ou mesmo as matt35
maritimas do Brasil sul-oriental, desde a Bahia até o Rio de Janeiro, infiltr3ndo-se
até ,,tinas Geraes e regiões \'izinhas.
De seu lado, a especie poecüonotus parece ter como ponto de irradiaçio a
America Central, desde o Panamá até Honduras, donde provém o typo, apresen·
tando, em sua d1ssem1naç.io para o noroeste e para o sudeste, modificações t.io
accentuadas. que tambem chegam a consunur racas.

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306 .\ler::onas ao lns1i1u10 Bu1an1ao - Torno IV

COLORIDO: Dorso amarellado sulíureo até verde oli\'aceo, vermelho tijolo ou

pardo com estrias negras obliquas para baixo e para irás, irregulares, frequente·
mente apagadas: escamas manchadas de negro, com a carena e as fosseras apici·
lares tambem negras, estrias dorsaes ausentes posteriormente ou substituídas por
anneis claros e escuros; face ventraJ amarellada ou alaranjada, até olivacea ou
plumbea, manchada de claro, tomando-se escura até negra posteriormente, on·
de ás vezes apparecem pintas amarellas la1eraes; cabeça amarello-sulíurea. até
.
pardacenta ou vermelho cor de tijolo, sobretudo na face inferior, escudes quss•
sempre fartamente manchados ou tarjados de negro pos1eriormen1e, uma faixa
negra postocular ás vezes presente. Com a idade e á medida que a melanina se
vae concentrando na pane posterior do corpo, apagam-se as tarjas dos escudos
cephalicos.
HE.\UPE:-.1s: Não capitado; apice globuloso e deprimido; sulco não bií1do;
calices numerosos, largos e semi-íringidos, especialmente na porção distante do
sulco, occupando metade da extensão do orgão; espinhos pouco numerosos, em
8 a 10 filas e regularmente dispostas; base lisa, relativamente delgada (Fig. 5)-
NOTA: Boulenger assignalou, por engano, 1-1 1emporaes para esta especie
e registou duas variedades, A e B, que, a meu \'Cr, representam apenas \'ariaçóes
individuaes de colorido.
Em sua vasta zona de disseminação esta especie se differencia nas duas
subespecies seguintes:

1 a. Phrynonax suJphureus s ulphureus (\\'AGLER, 1824)

,Vatrix sulphurra ~·agler • in Spix - Serp. brasil. sp. novae:26(tab.lX). 1824.

Sv:so:sY.\\IA

Col11bcr pot·c1/osloma Schlegel- Physion. Serp. ll:153(tab.Vl:5-6).1837 tpro parte).

Spilotes poecilostoma Dm. & Bibr. - Erp. Gén. VII :221. 1854 (pro porte).
Spilotes poecilostoma Giin1her • Cai. C-0lub. Sn.: 100 . 1858 (pro parle).
Spilotes poecilostoma J an - lcon. Gén. XLVlll(tab.\':4) .1876.
Phrynonax sulphureus Boulenger - Cai. Sn. Brí1. ,,\us. li: 19. 1894 (pro partt)·
Phrynonax faucheri ~\ocquard • Buli. J\\us. N. H. Paris:213. 1903.

Estn raça, que corresponde ao typo de Wagler, procedente das ílorestas do

Rio J apurá (Amuonas), caracteriza-se do seguinte modo:
SubocuJar ausente; mentacs anteriore~ tão longas quanto as posteriores; ,·en·
traes 205 a 227; subcaudaes 125 a 146.
HABITAT: Florestas da região amazonica, com irradiac;;ões para o nordeste do
Brasil. Perú, Equador, Guianas e Trindade.

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308 .\\emorias do lns1üu10 Butantan - Tomo IV

1 b. Phrynonas: s.ul phureus poecilostoma (WrEo, 1825)

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Coluber poecilostoTTUJ \\'ied - Beitr. :-.aturgesch. Brasil. 1:250. 1825 e1 Abbildung.

1827.
SYNO:SY,\OA

Spilotes poecilostoma Dm. & Bibr. - Erp. Gén. \'11:221. 1854 (pro parte).
Spilotes poecilostoma Jan - lcon. Gén. XLVIII (1ab.V:3) . 1876.
Pluynonax sulphure11s Boulenger • Ou. Sn. Brit. h\us. 11 :19.1894 (pro parte).
Paraphrynonax versicolor Lutz & ,\\ello · Folha ~\edica 1(3) :97. 1920.

