13/08/20L0 Artículode revisiónorigeny evoluciónd...

ARTlcuLoDEREvlsló¡l
oRrcEN
Y EvoLucÉnDEvtRuscoN
ESPECIAL
REFERENCIAA
LOSVIRUS
ARN
Lii, t t l, - r t t t t ' i /trrrti I i i t l ' r" 1 ' \tl ¡j i --. .,/," ' , .l L' , tl ,i t| rl * - /i rrl ti r' i i r /-i r t¡i i l -i ri i ' i tt ( )i¡ t'

[ ¡ li', r ¡ *i r l : u l t l r | : r l l . r l , l l r , r

B¡OLOGIA Vol. 17.No. 2. 2003

ISSN: 0864- 3490

Peña Núñez,Blanca del Rosario;FemándezRomeo, Joé A.; Fiatlo Olivé, Elvire.Artlcr¡lode rov¡gónorigen y evoluciónde virus@n e$ecíaf referenc¡aa los

site.ebra
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t3/08/20L0 Artículode revisiónorigen y evoluciónd...

ft.Él lsl'Á Btrllü{:t-r l'ol l?. fa 2. ltHll

ARTICULODE REVISION
ORIGENY EVOLUCIÓNDE VIRUSCON ISPECIAL
REFERENCIAA LÜS VIRUSARN
Blsnesdel RosarioFetXaNúñe¿,JüséA- FernándezRo¡nero.ElviraFialloOlivé.
Depálaméñtode Micra{iologiayVirülogla.Fezultadde Biología.Universidad
de La Habana.

Ltt¡ lutmullrs !' kr-r púútutt't c'ntqrat"l:tilüdrn ¡il.trr,r¡ rilkfirtrrtu ¡l¡ Jllii c/¿'Jifi'rc,rt'.iu t:n su
.tn-t'ittntiit lictui¡t¡it'¿¡.'l'r;t¡t¡t'urri't ¿¡lrr¡lsltu'¡lt t¿uiil¡*¡t:¡ d¿'¿¡ít¿ttu nú-¡ ltt¡¡z¡ ls ¿n'lutl
iitvr2lttttitt. Lits c.rplrirnt'iat tw Fotiutii'r¡¡ ¿¡¡d.tlrzr¡r qut ct rin* r'¡ailhiu tu l:¿'nrtm¿¡
*ln'¡li.,:rhtr it ¡¡r¡ J'lii r* 5 r/i,*. t¡lr r'.i t'/ rir:tn¡r,r qt¿t' lünl., r/ r'¡i-¡¡¡ ¡tut'u ¡tt*tu'itstk lu
i,ft* d in¡t.¡lin¡L
lautgiar.tt'qué ¡rxlriu it¿tttt'¡,rln ir¡r¡ cr¡ l'i n¡ilhnt:¡ ¡tt: ¿rlut.
Flutf c¡ cd.. Jrl¡{}.

El orig¡st de un virus se ¡nieiácuándo un s¡stéfiaSimmún&, 2ü011.For eiemplo.los flcornavirusde

má$r6moléculáfcofipué$tü funúgmgnlálmeni*por rnamiféros son ñuy similares estruetural y
próteinás y áeiclr nucleicü. d€lermifts $u propia genéticaftÉrlbI un gran númerodé péqurfrósvirus
pfopágásióñy dcslirc. cón lü eusl profricláque los ARN de inséctosy ál meriosa dos virusde plantas,
eventos de rÉpl¡cáción y er/oluc¡órl seán y coñlü log virus dé insectosson más diversos que
andépendientes de lss ftacioürüléculasa panir de los virusde mamfferos.prob¿blemente esürsriltimos
lss cualÉsse orig¡ñán,Hastanueslrosdias sé hán tuvbron su origen en algunos ansectosque se
propu€$tsfufldñfilsfitdrnenletfes téoriás:la ieolis sdaptáron a alimentarsede rnanrlferosen algún
regres¡yala teó'risdel origena ¡)fftir de fregmentosrnofnéñlode su evolr¡ción{Cooperel at 197¡t}.Sin
dc ARN ú ADH de una célr¡la.y por úllimo.el ofigeri efibsrgó. cúiyró los investigadores busceri
á páftir de mdéculas pr¡m¡tivá$csn capáeídÉd informaciünén estósestudioscompar¡tíwr. ürándú
autrxreplicativaiFaéld$.1996:FlíntÉrót. ¿00t)1. stcuénü¡a$o estruciuras sirniler*sso01vistEsen
diferenfesvirus. resr¡ltadilicil discemirsi es porgüé
Lss dos pr¡mera$teoriasasumenquÉlos virusse e3tú3yifus compañenun ancesrü evolutivocomún
ariginarondespués qu€ sus célulrs hospedantes (homotogísevolutivai,o porqüee$tassecuenciass
caóluc¡ünáfsn,rfilentf*3q¡Jelá tercefá sug¡éréque estrucü¡fasde virus no relacionadoslepréséntsn
lcs virustefii8nun ürigt€nsntÉri{)r- solurlünessimilaresante semeiantaspÉsiünes del
rnedio. A esüo se le üóñó1té ecmo evoluciü¡r
Los poslblesorfgénesde los ürus están p€rd¡dos convsrgéntéd+ loc virus {Fields. 1996:Worobeyy
eñ un üsr de cüniéturá$y ésp6cülác¡dnes. lü eual Ho|mes.1999:Flinrér ár..20ü01.
rgsdta f¡róyoÍmÉntede su náturále:a. A esto sa
Log virus pueden ser divididoe$r trér grupos
$urnald diffcuttsdde estudiarlú$a trayésde fósilés. princ¡Fálas:
debftlo e que sün Fegueiküsy frágilé$ y nü
rÉ$¡sl¡Brün los diferentesptocesasqué ÉorlduJémn a 1. ViruscorrADNüófió máter¡álgenético.
lá fo$ila¡árión.lú cuál ücásaünóque üo se háyen 2. VirusoongénornaARN-
pfBs€fvüdopequeffssseruénc¡á$de *cido nucle¡eó 3. Virusque utiliem árnbüsácidosnucleicos{ARN
én tei¡d8 de h{as o de rilsectosen *rb8f. P$r lo y ADHI comd mátéf¡álgÉriétho segrin la étápa dd
tánlú.€l Éstudódel origende ü¡svírus5€ há liffiitadü 0iolóv¡rál.
á los glénsmts y pfi)leíf'¡as enc6ntfrdss én viru$
eBistenleÉhoy o rislados hace algunásdécadas,asi Las diferencirs enré eslos grupos son profundas
coftró d las entidadessubvlrales:viróirtesy ARN y pueden indicar ürigenes diferentes,asl corrltr
r€tél¡tes, entre olros (W-órobéyy Holmes. 1999: d¡feratlc¡s$ en *u evalución.

