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Director:
Salvador Guirado
Editor jefe:
Especial
M. Gonzalo Claros
Comité editorial:
Ramón Muñoz-Chápuli,
Antonio de Vicente,
José Carlos Dávila,
Encuentros
en la
Francisco Cánovas,
Francisca Sánchez
Diseño de la portada:
M. Gonzalo Claros
Correspondencia a:
Encuentros en la Biología,
M. Gonzalo Claros (Editor jefe),
Depto. Biología Molecular y Biquímica,
Biología
Facultad de Ciencias,
29071 Málaga
Tfno.: 952 13 7284
email: claros@uma.es
n.º 100
Dirección de internet:
http://www.encuentros.uma.es/
Portada: homenaje a otro centenario, el 4.º centenario de «El
Editado con la financiación del Quijote» de Cervantes.
Vicerrectorado de Investigación y
Doctorado de la Universidad de Málaga.
D.L.:MA-1.133/94
ÍNDICE
La enseñanza de la Biología en los niveles obligatorios alumnado, descoordinación habitual entre el profesorado
constituye hoy día un reto para el profesorado de del primer ciclo —generalmente maestros— con el de
secundaria principalmente, que llega a traspasar lo segundo ciclo de ESO —licenciados en Biología o
puramente docente y alcanza matices de responsabilidad Geología normalmente—, escasa implantación del
social. Se trata, ni más ni menos, de contribuir a la tan poco constructivismo como marco teórico más relevante
extendida «alfabetización científica» —«alfabetización para el aprendizaje significativo de las ciencias, gran
biológica» en el caso que nos ocupa— de la ciudadanía, desconocimiento de los avances en la investigación
mediante el trabajo didáctico en las etapas formativas didáctica y sus aplicaciones a la realidad docente,
obligatorias: Educación Primaria (EP) y Educación poca consideración hacia las ideas previas y a las
Secundaria Obligatoria (ESO), que podrá tener su «ideas alternativas» del alumnado, dificultad para
continuidad para los alumnos que elijan proseguir con contextualizar el conocimiento científico básico con los
la Educación Secundaria Post-obligatoria (Bachilleratos hechos de la realidad social y económica, fundamentados
y Ciclos formativos). en aplicaciones científicas y/o tecnológicas; escasez de
Aunque el escenario educativo actual para la Biología recursos para favorecer el aprendizaje, limitaciones para
es considerado por muchos agentes del proceso educativo la organización de actividades prácticas y procedimentales
como poco favorable o desalentador, en la experiencia —algo básico como el desdoble para la creación de
del día a día sobresalen no pocas iniciativas innovadoras grupos reducidos de prácticas es algo imposible en la
llevadas a cabo por el profesorado, como respuesta mayoría de los Institutos— junto a los clásicos problemas
efectiva e imaginativa al contexto en el que desarrollan generales y dificultades en el aprendizaje de las ciencias
su labor. experimentales y los particulares de la Biología, que tienen
El reto planteado no habría de parecer muy distinto que ver con su propia naturaleza y la complejidad del
del que se ha venido enfrentando la enseñanza de la conocimiento biológico: para la adecuada comprensión
Biología en las últimas décadas, pero si se analiza con de los fenómenos biológicos se deben asumir y manejar
más detenimiento la situación actual de esta enseñanza diversos conceptos científicos e incluso las interacciones
—y de la enseñanza de las ciencias en general en los entre ellos. A todo lo anterior se sumaría el, cada vez
niveles obligatorios— en España, las dimensiones de más generalizado en las aulas de nuestros centros,
este reto son desde luego muy notables. Tanto, que para desfavorable clima de aprendizaje; no sólo consecuencia
muchos profesores puede llegar a ser incluso causa de de las crecientes deficiencias de interés y motivación en
frustración o al menos de insatisfacción por aspirar a un el alumnado, sino también debido a las preocupantes
trabajo bien hecho, muy difícil de alcanzar. alteraciones de la convivencia normalizada, que en
La problemática de la enseñanza de la Biología ocasiones obstaculiza, para la mayoría, el derecho a un
en las etapas obligatorias. aprendizaje sosegado en un óptimo clima educativo.
La problemática que afecta a la enseñanza de la A lo largo de la Educación Primaria y durante el primer
Biología la integran múltiples factores: horario insuficiente ciclo de la Educación Secundaria (1.º y 2.º de ESO),
para el adecuado desarrollo de la especialidad en la la Biología se muestra a los alumnos integrada en la
enseñanza obligatoria, profesorado que raramente posee asignatura de Conocimiento del Medio en el primer caso
una óptima formación didáctica inicial de su especialidad, y en la de Ciencias de la Naturaleza en el segundo. En
desmotivación frecuente y escasa curiosidad científica del ambos, con un tratamiento curricular amplio y generalista,
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como no podría ser de otra forma teniendo en cuenta la problemática no es sólo de la cantidad de Biología que
el desarrollo psicoevolutivo y la madurez intelectual del pueda aprenderse y cuál es la Biología que se aprende,
alumnado, al que se aporta una visión integradora de sino también de la calidad de ese aprendizaje.
las ciencias. Habría que considerar aquí un debate que persiste
En el caso del segundo ciclo de la ESO, hasta hace latente. Por una parte parece esencial la enseñanza de
un par de cursos escolares, la Biología y Geología de una Biología básica en las etapas obligatorias sobre la
3.º ESO, aún siendo una especialidad diferenciada, no que podrán apoyarse nuevos aprendizajes basados en
estaba separada de la Física y Química, con la que se esos conocimientos previos adquiridos —es decir Biología
evaluaba conjuntamente, pudiendo los departamentos básica en la obligatoria y, en la posobligatoria, introducción
responsables organizar las enseñanzas como estimaren de nuevos conceptos más complejos relacionados con
oportuno: medio curso escolar para cada una o repartir los más recientes avances de la Biología—. También se
las cuatro horas semanales de Ciencias de la Naturaleza asume la necesidad de que, en su formación obligatoria,
entre ambas, dos horas para Biología y Geología y los ciudadanos adquieran la suficiente capacidad científica
otras dos horas para Física y Química; pero de cuya para tomar decisiones y responder positivamente las
evaluación conjunta el alumno obtendría una única cuestiones y problemáticas de su vida cotidiana: la
nota. Esta organización de la enseñanza científica para problemática ambiental, la de sus hábitos alimentarios
este nivel ha estado vigente desde la implantación de la y de consumo, la de los comportamientos no saludables
LOGSE hasta el curso escolar 2000-2001. Actualmente y de higiene, etc. Además, como es lógico, el referente
ambas son especialidades diferenciadas en el currículo legislativo es de obligado cumplimiento (véase el más
y en la evaluación de su aprendizaje, con dos horas reciente en Andalucía para la ESO, Decreto 148/2002).
semanales para cada una. Por su parte la Biología y Por tanto, es necesario preguntarse si es posible incluir
Geología actualmente es una optativa en 4.º de ESO todos estos condicionantes en nuestra enseñanza de la
con tres horas a la semana. Biología en las etapas obligatorias con su organización
Ante esta situación, no es infrecuente que toda la actual.
Biología que una persona pueda llegar a conocer en su En este complejo panorama de la enseñanza de
formación obligatoria, sea la que haya visto hasta 3.º la Biología, los propios docentes tienen su propia
ESO. Lo que parece objetivamente insuficiente en un contribución. Por ejemplo, en lo relativo a determinadas
mundo en el que las ciencias biológicas están aportando deficiencias, aunque conocidas, se reincide en
continuamente novedades en la comprensión de la ellas reiteradamente. Algunas tienen que ver con el
Biosfera y en el progreso, el desarrollo y el manejo de los tradicional déficit de cultura didáctica del profesorado
recursos naturales, algunas no exentas de controversia y de Biología. Es el caso de la escasísima repercusión
polémica social: la biotecnología y transgenia, la clonación, de las conclusiones en la investigación de la Didáctica
las aplicaciones terapéuticas de las células madre, los de las Ciencias Experimentales y de la Didáctica de la
priones, etc. Por su parte, si atendemos a la naturaleza de Biología en particular, sobre la práctica docente. Por
la ciencia como una actividad humana, como construcción citar lo más inmediato, existe una infinidad de recursos
social dinámica que permite la interpretación del mundo de gran interés de libre acceso en Internet y una
sometido a cambios continuos, no es nada desdeñable extensísima bibliografía fácilmente consultable (desde
el papel que les correspondería a unos ciudadanos, no luego las referencias y resúmenes y en muchísimos casos
desde luego «analfabetos científicos». los textos completos) en bases de datos como ERIC o
Como quiera que el tratamiento curricular y organización EBSCO, o revistas con versión electrónica como Journal
de contenidos de la Biología atiende principalmente a of Biological Education, American Biology Teacher, Cell
procesos biológicos genéticos, evolutivos, ecológicos y Biology Education o Biochemistry and Molecular Biology
de interacción del ser humano con el medio, en 4.º, y algo Education, por poner algunos ejemplos concretos, además
de biología celular y más de fisiología humana (nutrición, de las clásicas internacionales Science Education o
relación y coordinación y reproducción), en 3.º, no parece Journal of Research in Science Teaching, las españolas
muy completa la Biología que pueden enseñar los biólogos Enseñanza de las Ciencias, Alambique, Investigación
en la Secundaria, quedando para las etapas anteriores en la Escuela, Aula de Innovación Educativa, Eureka,
todo el conocimiento biológico de la organización de los Revista electrónica de Enseñanza de las Ciencias, o
seres vivos, de la biodiversidad y la biosfera en general. la iberoamericana Revista iberoamericana de Ciencia,
Por tales razones, está muy presente la demanda de la Tecnología, Sociedad e Innovación; junto a una importante
revisión curricular y el aumento horario de la Biología y producción nacional e internacional de títulos y handbooks,
Geología en 3.º ESO hasta tres horas semanales y la sobre teoría, metodología e investigaciones aplicadas,
calificación como troncal (no ya optativa) de la misma principalmente en el área de la Didáctica de las Ciencias
en 4.º, también con tres horas semanales, entendiendo Experimentales en general, disponible en las bibliotecas
que así se alcanzarían con éxito los interesantes universitarias de las Facultades de Educación, pero
objetivos propuestos en los Decretos oficiales sobre las raramente en las de Ciencias o Biología y, desde luego,
enseñanzas en la Educación Secundaria Obligatoria. Pero prácticamente ausente en las bibliotecas de los Institutos
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herramienta funcional de la genómica que contribuye 200 000. Esto hace que una aproximación en gran escala
a nuestra comprensión de las complejas interacciones al estudio de los metabolitos presentes en las plantas sea
moleculares en los sistemas vivos. Al ser una de las un tremendo reto. La necesidad de utilizar tecnologías
últimas «ómicas» aparecida, presenta todavía muchos diversas para caracterizar los metabolitos presentes en
campos metodológicos que se pueden y se deben mejorar plantas refleja el grado de complejidad para abordar este
antes de que aparezcan bases de datos que nos permitan tipo de estudio. La deducción de cómo es el contexto
integrar las concentraciones de metabolitos con el resto biológico de una planta dada a partir de datos obtenidos
de recursos de la genómica. La metabolómica representa por la medida de las concentraciones de metabolitos
la progresión lógica desde los estudios a gran escala de requiere, por tanto, que la identificación y cuantificación
micromatrices de ADNc y proteómica hasta el tratamiento de los mismos se realice con gran fiabilidad. El puente
en conjunto de un sistema biológico completo (sisteómica necesario que debe existir entre la metabolómica y
o biología de sistemas). las otras aproximaciones de la genética funcional:
Los metabolitos de las plantas son importantes para transcriptómica y proteómica, permitirá el desarrollo de
muchas de las respuestas de resistencia al ataque de bases de datos que almacenen, integren, relacionen y
patógenos, en condiciones de estrés y contribuyen al permitan establecer relaciones causales entre genes,
color, sabor y olor de flores y frutos. El fenotipo bioquímico transcritos, proteínas y metabolitos.
