Ensayo
Indicadores para el Monitoreo de la Biodiversidad: un
enfoque jerárquico
REED F. NOSS "'
Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos
Laboratorio de Investigación del Medio Ambiente Corvallis,
OR 97333, EE.UU.
Resumen: La biodiversidad es actualmente una consideración de menor importancia
en la política envtronmental. Ha sido considerado como demasiado amplia y va ue un
concepto que se aplica a los problemas normativos y de gestión del mundo real.
ifbiodtversity problema Tbis puede corregirse es reconocido como un fin en sí
mismo, y si indtcators medibles puede ser seleccionado para evaluar el estado de la
biodiversidad en el tiempo. La biodiversidad, tal como se entiende actualmente,
encom- pasa niveles mu / tiple de organización biológica. En tbis por pa-, amplío TBE
tbree atributos primarios de la biodiversidad reconocida por ferry Franklin - composición,
estructura y función - en un tBAT bierarchy anidada incorpora elementos de EACB
atributo en cuatro niveles de organización. · paisaje regional,
comunidad en los ecosistemas, población-
especies y genética. Indicadores de EACB atributo en los ecosistemas
terrestres, en TBE cuatro niveles de organización, se identifican con
fines de monitoreo ambiental. Proyectos para monitorear la
biodiversidad se beneficiarán de una vinculación directa con la
investigación ecológica a largo plazo y un compromiso para poner a
prueba hypotbeses pertinentes a la conservación de la biodiversidad.
Una pauta general es proceder de arriba hacia abajo, a partir de un
inventario a escala gruesa del patrón del paisaje, la vegetación, la
estructura del hábitat, y la distribución de las especies, Tben
superponer datos sobre los niveles de estrés para identificar las áreas
biológicamente significativas en alto riesgo de empobrecimiento.
investigación y monitoreo intensivo se pueden dtrected a los
ecosistemas de alto riesgo y elementos de la biodiversidad, whtle lun
menos intensivo (Toring se dirige al paisaje total (o muestras del
mismo). En cualquier programa de seguimiento,
Papel sometieron 22 de agosto de 1989; manuscrito revisado 29 aceptada de noviembre de., 1989
• Dirección actual es de 925 NW 31 Street, Coroallís, OR 47330
Resumen: La biodiversidad es basta Ahora Una consideration Menor En La
Política Ambiental. Se ha visto Como un Concepto Demasiado amplio y vago
Para Ser Aplicado en las regulaciones y el Manejo de los Problemas del
mundo real. Este Problema Se Puede Corregir Si La biodiversidad es
reconocida Como un fin por si Misma, y ​Si Se pueden select Indicadores
cuantificables para determinar S. El Estado de la biodiversi ad A través del
Tiempo. La biodiversid SE de Como Entiende ACTUALMENTE Comprende
Múltiples Niveles de Organización biológica. En Esta disertación, extiendo
Los Tres Atributos primarios de la biodiversidad reconocidos por ferry de
Franklin - Composición, Estructura y Función Dentro De unajerarquia Que
Encaja un Incorpora Los Elementos de Cada Uno de los Atributos en cuatro
Niveles de Organización. · regiona paisaje � Ecosistemas de las
Comunidades, Población de Especies y Genética. Los Indicadores de Cada
atributo en los Ecosistemas terrestres, en Los Cuatro Niveles de
Organización, hijo identificados para Propósitos de Monitoreo Ambiental.
Los Proyectos para el monitoreo de la biodiversi ad se beneficiarían De Una
unión directa con la Investigación ecológica Largo Plazo y una de ONU
Compromiso para activo probar hipótesis Relevantes a la Conservación de
la biodiversi anuncio. Un lineamiento general, es procedure de arriba para
abajo, Empezando con Una escala-Burda de inventario de los patrones del
paisaje, de la vegetación, de la Estructura del Hábitat y de la Distribución de
Es species, DESPUÉS superponer los Datos Sobre Niveles de Presión
párrafo identificar las zonas de alto riezgo da y de empobrecimiento. La
Investigación intensiva y el monitorio peude Ser diri ido a los Ecosistemas
de alto riezgo ya Los Elementos de la biodiversi MIENTRAS Que Un
monitoreo Menos intenso Se Puede Ir al diri totales del paisaje (OA Muestras
del Mismo). En CUALQUIER Programa de monitoreo, se Dębe de Poner
Atención especial al Estar especificando las Preguntas Que El monitoreo
pretende resolver y al Estar Validando las Relaciones Entre los Indicadores y
los Componentes de la biodiversidad Que representen.