l:-tlurl. nutdl,.t u¡ü¡nr¡ln¡.r¡r¡ir.inl¡¡l

?:

Peña Nrlñez,Blanca del Rosario;FemándezRomero,Joé A.; F¡allo Olivé, Elüra. Artlarlo de eüSón origen y evoluc¡ónde úruscon especialrebrcncia a fos

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L3/08/20L4

l"eorf¡rrcgrtrirr. rnolécr¡lade *eido nueleiealibrÉadqu¡eráun origen

En relación con |3 lesriá rsgrÉ$ilrá.e*lá prüpoñe da replicaciúnasf cotno SÉnÉÉque ccdifiqu*npara
que los v¡rus sdñ le progeniedégensrsdádé *trcs uná eápÉidÉvlral. E* el e¿sc ds ur'¡smoléculade
parásilüsintracslularessblb¿dor iField$.1$96i. $u ARN. l¡mbién neoé$a!árfa inforrnaciónpara eodifiear
fi¡ndcmentoes similáralde la l*ryia end$simbiütica une AR!-lreplieasa-$* h* sugeridaque par esta via
del origen de organelos eusaridticss,táléc Ér}filó pued*n hsberÉé originada *lement¡¡s génieos
ñ¡tü*6ndr¡es y dd'rüplsüt$$,le cu¿l eugiere qua r'ttúvile*i*+cuenciasde ins¿rci&ry transpc*one*)o
estóg orgárl*lrs Éúmenzarsrlcüffió bactetias. que fragrnenlüÉ de ADH ¿elulsre* reotganizados
türrrárüü resi&fleis én el *itsplá$ná dé ls célula drcularürénte {plaemidlos} qus med¡ünt€
eucariüücay gradudmenlef*eron psrdiend$grsn mmbilraeionespudierandor lugar al surgimientode
Fart€ de sus genümá*. y $€ éspsüíálizárüñén $irus"i$ánd¡n. 1$95!. $egún Ést* teüríá, los virus
funeione* psrticulxes dentrú de su hospedante bacterianos,qué én $u msyoris lienerr genarne
{San$in.1$95;Bruceef át. 1SS6} ADN. pudietónhatrerevolucionadoa pfft¡r de uns
clase priftitiva de plá$rnidios cün replicaciün
Se rnsn*ra s¡ñilsr. le teür¡Bregre*ivaFreftdfieque rutórlo{ná. que adquirieronlo* genes apr*piados
los v¡rus s+n cünsccuenclsde lá dÉgÉfier*ciúnde para cadificar uRá Éápside. Lo* plasm¡dios.eil
mieroorgnnisinas{bacterias. prülo¿ooÉy hongrosi e.sürhiü" se erig¡ñarónrusndo un A$ltt eireularque.
gue abuna v€Efuéronpárásito$de strá* ¿élul*s.a ronténiá un origen de replieeciúnemergié del
t*l grádo gr¡É 3e mnuirtieroñ efi pár&sitús généfi{¡ dé ls Ééluláhospedanle.Lús trsn$Fósofies
intrscefulare* $bli$áüs* yá que p€rd¡érúrl c secueneiasde inserción pudieron fadlitar este
paubünemenlÉtsd$s lü* üütyrpüné*tesnécésáriüs pró¿esü-Se ha propuÉstüqüé la formaeiónde los
p¿¡ra desrmllar Lfi *ielo de vida libre e viruseücafiéticústsfirb¡Énse bass en la eslrucluray
indeperxlientede la cálula haspedqnte{$ardín, actividadde lo* kans¡rosúrrÉ$. {Santlin.1995:Fi¿lds.
1995i.Este Froces$de p*ragiüsmoft¡ede ¿rúnl¡nuar 1996:Ffinrel aL.2ú00).
Éiempr* qué el rnieraorganisrro mant*nga
deteffiinadas funebnes esencialeÉ'emro: un origen !¡luchcsde las virusAüN tienenuna organí:ación
de re$kseién del ADH. una fsrrna dé reüulár lá genómieatal gr¡É secuefieiasterff¡inalssrepeüdas