de una planta es el resultado de la interacción entre el Para obtener un conocimiento global de cómo funciona
genotipo y el entorno. Por tanto, se necesita identificar un sistema biológico es esencial saber cómo responde
y cuantificar los metabolitos para estudiar la dinámica utilizando los tres niveles de expresión, lo que permitirá
del metaboloma y analizar los flujos metabólicos. El reto deducir asociaciones relevantes entre macromoléculas,
de la metabolómica reside en encontrar cambios en las identificar correlaciones funcionales con fenotipos y
cantidades de metabolitos que se puedan correlacionar construir modelos que describan de forma cuantitativa
con el estado fisiológico y de desarrollo de una célula, la dinámica de un sistema biológico. Estos análisis
de un tejido o de un organismo. fenotípicos a gran escala permitirán en un futuro predecir
La enorme diversidad bioquímica que existe en las como será el comportamiento de una planta dada en un
plantas hace que los metabolitos distintos que pueden determinado contexto medioambiental.
encontrarse en plantas se estimen que sean más de
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Habría que preguntarse desde cuándo el hombre red de interacciones entre los organismos llevando al
empieza a ser consciente de los daños que provoca en estudio de las llamadas metapoblaciones. Algunos,
los sistemas naturales. En Europa, ya en el siglo XIV, como Lovelock y Margulis, han llegado a proponer que
la tala y quema masiva de los bosques como fuente la Tierra funciona como un supraorganismo (Gaia) con
de recursos energéticos o de espacio (suelo agrícola un complejo sistema de autoorganización. La dualidad
o ganadero) provocó la necesidad de medidas de del enfoque evolutivo y el enfoque energético ha tratado
protección y conservación del medio. Las medidas de de ser superada con la llamada Teoría Jerárquica de
conservación (reforestación) implicaban conocimientos Sistemas, donde el ecosistema se considera como
biológicos, gestión y regulación administrativa, es decir, un sistema jerárquico constituido por un conjunto de
la conjunción de diversas disciplinas y actividades. La subsistemas de diferente nivel de organización; coexisten
idea predominante era la de dominar la naturaleza. Se jerarquía de especies (por ejemplo, especies clave en
creía que los recursos eran inagotables. También en un ecosistema) con jerarquía de procesos (por ejemplo,
aquel entonces éramos muchos menos. Europa realizó sedimentación de partículas en un lago después de la
su revolución industrial quemando carbón; la emisión producción primaria). La teoría jerárquica de sistemas
masiva de gases (CO2 u óxidos de azufre) marcó el permite ordenar y analizar diversas escalas espacio-
inicio de los grandes problemas ambientales que hoy temporales e incluso poder establecer conexiones entre
llamamos globales, como son el efecto invernadero o la éstas. En todo caso, no ha constituido una herramienta
lluvia ácida. El desarrollo industrial se extendió a otras potente para resolver los problemas ambientales pero
partes del mundo y, desde entonces, no hemos dejado de sí para plantear las interacciones entre elementos y la
crear y crearnos problemas medioambientales. Margalef importancia de éstas.
consideró optimista el creer que el ser humano no puede A pesar de los avances teóricos y prácticos
acabar con la vida en la Tierra, pero que la desaparición interdisciplinares y transdisciplinares, aún hoy
de su propia especie sería, en todo caso, un mecanismo encontramos que, para la solución de problemas
más de regulación de la ecosfera que permitiría al ambientales, se siguen aplicando aproximaciones
mundo, finalmente liberado del ser humano, seguir sus monodisciplinarias y sectoriales, entremezcladas con
vías de autoorganización y producir, eventualmente otro análisis y soluciones globales-transdisciplinarias. La
humanoide más razonable. transdisciplinaridad es la etapa superior de integración.
¿Qué respuesta le ha dado la ciencia o tecno-ciencia Se trataría de la construcción de un sistema total que
a los problemas ambientales? Habría primero que no tuviera fronteras sólidas entre las disciplinas, o sea,
remontarse a los inicios de la Ecología para después «una teoría general de sistemas o de estructuras» que
entender mejor su amplia hibridación con otras ciencias. incluyera estructuras operativas, estructuras reguladoras
La Ecología surge en la segunda mitad del siglo XIX y sistemas probabilísticos. La especialización frente al
como ciencia de síntesis que pretende analizar la relación generalismo pone también de manifiesto el contraste entre
entre los seres vivos y el mundo que les rodea. La unidad la arrogancia del tecnólogo, que cree que los problemas
de estudio es el ecosistema, sistema constituido por ambientales se solucionan con más y mejor tecnología,
seres vivos y componentes abióticos que interaccionan frente al realismo y modestia de los medioambientalistas y
constituyendo una estructura y organización que se ecólogos que creen que la naturaleza, a pesar de nuestro
mantiene con un continuo flujo de materia, energía e conocimiento, sabe más. El conocimiento especializado,
información. La Ecología pronto se dividió en enfoques según Edgar Morin, es en sí mismo una forma particular
bióticos, donde se estudia el ecosistema como una de abstracción. La especialización abstrae, es decir, extrae
malla de interacciones entre comunidades (Ecología un objeto de un campo dado, rechaza los lazos y las
Evolutiva), y enfoques energéticos, donde se estudia el intercomunicaciones que tiene con su medio, lo inserta en
flujo de materia y energía sin poner énfasis en las especies un sector conceptual abstracto que es el de la disciplina
(Ecología de Sistemas). Este último enfoque se apoya compartimentada, cuyas fronteras rompen arbitrariamente
en la Teoría General de Sistemas y la Termodinámica, la sistematicidad (la relación de una parte con el todo) y
tratando de analizar el ecosistema bajo el paraguas de la multidimensionalidad de los fenómenos. La inteligencia
las leyes generales de la física. En todo caso, en ambos parcelada, compartimentada, mecanicista y reduccionista
enfoques se encuentran aproximaciones holistas, donde rompe lo complejo del mundo en fragmentos disjuntos,
el todo es algo más que la suma de las partes. El enfoque fracciona los problemas, separa lo que está enlazado,
evolutivo ha ido avanzando en el estudio de la compleja unidimensiona lo multidimensional.
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Analizar los problemas ambientales significa estudiar gestión y ordenación adecuada de los recursos naturales.
los elementos del sistema y sus interacciones. Estos Por otro lado, la legislación ambiental cada vez es más
elementos incluyen no sólo variables físico-químicas o exigente y transnacional (otra cosa es que las leyes se
biológicas, sino también variables socioeconómicas, en cumplan o se hagan cumplir con todo el rigor), pues los
un marco histórico de valores culturales, ideológicos o fenómenos mundiales como el cambio climático global,
religiosos cambiantes. La Ecología se ha relacionado con la destrucción de la capa de ozono o la desforestación
otras áreas, y viceversa, para tratar de explicar mejor el requiere aproximaciones científicas, técnicas y políticas
funcionamiento no ya sólo de los ecosistemas sino del de ámbito internacional. La Ecología Global se ha dotado
Medio Ambiente, el cual incluye, y con gran relevancia, de instrumentación técnica muy sofisticada y herramientas
las actividades humanas. El medio ambiente es así la para el manejo de una inmensa red de datos. Los modelos
unión entre ecosistema y sociosistema. Por eso han de simulación y la informática permiten soñar hoy más
aparecido disciplinas híbridas como la Ecofisiología, la que nunca con predicciones acertadas y, por lo tanto, con
Ecología Global, la Bioeconomía, la Economía Ecológica, la capacidad transformadora que incluya la conservación,
etc. A medida que se ha ido incorporando el componente la descontaminación, la regeneración ambiental, etc. Por
socio-económico al estudio del medio ambiente, nos otro lado, las tecnologías ambientales, de la mano de
encontramos con una amplia gama de disciplinas o las ciencias ambientales, desarrollan procesos, técnicas
enfoques con el término «eco», como ecodesarrollo, o maquinarias más eficaces en el uso de la energía,
ecofeminismo, ecología profunda, etc.; o con el término depuración y reutilización de la materia y energía de los
«ambiental», como Economía Ambiental, Psicología residuos (llamadas por los economistas tradicionales
Ambiental, Ética Ambiental, etc. La Ecología ha hecho un desechos o «externalidades»). Los nuevos sistemas de
gran esfuerzo para construir un cuerpo teórico pero no es gestión se están nutriendo y complementando de los
la que ha desarrollado directamente las herramientas para avances tecno-científicos para la mejora de los procesos
la solución de problemas ambientales o la que ha diseñado industriales en el sentido de contribuir al desarrollo
la gestión ambiental: han tenido que surgir enfoques aún sostenible; las ecoauditorías son buen ejemplo de estos
mas transdisciplinarios que la propia Ecología. avances. Todo este entramado constituye el nuevo reto
La Ecología, a pesar de todo, se sigue situando en el transdisciplinario de enlace entre ciencia, tecnología y
ámbito de las ciencias de la naturaleza. Los problemas sociedad para construir una sociedad humana sostenible
ambientales generado por las sociedades humanas a lo que no se ponga en peligro a sí misma y a la propia vida
largo de la historia requieren ampliar el campo hacia la en la Tierra.
ciencias humanas o sociales. De esa fusión ha surgido La sociedad avanzará hacia el desarrollo sostenible
la Ecología Humana como cuerpo de conocimiento para y la equidad si se universaliza y se mejora la educación
analizar la relación de las sociedades humanas con el que recibimos. La Ecología ha contribuido a enriquecer
medio ambiente, así como combinar aproximaciones aún los instrumentos y estrategias educativas, pues el
separadas pero donde se van acercando el campo de las conocimiento que aporta sobre el funcionamiento del Medio
ciencias experimentales y de las ciencias sociales. Esta Ambiente nos lleva a reflexionar sobre la interacción del
fusión vuelve a unir las denominadas cultura científica hombre y el medio. Paralelamente a los nuevos enfoques
y humanista. de la Ecología Global, la educación ambiental ha ido
Todas las sociedades a lo largo de la historia han avanzando hacia visiones más sistémicas. La Educación
explotado recursos y han mantenido relaciones con Global, según Selby, nos indica que necesitamos ver lo
el mundo natural. La sociedad contemporánea, que global en lo local y lo local en lo global; necesitamos pensar
algunos han denominado «sociedad de alta energía», «globalmente». Se necesita centrar el proceso educativo
despilfarradora de recursos y, por lo tanto, generadora en las necesidades futuras para dar a los estudiantes
de desechos y contaminación, convive con una sociedad la oportunidad de reflexionar, estudiar y discutir futuros
extremadamente pobre que no puede acceder a los alternativos, plausibles, posibles, probables y preferidos.
recursos básicos ni a los bienes de consumo. La ecología La Educación Global ha diseñado un modelo de cuatro
científica se ha ampliado a la Ecología Política, que ha dimensiones profundamente relacionadas: espacial,
abierto un amplio debate sobre la crisis ambiental. La temporal, global e interna. Estamos hablando de un
Comisión Mundial de Medio Ambiente y del Desarrollo proceso de construcción gradual y acumulativa. En
(1983) y la Declaración de Río y Programa 21 (1992) este sentido, resulta contradictorio utilizar términos
plantearon la necesidad de un desarrollo sostenible, como «inculcar valores” pues tiene un significado más
para lo que hace falta la conjunción de conocimiento penetrante que concienciador y constructivo. Este proceso
científico, mejoras tecnológicas, cambio en sistemas tiene mucho que ver con los principios de la Ecología
de valores y acción-gestión política. Desde entonces, Profunda, la cual se basa en la construcción de una
el desarrollo sostenible se ha convertido en el objetivo a base sólida en la que esté presente la autoafirmación
alcanzar por las sociedades humanas. ¿En qué medida y responsabilidad individual hacia un estilo de vida que
contribuyen la Ecología o las Ciencias Ambientales al favorezca el desarrollo sostenible y la no destrucción
desarrollo de este complejo objetivo? Ambas Ciencias, sostenida. Hay que plantearse si la enseñanza universitaria
junto con la Economía, aportan la base científica para la actual está diseñada sólo para transmitir conocimiento y
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dotar de herramientas diversas al estudiante o además transdisciplinario debe quedar plasmado en los nuevos
contribuye a formar personas de forma integral, con planes de estudio en el marco europeo de enseñanza
capacidad de reflexión y amplia capacidad crítica. superior. La solución integral de los problemas ambientales
La Ecología y Ciencias Ambientales tienen un carácter vendrá de una verdadera interacción dinámica entre
transdisciplinario y han hecho un esfuerzo teórico y ciencia, tecnología y sociedad.