355
Conservatlon Blology
Volumen 4, No. 4, noviembre de 1990
356 Indicadores para la Biodiversidad
Introducción
la diversidad biológica (biodiversidad) significa cosas diferentes para
personas ditierent. Para un sistematizador, podría ser la lista de especies en
taxón o grupo de taxones sorne. Un genetista puede considerar la diversidad
alélica y heterocigosidad ser las más importantes expresiones de la diversidad
biológica, mientras que un ecologista de la comunidad está más interesado en
la variedad y la distribución de las especies o tipos de vegetación. Para un
gerente de la vida silvestre, la gestión de la biodiversidad puede significar
intercalando hábitats para maximizar los efectos de borde, construyendo así
las poblaciones de especies de caza ofpopular. nonbiologists SORNE se han
quejado de que la biodiversidad es más que otro "cortina de humo" o
ecologista estratagema para encerrar a la tierra como wildemess. No es de
extrañar agencias están teniendo dificultades para definir y unplementing esta
nueva palabra de moda de una manera que satisfaga a los responsables
políticos, científicos,
Los biólogos conservacionistas reconocen ahora la cuestión de la
biodiversidad que es más amplio que sólo la diversidad de especies o especies
en peligro. cuestión del dedo del pie se basa en una preocupación por
unpoverishment biológica en múltiples Ievels de organización. Cada vez más, el
público estadounidense ve la biodiversidad como un punto de llegada del medio
ambiente con el valor intrínseco que debe ser protegida (Nash 1989). Toe
aumentado el interés por la biodiversidad presenta una oportunidad para
abordar los problemas ambientales de manera integral, en lugar de en los
speciesby-especies tradicionales y fragmentarias, la moda estrés por estrés.
Una forma de escapar de la imprecisión asociada con el tema de la
biodiversidad es identificar los atributos medibles o indicadores ofbiodiversity
para su uso en inventario ambiental, monitoreo y evaluación de programas.
propósito del dedo del pie de este documento es proporcionar una
ofbiodiversity Caracterización General y proponer un conjunto de indicadores y
pautas mediante las cuales se pueden inventariar materia de biodiversidad y
monitoreado a través del tiempo. Destaco los sistemas terrestres, pero muchas
de las directrices se aplican a los reinos acuáticos y marinos.
Definir y caracterizar la biodiversidad Se Wbat
Es y no es Wbat lt
Una definición ampliamente citado de la diversidad biológica es "la
variedad y la variabilidad entre los organismos vivos y los complejos
ecológicos en que se producen" (OTA
1987). Toe documento describe la diversidad de OTA en tres niveles
fundamentales: la diversidad de ecosistemas, diversidad de especies y la
diversidad genética. Estos tres tipos de biodiversidad se observaron
anteriormente por los nórdicos et al. (1986). Por desgracia, la mayoría de las
definiciones de la biodiversidad, incluyendo OTA, no mencionan los procesos,
como las interacciones interespecíficas, las perturbaciones naturales y los ciclos
de nutrientes. Aunque los procesos ecológicos son tanto abióticos como
bióticos, que son cruciales para mantener la biodiversidad.
La biodiversidad no se sunply el número de genes, espe-
Biología de la Conservación
Noss
cias, los ecosistemas, o cualquier otro grupo de cosas en un área
definida. Sabiendo que una comunidad contiene 500 especies y otro
contiene 50 especies no nos dice mucho sobre su unportance relativa
para fines de conservación. Los ecologistas suelen definir la
"diversidad" de una manera que tenga en cuenta la frecuencia relativa o
abundancia de especies ofeach u otra entidad, además del número de
entidades en la colección. Severa! índices d Erent, inicialmente
derivadas de la teoría de la información, se combinan riqueza con un
ofevenness medida de la abundancia relativa (por ejemplo, Shannon y
Weaver 1949; Simpson
1949). Por desgracia, los números y las interpretaciones ofindices proliferado
hasta el punto donde la diversidad de especies en peligro de convertirse en
un "nonconcept" (Hurlbert 1971). Los índices de diversidad pierden
información (como la identidad de la especie), dependen en gran medida de
tamaño de la muestra, y en general han perdido aceptación en la comunidad
científica. Como Pielou (1975: 165) señala, "el índice de diversidad de una
comunidad es más que una sola estadística descriptiva, sólo uno deEl
muchas necesario para resumir sus características, y por sí misma, no es muy
informativo." A pesar de tales advertencias, índices de diversidad todavía se
utilizan en formas engañosas en evaluaciones ambientales SORNE (Noss y
Harris 1986).