re$ieadón y uns mÉñgÉ psÍa interactu*rccn la flánqrleánsus geñés eciructureles.de ferma similar
maquinariablcsintéiic*y reSicalivadel ll*$f!Édsnts. a ta organi¡ación de la* propios lraflspüsünes.
Lg seleecllnpárgretenerslas f{.rncióffiÉ esenc¡Élés sugiríendür¡navia cómplétafirénte diref|,á.
puda re*t¡ltar éñ uñá éñtidád subft¡erascépha o
mslécülrs de ADltl pequeñns que ffdn Bárá$¡tos Lá teorls rtlodularsugieregue los virus ARN se
¡ntrsÉelulárésó plssm¡dios. Lr tétris regreslra por dos mscanirmosrelaeioñadoss lc*
presup$flef*¡mas interm¿dlnriasenlJelw bacteri¿s originaron
ADNs y ARNs celuleres-Una cl¿se de virue ARN
y los viru* que han perdldo grafl párté de sus
actividsde$ffietshél¡és*-$e h0 *ugerids quc sx¡Éte Iipü flrdú evüluc¡onafü pán¡r dÉ retrü{ránsposüRés, uñ
dt fan*posún cuto movi¡nienls de ufia
u.rá prügrésiór1 en eete s*nüdo: rlckéls¡ás -{ lac¿li¿¿ciúná
s¡fa iüvühlrra tantü ftlolÉcr¡lásde ADtrl
elamidias -- FóJ(Yirus.Gusnds compararros el Éoft$ dé Afit{
rlr*ysr y má* compllcadade los viru* {poxvlrusiccrr isandín, 19S5}.
el Éárá$itüintracsh¡l*rrnás pequefto {clám¡dit}.e*té
ullimo tiene un genümá ¡nucfp rnás eomplei*. *irr Lss reirütranspos#nás sé rfiuewn por medio de
üñ prüÉésú de tres étspáe {Bruce. éf sr.,1996}:
eñhsrgó ltt irer ma*t¡snÉnlos proc*sos própb*
del "d$gmá fffitrsl de lá genÉtics molect¡laf (Fields.
f ss6i. 1" El ré{folrsnspüeén de seÉu€ncia ADH es
ransÉritüéñ ufla noléculade ARlit.
Se hace evidésté 4ué r¡iu¡ dificr.¡lt**ldé ls t€üriá 2. EÉtt molécule luego es i¡anscrÍta de fsrma
regre*iva e$ que *ólo *rigier* un odgen pars los rev+rsáen una rnüléculgdeA$ltlc.
virus AFN y que sxisten rnás represÉnláñleÉ de 3. Dkha m*lÉcula ee re¡ñ$€naél"l rlna nu6v¿
vlruscuyu msierlalgenéticoes ARH y no ADN. Los lscali¿auiün de ls eél*lahospsdsnté.
virus ARtl. con ercepción de l*s retrovirus. ñü
inrolucraneIADN én si.¡spffiresüsb¡ó$intétirús- E$téprsfesü está rdáciürladccon el *sqr¡emade
replicaeiónexndeadopor l*s retrüvirus,al igualque
'l"eorirmrdrkr. lo* hépsdns?irus y caulimovirus en plsntá$.
Ls ieéris ffodu¡ár, efl su füñfis ñrá$ simple.
po*tuls que el genom* de la ¿élulahosfedsnte es ' El 6trü grupo de virus ARH qué Ré presentá
csps^¿ d+ dóilár sl madlo ex{raeslular intermediari*sAON dursntÉsu ¿i¿loreplicolivoprda
macrumdéculm {ADN o É"RNi v¡a replicaci*n. or¡sinars¿eomo resultsds dts fescci*ne* de $trctrrg
recernbinación"tr*nscripcióñ.Étc"" qu* Ssnán lá s erento* tr*nssripcioriñlés qu€ cre€rün
habtitlad de rp$icárse de fsrme ai¡tú*or¡a en la eoñbinaeisneg üsptres de replicarse
cÉlula y pof s$lá rs¡&r *volucicnan lndep*nrlienternéfitÉ{Dorningq 1994; Worobey y
ind+Fe*üienieürenie.El prüsgso requiere que un€ Ho|m€s,'lgggl"