práctico de interacción entre disciplinas. Este enfoque
aspectos sociales, culturales, históricos o psicológicos que la Geografía Física desaparezca» (p. 45).
de su comportamiento. Perspectivas en un contexto de cambio
Los problemas heredados y aún por resolver en ambas En el contexto actual se adivinan diversas tendencias
tendencias son diversos. La vertiente integradora, de en el panorama del conocimiento que pueden tener
planteamiento inductivo, ha presentado tradicionalmente influencia directa en la orientación a tomar por la Geografía
una tendencia hacia la observación de la especificidad Física, incidiendo en el retorno hacia la consolidación
y complejidad de las relaciones entre las distintas como materia integradora . Algunas de estas tendencias
ramas de la Geografía Física en distintos ámbitos del se resumen a continuación:
globo, lo que se ha traducido en muchos casos en un - Se asiste a una fase de revisión del concepto de
cúmulo de experiencias particulares, configurando una división de la ciencia así como del uso de la racionalidad
disciplina corológica sin una conclusión sintética y sin positiva como único criterio de validación de la ciencia.
una unidad metodológica clara. Este hecho le ha restado Este hecho puede diluir la disyuntiva histórica que
reconocimiento en un modelo de validación de la ciencia obligaba a elegir entre un concepto de Geografía Física
que tradicionalmente se ha fundamentado en la búsqueda más integrador y ajustado a la complejidad de un medio
de leyes y modelos de comportamiento. natural y humanizado, aunque poco presto a la resolución
En el otro extremo, las tendencias especializadas han de leyes o comportamientos generales y aquel otro que,
podido observar la dificultad de la aplicación de modelos en una búsqueda de validación científica, se ha orientado
a un medio natural humanizado, siempre más complejo hacia la sectorialización temática y espacial, único en
y cambiante que la configuración abstracta; de igual ámbito en el que los procesos y relaciones pueden
modo, se plantean muchas dudas respecto a la utilidad modelizarse.
del análisis especializado de aspectos sectoriales de la - Se observa en el ámbito general de las ciencias
dinámica del medio, procesos que, por esencia, nunca una tendencia a la consolidación de las propuestas
actúan en la realidad de forma aislada. Tricart y Killian, ya transversales y de carácter holístico. El trasvase
en 1979, reflejan con claridad esta visión «Repitámoslo de fronteras entre disciplinas responde a distintas
una vez más: la unidad de los sistemas naturales existe motivaciones: por una parte existe una voluntad de
independientemente de las comodidades que se haya entender y predecir mejor una realidad no sectorializada
creído encontrar, durante un tiempo, en la división de la en materias, sino integrada y compleja; en otras ocasiones,
ciencia que tiende a llenarse de fronteras y a atribuirse es la necesidad de resolver de forma aplicada problemas
terrenos vedados. El estudio integrado exige, por el en los que se conjugan aspectos naturales y sociales los
contrario, un mejor conocimiento de las interacciones que impulsan a implementar conocimientos procedentes
entre procesos cuyo estudio se recoge tradicionalmente de otras disciplinas. Por último, existen motivaciones de
en el ámbito de disciplinas diferentes» (Tricart, J. y Killian, menor peso conceptual pero no por ello menos reales: los
J. (1979): La ecogeografía y la ordenación del medio nuevos problemas territoriales a resolver, la necesidad y
natural, Anagrama, Barcelona; p. 87). efectividad de los equipos interdisiciplinarios para afrontar
El tratamiento sectorial de las distintas ramas de la aspectos aplicados de diversas disciplinas han encendido
Geografía Física ha generado además una tendencia una luz sobre las nuevas posibilidades profesionales
centrifuga que, en una disciplina fundamentada en la asociados a los enfoques transversales. La búsqueda
síntesis y en la integración, puede abocar peligrosamente del «nicho ecológico» propio orientó a las disciplinas
en problemas de desmembración y a la autodestrucción. científicas en el siglo XIX a sectorializarse como garantía
García Fernández (García Fernández, J. 2001: «Geografía de control sobre una parcela del conocimiento, y a un
Física o ciencias naturales», Investigaciones Geográficas, conocimiento cada vez más reducido y especializado
pp. 33-49) hace alusión a este problema al reflexionar como vía de ampliación de la disciplina. Este concepto
cómo «la geomorfología, la climatología, la hidrología y está siendo sustituido en la actualidad por el proceso
la biogeografía, con el tiempo, en vez de ser partes de un contrario: las disciplinas observan las ventajas, incluso
todo, ha llegado a ser todas aparte. No existe conexión estrictamente profesionales, de ocupar terrenos
entre ellas. Sus explicantes, valga la expresión, se han fronterizos para ampliar su dominio y, así, cada vez
hecho especialistas en cada una de éstas (...) en este son más frecuentes los «apellidos» de «ambiental»,
contexto, no existe un concepto claro de Geografía Física «territorial» o «aplicada» asociados a disciplinas cuyo
(..) El academicismo ha triunfado sobre la realidad» (p. objeto tradicional de estudio había sido concreto y
35-36). En este contexto, prosigue García Fernández, «se definido. Ante esta situación, resultaría realmente
comprende que la Geografía Física haya perdido entidad. paradójico que disciplinas como la Geografía Física, que
Lo demuestra que aspectos que pertenecen a ella, en tan larga andadura tienen en este sentido, no supiera
la enseñanza secundaria, sean considerados propios de hacerse un hueco, por su experiencia y tradición, en este
geólogos o biólogos. Algo similar ocurre con los informes panorama, recién descubierto para algunas disciplinas,
del medio físico. Son los propios geógrafos los que, al de la integración y la transversalidad.
especializarse en las ciencias afines, han contribuido a
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«¿Cómo viene al mundo la novedad? ¿Cómo nace? y Alfred Russell Wallace coincidieron en proponer
¿De qué fusiones, traducciones, afiliaciones está hecha? un mecanismo evolutivo que hacía énfasis en la
¿Cómo sobrevive, extrema y peligrosa como es?...» supervivencia de la novedad, pero pasaba de puntillas
Salman Rushdie por su origen. La constatación de que la mayor parte de la
progenie no llegaba a la edad adulta, junto con la idea de
Así, a primera vista, hablar de las relaciones entre la «supervivencia del más apto» llevaron a la propuesta
evolución y desarrollo embrionario puede resultar parecido de que, en la «lucha por la vida», se seleccionarían
a aquello del tocino y la velocidad: Nada que ver. Sin las variedades más ventajosas, lo que implicaría un
embargo, en dos momentos históricos el estudio de la cambio morfológico a lo largo de las generaciones. Por
evolución y el del desarrollo embrionario han marchado supuesto, no existían muchas ideas acerca del origen de
en paralelo. Uno fue el último tercio del siglo XIX, como las «variedades más ventajosas», sobre todo teniendo
luego veremos. El otro lo estamos viviendo desde hace en cuenta que no se conocían los trabajos de Mendel
algunos años. Probablemente este momento actual sea en esa época.
recordado por los futuros historiadores de la ciencia A pesar de ello, las ideas seleccionistas originaron
como el del origen de un nuevo paradigma en Biología un primer «matrimonio» entre evolución y desarrollo
Evolutiva y, por ello, merece un hueco en este número embrionario. Ernst Haeckel se propuso desde su
100 de Encuentros en la Biología, dedicado al futuro cátedra de Jena la gran síntesis de todas las disciplinas
de nuestra disciplina. Esta nueva síntesis ha recibido el biológicas utilizando la teoría evolutiva como amalgama.
nombre de «Evo-Devo» (por Evolution and Development) Con este propósito Haeckel fundó una nueva disciplina,
y vamos a intentar resumir aquí las claves de su origen y la Ecología. Fue mucho menos afortunado su famoso
sus fundamentos. Los interesados en la cuestión tienen a intento de explicar el desarrollo embrionario a partir de la
su disposición un excelente número especial de la revista evolución. Según Haeckel, la selección de una variante
española International Journal of Developmental Biology morfológica la incorporaba al proceso de desarrollo
(volumen 47, número 7/8, 2003; http://www.ijdb.ehu.es/ del animal. Sus descendientes incorporarían nuevas
03078contents.htm), coordinado por Jaume Baguñá y variantes y así, a lo largo del tiempo, se iría creando una
Jordi García-Fernández, que constituye la mejor puesta sucesión de formas que serían recapituladas (repetidas)
al día disponible actualmente sobre este tema. en el desarrollo embrionario. Haeckel calificó esta idea
Para situar la cuestión, podemos partir de la de «Ley Biogenética Fundamental» y la enunció de esta
aproximación que hace un teórico como Soren Løvtrup forma: «La ontogenia recapitula la filogenia». La idea
acerca de las cuatro teorías que residen en el núcleo de era original y atractiva, sobre todo porque explicaba
la teoría evolutiva [Løvtrup: Darwinism: Refutation of a fenómenos misteriosos. Por ejemplo, ¿por qué en el
Myth. Croon Helm, N.Y. (1987)]: desarrollo de los mamíferos o las aves existe una etapa
- La teoría sobre la realidad de la evolución. Es decir, embrionaria pisciforme, con sus arcos branquiales y todo?
la evolución es un fenómeno real. Para esta teoría existe Por ello, la Ley Biogenética gozó de un cierto éxito en el
un consenso absoluto al menos en el campo científico último tercio del siglo XX.
(excluyendo fundamentalistas de todo tipo). En 1900 se produjo un acontecimiento que cambió
- La teoría sobre la historia de la evolución. Es decir, el el rumbo, no sólo de la teoría evolutiva, sino el de toda
conjunto de inferencias e hipótesis acerca del parentesco la Biología del siglo XX. Se redescubrieron las leyes de
entre los seres vivos. Mendel y, con ellas, la existencia de factores precisos
- La teoría sobre el mecanismo de la evolución. Aquí que determinaban la herencia de los caracteres,
puede haber mucho menos consenso, y de hecho es factores que años después se denominaron «genes».
mucho lo que ignoramos al respecto. De forma muy Esta constatación implicaba dos corolarios. ¿Cuál era
perspicaz, Løvtrup separa aquí dos teorías: la naturaleza fisicoquímica y la localización de dichos
• La teoría sobre el origen de la novedad. ¿Cómo factores? Responder a esta pregunta llevó medio siglo,
surgen las novedades a lo largo de los linajes? hasta el artículo de Watson y Crick sobre la doble hélice.
• La teoría sobre la supervivencia de la novedad. El La segunda consecuencia fue: si hay factores que
individuo o los grupos de individuos que exhiben esta determinan la herencia de los caracteres, los cambios
novedad deben sobrevivir, reproducirse y transmitirla a en dichos factores originarán cambios heredables en los
las generaciones siguientes. caracteres, es decir, evolución. Así fue cómo, mucho
Tratemos del origen de la novedad. Charles Darwin antes de que se conociera la naturaleza de los genes,
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De Vries formuló la «teoría de la mutación» en 1903. ejemplo, se encargan de organizar el eje anteroposterior
En un cambio pendular, de una teoría que se ocupaba de todos los animales bilaterales. Pax-6 dirige la formación
básicamente de la supervivencia de la novedad, se pasó de ojos en mamíferos, insectos y cefalópodos, aunque
a una teoría que trataba exclusivamente del origen de los ojos resultantes sean completamente diferentes. Los
la novedad. Lo siguiente es historia y no vamos a genes que determinan el eje dorsoventral de vertebrados
desarrollarla aquí. En los años 30 se produjo la síntesis y Drosophila son los mismos, aunque estén invertidos
entre seleccionismo darwiniano y mutacionismo genético, (¡nuestro vientre corresponde al dorso de Drosophila y
dando lugar al paradigma neodarwinista en el que se viceversa!). La organización del ala de Drosophila cuenta
ha movido la teoría evolutiva durante la mayor parte del con los mismos genes que organizan el miembro par de
siglo XX. Una de las consecuencias de todo esto fue el tetrápodos. Además de esto, quedó cada vez más de
descrédito en el que cayó la Ley Biogenética y el divorcio manifiesto el fenómeno de co-opción o reclutamiento
entre evolución y desarrollo embrionario. Ni los biólogos genético, es decir, determinados sistemas de señalización
evolutivos precisaban del desarrollo, ni los embriólogos se celular aparecen una y otra vez organizando procesos
sentían interesados por la evolución o por los genes. de desarrollo muy diferentes entre sí. Los ejemplos son
No faltaron valientes heterodoxos que intentaron ir muy numerosos: las BMP (bone morphogenetic proteins)
contracorriente. Garstang llegó a dar la vuelta al argumento son factores de crecimiento de la superfamilia TGFβ y
de Haeckel, afirmando, en 1922 «La ontogenia no participan en la morfogénesis del hueso, como su nombre
recapitula la filogenia; la crea». Dos décadas después, indica, pero también en la determinación del área ventral
dos extraordinarios biólogos criticaron directamente la de vertebrados, la del área dorsal del tubo nervioso o en
ortodoxia neodarwinista. El alemán Richard Goldschmidt el origen de la cresta neural. Los genes Hox organizan
no creía que la acumulación de pequeñas mutaciones el patrón anteroposterior, como ya hemos dicho, pero
pudiera generar la ingente diversidad de los seres vivos. también el eje proximodistal del miembro de vertebrados.