Agencias prefieren promulga.te y hacer cumplir las normas basadas en
criterios cuantitativos, a pesar de los cambios cualitativos en la estructura
comunitaria a menudo son los mejores indicadores de perturbación
ecológica. Cuando se fragmenta un paisaje ral, por ejemplo, la diversidad
global de la comunidad puede permanecer igual o incluso aumentar, sin
embargo, la integridad de la comunidad se ha comprometido con una
invasión ofweedy especies y la pérdida de especies que no pueden persistir
en pequeños parches aislados de hábitat (Noss 1983). Los cambios
cualitativos a escala local y regional corresponden a un offloras
homogeneización y faunas. Como región biogeográfica pierde
progresivamente su carácter, la biodiversidad global se ve disminuida
(Mooney
1988).
A Hierarchical Caracterización de la biodiversidad
Una definición de la biodiversidad que es del todo sencilla, completa, y en
pleno funcionamiento (es decir, que responda a la gestión de la vida real y
preguntas reguladoras) es poco probable que se encuentran. Más útil que
una definición, tal vez, sería una caracterización de la biodiversidad que
identifica los componentes principales en Severa! niveles de organización.
Esto proporcionaría un marco conceptual para la identificación de
indicadores específicos y mensurables para monitorear el cambio y evaluar
el estado general de ofbiodiversity.
Franklin et al. (1981) reconoció tres atributos principales de
ecosistemas: composición, estructura y función. Dedo del pie tres
atributos determinan, y de hecho constituyen, la biodiversidad de un
área tiene Composición
que ver con la identidad y la diversidad de elementos en una
colección, e incluye listas de especies y medidas
Noss
la diversidad de especies y la diversidad genética. La estructura es
la organización física o patrón de un sistema, de la complejidad
del hábitat, medido en las comunidades para el patrón de manchas
y otros elementos a escala de paisaje. Función implica procesos
ecológicos y evolutivos, incluyendo el flujo de genes, trastornos, y
el ciclo de nutrientes. Franklin (1988) señaló que la creciente
preocupación por la diversidad de composición no ha ido
acompañada de un conocimiento adecuado de la diversidad
estructural y funcional. Por lo tanto, la simplificación estructural
de los ecosistemas y la interrupción de los procesos ecológicos
fundamentales puede no ser completamente apreciada. Aquí,
elaboro tres atributos de la biodiversidad de Franklin en una
jerarquía anidada (Fig. 1). Debido a que la composición, y los
aspectos funcionales estructurales de la naturaleza son
interdependientes,
teoría Jerarquía sugiere que los niveles más altos de organización incorporan y
limitan el comportamiento de los niveles inferiores (Allen & Starr 1982; O'Neill et al.,
1986). Si una bola grande (por ejemplo, la biosfera) rueda cuesta abajo, las
pequeñas salas dentro de él rodarán cuesta abajo, también. Por lo tanto, los
problemas globales como el calentamiento por efecto invernadero y el agotamiento
del ozono estratosférico imponen limitaciones fundamentales en los esfuerzos
para preservar determinados espacios naturales o especies en peligro de extinción.
La importancia de las restricciones de orden superior no debe sugerir que el
seguimiento y como-
FUNCIONAL
Figura l. Compositiona � structura � y la biodiversidad funcional, que se
muestra como esferas interconectadas, cada una que abarca niveles mu /
tiple de organización. Este marco conceptual puede Jacilitate selección de
indicadores que representan los muchos aspectos de la biodiversidad que
requieren atención en los programas de vigilancia y evaluación del medio
ambiente.
INDICADORES / ty para la Biodiversidad 357
sessment se limitará a niveles más altos (por ejemplo, la detección remota de la
estructura del paisaje regional). Los niveles más bajos en una jerarquía contienen
los detalles (por ejemplo, especies y abundancias identidades) de interés para los
conservacionistas, y la base mecánica de muchos patrones de orden superior.
El concepto de jerarquía sugiere que la biodiversidad se controló a múltiples
niveles de organización, y en múltiples escalas espaciales y temporales. Sin leve
sola! de organización (por ejemplo, gen, población, comunidad) es fundamental, y
diferentes niveles de resolución son apropiados para diferentes preguntas. Grandes
preguntas requieren respuestas de varias escalas. Si estamos interesados ​en los
efectos del cambio climático en la biodiversidad, por ejemplo, se puede desear
considerar (1) los factores climáticos que controlan importantes ecotonos de
vegetación y los patrones de riqueza de especies de todos los continentes; (2) la
disponibilidad de hábitats adecuados y enlaces de paisaje para la migración de las
especies; (3) los controles climáticos sobre los regímenes de perturbación regionales
y locales; (4) las tolerancias fisiológicas, los requisitos autoecológicos, y dispersa!
capacidades de las especies individuales; y (5) la variación controlada genéticamente
dentro y entre poblaciones de una especie en respuesta a variables climáticas.
