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Aves

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Aves

Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente

PreЄ

Pg

Titoniense (Jurásico Superior) - Reciente


La diversidad de las aves modernas

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 11
Linnaeus, 17582

Subclases

 Archaeornithes † *
 Enantiornithes †
 Hesperornithes †
 Ichthyornithes †
 Neornithes
Ver el texto.

[editar datos en Wikidata]

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores han
evolucionado hasta convertirse en alas que, al igual que muchas otras
características anatómicas únicas, les permiten, en la mayoría de los casos, volar, si bien no
todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves sensu stricto,
un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que incuban hasta su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en
singular sería avis)4 para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200
millones de años, y son, de hecho, los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la extinción
masiva producida al final del Mesozoico. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las
más de 18 000 especies actuales5 (más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son
los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en
comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no
siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El tamaño
puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las
crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La
comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la
capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves
de corral y las cinegéticasson fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansosdomésticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150
especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son más de 1200 las
especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.8

Índice

 1Origen y evolución
o 1.1Origen dinosauriano de las aves
o 1.2Teorías alternativas y controversias
o 1.3Diversificación cretácica de aves primitivas
o 1.4Radiación evolutiva de las aves modernas
 2Taxonomía
o 2.1Clasificación cladística
o 2.2Clasificación de las aves modernas
 3Distribución
 4Anatomía y fisiología
o 4.1Sentidos
o 4.2Cromosomas sexuales
o 4.3Piel, plumaje y escamas
o 4.4Vuelo
o 4.5Dimensiones
o 4.6Ritmos biológicos
o 4.7Longevidad
 5Inteligencia
 6Comportamiento
o 6.1Dieta y alimentación
o 6.2Ingesta de agua
o 6.3Migraciones y desplazamientos
o 6.4Comunicación
o 6.5Sociabilidad
o 6.6Descanso
o 6.7Reproducción
 6.7.1Tipos de emparejamiento
 6.7.2Territorios, nidos e incubación
 6.7.3Cuidado paterno y emancipación
 6.7.4Parasitismo de puesta
 7Ecología
 8Salud
 9Relación con el hombre
o 9.1Religión, folclore y cultura
o 9.2Importancia económica
o 9.3Enfermedades transmitidas por aves
o 9.4Conservación
 10Notas
 11Referencias
 12Véase también
 13Enlaces externos

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Evolución de las aves
Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryxde Berlín.


Origen dinosauriano de las aves[editar]
Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácicode China.


Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que
los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente
relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta
ambigüedad de límites.11
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy
pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.1213 Archaeopteryx,
del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que
fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de
las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15
Teorías alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los
dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más
probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura
de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera
de lagarto»), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una
estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos
peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las
aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos
como Longisquama.1819
Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.20
Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes,
aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas
las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis,
retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,20 las colas de las aves más avanzadas se
acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó
fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó
un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas,
y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.20 Linajes
más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca
en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente
acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes
más cercanos de las aves modernas.20
Aves

Archaeopteryx
Pygostylia

Confuciusornithidae
Ornithothoraces

Enantiornithes
Ornithurae

Hesperornithiformes

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas[editar]


Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes,
los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes
de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que
contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división
múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción
del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23 Este
desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación
molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la
radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han
sido controvertidos.2324 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad
han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo
corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario.
Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya
había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas.
Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante
el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes.
En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de
especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace
1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos,
las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.25 El número de especies de
aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la
caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas
nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.25

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinaese han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves
respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los
demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual
de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una
nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la
población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción
de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies
que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el caso de
los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o de
las vangas en Madagascar.29 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en
las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía[editar]
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificación taxonómica aún en uso.31 Las aves están categorizadas como
una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).32
Clasificación cladística[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:
Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos
sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se
define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx,
perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más
antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría
de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,34 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.3536
Clasificación de las aves mode

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