El motor de la evolución serían «cambios heredables Las señales de las familias Notch, Hedgehog, Wnt y
en el desarrollo», explicables por «macromutaciones», TGFβ se utilizan una y otra vez durante el desarrollo en
reordenaciones cromosómicas o mutaciones en genes procesos muy variados.
clave para la regulación del desarrollo. Este último La ingente diversidad morfológica de los animales está
concepto fue desarrollado por Conrad H. Waddington. generada por un número muy reducido de sistemas de
Según él, el desarrollo podría representarse por un genes. Esto lleva al concepto de «caja de herramientas
«paisaje epigenético», un paisaje formado por valles y genética», el recurso reiterado a dichos sistemas
crestas por el que desciende una bolita. El desarrollo genéticos para la construcción del cuerpo del animal.
quedaría canalizado por el fondo de los valles. Se podrían Pero esto implica que pequeñas variaciones en estos
tolerar las pequeñas variaciones de la trayectoria (la bolita sistemas pueden ser origen de importantes novedades
es reconducida al fondo), pero si dichas variaciones morfológicas.
alcanzan un cierto umbral o se producen justo en la Y de hecho lo son. Hoy día conocemos muchos
divisoria entre dos valles, el resultado final puede ser ejemplos de asociación entre diversidad morfológica y
muy diferente al esperado. variaciones en genes del desarrollo. Por ejemplo, el hecho
Fueron propuestas audaces e inteligentes, pero de que los dípteros tengan dos alas en lugar de las cuatro
formuladas en un mal momento. El problema era habituales en insectos se debe a la actividad de un solo
la ignorancia reinante sobre el control genético del gen, Ultrabithorax, que reprime genes responsables de
desarrollo. Por eso, fue a partir de los 80 cuando el la morfogénesis del segundo par de alas. La ausencia de
progresivo conocimiento de dicho control vendría a patas anteriores en serpientes se debe a que el área de
aproximar de nuevo evolución y desarrollo, llevando al expresión de los genes HoxC6 y HoxC8 se ha extendido
nacimiento de la Evo-Devo. Los descubrimientos y las hacia delante. Por otro lado, la formación de los dedos en
propuestas teóricas se sucedieron rápidamente. Stephen tetrápodos se asocia a la aparición de un nuevo dominio
Jay Gould y Niles Eldredge habían propuesto a principios distal de expresión de HoxD11 y HoxD13, responsables
de los 70 su modelo de los equilibrios interrumpidos. de la formación de ejes de condrificación en la aleta de
Según ellos, el registro fósil en general mostraba linajes los peces.
muy poco variables a lo largo del tiempo, con episodios Con todos estos antecedentes, Evo-Devo se ha ido
bruscos de aparición de nuevos linajes. Esto encajaba consolidando en la última década, con la aparición (o
mal con la idea neodarwinista de la acumulación cambio de título) de revistas científicas (Development,
progresiva de pequeñas variaciones. Sin embargo, se Genes and Evolution, Evolution and Development),
ajustaba perfectamente a la idea de «canalización del sociedades científicas, congresos, etc. Su objetivo
desarrollo» de Waddington. Por otro lado, las sorpresas fundamental es el de establecer las bases genéticas de
fueron continuas cuando comenzaron a desvelarse los las grandes innovaciones evolutivas o, dicho de otra forma,
genes implicados en las primeras fases del desarrollo. relacionar los cambios que se localizan en el origen de
El número de dichos genes era increíblemente reducido los grandes grupos con cambios en patrones espaciales
y las homologías entre genes de diferentes organismos o temporales de expresión de los genes relevantes para
eran muy frecuentes. Los genes del complejo Hox, por el desarrollo. Es importante señalar que la Evo-Devo
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no refuta en modo alguno el neodarwinismo, sino que experimental. La imaginación aquí no conoce límites. Por
lo completa en el marco de una teoría evolutiva mucho ejemplo, los factores dpp/BMP se expresan radialmente
más comprehensiva. Para entender esto es útil distinguir en la larva de cnidarios pero definen el eje dorsoventral en
entre microevolución y macroevolución. El primer proceso, animales bilaterales. ¿Qué pasaría si fuéramos capaces
basado en mecanismos neodarwinistas de mutación de forzar una expresión polarizada, no radial, en la larva de
y selección, sería gradual y estaría implicado en el un cnidario? ¿Y si además activamos genes que inducen
ajuste fino de los organismos a su medio ambiente. La mesodermo? ¿Obtendríamos un organismo bilateral en el
macroevolución, en cambio, consistiría sobre todo en laboratorio? Es sólo un experimento mental, sin garantías
innovaciones evolutivas generadas a partir de cambios de que podamos desvelar lo que realmente ocurrió en el
en los genes reguladores del desarrollo. origen de los animales bilaterales, pero ilustra bien no
En el futuro asistiremos, sin duda, al establecimiento de sólo las posibilidades de una Evo-Devo experimental sino
correlaciones sorprendentes entre novedades evolutivas y también lo que nos puede deparar el futuro de la Biología
actividad de genes responsables del desarrollo. Y de forma Evolutiva y del Desarrollo.
más apasionante aún, tal vez podamos hablar de Evo-Devo
El sueño del hombre, en lo que a la biología regenerativa se discute pero cuya multipotencialidad ya las coloca
se refiere, ha sido regenerar tejidos nuevos a partir de los en posición ventajosa, sobre todo por la ausencia de
viejos, es decir imitar lo que algunos animales consiguen problemas éticos y morales y por las ventajas que
de forma natural: la regeneración de forma y función de supone la posibilidad de terapias antólogas, siempre
tejidos y órganos lesionados. Mientras tanto la biónica deseables.
con el desarrollo de toda clase de artilugios diseñados Las CMA se consideran células con cualidades
para recuperar funciones perdidas (prótesis de todo de embrionaria que quedan como pobladoras de los
tipo, mecanismos electrónicos, etc.) y los transplantes tejidos adultos, en los que realizan recambios naturales
de órganos y tejidos a partir de donantes vivos o muertos, que aseguran la correcta biología de órganos y tejidos
cubren el hueco sin dejar de lado el sueño hasta ahora durante toda la vida del individuo. A los ejemplos tan
imposible. Pero, como dijo Victor Hugo «no hay nada tan conocidos como la regeneración cotidiana de la piel o la
poderoso como una idea cuyo momento ha llegado». La continua reposición de células sanguíneas, a partir de
moderna biología, los avances de la biología del desarrollo CM de los estratos basales del epitelio cutáneo o de la
y, sobre todo, lo que se intuye detrás de la tecnología que médula ósea, respectivamente, hay que unir ahora otras
gira entorno a las células madre (CM) y la bioingeniería posibles reparaciones del tejido nervioso o miocárdico a
tisular, han abierto un camino de esperanza cuyo final partir de CM residentes en ambos tejidos. La presencia
sólo se atisba. La vieja idea de conseguir la regeneración de CM en estos tejidos, y en muchos otros, está siendo
de tejidos y órganos por si mismos se está haciendo comprobada día a día y la participación de las mismas
realidad, su momento ha llegado. en procesos regenerativos locales queda fuera de toda
Los experimentos realizados en la Universidad de duda.
Wisconsin (Thomson et al. Science 282:1145-1147. A la multipotencialidad de las CMA, ya de por sí un
1998) por los que las células de la masa interna del hecho relevante y lleno de posibilidades, según la cual,
blastocisto temprano humano (5-7 días) pueden cultivarse, estas células son capaces de diferenciarse hacia diferentes
expandirse y dirigir su diferenciación hacia diferentes tipos linajes, pero siempre dentro de la hoja embrionaria de
celulares procedentes de las tres hojas blastodérmicas la que procede el tejido en el que se encuentran, hay
(pluripotencia), abrieron un camino y revalorizaron un que unir ciertas «transgresiones» a la norma. Es decir,
concepto, el de célula madre o troncal (stem cell): célula cada día son más los datos que indican, por ejemplo,
capaz de autoperpetuación y diferenciación hacia linajes que a partir de CM hematopoyéticas (mesodérmicas)
diversos. pueden obtenerse neuronas (ectodérmicas) o células
Tras estos hechos surge la polémica sobre el uso de hepáticas (endodérmicas); y al contrario, a partir de
embriones humanos en investigación y, tras la polémica, CM del sistema nervioso central o del hígado pueden
ráfagas de luz que alumbran un camino apasionante. Junto obtenerse células diferenciadas capaces de repoblar
al hecho indudable de la pluripotencialidad de las células otros tejidos correspondientes a hojas blastodérmicas
madre embrionarias (CME) emergen las células madre diferentes. Esto es, la «gran ventaja» de las CME puede
del adulto o somáticas (CMA) cuya pluripotencialidad ser conquistada también por las CMA.
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Pero ¿cómo puede entenderse, científicamente, esta El segundo punto de vista tiene que ver con una
pluripotencialidad de las CMA? ¿Cómo una célula que corriente de opinión con grandes apoyos experimentales,
durante el desarrollo ha quedado formando parte de un que daría la vuelta a todo el conocimiento actual en favor
tejido puede dar lugar a otras de hojas blastodérmicas de una explicación más lineal: probablemente existe un
diferentes? solo tipo de CMA capaz de circular por vía sanguínea y
Para poder explicar estos datos experimentales, hasta de realizar hospedajes, transitorios o permanentes, en
el momento se barajan cuatro hipótesis. La primera es los diferentes tejidos y órganos donde se diferenciaría,
la que supone que cuando, por ejemplo, se obtienen haciendo posible la reparación de cualquier tejido
células capaces de repoblar el hígado a partir de CM sometido a una agresión. La mayor parte de los resultados
hematopoyéticas de la médula ósea, lo que ocurre es y argumentaciones a favor de esta corriente están basados
que la población medular no es homogénea, y pueden en estudios realizados con médula ósea y sangre
haber otros tipos celulares que fuesen los responsables periférica, desde los estudios de Huss et al. (Stem Cell,
de esa «transición» médula-hígado. Esta explicación se 18:252-60, 2000) que descubre la posibilidad de cultivar
está discutiendo continuamente puesto que cada vez son tipos celulares con fenotipo mesenquimático a partir de
más las pruebas de que, aún partiendo de poblaciones sangre periférica, hasta los que descubren la existencia
«no contaminadas», se obtienen tales transiciones. de hasta tres tipos de CM en la médula ósea, además de
La segunda hipótesis es que las CM hematopoyéticas las consabidas hematopoyéticas (Verfaillie, Trens in Cell
instaladas, por ejemplo, en el miocardio, lo que hacen es Biology 12 (11):502-508, 2002): CM mesenquimáticas
fusionarse con miocardiocitos locales, siendo ésta la razón (MSC), que en la médula parecen formar el estroma, pero
de la adquisición de fenotipo miocárdico por las células que en diversas circunstancias y condiciones, tanto in vitro
medulares implantadas en el corazón. La existencia como in vivo, son capaces de dar lugar a osteoblastos,
de fusiones celulares entre células implantadas y del condroblastos, adipocitos, mioblastos, etc, y hasta
huésped es un hecho científicamente demostrado pero derivados neuroectodérmicos; células side population
que, sin embargo, no se cree que suponga un porcentaje (SP), separadas por técnicas citofotométricas, capaces
tan elevado como para explicar los resultados que se de dar diferentes tipos celulares, no todos mesodérmicos;
obtienen. Por lo tanto, esta es una hipótesis parcialmente y, por último, las células progenitoras multipotenciales
desechada por una cuestión estadística. adultas (MAPC) que a pesar de su nombre, parecen tan
La tercera explicación estaría basada en auténticas pluripotenciales como las propias embrionarias.