"Cuadro grande" investigación sobre fenómenos globales se complementa con
estudios intensivos de las historias de vida de los organismos en el medio ambiente
local. Otro valor del concepto de jerarquía para evaluar la biodiversidad es el
reconocimiento de que los efectos de las tensiones ambientales se expresan en
formas Erent d en los diferentes niveles de organización biológica. Efectos de un
nivel se puede esperar que repercutir en otros niveles, a menudo de maneras
impredecibles. Las especies de árboles, por ejemplo, son conocidos para ser d
erentially susceptibles a la contaminación del aire, con sorne (por ejemplo,
investigaciones sobre fenómenos globales se complementa con estudios intensivos
de las historias de vida de los organismos en el medio ambiente local. Otro valor del
concepto de jerarquía para evaluar la biodiversidad es el reconocimiento de que los
efectos de las tensiones ambientales se expresan en formas Erent d en los diferentes
niveles de organización biológica. Efectos de un nivel se puede esperar que
repercutir en otros niveles, a menudo de maneras impredecibles. Las especies de
árboles, por ejemplo, son conocidos para ser d erentially susceptibles a la
contaminación del aire, con sorne (por ejemplo, investigaciones sobre fenómenos globales se c
1973). Diferentes genotipos dentro de las especies de árboles varían en su
tolerancia a la contaminación del aire. Una disminución en una población árbol
debido a la contaminación del aire alteraría la composición genética de esa
población, y reducir la variación genética, como genotipos de contaminación
intolerantes se seleccionan a cabo (Scholz 1981). Si una especie de árbol se
sustituye por la disminución de las especies que son más o menos pirógeno, o de
otra manera reguladora de la dinámica de perturbación, los cambios en la
biodiversidad podrían ser dramático como el sistema cambia abruptamente a un
nuevo estado estable.
Selección de Indicadores de Biodiversidad
¿Por lndicadores?
Los indicadores son sustitutos medibles para puntos finales ambientales como
la biodiversidad que se supone que son de valor para el público. Idealmente, un
indicador debe ser (1) suficientemente sensible para proporcionar una
advertencia temprana de cambio; (2) distribuidos sobre una amplia área
geográfica, o de otra manera ampliamente aplicable; (3) capaz de proporcionar
una evaluación continua en un amplio intervalo de la tensión; (4)
Biología de la Conservación
358 lndicadores para la biodiversidad
relativamente independiente del tamaño de la muestra; (S) fácil y rentable de
medir, recoger, ensayo, y / o calcular; (6) capaz de diferenciar ser een ciclos
naturales o tendencias y los inducidos por el estrés antropogénico; y (7)
correspondiente a los fenómenos ecológicamente significativa (Cook 1976;
Sheehan 1984; Munn 1988). Debido a que no solo indicador poseerá ali de
estas propiedades deseables, se requiere un conjunto de indicadores
ofcomplementary. el uso del dedo del pie ofindicator especies para monitorear
o evaluar las condiciones ambientales es una tradición firmemente establecida
en la ecología, toxicología ambiental, control de la contaminación, la
agricultura, la silvicultura y la vida silvestre y manejo de pastizales (Thomas
1972; Ott 1978; Cairns et al., 1979). Pero esta tradición se ha encontrado con
muchos problemas conceptuales y de procedimiento. En las pruebas de
toxicidad, por ejemplo, la suposición habitual que las respuestas a los niveles
más elevados de organización biológica se pueden predecir por ensayos de
toxicidad singlespecies no es soportable (Cairns 1983). Landres et al. (1988)
señaló una serie de dificultades con el uso de especies indicadoras para
evaluar las tendencias de población de otras especies y para evaluar la calidad
general hábitat de vida silvestre, y señaló que los criterios ecológicos
utilizados para seleccionar los indicadores son a menudo ambiguas y falible.
las recientes críticas DEL USO e incluso el concepto de especies indicadoras
son válidas. especies indicadoras menudo han dicho poco sobre las tendencias
medioambientales generales, y pueden incluso nos han engañado en
g que ali es bien
con un ambiente simplemente porque un indicador está prosperando.
Estas críticas se aplican, sin embargo, a una aplicación mucho más
restringida del concepto de indicador de lo que se sugiere aquí. Toe
recomendación final de Landres et al. (1988) es el uso de indicadores como
parte de una estrategia global de análisis de riesgo que se centra en los
hábitats clave (incluyendo pasillos, mosaicos y otras estructuras del
paisaje), así como las especies. Dicha estrategia podría incluir indicadores
de seguimiento de la composición, estructurales, y la biodiversidad
funcional en múltiples niveles oforganization.