TJ

pe¡a ünez, Blanca del Rosario;ÉemánrlezRomero,Jos A"; Fiallo Olivé, Elvira.Artícxllocle rev¡Sónorigen y evoluc¡ónde üruscon especiafreferenciaa los

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13/08/20rc Artículode revisiónorigeny evoluciónd...

Entre las evideneiasqtl* Epoy*n ésta téürís sÉ ffi*leriál gen*tie* que $g desenülló fue el ARN.
encilentrt ls préÉcnc¡áde tiroides y virueolde*-En Tsd*s lo* tipós dÉ re**eiones requ*rida* para
19fi?.$e desct¡brióq{rÉel qeilté caus*l dé una de péfp€luáruná pie¿áde lnrormaclóñge$Éticá,üsülü
lff enfsmedades de la papa eünsi$tíaen un¡ són la polimerizaeiónsúbre un mulda y ls ld¡*uón.
p€quefiá mclÉeula de ARN circr¡lar de simple han sida demo*trsd¿s in vil¡v eóffiü r€áÉciúnes
rsdÉfla e8r€flte ele eálr*ide flrütéitá. Est* ARH eátal¡¿ád*Ésülsfienté par ARH- [¡* teorlas del
desnudo pres*to e¡énsÉregione* en las euáles 'mundsARN"cobréel origende la vida en la tierra.
ücüfte ápfféril$eÍlfe er¡lre nucl*Ólidot eon bas*s sugieren quÉ ARH prebiéticos eÉn replicación
cü{qil€menttriás pür medi* de f.ruént*de hidróg*no. sutúnema dleroó iniüio a los sistemas de ARN-
Eslss malécul¿sdenoft¡nsdasvirü¡da*eonstiluy*n !Éol+inay eventualmenles sisternaÉgeñéticüsADN
el üpo más pequeñcde sgenie infece¡sssetpaEd€ dépÉñd¡Éntes. Por esta É.¿ón lüs virus ARN sfi1
replicarse.Lrx viroidesse csracter¡zanpor produeir exireffiedemente antiguosén órig6ñ.
diversesenfermedadeséft plánlás{Spieker.199S}-
Las vlrusddess*n ARN $aiéliiesencspsüladosBor En É$üatendene¡sdel oñgen ds los virus Ro se
Éroteina* mdifi¿sdtÉ púr r.¡rl vitus euriliador. eontemplacomo los virus ADf{ evolucionaron, ¡rerc
T*r¡bién Él ARH del virusóide es ecmÉlementario ce asüffiÉqr¡é ülrss rut¡asson po*ible* puestoque
sühré si üisff6 y Freseñ!,áhás*s Fsresdasa lo largo qbundán sistemas úÉn*t¡cos ADhl depend¡enl**
de tod¡ $ü lü¡'l$itud{Yangef af-.199$}. iBruceél ¿J..1996tFields.lSgS).
Hs sidü Fs$¡blé &ierminar l* iatuÉnÉie de fillig v Arnold{lgSgi en su ártlculs-Trusla pisla
nu¿leótidúsen el ARN dt tbrtds v¡rcidéseoftr) el dé lüs primérssvirus".püstulánque la existenciade
Fótá!ü $pindle Tuber Viro{d (PSTI'i. Estudi6$de esr*fteríslicssespeeifhásde lüs viruscomo cieil¿s
hib'dd*cbr de áddüs ñusle¡cüshan müstradsque cl pr$tÉíná$de envülturáy uri geriórtrabaio ls formg
rnerrosel 8üYodÉ lá secuéncisda nu¿leótidosdel tl* ARNpolimer*sa.sugiereque al ffienós$ns FártÉ
FST!' esté prÉseritéen el gencr*a dé lás plsnlás de lts viru* no tienen el misrno origerrque su*
que 5ón usurlürénte inbcládás Fúf ésle viroide células hüspédanlé$.Dé otrá forma, qu* lü$
{üw*ns y OlénÉr.1993}.Lo ántér¡ürsugiereque lcs b*ci*ri6fagosno puedenprovÉn¡rtrftpletáffieñtÉde
v¡rú¡d*$rspreséntsnÉ¡eñ¡¡|ffide gene*vagsbundús gén*B hactÉriáños.Virus y cÉlulas rcñpeftÉR
qu6 $e ariginarena paÉir d*l genoma de dená$ sülieieftt€€rtsgó$ cornunessomo lo es el mGmc