transdiferenciaciones. Es decir, las CM implantadas Se abre paso, por tanto, la idea de que en la
en el miocardio o en el hígado sufrirían fenómenos de sangre circulante encontramos, además de las CM
transdiferenciación hacia células del tejido hospedador, hematopoyéticas, otras CM que pueden participar en la
como consecuencia de influjos inductivos locales. Esta homeostasis, reparación y reposición de tejidos de órganos
hipótesis no está descartada, aunque se desconoce sólidos. Las pruebas sugieren que un daño ocurrido en un
la naturaleza y los mecanismos de tales procesos de tejido provoca la liberación de «agentes reclutadores» de
reprogramación, pero que pueden no ser diferentes a CM, primero a partir del pool de CM intrínsecas al propio
los que actúan en la reprogramación nuclear que ocurre tejido y si no fuese suficiente, de poblaciones extrínsecas,
tras la transferencia nuclear a ovocitos enucleados vía torrente circulatorio. Necesitamos saber mucho más
(clonación), o los que ocurren en los fenómenos de sobre este posible mecanismo y muy especialmente, cómo
des-diferenciación o re-diferenciación que presiden modular las señales moleculares capaces de dirigir las
la regeneración espontánea de miembros de anfibios CM de la sangre periférica a los órganos específicos
y peces. Se han indicado en estos fenómenos en las para participar en la función de dichos órganos a través
señalizaciones vía receptores del ácido retinoico y Sonic de su diferenciación hacia linajes específicos, dándonos
Hedgehog, así como genes específicos homeobox. la posibilidad de mejorar y restaurar una función perdida
Por último, la cuarta hipótesis sería la que trata en particular.
de explicar los hechos por elevación; es decir, en ¿Significa todo esto que en el control de las CMA está
realidad lo que ocurre es que las CMA son realmente el futuro de la medicina regenerativa y no en las CME?
pluripotenciales, tanto como las embrionarias. Esta En parte sí, pero no lo sabemos, y por ello debemos
hipótesis parece verosímil, al menos bajo dos puntos de seguir investigando en ambos frentes. Objetivamente, la
vista. El primero tiene que ver con el concepto de nicho, CMA son menos proliferantes que las CME y esto parece
como lugar donde se dan unas determinadas condiciones ser una cualidad imprescindible para conseguir terapias
microambientales que orientan la diferenciación hacia reparativas. La actividad telomerasa que alarga los
un determinado destino, en función de interacciones telómeros de los cromosomas, cualidad esta consustancial
específicas. El concepto de stem cell niche se esgrime con cualquier célula que prolifera, es mucho menor en
tanto para explicar la orientación de la biología de las CM las adultas que en las embrionarias. Esto deberá poder
residentes habituales de un tejido, como para predecir dominarse si queremos usar las adultas en terapia celular.
dicha orientación de cualquier célula madre que sea Aunque, permítaseme un par de opiniones personales
introducida en ese ambiente, aunque proceda de otra sobre este asunto.
localización (Fuchs et al., Cell 116(6): 769-78), 2004). Las CMA son poco proliferantes porque su misión es
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mantenerse en los tejidos del adulto sin proliferar hasta que el ambiente tisular adecuado, se terminara el trabajo de
son «llamadas» para hacerlo. Entonces es cuando algunas forma espontánea.
de sus hijas, las que ya no van a ser madres en sentido Las CME, por el contrario, sólo saben dividirse, puede
estricto, y que proceden de una división asimétrica de decirse que su especialidad es la proliferación y, además,
aquellas, inician procesos «febriles» de proliferación para «no están acostumbradas» a responder a estímulos
ayudar a reparar el daño ocurrido. El ejemplo más claro de diferenciadores; ellas nunca han estado en un «ambiente
esto lo encontramos en el mundo vegetal. En el centro de diferenciado» y, por lo tanto, éste puede ser su gran
la población meristemática de la raíz, donde la proliferación problema a la hora de usarlas en medicina regenerativa.
es la cualidad de todas las células, encontramos un grupo Tenemos que aprender a dominar su división asimétrica
de ellas con una bajísima tasa de división, las que forman que será la que dé paso a un proceso diferenciador. En
el llamado centro quiescente. Durante años, desde que la medida en que esto no sea posible, o sea deficiente,
fuera descubierto en los ‘50 del siglo pasado, del centro la posibilidad de que estas células implantadas en un
quiescente se ha dicho de todo y en realidad, hoy se huésped provoquen un proceso neoplásico, será una
sabe que lo forman las auténticas CM de la raíz, son dificultad que frenará su uso en terapia regenerativa. Pero
las iniciales de toda la población meristemática. Su baja a pesar de todo, necesitamos el conocimiento que se
tasa proliferativa asegura su permanencia como reserva genere en los estudios con CME. Aunque no llegáramos
continua de células iniciales. Son, sin embargo, sus hijas nunca a usarlas en la clínica humana, el potencial
las que se dividen a toda velocidad cuando salen de la científico que encierran justifica su investigación. De su
«zona de influencia» de este auténtico stem cell niche. estudio se van a derivar grandes avances básicos sobre
Parece, por tanto, que sería más positivo el control de la diferenciación celular que, entre otras cosas, podrán ser
división asimétrica de la CM, como señal reguladora de muy importantes para la compresión de la prevención y
la formación de una célula progenitora, que nunca más tratamiento de enfermedades genéticas. Los estudios con
volverá a ser madre, pero que su destino es proliferar este tipo de células, con esta tecnología, van a suponer
para formar un «blastema reparador» destinado a la un empuje importante en el campo tan deprimido, y por
diferenciación hacia un linaje especializado, que será el otra parte tan esperanzador, de la terapia génica. Y
que repare el daño producido. por si esto fuera poco, que no lo es, las células madre
Podría pensarse, así mismo, que tampoco fuesen proporcionan excelentes sistemas experimentales para
necesarias muchas CM para una determinada reparación, el ensayo de nuevas drogas o tests de toxicidad de éstas
ni que tampoco fuese preciso inocularlas en un estadio en células humanas, con todo el potencial terapéutico
final de diferenciación. Quizás es más lógico pensar que esto supone.
que lo que se necesita es un número no elevado de En cualquier caso, su estudio habrá merecido la
progenitores (posteriores a la división asimétrica de la pena.
CM) que pudieran actuar de molde o cebo para que, en
«Plant Physiology», esta disciplina ha dejado de existir. representativos los métodos que se mencionan en esos
El título que M. J. Chrispeels escogió para su artículo trabajos, lo molecular y los aspectos funcionales a nivel
fue: «Plant Physiology has become Plant Biology, a celular predominan. Desde mi punto de vista, no se trata
cross-disciplinary science». Esta transformación, como sólo de técnicas nuevas, también implican aplicaciones
la de los personajes de los video-juegos japoneses, ha del método científico distintas, donde el experimento
dado lugar a una disciplina «más poderosa» que es la diseñado para falsar una hipótesis no es el único motor
Biología Vegetal, con gran preponderancia metodológica de la generación de conocimiento. Un ejemplo sería la
de la biología molecular y celular. comparación completa de conjuntos de expresión de
No se puede considerar que el artículo fuera sólo una mRNA o de proteínas en situaciones ambientales o de
opinión y, para demostrarlo, basta seguir las tendencias desarrollo distintas. El manejo de microchips y la gestión
en los nombres de distintas series de publicaciones, de la información con equipamiento informático muy
tanto de revisión como de investigación. Entre las más potente permite abordar con éxito estas aproximaciones
prestigiosas colecciones de revisión están los «Annual complejas, aunque quizá se pierda por el camino parte
Reviews», la serie dedicada a esta disciplina se titulaba del arte de formular preguntas falsables al sistema
«Annual Review of Plant Physiology», en el año 1988 experimental.
se añadió al título una larga cola «…and Plant Molecular Esto, sin duda, supone un cambio de tendencia, antes
Biology» y hace dos años, bajo la premisa editorial de podías empezar con un problema y acabar estudiando
que lo más sencillo es lo mejor, ha pasado a llamarse un gen después de todo un proceso hipotético-deductivo,
«Annual Review of Plant Biology». La revista Australiana en cambio, ahora el estudio de la expresión de todo un
«Australian Journal of Plant Physiology» ahora se llama conjunto de genes te puede llevar a identificar cuáles son
«Functional Plant Biology». Las antiguas sociedades de los problemas que debes abordar a nivel fisiológico. Esto
Fisiología Vegetal también actualizan sus nombres en la implica mayor necesidad de colaboración entre grupos
misma dirección. de disciplinas distintas en torno a objetivos realmente
En principio, lo que se entiende por Biología compartidos y bastante flexibilidad a la hora de ver qué
Vegetal, traducción de «Plant Biology», es confuso. dirección debe tomar una investigación.
Etimológicamente, hablar de Biología Vegetal sería muy Es difícil seguir escribiendo sin meterse en temáticas
parecido a hablar de Botánica, que es la ciencia de las abordadas en otros artículos. A nadie escapa el tremendo
plantas, y donde la Fisiología Vegetal estaría incluida, protagonismo e impulso que ha supuesto el trabajar con
junto con la Morfología, la Taxonomía, la Ecología o la Arabidopsis thaliana como modelo, la secuenciación de
Evolución de los vegetales. Sin embrago, no es así, todo su genoma, junto con el de otras especies de
más bien sería la Biología Funcional Vegetal, lo que interés agronómico, o la aplicación de las tecnologías
refleja muy bien el nuevo título de la revista australiana. de transformación genética de plantas. Esto último, no
La Fisiología Vegetal estaría incluida en esta Biología sólo desde el punto de vista biotecnológico, sino como
Funcional Vegetal, pero el nivel de mayor interés no sería herramienta para crear sistemas experimentales a la carta
de forma preferente el de organismo, sino también el con una potencialidad enorme, como los utilizados para
molecular, el celular, el tisular o el de órgano. estudiar el señalamiento por calcio. También viene a mi
Como la Fisiología Vegetal solía bajar y subir por todos mente, la relación que ha tenido la transformación con la
estos niveles, con distintas metodologías, para buscar investigación de la temática del silenciamiento génico.
comprender los mecanismos a nivel de organismo, en Pero si debo mencionar o seleccionar una temática
ese ir y venir ha quedado en entredicho su identidad para fundamental por su interés intrínseco y por ser diana
algunos. A mí no me lo parece porque lo que considero del esfuerzo de múltiples grupos de investigación elijo
patrimonio de la Fisiología Vegetal son las preguntas a la red de traducción de señales. Hay algo evidente
las que intenta dar respuesta, así como darle importancia que, sin embargo, muchas veces pasa desapercibido: el
preponderante al nivel de organización de organismo. Las esporófito de las plantas vasculares, que es el estadio
preguntas mencionadas siguen vigentes y los organismos del ciclo vital en el que más frecuentemente centramos
vegetales también.. nuestros atención, está anclado a un lugar. No puede
Tendencias en la Biología Funcional Vegetal (Plant escapar ante señales ambientales adversas. Tiene que
Biology/Biología Vegetal) resolver, sin moverse, limitaciones nutritivas, exceso de
Cuando uno consulta los índices de revistas como radiación, aporte hídrico inadecuado, tampoco puede
«Trends in Plant Sciences» y «Current Opinión in huir ante la presencia de depredadores y patógenos,
Plant Biology», una alternativa o complemento muy etc. Conocemos muchas señales ambientales y no pocas
recomendable para sacar conclusiones propias, se respuestas pero sabemos poco de lo que conecta las
observa como los editoriales y los títulos de artículos señales con las respuestas, la red, y enfatizo la palabra
ponen de manifiesto en parte lo comentado, preguntas red, de traducción de señales.