Una matriz de selección Indicador
La Tabla 1 es una compilación de indicadores de la biodiversidad terrestre y
herramientas de inventario y monitoreo, organizados en una jerarquía de cuatro
niveles. Al igual que con la mayoría de las categorizaciones, cajas SORNE de la
Tabla 1 se solapan, y las distinciones son un tanto arbitrarias. tabla del dedo del pie
puede ser útil como un marco para la selección de indicadores para un proyecto de
monitoreo de la biodiversidad, o de manera más inmediata, como una lista de
verificación ofbiodiversity atribuye a considerar en la preparación o revisión de
declaraciones de impacto ambiental u otras evaluaciones.
Cuatro puntos sobre la elección de los indicadores merecen
atención. (1) La pregunta "¿Qué estamos monitoreando o evaluar, y por
qué?" es fundamental para la selección de indicadores apropiados.
Asumo que el propósito es evaluar la biodiversidad global y como un
punto final en
Biología Conservatlon
Noss
en sí, en lugar de índice asan ofair calidad, la calidad del agua, o sorne otra medida
antropocéntrica de la salud ambiental. (2) Selección de los indicadores depende de
la formulación de preguntas específicas relacionadas con la gestión o la política
que han de ser respondidas a través del proceso de supervisión. (3) Indicadores
para el nivel oforganization uno desea monitor puede ser seleccionado a partir de
los niveles en, por encima o por debajo de ese nivel. Por lo tanto, si uno está la
monitorización de un población, los indicadores pueden ser seleccionados del
nivel del paisaje (por ejemplo, corredores de hábitat que son necesarias para
permitir la dispersión), el nivel de la población (por ejemplo, tamaño de la
población, fecundidad, supervivencia, la edad y la proporción de sexos), el nivel de
los individuos (por ejemplo, parámetros fisiológicos), y la Ievel genético (por
ejemplo, la heterocigosidad). (4) indicadores del dedo del pie de la Tabla 1 son
categorías generales, la mayoría ofwhich corte a través de tipos de ecosistemas. En
la aplicación, muchos indicadores serán específicos para los ecosistemas.
desechos forestales, por ejemplo, es un elemento estructural critica! a la
biodiversidad en muchos bosques primarios, como en el noroeste del Pacífico
(Franklin et al., 1981), pero puede no ser importante en hábitats más de estructura
abierta, incluyendo los tipos de bosques sujetos a incendios frecuentes.
paisaje regional
plazo del dedo del pie "paisaje regional" (Noss 1983) hace hincapié en las
ofregions complejidad espacial. "Horizontal" se refiere a "un mosaico de
formas heterogéneas tierra, tipos de vegetación, y usos de la tierra" (Urban
et al. 1987). Toe escala espacial de un paisaje regional podría variar desde el
tamaño de un bosque o un parque nacional y sus alrededores hasta el
tamaño de una región fisiográfica o provincia biogeográfica (por ejemplo, de
10 2 a 10 7 km 2).
relevancia del dedo del pie de la estructura del paisaje a la
biodiversidad es ahora bien aceptado, gracias a la voluminosa
literatura sobre la fragmentación del hábitat (por ejemplo, Burgess
& Sharpe 1981; Harris 1984;. Wilcove et al 1986). Características del
paisaje tales como el tamaño del parche, la heterogeneidad, la
relación perímetro-área, y la conectividad pueden ser importantes
reguladores de la composición de especies y la abundancia, y de
viabilidad de la población para especies sensibles (Noss y Harris
1986). características relacionadas de la composición del paisaje
(es decir, la identidad y las proporciones de hábitats particulares)
también son Crítica !. Dedo del pie ofhabitats "combinación
funcional" en el mosaico del paisaje es vital para los animales que
utilizan múltiples tipos de hábitat e incluye ecotonos y los
conjuntos de especies que cambian gradualmente a lo largo de
gradientes ambientales;
indicadores del dedo del pie enumeradas para el nivel de paisaje
regional en la Tabla 1 se dibujan en su mayoría de la ecología literatura
oflandscape y ecología perturbación. Referencias generales incluyen
Risser et al. (1984), Pickett y White (1985), y Forman y Godron (1986).
O'Neill et al.