pláñtsÉ"$egún Fields {f996i lós virüidespurdiemn üpo de máeromóléculspárá mostrarüfta pertenÉnciá
ofiginarse d* ARll ¿elul¡rrs que adquirierünuR s un fhisfiio cüR¡untoviviente, Todavla fslla pof
origentle replic*ciür. délsnil¡nárel origen de los g+nes vir*l*s qué flú
üenenhcmólügúdentrúd€l gfilüma de las células
Así. ls leoris ffi$úrlar sugiereque la* viru* A,RN hcspédtnt+$.Muchosaulofes $€ preguntsnsi los
evoluci¡:naran a p¿rti de loe virgide*y viruscides"El viru* pudieran sér únásantiguos que Él ancéstro
cüReeptüde que lü$ vírusli*nen su origenen lqles 6rüun t tüü*s lss eélulasactusles.lo que exp|iceria
msléculasdé ARH esn eapaeilad de r*p¡ieac¡óñ ls rü¿én psr ls que alguno* de sus genes han
nuidnarnay *uta-*plir*tg. tuva dgunas po*ibilidad*s perdidc lodo parecldocon los g*nes eelufar*s.La
atraetlve*.sift émbafgopsréeesff urlo ruta eirúluliva inerefblevariédeddé vlrus y *u relativasirnpneidsd
deffis$¡sdoe¡úén$spaé virus complejosp¡e$ente$ suglereun crigenfilúgrénéticü vari*ds.
hoy" Es tnftb¡Énpcsibls qué Ésto$pequefiasARN
rnás que progenitcres o r¡rodelo* de los *rigenes üUs tfind de gran inüérés pare ent+nder lc
virsles seán párásitüsreciefilésy sotlsticadas.los diversidsdbialógicaen el murdo de los virus lo
cr¡ál6s Fodrian habeÉe orig{na** ds "novo" d* conslituyesu evolüc¡ón.Lo* virus ccnrpar*doseorr
ékffirenlcÉ eÉlüláre$o p$r vis degénérálivsde stras entldsdésbiolóShásrfluesUáñun ritmc en su
rnuÉftücvirus ARH carnpleios que Ée rÉpl¡csñrb
evolr¡¿iónsorprend€nle"sobre t*do sí se anali¿sn
f$rma aulürcfifr retÉn¡endo*ólo su eapacidadde los virr¡s coil üénúffirs ARf.t, cuya incidenc¡aÉn
aut*s¡Ír-cirrgy la lretrlidad de causar enfeimedades patologlesde relevanelsen l$ s¿ludhumsna.animal
en planta*{Fisld*.1$S6i- y vésstál és elevada. asl cóüls rlumÉfdsás
'l'e*ri* ¡etorr¡pttr*üva. enfermedadesÉñrergsfllesy reÉritérgéfitesque són
E$tá t€srls iié*t su bagemenla * pñnil dÉ caü*ds* pür sslüs, lo eual se iustllieapor la alla
rnülécrdscprtnl¡tiváccon capaclled sutorrsÉlicatlva tásá de ffiulát¡flflÉs qus prE*Éfrtü é$t6 ácido
y enfocadirectam¿ni* *l orlgende lo* vitus ARN. nucleico{L* Guenno,f995: Flyusrrin.el aL" 1996:
$egún ffité madelo" lüs viruÉ ÁRH sür los Mr. Gu¡reef *r.. 19981.
dese€ildicntesd6 rsiss moléeulss prebiéticascan
replhacién cütún$ffiá. que s* óúnv¡niérsn eR Réc¡énleffienté.uR brüte de flehre gnsss sácr.rd¡é
garó*iiós dentro de diérlss c*lulas zuandc estas. en brusc*ment* el Reino Unid*, provocsndo ufis
ru momento.É*oültk}frgfün. rerdgdera eslá$trúfe en ls g*naderie y, eamo
cúngÉüreftü¡á. ¿briú uña inténogáñüe sobre el
Lfl teorlá estú basa{raefi ideru eoficernient*ssl destinadr ls sllfteniff¡ón eñ Europr. El vlrus que
6rlg6nde ls vida, lás cualéssugierenque el pnrñer causa la fébfe üfiosa" qüe partercc€ s la familis