clásicas replanteadas con nuevas aproximaciones Hay distintas piezas en este rompecabezas:
experimentales, de alguna manera lo nuevo y lo viejo receptores, canales, mensajeros secundarios, quinasas,
de la mano. fosfatasas, proteínas G y 14:3:3, factores de transcripción,
Es evidente también que, si asumimos como que son en muchos casos paradójicamente comunes
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para distintas vías de traducción. El reto es pasar del objetivo de alimentar una población que superará en un
análisis de las partes al cómo emerge una respuesta plazo corto los 10 000 millones de personas está recogido
celular que luego, integrada en niveles de organización en el informe FAO «Agricultura mundial, hacia los años
superiores, dará lugar a un fenotipo y no a otro. Todo ello 2015-2030». Hay que hacerlo con los condicionantes
en sintonía con la multiplicidad de señales ambientales añadidos de no incrementar el uso de suelo, agua y con
y endógenas, coincidentes y variables, en las que ese insumos limitados de fertilizantes inorgánicos, plaguicidas
individuo en particular se desarrolla. y herbicidas. Entre las líneas de actuación analizadas en
Entender el origen del fenotipo y los mecanismos que el informe destaco la necesidad de hacer una agricultura
propician su elevada plasticidad en vegetales supondrá más sostenible, el posible papel a jugar por la investigación
comprender parte del éxito que estos organismos tienen en y la biotecnología vegetal, así la mención a la actitud de
los distintos ecosistemas terrestres y acuáticos. También los investigadores. Este es un reto donde el conocimiento
servirá para identificar limitaciones a la hora de diseñar básico y aplicado de las plantas resulta imprescindible.
plantas a las carta para su liberación al medio ambiente. Quedan fuera de esta reflexión, cuáles son las
Por otro lado, la controvertida aplicación del concepto tendencias en áreas de la fisiología de las plantas en
de inteligencia en las plantas se desarrolla también en las que la aproximación biofísica juega un papel más
el contexto de la red de traducción de señales y ha sido importante que lo molecular y/o metabólico. Toda la
planteada en los años 2002 y 2003 por A. Trewavas en temática del transporte a larga a distancia ha sido
las revistas Nature (415:841) y, en extenso, Annals of recientemente discutida de nuevo, por ejemplo. Tampoco
Botany (92:1-20), respectivamente. he mencionado aspectos ambientales que merecerían
En el desarrollo y las tendencias de investigación en estar, pero las lógicas limitaciones de espacio no lo
Biología Vegetal tiene mucha importancia la aplicación permiten.
práctica y, por ello, señalo una temática aplicada. El
marcador que confiere resistencia a un antibiótico. Este en desarrollo destaca el proyecto Golden Rice que
segundo transgén es de gran utilidad dado que permite intenta dar solución al problema de la deficiencia de
la selección de las células que han integrado los nuevos vitamina A en la dieta de ciudadanos de 118 países,
genes —células recombinantes o transgénicas—, pero especialmente en el sureste asiático y en África, que se
también plantea la posible transferencia de la resistencia debe a una alimentación basada en el arroz, y al empleo
a poblaciones bacterianas durante el transcurso de la de variedades de arroz que poseen un contenido muy
digestión del nuevo alimento transgénico. En realidad, bajo de carotenoides. La deficiencia en vitamina A es
esta transferencia horizontal es igual de probable que en la actualidad la primera causa de ceguera en niños
cuando se consumen alimentos no modificados, es y aumenta considerablemente el riesgo de muerte por
decir, es prácticamente nula. Por tanto, las principales enfermedades e infecciones. Se ha determinado que entre
limitaciones del uso de plantas transgénicas para paliar 100 y 140 millones de niños presentan deficiencias de
problemas de nuestro planeta se deben al empleo de vitamina A, de ellos, entre 250 000 y 500 000 quedan
variedades de interés para los investigadores, que se invidentes cada año, falleciendo la mitad de ellos antes de
manipulan fácilmente en el laboratorio, pero que presentan su primer año de vida. También cerca de 600 000 mujeres
menor valor comercial en comparación con variedades ya mueren cada año tras dar luz debido a la carencia de esta
empleadas en agricultura, o bien porque se desconoce el vitamina (http://www.who.int/nut/vad.htm). El trabajo de
comportamiento de las nuevas variedades transgénicas en dos investigadores europeos, I. Potrykus (Federal Institute
las condiciones propias de las explotaciones agrícolas. A of Technology, Zurich) y P. Beyer (Universidad de Freiburg,
éstos problemas tendríamos que añadir que la apuesta por Alemania) ha conducido a la sobreproducción de enzimas
los transgénicos para paliar los problemas de la humanidad implicadas en la síntesis isoprenoides y al aumento en
es difícil y choca con varios factores relevantes para su la síntesis de beta-carotenos en el endospermo de
éxito como la falta de información en muchos sectores arroz (Potrykus, I, 2001, Golden rice and beyond. Plant
de la sociedad, las prioridades de los gobiernos de los Physiology 125:1157-1161). El resultado fue la generación
países desarrollados, y la necesidad de la realización de de variedades que producían granos de arroz dorados por
largos estudios que permitan anticipar el éxito del empleo los altos contenidos en caroteno. Aunque los resultados
de las nuevas variedades modificadas, lo que conlleva al son de gran interés, la utilización real de las nuevas
encarecimiento final del nuevo producto. En varios casos, variedades se ha encontrado con un gran número de
la introducción en el mercado de alimentos transgénicos obstáculos desde su anuncio en 2000. Al margen de la
se ha interrumpido tras el análisis de los productos y de baja aceptación por sectores más conservadores, uno
su evolución en el mercado, dado el rechazo general de de los principales obstáculos es lograr una distribución
la sociedad a su consumo (en países desarrollados), gratuita de las nuevas variedades y, especialmente, lograr
o la pérdida parcial de las nuevas características que un consumo más variado de otros alimentos vegetales
habían llevado a su comercialización inicial. Por tanto, la en los países de destino con el objeto de mejorar la
apuesta por los transgénicos para el consumo humano absorción de carotenos. Estos problemas indican que
es en realidad una apuesta arriesgada. A los factores es primordial la contribución conjunta de investigadores,
anteriores hay que añadir el hecho de que la introducción empresas (multinacionales) y gobiernos a largo plazo
de transgénicos puede modificar las prácticas agrícolas para aprovechar adecuadamente los progresos de la
habituales en los países en desarrollo, lo que también es investigación en plantas en problemas básicos para la
necesario evaluar antes de poder establecer el impacto humanidad. Aunque 2004 se ha denominado el «Año
de las nuevas variedades sobre los problemas presentes Internacional del Arroz», todavía no se ha comprendido
en éstos países (http://www.colostate.edu/programs/ que para más de la mitad de la población de nuestro planeta
lifesciences/TransgenicCrops/index.html) el arroz es sinónimo de vida (http://www.asiarice.org/).
Entre las principales aplicaciones para los países
de dicho tratado internacional (118 países a 6 de marzo ciertamente baja [Red OTRI de Universidades, Informe
de 2003). Una patente cualquiera se puede proteger en de Actividades 2003]. Así, las Universidades españolas,
España por cualquiera de estas tres vías. a través de sus OTRI, han gestionado aproximadamente
¿Y la situación real? el 10 % de las solicitudes tramitadas en España por vía
A escala europea, España ocupa un lugar muy nacional en los últimos años, cuando son responsables
discreto en lo referente al número de solicitudes de de más del 30 % de la investigación que se realiza en el
patentes europeas, aunque exhibe un crecimiento positivo país [Fundación CYD, Informe sobre la Contribución de
(puestos 11.º y 4.º, respectivamente, en «la Europa de las Universidades Españolas al Desarrollo, 2004]. En el
los 15», datos de 2001, Informe COTEC 2003). A escala contexto de la Red OTRI de Universidades, el número de
nacional, los datos publicados por la OEPM referidos al solicitudes tramitadas por las OTRI andaluzas corresponde
año 2003 indican una tendencia ascendente, tanto en a aproximadamente un 16 % del total en el período 1999
el número de patentes solicitadas como concedidas, – 2003, ocupando la Universidad de Málaga el segundo
así como en el porcentaje de solicitudes finalmente puesto a nivel andaluz en dicho período.
concedidas [OEPM, Avance Estadísticas de Propiedad Las patentes constituyen, pues, un indicador de la
Industrial, 2003]. Asimismo, los datos recogidos en la cantidad y de la calidad de los resultados de investigación,
Memoria del III Plan Andaluz de Investigación [III PAI, así como del volumen de transferencia de los mismos a
2002] indican tendencias positivas en el número de las empresas. Tanto en el III PAI (2000 – 2003) como en
solicitudes de patentes. En este contexto, Andalucía se los últimos Planes Nacionales de I + D + I (2000 – 2003
sitúa en cuarta posición en el número total de solicitudes de y 2004 – 2007) se contemplan acciones para impulsar y
patentes, aunque desciende hasta el puesto doce cuando fortalecer la generación de patentes y su transferencia
ese número es referido al número de habitantes. Estos o aplicación. Es, por tanto, de gran importancia diseñar
datos son más o menos coincidentes con los publicados y aplicar estrategias que posibiliten un mayor desarrollo
en el Índice EOI 2004. en este ámbito. En este sentido, la Universidad de
Sin embargo, el número de solicitudes de patentes Málaga ha presentado recientemente el premio de
gestionadas por las Oficinas de Transferencia de patentes «Inventum», cuya finalidad es promover la
Resultados de Investigación (OTRI) agrupadas en la generación de patentes por parte de los investigadores
Red OTRI de Universidades refleja que la contribución y apoyar económicamente la extensión internacional de
de las universidades en este sentido es, aunque positiva, las mismas.
Antonio de Vicente
Profesor Titular del Departamento de Microbiología. Universidad de Málaga
o la existencia de cepas patógenas y no patógenas muy (Dobrindt y cols., 2002, J. Bacteriology, 70, 6365-6372).
relacionadas, incluso de la misma especie y que se Pues bien, en la cepa Nissle 1917 de E. coli, comensal
diferencian sólo en la presencia/ausencia de algunos y no patógena, pero buena colonizadora y empleada
genes directamente relacionados con la patogenicidad. como probiótico en medicina, se han descrito cuatro
Un punto de vista fundamental en este tema es el GI, que contienen muchas propiedades relacionadas
que aporta el descubrimiento de las denominadas islas con el fitness y una de ellas, la GI IV, es prácticamente
genómicas (GI), y, en el caso de que porten genes idéntica a la PAI de E. coli 536 y, por tanto, contiene
implicados en la virulencia, islas de patogenicidad (PAI). genes relacionados con la virulencia y colonización
Las GI son elementos genéticos móviles, relativamente (sideróforos, fimbrias, etc) (Grozdanov y cols., 2004, J.
grandes (> 10 kb) que se integran en el cromosoma Bacteriology, 186, 5432-5441). Asimismo, empleando un
o en plásmidos asociados a secuencias de tRNA. Se Patho-Array basado en 456 ORF, de distintas PAI, se ha
identifican, además, por presentar secuencias repetitivas localizado la presencia de la PAI IV en diferentes cepas
flanqueantes, diferente contenido en G + C y de uso patógenas de E.coli, Yersinia, Klebsiella, Enterobacter,
de codones; codifican diferentes funciones, como la y…«no patógenas comensales» de E.coli, Klebsiella,
resistencia a antibióticos, funciones relacionadas con Photorabdus (Dobrindt y cols, 2003, J. Bacteriology,
fitness, o factores de virulencia, y entonces se denominan 185, 1831-1840), ¿por qué éstas no se comportan como
PAI, por asociarse con microorganismos patógenos y patógenas? Posiblemente les faltan algunos elementos
contribuir a introducir cambios rápidos en el potencial más —¿otras PAI?— pero, de cualquier forma, al menos
de virulencia. La asociación de genes relacionados con están contribuyendo al mantenimiento en las poblaciones
la patogenicidad a elementos móviles del genoma como bacterianas de estas PAI y a su difusión a las cepas de
plásmidos o PAI, hace que el papel de la transmisión otros hábitats y huéspedes (Dobrindt y cols, 2004, Nature
horizontal —intercepas o interespecífica— de genes Rev. Microbiology, 2, 414-424). Estos datos nos deben
de virulencia sea un hecho bastante frecuente en la llevar a ser muy cautos, por ejemplo, con el empleo de
naturaleza, con el potencial evolutivo añadido que microorganismos probióticos, en general comensales no
esto implica respecto a que la transmisión fuera patógenos y buenos colonizadores, pero que pueden
exclusivamente vertical. Los avances genómicos están recibir o transferir elementos genéticos indispensables
poniendo de manifiesto cómo ciertas incorporaciones de para la patogenicidad y «hacerse patógenos» o «hacer a
fragmentos relativamente pequeños al genoma implican otros». Cuidado, que por lo que parece «hacerse malo»
cambios importantes en las formas de vida bacteriana no es tan difícil, «si ya tienen la pistola, sólo tienen que
y en las interacciones bacteria-huésped (simbiosis, recibir las balas», o viceversa. A veces, podría pensarse
comensalismo, patogenicidad), y son muchos los datos que sería más seguro usar, por ejemplo como probiótico,
que apoyan la importancia de la transmisión horizontal un OMG cuyo genoma y sus potencialidades se conocen
en la evolución de los microorganismos patógenos. íntegramente, a un aislado natural del que sabemos poco
A modo de ejemplo, la información obtenida desde o nada ¿o no?