Noss Indicadores para la Biodiversidad 359

Tabla 1. las variables Iftdittator para lnventorying, moftltoriftg y blodiversity terrestre assessiftg en cuatro niveles de O nlzation, inttludlftg
compositioftal, estructurales y componentes funtttional; inttludes una muestra de inventario y herramientas de monitoreo y tetthnlques.

lndtcators

herramientas de
Composttton Estructura Función inventario y monitoreo

paisaje regional Identidad, distribución, riqueza, y las
proporciones de parche (hábitat)
tipos y tipos de paisaje
multiparche; patrones colectivos
de la distribución de especies
(riqueza, endemismo)
Heterogeneidad; conectividad;
vinculación espacial; agregación;
porosidad; contraste; tamaño de
grano; fragmentación; configuración;
yuxtaposición; parchear slze
distribución de frecuencias; relación
perlmeter-área; patrón de hábitat!
distribución de ayer
procesos de perturbación (extensión
superficial, el intervalo de frecuencia o de
retorno, el período de rotación, la
previsibilidad, la intensidad, la gravedad,
la estacionalidad); las tasas de reciclaje
de nutrientes; las tasas de flujo de
energía; parchear tasas de persistencia y
rotación; tasas de eroslon y geomórfica y
procesos hidrológicos; las tendencias de
uso del suelo humanos
Las fotografías aéreas otros datos
senslng remota (satélite y
aviones convencionales) y;
Sistema de Información
Geográfica (SIG); análisis de
series temporales; statistlcs
espaciales; índices matemáticos
(de patrón, la heterogeneidad,
connectlvity, capas, diversidad,
borde, morfología,
autocorrelación, dimensión
fractal) fotografías aéreas y

La biomasa y los recursos productivlty;

CommunttyEcosystem
Identidad, abundancia relativa, la
frecuencia, la riqueza, la uniformidad y
la diversidad de especies y gremios;
proporciones de especies endémicas,
exóticas, amenazadas y en peligro;
curvas de dominancia-diversidad;
proporciones de formas de vida;
coeficientes de similitud; proporciones
de especies de plantas C3: C4
Sustrato y las variables del suelo;
pendiente y aspecto; la biomasa
vegetal y la fisonomía; la densidad del
follaje y de estratificación; agregación
horizontal; dosel apertura y Gap
proporciones; abundancia, la
densidad, y la distribución de las
características físicas clave (por
ejemplo, acantilados, afloramientos,
sumideros) y elementos estructurales
(ganchos, abajo registros); agua y
recursos (por ejemplo, el mástil)
disponibilidad; la capa de nieve
herblvory, parasitismo, depredación y
tasas; la colonización y las tasas de
extinción local; dinámica de parche
(procesos de perturbación flne
escala), tasas de ciclo de nutrientes;
las tasas de intrusión humana e
intensidades
otros datos de teledetección;
estaciones de fotos planta Jevel;
análisis de series temporales; física
medidas de hábitat y inventaries de
recursos; índices de aptitud de hábitat
(HSI, múltiples especies);
observaciones, censos y inventaries,
captura, y otros métodos de
muestreo; índices matemáticos (por
ejemplo, de la diversidad, la
heterogeneidad, dispersión de capas,
la integridad biótica) Censos
(observaciones,

Los procesos demográficos (fertilidad,

Población- abundancia absoluta o relativa;
Especies frecuencia; importancia o valor
de la cubierta; biomasa;
densidad
Genético la diversidad alélica; presencia de
particulares alelos raros,
recesivos deletéreos, o variantes
del cariotipo
Dispersión (microdistribución); rango
(macrodistribución); estructura de la
población (proporción de sexos, la
relación de la edad); variables del hábitat
(véase la estructura en el ecosistema de
la comunidad, más arriba); variabilidad
morfológica dentro-individuo
Censo y slze efectivo de la población;
heterocigosidad; cromosómico o
fenotípica polimorfismo;
solapamiento generación;
heredabilidad
tasa de reclutamiento, survivorshlp,
mortalidad); dinámica de la conteos, captura, señales,
metapoblación; genética de radio-tracking); teledetección;
poblaciones (véase más adelante); índice hábitat suitabillty (HSI);
fluctuaciones de la población; modelado de especies de hábitat;
fisiología; historia de vida; fenología; análisis viabillty población
tasa de crecimiento (de individuos);
aclimatación; adaptación depresión
endogámica; tasa de exogamia; tasa
de deriva genética; flujo de genes; tasa
de mutación; intensidad de selección
electroforesis; cariotípica
análisis; Secuencia ADN;
regresslon descendencia de
padres; análisis sib; Análisis
morfológico

(1988) desarrollaron y probaron tres índices oflandscape patrón, derivado de
teoría de la información y de la geometría fractal y los encontró para capturar las
características principales de paisajes. la estructura del paisaje puede ser
inventariados y controlado principalmente por medio de fotografías aéreas e
imágenes de satélite, y los datos organizada y representada con un Sistema de
Información Geográfica (GIS). análisis de series temporales de datos de sensores
de remate e índices de patrón del paisaje es una poderosa técnica de
monitorización. El seguimiento de los ofecotones posiciones en diversas escalas
espaciales puede ser particularmente útil para realizar un seguimiento de
respuesta de la vegetación al cambio climático y las interrupciones ofdisturbance
regímenes. Las técnicas estadísticas aplicables a análisis del
patrón de paisaje fueron resumidos por Risser et al. (1984) y
Forman y Godron (1986).