peRa NriRez,Blanca del Rosario;FemándezRomero,Joe A.; F¡állo Ol¡vé, Elü€. Artícutode rev¡dónorigen y evotuciónde üruscon espec¡alreferenciae los

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13/08/2014 Artículode revisiónorigen y evofuciónd...

Fi¿o*nsviridaÉpcrÉciáésiar controladoen eslá área los refereneiffi ácercs de evideneias de

dél mundo; $¡n ambargt., l$ prüblem&tics recombinaciénde virus ARI'I de án¡mslé$.plarits$y
fufidrmerrtsl que enfrentarcnlog pr*duelores fue la bsctóris${Muni+hhiner ár.. 1968. ünodera et aL.
¡Jenc contsr cü$tur1ávtcurlá elica: pata mntrclar lg rgg3i.
enfeffisdad {Rstnésár.ZCICI1}.
Para la reeümbinaeióntlel ARH. Aá¿i¿y T*pper
$l realieanrüs un an*lisis de l¿ incidencis de ii 9ggl propusietondas modeloefr¡tdamefitsles:
algunosvirus ARH lmplic*dosén patolo$¡83de gran
¡¡npo{tffc¡a para la sñlüd ht¡rüsna cóñü soft pór que planteala ruptwa
f . el q¡odebde corte..ligasón.
éjémpló el virus ds lÉ gripe, dél denguÉ.de lt tle rhs s¡lils diferenlés de le rnisffi o dílerentes
hepatitls C il,HÉi. €l vlrus de infiunsdefkienc¡s rilol$cuhsFrésrrsdrssdé ARN, seguirlcBorl* lfr¡azén
hsmsna (VlHi cái.¡Éefiie del Siñdróftc de de las dos mdÉü.¡hsde ¿RN coñadsÉ.
l*munadeficiencb Adquirida {$lDAi. entr+ útrffi.
nütaünús &r, álta cápscidád dÉ csmbaü y ls 3. el mÉ{telü de csÉién de eosis {borf-cttoire
pssibllidad cürxtsnt* de raemergenci¡ de esürs modetL mediado p$r lá ARN polimeraÉá ARN
{$harpef sr-.19S7:Subbaráséf áJ..lggÉ}. dÉpefid¡Énté {Rpfui. En est* modelola palimerasa
virá|,duráñtéel prw*so de sintesis.real¡eápáusts
Cun frecueneial¡srchüsn€ prÉgsnlsmospor qtié en la lecüJrade lü il!ül*culs de ARN que funciona'
d vin¡s inflt¡eR¿apué$, en eomo rnoldey eambiahaci¿otro s¡t¡üde la misma
*rlnrds tÉrr süstÉSl-¡hleg
*cnsicfle*. psdÉcenus variag vec*s al año e*te rnolÉeul¿ de ÁRH, p*rü c*ntinu*r la slntesisdelARN
enfsmedad" Lo* virus ¿áu*sütssd* la gfip* Füseeil nacienle.Aunque*ste msdeloes el más a*eptado.
un genoffit de ARH y el *rads de varisbilidad vsle aclerarqu* nü há $ldü probado,d*bido a que
g*néfiea dé És!és *gÉn!e$ eg rnuy superior el es dificil demostrarlo en expe¡imentüsih r¡¡'t¡ode
sbe*ru*doen orga*i*mossup*ri+res.La c*üs* dÉ la reronnbinación.
variabllidádátribuids t tós virus con ARN eomo
$énó$s está en +l mayw númér6 d* roRdas de Pür otrá p*rk. ütrsc áutores h*n citado ls
replieuclón pcr unidad de ü*mpc de este. For ¡nserci*n de gecueneiasde lae eélulashüspedártié$
e¡rmpló: un pieomaviru* puede prüdüeir üns en géhürüssde virusARil{.Fosibleménte á trsvésde
progenietle 1üü ü0ü ptrtículss v¡rtles en f 0 har*s. proresü$ de recrmbinaci*n.Ello podrlÉ eofist¡luir
y etevadastesasde rnutaeióndur¿nlesu replieación una evideneiapara +l origende nuévüs$iru*. tal y
{FlifitÉre/..10ü0:DamingÓ,f 994}, eoñrs ló explica |a téüris modular {Mayo y Jollf,
l99l: Laí.1992i.
Für ütr& patté, kns viru* ccrr genoma ARH
¿od¡f¡esn psrs uns ARN polimerasa eRN Uno de los áspeütüs más inler*srn!ÉÉ en él
dep*ndi*nk {R#o}, la eusl Ée *ncsrgá de l'kvtr s estudio de ls evoluciún de los virus ARH ld
cabs el Fr6césr)de replicsciéily tr*scripciúnvir*l. L¡ cóRs!¡iuyeel héchó de acepur. l,ál y Ésñrs plánleá
transcf¡ptes* r€vefsá !Éftrpúcü ü¡éfie a*tivitlatl Do*ringa i1S94i. güe lüs geilornÉsvirales estáR
corréctorá -én eürUsÉiÉccn lsg ADN polim+rgsas esiedi*ticámente delinidas pÉrü ¡ñd¡v¡dualméftle
celubres que sf la Fóséen-,lo cusl eún$ibu!€s q.tre iñdeterrr¡in#s$.Ló ántérlormente sefl¡lada ponede
los viru$ARFIposeantas*s de mutác¡fflentre10-"y manilissto ls existenciade lo que se denomina
f04 (númere de bas¿s erún*a* incorporada* por cuasiespecie* vir*les. üüriceplo desarollado por
nucleótidoy ra*da de replitsü¡éndel genomai.*si Manfred Eigen {1S96} cuya éxistencia ha *ido
¿oilr$ eferrad* freet¡eficia de lgs mutsrité$ probadaparaviruscomoVIH y VHC.entrestrs,s.
{prapor¿iún de un mutanlÉü grupo$ds mulaniesen
una pa&bción de genonra*i q{te dépende de lt El cgnceptsde russlesp'eciesvirales $antea la
eficacie de la rcplieacíó* {Smith ét et.. 1$9I: coex,islér'rcis de un espectrodé ffiuÉntÉsen tomü a
Worobeyy Holme*,1$ú9i. una se¿uérlciaftseslra de mayoreffÉác¡ahiológica
'que géñérálmenté có¡t1é¡deeon la setuensia
Adéffiós de l¿s ffiütar¡onÉs punlu*las qüe se promedioo eónsénÉüde la poblacién-la cual puede
srümulgn el,t los SÉñünrá*.clros *vsntos csrn+ la Ésmbitr s ffi*nténÉrsÉ invsriable {equilibrio
recaanbi*aeiény el rearúenámlsntüson causss de pblacioerali,eomc ha sido dénÉ$hadoen el virus
esilüio* sustánc¡ále*én los gtnümffi de t¡irusARN dé lá eslcryfÉt¡lisvss¡ü.¡lar{Flolland. 1991}- La
{ccnroel t¡lH e Inf¡,¡enzai,l* cusl conlrib¡¡}et uno existeneiaüe *u*sie*pecies constituyeuna gran
rúpirJaevrluettu {Vysrübey y }¡ülm6s.lgggi. esirttsgls sdspt*tiva que permite a estiosffiutántes
Éstár álÉrt*s anie cu*lquier evénts que exiia la
La recornbins*iénde molécul*s de ARN fi¡e sélerciónde ellos par* garanlilar la superviverrciu
de$erÍtáFor pr¡$er* ve¿ en póliüi/irus al co¡ñfeül;ar de ls *sÉéÉae ylral {Sm¡ihel et, 1997;Arias ef aL.
cÉlulas Hel* **n dos eep*s diferenlesde púl¡üviñrs 2001:Gomingoef ót. 2001i.
tiB* 1 y der como resdl¡dt recoinbin*nie$que
pónébenlts rüutáóioñÉsprésÉriie*+n las das cepgs La replicaciúilde ló'Ég¡eñümssARN debe str visto
parenteles.A psñir de entoneesnürneroÉashan sido &mü un pró+esodinámico-Ello se eüdenci¿pürque