la secuenciación del genoma de distintas cepas de E. Por si fuera poco, la «promiscuidad genética»
coli y otras enterobacterias con diferentes hábitat y tipos bacteriana aumenta el potencial evolutivo de los
de interacción bacteria-huésped, ha permitido obtener microorganismos patógenos mediante la transferencia
mucha información sobre ¿en qué se diferencian? horizontal de genes. Este potencial evolutivo se está
y ¿qué tienen en común? Así, las enterobacterias viendo favorecido y acelerado fuertemente en los últimos
comparten una buena parte de su genoma, pero su años por la actividad humana, ilustraremos este aspecto
adaptación-relación con muy diferentes ambientes y con dos cuestiones de gran importancia para la evolución
huéspedes es muy diversa: comensales en intestinales de los microorganismos patógenos y, por ende, de las
tubo digestivo de humanos y otros mamíferos (E. coli, enfermedades infecciosas.
Enterobacter cloacae), simbiontes con poiquilotermos e El uso indiscriminado y excesivo de los antibióticos en
invertebrados (Buchnera, Blochmania, Photorhabdus), la clínica humana y veterinaria, y en otras actividades como
microbiota de la rizosfera (Klebsiella pneumoniae), la agricultura o la ganadería, es un factor selectivo muy
patógenos de humanos y mamíferos mediante infecciones potente, no sólo para seleccionar bacterias resistentes a
intestinales (Salmonella enterica, Yersinia enterocolitica) o los antibióticos, sino también en la selección de elementos
extraintestinales (Yersinia pestis, E. coli uropatogénicos) genéticos que además contienen genes relacionados
o patógenos de plantas (Erwinia carotovora). El análisis con la virulencia (Encuentros en la Biología, nº 87,
del genoma de la cepa 536 de E. coli, uropatogénica, 2003). No olvidemos que, con frecuencia, los genes de
pone de manifiesto la presencia de varias PAI, entre resistencia a antibióticos están asociados a plásmidos,
ellas la PAI IV, que incluye una serie de factores de GI y otros elementos genéticos móviles, transferibles
virulencia, como sideróforos, hemolisina, fimbrias y horizontalmente, y a cuya selección contribuyen. Y
resistencia al suero. Mientras que en el genoma de la que, asimismo, a estos elementos se asocian también
cepa K-12 de E. coli, comensal en el intestino y habitual factores de virulencia, por lo que también pueden
en el laboratorio, no se ha detectado ninguna PAI contribuir indirectamente a la selección de la virulencia.
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El mal uso de los antibióticos, una vez más, demuestra (secuencias inserción, recombinasas, etc) y dispersivas
la gran ignorancia de la humanidad en relación con lo (plásmidos, GI, etc). Esta ganancia de piezas adicionales
que nos enseña la historia natural. y los procesos selectivos aumentan las posibles
Un segundo aspecto favorecedor del intercambio interacciones futuras y, por tanto, llevan hacia un cada
genético entre microorganismos asociado a la actividad vez mayor rango de posibilidades adaptativas de los
humana, sería el trasiego de «microbios sin fronteras»; los nuevos patrones generados, en lo que se ha denominado
movimientos poblacionales y las actividades comerciales y «capitalismo genético». Terminaré con dos frases para la
turísticas, favorecen en la actualidad un continuo trasiego reflexión de la conferencia de clausura del Prof. J. Davies
de personas y mercancías, que facilita la diseminación de en un simposio: «Los microbios siempre tienen la última
microorganismos, incluidos los patógenos y sus vectores, palabra» (L. Pasteur), y «No siempre son las especies
por todo el planeta. más fuertes, ni las más inteligentes, las que sobreviven,
A modo de resumen, hacer referencia a un sugerente sino aquellas que mejor responden a los cambios» (C.
artículo del Dr. Baquero (Baquero, 2004, Nature Rev. Darwin). Por tanto, en la lucha contra las enfermedades
Microbiology, 2, 510-518), donde propone que, para infecciosas, como en otras tantas cosas, aprendamos
entender la evolución de las bacterias patógenas en cuanto de la historia natural, seamos menos pretenciosos y
a la adquisición de genes de virulencia o de resistencia, tratemos de adaptarnos mejor a los cambios, en lugar
debemos considerar este proceso como el resultado de la de creernos los matones del barrio y que acabaremos con
incorporación de nuevas «piezas» mediante procesos de los microorganismos patógenos porque somos fuertes y
«ingeniería evolutiva», es decir, mediante la generación listos, e intentemos buscar un equilibrio para seguir aquí:
de elementos genéticos nuevos, que se someten a los las bacterias ya llevan aquí demasiado tiempo como para
procesos adaptativos al instante. Estos elementos son que unos listillos recién llegados las eliminen. Sí, la viruela
el resultado de la combinación de tres tipos de piezas: humana se ha erradicado, pero, ¿y los brotes que se están
operativas (genes resistencia o virulencia), translocativas dando de la viruela del mono en humanos …?
Gran parte de los avances científicos van siempre sido enormes: en el campo de la Biología Molecular ha
ligados al desarrollo de una nueva técnica o metodología. permitido profundizar en los mecanismos moleculares
Así, la técnica de terminación prematura de la síntesis de diferentes procesos biológicos, posibilitando la
enzimática del DNA mediante el uso de análogos identificación y caracterización de genes. En el campo
de nucleótidos —método de Sanger— posibilitó la de la Biología Celular, el desarrollo de la Ingeniería
secuenciación del DNA y, consecuentemente, la Genética, junto con procesos de transferencia de DNA,
lectura del mensaje genético. La purificación de DNA- permitió la asignación de función de genes individuales y
polimerasas de organismos termófilos y su utilización en su localización celular. De esta forma se identificaron, por
la amplificación de ácidos nucleicos (PCR) ha supuesto, ejemplo, los primeros oncogenes tras la transferencia de
además de una de las patentes más lucrativas de la historia genotecas (colecciones de genes) humanas a células de
de la Biotecnología, una técnica imprescindible en toda ratón en cultivo. Podemos concluir que el fruto alcanzado
investigación biomédica. Por otro lado, el descubrimiento por la genómica hoy día se debe en gran parte al desarrollo
de los sistemas de restricción-modificación del DNA en de una nueva estrategia de secuenciación consistente
las bacterias y posteriormente la purificación de las en la fragmentación al azar de una genoteca, técnica
enzimas de restricción bacterianas, junto con otra serie conocida como shotgun que, junto con el empleo de
de herramientas moleculares, permitieron editar dicho fluorocromos —nucleótidos marcados con una molécula
mensaje, es decir, introducir nuevas palabras, corregir fluorescente—, ha permitido afrontar la secuenciación de
las ya existentes o cambiar el sentido de la frase: había genomas complejos, como el humano. Los retos que se
nacido la Ingeniería Genética. Cabe destacar entre sus plantean actualmente en este terreno incluyen el análisis
primeros logros la producción de la insulina o la hormona de la información genética de organismos a partir de una
de crecimiento humanas a partir de cepas de la bacteria muestra ambiental —metagenómica— con el objetivo
Escherichia coli recombinante, sistemas que sustituirían de encontrar genes desconocidos o descubrir nuevas
a las fuentes alternativas que suponían su extracción a funciones enzimáticas.
partir de cadáveres o la utilización de proteínas homólogas El continuo avance de la Ingeniería Genética ha
de otras especies animales. supuesto la emergencia de un nuevo campo: el de la
Las contribuciones de la Ingeniería Genética han Biología Sintética. En el I Congreso Internacional que sobre
28 nº 100 (2005)
esta disciplina organizaba el Instituto de Tecnología de En este sentido cabe destacar el nuevo reto del
Massachussets, en Junio del pasado año, se presentaban controvertido Craig Venter, que dirige junto con el premio
los trabajos relacionados de la última década así como Nobel Hamilton Smith en el Instituto para Alternativas
las perspectivas futuras de la Biología Sintética: el diseño de Energía Biológica, varios proyectos que pretenden
y fabricación de componentes y sistemas biológicos que construir un microorganismo artificial con nuevas
no existen hoy día en la naturaleza, así como el rediseño capacidades que permitan, por ejemplo, la degradación
de los sistemas biológicos ya existentes. de emisiones de gases contaminantes y reducir la
Los beneficios de la Biología Sintética para la concentración de dióxido de carbono de la atmósfera
humanidad son enormes, pero también los riesgos: en —reduciendo así el efecto invernadero— o que las
2002, tras tres años de intenso trabajo, el grupo de E. bacterias generen hidrógeno en cantidades suficientes
Wimmer en Nueva York publicaba la síntesis artificial del como para suponer una fuente de energía alternativa.
virus de la polio basándose en datos públicos presentes Para lograr este objetivo es necesario un requisito
en las bases de datos [Cello J. et al., Science 297: 1016- previo: identificar la configuración mínima de genes
1018 (2002)]. A finales de 2003, el ex-director de Celera, necesarios para sustentar la vida que permitiera a dicha
Craig Venter, sintetizaba un virus bacteriófago a partir célula artificial replicarse de manera autónoma. Son
de oligonucleótidos sintéticos en tan sólo dos semanas varias las aproximaciones experimentales seguidas para
[Smith H. et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 15440- obtener este «genoma mínimo» teórico. Por un lado, la
15445 (2003)]. De forma similar, se ha conseguido recrear identificación de genes esenciales por mutagénesis con
artificialmente el virus de la mal llamada gripe española transposones, por otro lado el análisis bioinformático de
de 1918 a partir de sus componentes básicos [(Kosaba genes compartidos entre taxones diferentes. Una tercera
D. et al., Nature. 431: 703-707 (2004)]. Si bien dichos alternativa consiste en el estudio de sistemas biológicos
experimentos fueron desarrollados bajo la supervisión que, de forma natural, han experimentado una reducción
de comités de Bioética y bajo las mayores medidas de de su material genético. Esta es la aproximación realizada
seguridad, la polémica está servida. por varios grupos de investigación españoles (Centro
Quizá uno de los campos más beneficiados del de Astrobiología, Centro Nacional de Biotecnología,
desarrollo de estas técnicas sea el de la Biomedicina. Universidad Complutense y Universidad de Valencia)
Así, de forma similar a la desarrollada para la síntesis de y que consistió en la secuenciación del genoma de la
la insulina, se podrían obtener microorganismos capaces bacteria endosimbionte Buchnera aphidicola [Van Ham
de fabricar complejos fármacos cuya fabricación actual et al., Proc Natl Acad Sci USA. 100: 581-6. (2003)].