Monitoreo de la composición del paisaje requiere más intensiva
verificación en el terreno de Supervisión de la estructura, ya que la
composición de las especies dominantes ofpatch tipos (y, tal vez, varias capas
verticales) deben ser identificados. función del paisaje se puede supervisar a
través de la atención a la perturbación de recuperación de los procesos y a las
tasas de los flujos biogeoquímicos, hidrológicas y energía. Para ciertos
ecosistemas, como las comunidades de pino de hoja larga-Wiregrass en el
sureste de Estados Unidos, una perturbación

Biología de la Conservación
360 lndicadores para Biodtversity
medir tan simple como la frecuencia de incendios y la estacionalidad puede ser uno
de los mejores indicadores de la biodiversidad. Si incendios ocurren con muy poca
frecuencia, o fuera de la temporada de crecimiento, árboles de madera dura y
arbustos invaden, la diversidad tloristic puede declinar, y especies clave puede ser
eliminado (Noss 1988). En muchos paisajes, indicadores de uso del suelo humana
(tanto estructurales y funcionales: por ejemplo, tasa de deforestación, la densidad
de carreteras, fragmentación o borde índice, el pastoreo y la intensidad agrícola, la
tasa de desarrollo de la vivienda) y el estado de protección de tierras administradas
pueden ser los más críticos variables para el seguimiento del estado de la
biodiversidad.
Además de las variables estrictamente a nivel de paisaje,
propiedades colectivas de distribución de las especies pueden ser
inventariados a escala de paisaje regional. Terborgh y Winter (1983),
por ejemplo, asignar la distribución de especies de aves terrestres en
Colombia y Ecuador y las zonas identificadas de superposición
geográfica máxima, donde se deben dirigir los esfuerzos de protección.
Scott et al. (1990) desarrollaron una metodología para identificar los
centros de riqueza de especies y endemismo y diversidad vegetal, en
una escala de 1: 100.000 a 1: 500.000, y determinar las deficiencias en la
distribución de las áreas protegidas. En la mayoría de los casos, la
repetición de amplios inventarios de distribución de las especies, no
sería práctico para fines de control. inventarios periódicos de
vegetación de detección de quitar, sin embargo, pueden supervisar de
manera efectiva la disponibilidad de los hábitats más de amplias áreas
geográficas.
Comunidad en los ecosistemas
Una comunidad comprende las poblaciones de sorne o todas las especies
que coexisten en un sitio. El término "ecosistema" ineludes aspectos
abióticos del entorno con el que la comunidad biótica es interdependiente.
En contraste con el mayor nivel de paisaje regional, el nivel
communityecosystem es relativamente homogénea cuando se observa, por
ejemplo, a la escala de una fotografía aérea convencional. Por lo tanto, el
seguimiento a este nivel o una organización debe confiar más en
encuestas y mediciones del nivel del suelo que en teledetección (aunque
este último sigue siendo útil para componentes del hábitat SORNE).
las variables indicadoras de nivel en el ecosistema de la comunidad (Tabla 1)
se incluyen muchos de ecología de la comunidad, tales como la riqueza de
especies y la diversidad, las curvas dominancediversity, forma de vida y las
proporciones de gremio, y otras medidas de composición. Indicadores
estructurales inelude muchos deEl variables del hábitat medidos en la ecología
y la biología de vida silvestre. Idealmente, ambos indicadores bióticos y hábitat
deben medirse en los niveles en los ecosistemas comunidad y de la población
de especies de organización (SCHAMBERGER 1988). Los indicadores
funcionales de la Tabla 1 incluyen variables bióticas de ecología de la
comunidad (por ejemplo, tasas de depredación) y variables bióticas-abiótico de
ecología ecosistema (por ejemplo, perturbación y de nutrientes Cy-
Biología de la Conservación
Noss
aferran tasas) que pueden ser apropiados para monitorear con fines
especializados.