Esta raça, que foi minuciosamente descripta como especie pelo Principe de
~·ied, distingue-se da precedente do seguinte modo:
Subocular presente; meotaes anteriores um pouco mais curtas do que as pos·
1eriores (10: 11); ventraes 199 a 215; subcaudaes 124 a 135.
HABITAT: Região das florestas marítimas e mattas sul-meridionaes do Br3sil.
desde a Bahia até o liuoral do Rio de Janeiro, com infiltrações occasionaes para
a região central.
h\ATERIAL EXA.\\l:SAOO
e \ 'ia< Qu.,.dro li

2. Phrynonas poecilonotus (00:-.THER, 1858)

Spilotes poccilonotus Günther . Cat. Colub. So.: 100. 1858.

DESCRIPÇÃO: Rostrnl mais larga do que alta, visível de cima. InternasaeS

tiio longas ou um pouco mais curtas do que as prefrontaes. Frontal um pou~
mais longa do que larga, ião longa quanto a sua distancia do focinho e qua.s1
tanto quanto as parietaes. Frenai geralmente um pouco mais longa do que alta
( excepcionalmente subdividida) . Preocular 1. mais ou menos contigua ao angulo
da frontal. Subocular ausente. Postoculares 2. Temporaes 2-'-2 (excepcional·
mente 1-2 ou 2~3). Supralabiaes 8 a 9 (excepcionalmente 6, 7 ou 10), a .ia.,
a Sa. e a 6a. ( a 4a. e a Sa., ou a 3a., a 4a. e a Sa., ou a Sa., a 6a. e a i 8 ·•
ou a 6n. e a 7a./ contiguas á orbita. i,\ entaes anteriores mais curtas do que as
posteriores (10:14). Escamas dorsaes em 23 ou 25 (excepcionalmente 2 1?, 2Ó
ou 27 > filas. d8$ quaes apenas de 3 a 5 nas S! S! e 7 a 13 nos 0 0 medio-dorsaeS•
1 1
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carinadas. \'entraes 181-220 um 111010 anguladas lateralmente. Anal in teirs,

Subcaudaes 95 (90?) - 145 pares.
CO,\\PRli\lE:-TO \\AXl~IO OBSER\'ADO: 2,10 cm.; cauda 0,55 cm.
DISTRIBUIÇÃO CEOGRAPHICA: Desde :l America Central para O norte, a1é O sul
do 1\\ exico, e, para o sul. até a Colombia, \ 'enezuela, Guianas e Trindade e 0
Equador. Peru. Bolívia e Alto Amazonas.

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 A. oo A.\\AIIAL - Re,·isão do genero Phrynofl/Jx 311

lado:;, logo acima de uma faixa po:.tocular, escura, tarjada de negro; lab1os e ven-
tre manchados de escuro. Com o avançar da idade, esse systema de manchas
come~ a apagar-se á medida que o pigmento melan1co invade, de mais a mais,
as escamas dorsaes e a xanthina, os escudos \'entraes, excepto posteriormente,
cnde o predominio da melanina cada \'ez se accentua mais. Ao ficarem adultos
isto é, depois que :u11ngem I metro de comprimento, os exemplares começam a
diFCerenciar-se mais ou menos definitivamente, de occordo com as raças n que
pertencem. Os representantes !)'picos das varias raças \'em a distinguir-se entre
si, no que toca ao chromatismo, pela distribuição relativa da melanina e da xao-
thioa sobre o dorso.
De accordo com esias coosiderac;ões, parece-me razonvel separar a especie
poccilonotus nas seguintes raças mais ou meno:s distinctas:

2 a. Phrynona:c poeciJonotus poecilonotus (Gu:-.THER, 1858)

Cri 2)

Spilotes poecilonvtus Günther - Cat. Colub. Sn.: 100. 1858.