se basa en fuentes naturales muy limitadas o costosos Directamente emparentada con E. coli, Buchnera ha
procesos de síntesis química. Un primer ejemplo lo sufrido una evolución por reducción de su material
encontramos en el trabajo que desarrolla el equipo de genético hasta llegar a un número, pudiera ser el mínimo,
J. Keasling en California que trata de reconstituir, en la casi ocho veces inferior al de E. coli. La secuenciación
bacteria Escherichia coli, el circuito genético encargado completa de Buchnera, aparte de suponer un reto
de la síntesis del precursor de la artemisina, un fármaco tecnológico importante dado que se trata de organismo
contra la malaria [Martin V. et al., Nature Biotechnol. no cultivable en medios de cultivo convencionales, nos
21: 796-802 (2003)]. Esto implica la importación de 10 ha permitido identificar sus genes y obtener resultados
genes de otros organismos, entre ellos la levadura de interesantes para la identificación del tipo de genes que
panadería, y la modulación de sus niveles de expresión en deben utilizarse para construir una célula en laboratorio
E. coli de tal forma que se pueda producir dicho fármaco con genoma mínimo.
eficientemente y a un coste asequible para los países El tiempo nos dirá si Craig Venter tendrá éxito en su
del tercer mundo. ambiciosa idea de crear un microorganismo sintético de
Las aplicaciones medioambientales también salen una complejidad comparable a Buchnera, pero lo cierto es
beneficiadas de estos estudios. En el campo de la que sus proyectos de secuenciación del genoma humano
bioremediación se está trabajando en el uso de E. coli o la síntesis de un virus en un tiempo récord habían sido
y Pseudomonas aeruginosa para la degradación de los duramente criticados como inviables por la comunidad
derivados del petróleo, así como para la precipitación científica. Estaremos pendientes de los retos que nos
de metales pesados y compuestos radiactivos en sus deparará la Biología Sintética en los próximos años.
paredes celulares.
nº 100 (2005) 29
La ciencia debe buscar explicaciones más simples de los es claramente insuficiente para definir lo complejo que es
fenómenos más complejos. (J.Witthead) un sistema. Un elemento de la complejidad que hay que
tener en cuenta es la compactación. Así, hay sistemas
Lo confuso de un termino con muy pocos elementos, como los lenguajes binarios
Complejidad es un termino que puede significar muchas o la ordenación de las bases nitrogenadas en los ácidos
cosas; esto se dice ya en libros no tan recientes (R. Lewin: nucleicos, que son capaces de expresarse en una gama
«Complejidad», Metatemas 41. Tusquets, 1992). Por este amplia de soluciones. Otros sistemas constan de más
motivo, dice D. McShea (Biology and Phylosophy 6:303- elementos; por ejemplo, las proteínas se sintetizan
324, 1991) que complejidad es un termino «escurridizo». como combinación de unos veinte aminoácidos. Como
Entre los biólogos, la complejidad de los sistemas que curiosidad, ese sistema tiene aproximadamente los
estudiamos y su continuo incremento es un sentimiento mismos elementos que los alfabetos a los que estamos
compartido; pero, ¿sabemos de qué hablamos? acostumbrados, sistemas que se resuelven en muchas
Sobre lo que se sabe y lo que queda por saber palabras, que constituyen a su vez los idiomas, sistemas
La ruptura del conocimiento científico se realizó potencialmente muy ricos en elementos que ni mucho
cuando hubo una teoría de referencia: el mecanicismo menos se usan en el lenguaje cotidiano. Por último,
newtoniano, tan bien defendido por el caballero Pierre están los sistemas constituidos por un elevado número
Simón de Laplace frente a sus colegas descartianos, daba de componentes, como es el caso de los sistemas
la sensación de que ya nunca había que conocer nada naturales, en los que pueden participar muchas
más porque todo estaba estudiado: «(A) una inteligencia especies. Dichas especies constituyen eso que ahora
que conociera todas las fuerzas de la naturaleza así como se llama biodiversidad y, por muchas vueltas que se le
la situación respectiva de los seres que la componen (…) dé al término, es lo mismo que la «riqueza faunística
nada le resultaría incierto y tanto el futuro como el pasado o florística» o, en su caso, la «riqueza génica» de los
estarían en sus ojos» (citado en Fernandez-Rañada: premodernos. Los sistemas que he mencionado lo han
«Orden y Caos»; Libros de Investigación y Ciencia, 1990). sido en orden decreciente de compactación: los sistemas
Esta opinión la expresó en un libro sobre mecanicismo binarios con dos signos solamente expresan mucho, las
radical titulado curiosamente «Ensayo filosófico sobre secuencias nucleotídicas y aminoacídicas son sistemas de
las probabilidades». El mecanicismo mantuvo parte de compactación intermedia, y los ecosistemas con muchos
su vigencia pero la conciencia sobre la existencia de las elementos expresan poco.
probabilidades llevó a contemplar y describir de distinta Un segundo elemento de la complejidad es la conexión
manera el mundo material. Tanto es así que desde («conectancia») entre los constituyentes elementales:
principios del siglo pasado, la cita de Maxwell «la lógica pocas veces se piensa que la riqueza en elementos de
del mundo está en el cálculo de probabilidades» tiene un sistema no se manifiesta en todas las combinaciones
absoluta vigencia. posibles y que las que se dan tienen distinta probabilidad
El sistema de pensamiento exclusivamente de ocurrir. Hay combinaciones de bases que en los ácidos
mecanicista hizo agua al menos por tres partes: i) en nucleicos son más frecuentes que otras, del mismo modo
los sistemas que se rigen por leyes no newtonianas, de que hay letras que se combinan más con otras letras y
cuyo conocimiento surgió la mecánica cuantica; ii) en los existen combinaciones que en determinadas lenguas son
sistemas complejos con muchas variables elementales, muy improbables porque no tienen significado; así, las
cuyo comportamiento global no se puede describir por combinaciones «sh» o el comienzo de palabras en «s»
el comportamiento de sus partes; y iii) en los sistemas líquida son muy frecuentes en ingles pero desconocidas
deterministas pero con comportamiento impredictible en castellano. En definitiva, entre los elementos hay un
(sistemas caóticos), aunque tengan pocas variables efecto de conexión que contribuye a un incremento
elementales y pocos grados de libertad. de información del sistema, pero hay combinaciones
Los elementos de la complejidad cuyas consecuencias no existen o se abortan y no
A mi juicio, el concepto de complejidad se invoca con «codifican».
cierta inconsciencia. De inmediato, la complejidad se Hemos considerado hasta el momento dos
suele asociar siempre con el número de elementos que componentes de la complejidad. Queda un tercero:
componen los sistemas y se puede caer en la tentación descartadas las conexiones inútiles o imposibles y
de suponer que, con esta interpretación, el concepto ya considerando las que prosperan, ¿cúal es su intensidad y
tiene todo su contenido. Sin embargo, esta percepción como influye ésta en la complejidad? Aunque la intensidad
30 nº 100 (2005)
de las conexiones es un aspecto que influye más en (Lewin ,1992 ,op.cit.). Póngase atención en el termino
la persistencia del sistema que en su complejidad, la «aposición», que se introduce adrede y que no quiere
importancia que tiene es que el incremento de complejidad significar, en modo alguno, ni adición ni interacción.
sólo se logra si los elementos del sistema persisten durante Índices de diversidad y complejidad
el tiempo suficiente, sea éste poco o mucho. El entusiasmo que levantaron los índices de diversidad
Complejidad y estabilidad como medida de las propiedades emergentes después
En los años 60 del pasado siglo los biólogos (y los de contribuciones tan decisivas como las de Shannon y
ecólogos en especial) nos sentíamos fascinados por la Weaver (The Mathematical Theory of Communication,
información contenida en los sistemas naturales. Los U.Illinois Press, 1949) o la de Margalef (Publ.Ins.Biol.Apl.
términos del título de esta contribución se consideraban 9: 5-27, 1951) no estaba justificado. La razón es simple: se
como vagamente sinónimos y se hablaba de «grados de basan en el modelo bolzmaniano que relaciona la entropía
madurez de los ecosistemas». Con el tiempo, algunos con la cantidad de «complexiones» (microestados) de
mitos «elamistas» de tipo emergentista se han falsado. un sistema. El modelo bolzmaniano se construye con
No tienen carácter universal y, por suerte, han ido bolas sin valor específico; da igual una bola que otra
desapareciendo o han perdido fuerza como paradigmas. cualquiera y eso hace que todas las combinaciones sean
La falsación más clara de las propiedades expresadas posibles. Se trata de un sistema termodinámicamente
por la diversidad (utilizado el término en sentido estricto adecuado, pero el modelo no optimiza lo que ocurre en
y no como sinónimo de biodiversidad), para desengaño los sistemas biológicos, donde no da igual la posición de
de muchos neomecanicistas, es que en los ecosistemas los elementos —por ejemplo, de las bases en los ácidos
que eran estables —que persistían— no podía haber nucleicos o de los aminoácidos en las proteínas—, donde
demasiados componentes; si los había, éstos no podían existen combinaciones sin sentido —sin expresión—,
interconectarse todos; y si había muchos componentes combinaciones diferentes que desarrollan el mismo
que estaban interconectados, las conexiones no cometido o función, sin olvidar que existen combinaciones
tenían que ser demasiado fuertes para que el sistema de elementos idénticas que desempeñan funciones
persistiera: los sistemas con conexiones fuertes entraban distintas. Esta suerte de limitaciones tan «lingüísticas»
en comportamientos caóticos y normalmente terminaban son un elemento más de complejidad.
por desaparecer. En la década de los 70, hubo un cierto ¿Que esperamos ahora?
hartazgo de holismo y el concepto de complejidad sufrió Curiosamente hay una serie de temas que han
algunos varapalos geniales; particulermente, Caswell irrumpido en Biología y que se han ido frenando como
(Ecol Monog 46: 327-54, 1976) demostró que la diversidad si nadaran en un medio viscoso: antes, la teoría de las
de las comunidades biológicas se mantenía a pesar de, catástrofes y la termodinámica fuera del equilibrio, y
más que a causa de, las interacciones entre especies. ahora le está tocando el turno a la comprensión de la
Los limites de la complejidad: un ejemplo estructura, función y comportamiento de los sistemas
Aludiré a las enormes posibilidades que en términos complejos. En realidad, los modelos que se estudian son
de complejidad ofrecen a priori las comunidades naturales las pequeñas estructuras simples que componen parte
y lo poco diversas y complejas que resultan ser después de los prolijos sistemas naturales. Se encuentra que la
de la presión de selección. simulación del comportamiento de estos sistemas da
Por recordar mis primeros pinitos en el tema, voy a resultados parecidos al que tienen los sistemas caóticos
poner un ejemplo que me sirvió para polemizar en algún en general, quizá porque los algoritmos más usados
momento: en la flora de la Ría de Vigo, o en cualquier son ecuaciones diferenciales en que las variables están
flora de las costas atlánticas de Europa, el número de en los dos miembros de las igualdades, como en los
especies de algas (la riqueza de elementos) ronda la cifra algoritmos que modelizan sistemas caóticos. Pero… ¿son
de 600; por lo tanto, el sistema de la vegetación litoral se en realidad sistemas caóticos? Hay una famosa figura en
construye a partir de un sistema muy poco compacto. En un los textos de ecología que reproduce el comportamiento
ambiente determinado sin grandes fluctuaciones, durante de diversas poblaciones en 24 sistemas naturales y cuatro
un año sólo se recolectan unos 80 taxones, de los cuales, mesocosmos de laboratorio (Hassell et al. J Anim.Ecol.
en una recolección realizada por un buen taxónomo con 45: 135-164, 1976); en ella, se relacionan parámetros
frecuencia mensual, se recogen entre 15 y 25, y sólo demográficos que permiten concluir que las oscilaciones
están presentes durante todo el año media docena: la se amortiguan rápidamente y el sistema se equilibra
selección regula la expresión de la complejidad. de modo monotónico en 23 de estos sistemas, oscila
Los sistemas naturales están constituidos por tríos, amortiguadamente antes de llegar al equilibrio en tres y
cuartetos o quintetos de especies que se agrupan y se cumplen ciclos oscilatorios alrededor de un atractor
mantienen una relación algo intensa, y no por grupos más simple en uno de ellos. Sólo en un caso, sólo en uno,
numerosos. Estos conjuntos podrían ser considerados a el sistema funciona con un comportamiento caótico. La
priori «simples» y las relaciones entre ellos son débiles. conclusión es que parece poco probable que los sistemas
De esta aposición de simplicidades, surge una aparente caóticos sean frecuentes y, sobre todo, persistentes en
complejidad superficial como dicen Langton y Gell-Mann la naturaleza.
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