?5

penaNú¡ez,Blancadel Rosario;
Femández Joé A.; FislloOlivé,Elüra.Artículode reüdónorigeny evoluciónde viruscone€pec,al
Romero, a los
rcferencia

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$/a8/20t0 Artículode revisiónorigeny evoluciónd...

lüs mutantesslcanzánuna üiüafasa de cámbiosy de Si se trñta de explicar el pmceso evoluüvo del

partidpación en cl csntinuó prcce$o de virus de lá gripé sobre la base de las relaciones
cünlDeütivíd{d E€fld{¡r:á. dado que una de lag filogsnéticas. pudiera s6r Sre está$ cep¡rs
consecuencias ¡le l€ compelitividad entre hs pandémicasfir¡¡nanasse deriven del virus de fa
gÉnórnssd¿ bs rfiulanteses la gananciádé lá$ lnfuenza gvigr. cuando ocuffé un reordenam¡tnlo
"huellssmole&¡lsree". curndo unaSrañpoblációndé colt la ceÉs hr.¡ñtañác¡rculáñteo por tran*ferencis
virus ARf-l sÉ rgpl¡cáen un rnediodefinido{rtrriasel genétics.Olrn modode explicrr eeto,seria cusndo
sf., 2001). Fcr supuesto.hay que señalar que fa uná cepá avist se csnvlerte en infeccicsa para
dive¡gencia gGftétrcá e$tá restringida por ls humanos{se fue adaptandoa un ñ¡evó hospedante.
necetitled de rn¿nlenerun gérwrná viral luncionaly se volvióvlrulenlaparaelhombre).
por las presionesselecüvagdel meclioáübiéñte.85i
cofiio el princi$o de "memotia genética' ün lás Unü tercsrs erplicación para el origen de estás
cuasierpecies v¡ralés. segnindemoslrároñFJiás el pandemiar virsles. es que el nuew virus pudo
al.(tbld.i- cáusar epiderniasdurantÉ muchos añx y luego
peíiróñscéreecorrdiday sin cambiareÉ algúnlugar
El viru$ ds la lnfluerun coil$ütul€ m éiefirplo durffte un liempo.Una evidenciade lo anlér¡srfue
donde sé rftán¡f¡é$t*la etuludón ds un virus, la aparicióndel subtipoHlNi. al nortede ühina. en
teniendo sn cuenfe que prssÉnlá génómü mayo de 197I. dieern¡nárrdosrpor el résts dÉl
segfñenládo de ARN {8 $egfnóntoÉ}y que su rnundo.Dichovirusera id*ntico en t¡odós$us genes
replbuciün e*t$ góbérnáda por una RÉ^Rd s¡n al que eausú epidemiaen 1950- Pudierás,erquÉ
actividad cüffÉü!6rá. h) cual perrnile que lá estuvierá en e$liad6 de congelación.o en un
frecr¡enciade mr¡tscionessea alta {Sharp ef aL. lesérvoriüanimalcornofocss.delfines.snimalesde,l
1997:$mirher eL. 1997; M¿karovaet ár-.1g9gi,En ártico. donde nü prüducesintomas y sdo se conoce
que éstániñfécl8düscuandose alsla el virus(Sharp
esté v¡rus.r.¡ncde los fenómenosevolul¡voeque se
manifie+ls es l* dedva ántigén¡cs.debido a le ef aL. 1997:$mith el eJ..1997; Subbaracef aL.
1996:ldakaroveef af.. '1999).
ácurhrlaciilnde mi¡t*cl¡rnespuntuelesque résultsn
én lt $üsütüeión de sminoácido* én siliós Otro é¡efiplü dé intÉrés lo eonstiluye el virus
ántigénicústle la NA y la HA. Otro es él sült'ü sinc¡tiálrespiratorio
iVSRi. Él cuales un miermbrode
rnligÉnico.qiie üürré produclodel reorrlenam¡énto la familia Fatamyxoviridae.Presenta utt gefiofiiá
genétiro de diehs* proleinus. $egún Sffith él áf" ARN de püláridadnegativay no segfientadü.Las
t19g7l, la fre¿uenel¡de susti¡uciót'r
de nucleóüdos glacóproteínáÉ G y F dé lá superliciedel vi¡iün
observadaés rle 1-5x 10-5en cada cicls répl¡calivo conüenenhs principalesdeterminantesantigénicos
del virus. parainducirla neulrali¿acién
de la infeccién-
Existenevífenciar de sálüo$antigéniÉüs del virus Teniendoéñ ct¡éñtsla reactividadcon ¿ntici¡erpos
de ls hlluefl¿aA q¡¡e álsctanr hurnánüs.En 1957. monoclonslés se h¿n descrito dos grupós
el subtipoH¿Nrr*srüFláZósl subtipoHrHrién 1$68. sntigénicos:A y B del virue sincitialrespiratorb.En
spareeió *l sublipo HrH¡ fürtlo rssülledü de l8 eads unó de ellos" üene lugar una alta diversidad
elrculaciónde los virus HlN¿ dutante iJR corto genética,debidea las variacionesqué operanen el
perl$do.lo cual conl¡ibuyóa la apariciénde la Hr gén que codilicápara la protefnaG neülr*li¿ante.
cúnteftidsÉsr éstr)$ virus (Nakrjima ef al., 1$82): por lo eual és pasiblé.i*clusive,gue virus á¡sládos
nuévsñÉnüe. cn 197f. reapareciéH.Nr {F¿lakarovaen lugaresgeográficsmente d¡stántesy en dif*rentes
el al.. ISSSI- Estss cambio* É{1 el tipc de aítos. puedánestar genéüc€mentemás relaeionados
hemaglutininay newamlnidasae¡rculsnte.puedén que virusaislád€ en el misrnolugárduranté2 d¡ds
facilitar el *rgimiento de cepas pandémicas. Ellos Éorl$ecuti"o4¡{Meleroéf sJ..1997:Rocaef al.. 2001}.
lienen.coÍnü€ractÉrlsticsÉcorT¡unes: Esos hálla¿g*s confirman la slts variabilidad
genética qu€ prcdé ténér lugár entre lo* ürus
r rlüé los nuevos subtiprls apareeieron de aislados. fundañrénnlfienté del grupo A, y las
repenté: prirfiero ocurrlcron én China y las grandesd¡féranüias deedeel punlodé rri$lágénétlco
subiipos fueron sntigúnicamsntedifelentesde log y ánt¡gén¡ffienré slgrupo A y B, lo eualdé$eff$dña
virus de l¿ i*fli¡en^Eaqu6 enlonces circuleban.El un papél r€lÉvánte eR ls respueÉta ¡nñufie
cütt¡néntaási*tieúes elepicentfoá ni-'¡Él mundial hospedantey er la posibilidadde obtenciónde una
del virus de ld grlpe. por las contliciorres vacúnaá cúrlü pls¿ú.
socioeconünicas ¡mperántég en él: grendes
csudsles de rguá. hacinamionto y estrecho OUo csss inleresantedesde él punüode vista
contacto d+l hombre con sn¡m¿les úomÉsticos. geñél¡co y evolulivo es el virus de la hepaüti$ C
principalmenteáyÉsy cerdos. ÍHCV). qúe é3 el principalagente dé lás hÉpatiüs
pü8tüffifrrs¡ünálésy pálenteralmentetrásffiit¡das.
. estabanconfinadosa los subüpo*de HA 1. 2 y Cerce de la mitsd de los pacientesque padecen
3. hepát¡tis agudas tipo C. progreÉana hepatiü*

?6

PeñaNúñez,Blancadel Rosado;
Femández Joe A; FialloOlivé,Elvira.Artícr¡fo
Romero, de reüdónorigeny evoluciónde virusconespecialreferencia
a los
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t3/08/2010 Artículode revisiónorigeny evoluciónd...