Tropidodipsas lunulata Cope - Proc. Acad. Nat. Se. Philadelphia :517. 1860 ct 348.
1862.
Spilotcs lunulatus Cope - Buli. U. S. Na1. ,'1\ us. XXXII :il. ISS7.
Spilotes poccilonotus Bocoun - ,\\i~. Se. ,'l\ex. & Amer. Cen tr. 11 :69 1 ( tab.XLI 11 :
4).ISSS.
Spilotes lunutatus Bocoun - ,'1\ iss. Se. ,\\ex. & Amer. Centr. li :694(u1b.XLII : 1) .
ISS8 (pro parte).
Spiiotes poecilonotus GUnther - Biol. Cenrr.-Amer.:I 17(1abJCLIII) . 1894 .
Ph1ynonax poecilonotus Bouleoger - Car. Sn. Brit. ,\\ us. li :20. 1894.
Ph rynonax lunulatus Boulenger • Cat Sn. Brit. ft\ us, li :2 1 . 1894.

CARACTERES

Esta raça. cujos repr~nu1ntes, quando jovens, correspondem ao rypo de

lunulat11s de Cope e. quando adultos, ao typo de poecilonotus de GUnther, caracte-
;iu-.se do seguinte modo:
Dentes maxil!Jlres 17 a 19; supralabiaes 7 a O ou mesmo 10 (3a. e 4a., ou
3a., 4a. e 5a., ou 4a. e Sa., ou 4a., 5a. e 6a .. ou Sn., 6n. e ia. con tiguas d orbita) ;
escamas dorsaes em 23 a 25 (excepcionalmente 21 ?, 26 ou 27), das quacs 3 a
5 carinadas nas9 ie 7 n 13 nos 0 • 0 · : ,·entn1es 201 -21 4 ; subcaudaes 126-140.
COLORAÇÃO: jo\'ens com faixas trans\'ersaes e"Cllras obliqua~. em fonna de
crescente: adultos nnegrados com escamas pintadas de amarello e com ligeiras
faixai,. obUquas la1eraes e índ1c1os de estrias longitudinaes para\'ertebraes.

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 A. DO A.\IARAL - Rt\·isio do genero Phrynon.Jx 317

CARACTERES

Esta raca caracteriza-se do seguinte modo:

Dentes maxillares 17 a 18; supralabiaes 7 a 9 (3a., 4a. e Sa., ou 4n., 5a.
e 6a. contiguas ã orbita); escamas dorsaes em 25 (excepcionalmente 26) filas,
das quaes 5 carinadas nas ~ ~ e 11 a 13 nos 0• ó'; ventraes 201 a 220; subcau-
daes 117 a 145.
CoLORAÇÃo: Adultos pardacentos ou pardo-oli\'aceos no dorso. com pintas
claras correspondentes ao centro das escamas; cabeça escura, com os labios e a
garganta amarellados; face ventral amarellada an1eriormen1e, tomando-se escura
até negra posteriormente.
DISTRIBUIÇÃO CEOORAPHICA: Costa Rica e Nicaragua .

.'l\ATERIAL EXA,~111\ADO
(\'ld~ Quadro \'I

2 e. Phryn onax poecilonotus shrop hirei (BARBOIJR & A~IARAL, 1924)

(f t 41

PhrJn onax shropshirci Barbour & Amaro! - 0cc. Pap. Boston Soe. Na1. Hist.
V:131.1924.
CARACTERES

Esta raça carac1eriU1-se do ~cguinte modo:

Dentes maxillares 17 a 19; supralabiaes 7 a 9 (4a.. sa. e 6a .. ou -la. e Sa.,
ou 5a. e 6a. contiguas 11 orbita); escamas dorsacs em 23 ou 25 filas, das quaes
~ a 5 carinadas nas 2 2 e 7 a 11 no~ 0 • ó. : \'enlTiles 198 a 220 ( 198 a 209 nos
!f. ,? e 207 a 220 nas 2 2 ) ; subcnudaes 115 a 138 pares.
COLORAÇÃO: Adultos pardacentos, pardo alaranjados, pardo avermelhados ou
anegrados no dorso, que é regularmente listado de amarello. escamas pintadas ou
margeadas de preto; cabeça pardo avermelhada ou anegrada, com labios e gar-
ganta mais claros; face ventral amarellada até avermelhada, mudando para cas-
tanho até negro posteriormente; algumas ventraes anceriores margeadas de negro.
DISTRIBUIÇÃO CEOORAPHICA: Panamá ncé o centro da Colombia.

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