crdnisúy muc'fu* de elloe pueden.eventuslmén¡é. {lbáflez et at, 20üCI}.$egún É$lss sutores. esmü
dessfféllar csreínorirá hepataÉolutÉr{Simmond*. ffifisecu€ñ*iá de ls üúnoteráHá sé prpduio la
20s11. sebe¿i&t sislpmáticade mijtán|és r*$st€ntes a h'$
lo analcorduir a la ides # bs
inhibktore*rstrs\rinalcÉ,
La vs¡eb¡l¡dsrlgenÉrnicaeft uñü peqr¡eflar*giún teráBiáscsttbindas para eornbalhesfe virus. En el
de NssE {Fút*:ru nc estnÉtufálcleldru*} pffmile estadoflnsl dÉ$lDA ls$ pacier¡lÉs¡nfés{adds eon VlFl
clssit¡earálVHt sr al rnenos6 gÉnótrps6.muehos producenmás de lúto virbnes por dla y wno récad
dG lss cuales csnli*nen nufntrosds subtipas cda geilüüiá conüeneuÍÉ rilutaü¡ún-S¡ a esló *é
estrechamentÉ reldc¡ónad*sde€deélpunto de vi$lá sr¡rná qi* ks diférentÉs teiidoÉ conslituyen
genético" El genoipo dd HüV puede iniuir en ls 'micronicltús" qul* rinden en diversss poHacbnes
replhaciün c*el virus. sil tl cürso flüi$rül de la virales €ñ *da uno de h* individuó$iilfectá{bs,
enfenr¡edady en ls rwprestn a ls téráF¡a.El virus teñdrsmós¡¡ns ifiedk e de lo cornEe¡oy d¡fiüilqte se
de la hepstitis C hü sids de$Ér¡lstünü ung iornanel tralsmieñtcy cüntrdldÉeÉiaeñfeffiÉdrd-
pobbción helersgÉneá, clesbnaels eümo
*uasieepesies, qüe s$rtó ce ha Éxpl¡cáds cóñ La drogored*tsnci*es una consÉüuen*ia direEta
anterioridad*e debe ¿l slto error de ls R"Rd d* le diversiütd*s*él¡úá *riginadapor d alto rango
{Bárt€nschláger y Lahrn*nn. ¿0{lü¡. Análisis de mutaciúnde ls tr*nserlBtssa rev*r$¡¡delVlH y los
eompar*$vo dÉ sscu*n$a* d6 genüffiss del VhlC sllos nivel*sdÉ rÉFliüüc¡ón del virusen los p*ciented
aisládosen üñ i|1tér$*lode I a tI añcs dig corno infecládüs. lü cual pérffiité l¿ generaeíón de
ru$dtsdsuns lflB€de mutaciónd* 1.44x 10"'o 1.92 nsfiéross$variantesdel virus,las eualegformanun
x {0'r suelitur¡srÉsde he+es ptr sitlo por año eompleio d* g€nomas relaelonadosdenorninados
{üksffióüüéf *1".1S92i"Eslü tiÉneimplicaciones en cussie$pefiiÉÉ- S*,grln Düfiingü Éf á/. {1997} lÉs
el diseñodé r¡riavácürláy en ls pol¡ticsque se *igue crissiéspedÉs viralés csnstituyen. en el caso dal
Fara f* *eleccl&r de los fármácüsFart él l¡átitrn¡eñ16 VlH, un grav-eproblefta én la ler*pia antiviral al
de e$ts hepatllis. genÉrár drügüres¡$teneia y en la generaci*n de
eá$rnás.debido É la püsib¡lidaddé SÉftÉración de
Lü ant+riarmer'l¡É erpr.i*r¡tüsÉ *únetctÓeuándose lr¡u!áñlss de escsÉü dursnte su adffiinistrae¡ón
realizúun án*¡¡*icórrirládüsü eh la din&fiiesdsl VHC {Csff¡n.1gS5:Fl¡ntét á1.Z0ü0}"
dursnt¿ el trstemientcantiviral eon IFH-alfa en
Fac¡enie* difercnte*. Ess *studío revél* una vida Lo* fen6mencs antéc analazadüsnos permiten
medle ele los viri*nes de S-8 hora* y rfi protssü tls ásevéráfqus las p$bláciofle$viraler d*splieganuna
elirninación y pradilcelón del tirus de erpeelüculsrdiversidad.puéslá de manifiesloen
aproximadarente 1S'" pan¡culaspor dí4. lo *ual uná grsn eülece¡éñde cambiosque le* permiten
uni& s la r$piclagenaraelúnd* v*riant+s v¡rálés. sobrevivir.Ningunadé lás üéüriásde origende los
e:qlican el por qué s tsn diffcil Ét1 óffis¡oñé$ viru$ ánüsriffmentereferidás por si sola explica
elilninaru$ vír*s del organismoho*p*d*ro {Ner{,msn róñrc surgleronésü's pürús¡üosiRlracelulares,¡rerc
ef aL,1$98!. *i ponen dÉ r¿li€ve un eoniuntode eventos en
dif¿r*ntss familias virales. Én especíal ls*
Ab6 sinlilár* lo expuestoánütriüÍfisntspáfá€l vHc rnutaeionesy récd&binaeiúñes, qué han incididoen
sctsTsroft el t¡firu* de ls fffrrunú{bf¡ciencieFhim€ns lá evolu¿iún vir¡|. l-os resultados de lás
{V|l-ll. Sé obserr¡é csJeesfi h intftr&Je*iúnde la inve*iigaciones &eérÉá de ÉB!üs ÉÉp€cüósse
ülsr$terapaáanürebovlrd*e prucluloirñ rétrácüen ls üúRsl¡lr.jfen en obligadecónsultá,púr ser una fuenle
pro'g€siüfi de la enfermedady una sóbtevivenc¡É inagptablede datos,relevante*pará l¿ comprenslün
prdong* en bs pédenies hfecladoe ffi1 el VIH-I y é¡(ÉlicÉc¡ün del origeny evoluciónde la uida.

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