Herramientas y técnicas para la vigilancia de la biodiversidad a nivel de
ecosistema comunidad de organización son casi tan diversas como los
taxones y los sistemas de preocupación. textos ecología de las plantas (por
ejemplo, Greig-Smith 1964; MuellerDombois y Ellenberg 1974) contienen
mucha información sobre metodología de muestreo de nivel de comunidad.
Existe una tremenda literatura sobre técnicas de censo de aves, la referencia
individual más completa siendo Ralph y Scott (1981). datos de la comunidad
de aves se pueden aplicar fácilmente a las evaluaciones ambientales (por
ejemplo, Graber y Graber
1976). encuestas a largo plazo de aves en los Estados Unidos, tales como
el programa del Servicio de Pesca y Vida Silvestre Breeding Bird Survey
(BBS) (Robbins et al., 1986), se utilizan para controlar las tendencias
temporales en las poblaciones de especies, pero podrían ser interpretadas
para controlar los gremios o toda la comunidad de aves de un área
definida. Pequeño mamífero, reptil, anfibio y seguimiento se discuten en
varios papeles en Szaro et al. (1988). resúmenes útiles de inventario hábitat
de la fauna y el seguimiento son en Thomas (1979), Verner et al. (1986), y
Cooperrider et al. (1986). El índice de Karr de integridad biótica (IBI; Karr et
al.
1986), que se derrumba datos sobre la composición de la comunidad en
una medida cuantitativa, se ha aplicado con éxito a las comunidades
acuáticas, y las aplicaciones terrestres son posibles O- R Karr,
comunicación personal).
Población-Especies
Seguimiento a nivel de especie podría apuntar a todas las
poblaciones de una especie a través de su rango, una
metapoblación (poblaciones de una especie conectado por
dispersión), o una sola, la población disjunta. La población de la
misma especie Ievel es donde la mayor seguimiento de la
biodiversidad se ha centrado. Aunque el enfoque de las especies
indicador ha sido criticado por sus supuestos cuestionables,
deficiencias metodológicas, y la aplicación a veces sesgada, las
especies individuales seguirán siendo importantes focos de
inventario, supervisión, y los esfuerzos ssment, por dos razones
básicas: (1) las especies son a menudo más tangible y fácil de
estudiar que las comunidades, los paisajes, o genes; (2) Las leyes
tales como la atención mandato Acta de Especies en Peligro de
Estados Unidos (SEC), de especies, pero no a otros niveles de
organización (excepto que la ESA se supone que es "
Noss (1990) enumera cinco categorías de especies que pueden justificar
los esfuerzos de conservación especial, incluida la vigilancia intensiva (1)
indicadores ecológicos: especies que señalan los efectos de las
perturbaciones sobre una serie de otras especies con requerimientos de
hábitat similares; (2) claves: especies pivotantes sobre el que la diversidad de
una gran parte de una comunidad depende; (3) paraguas: especies con
requisitos de gran superficie, que si se le da suficiente pro-
Noss
área de hábitat tegido, traerá muchas otras especies bajo protección; (4):
buques insignia especies populares, carismáticos que sirven como
símbolos y puntos de reunión para grandes iniciativas de conservación; y
(5) Vulnerables: especies que son raras, genéticamente empobrecida, de
baja fecundidad, dependiente de los recursos irregulares o impredecibles,
extremadamente variable en la densidad de población, perseguido, o de
otra manera propensos a la extinción en paisajes dominados por humanos
(véase Terborgh & Winter 1 980 ; Karr 1982; Soulé 1983, 1987; Pirnm et al
1988;. Simberloff 1988). No Todas éstas categorías deben ser monitoreados
en cualquier caso dado. Puede ser que la atención adecuada a las
categorías 2-5 obviaría la necesidad de identificar y controlar las especies
indicadoras ecológicos putativos (DS Wilcove, comunicación personal).
Para las especies en situación de riesgo, la supervisión intensiva puede
estar dirigido a múltiples indicadores de nivel de población, así como los
indicadores apropiados en otros niveles - el nivel genético, por exarnple
(Tabla 1). Las mediciones ofmorphological personajes son a menudo útiles.
regresión del dedo del pie de peso en tamaño para arnphibians y reptiles, por
ejemplo, proporciona un índice de la población OFA salud general (Davis
1989). Dentro-individuo variabilidad morfológica (por ejemplo, la fluctuación
de asimetría en las estructuras de los organismos bilateralmente simétricos)
puede ser un indicador sensible o environrnental y el estrés genética; índices
compuestos que incluyen información de Severa! caracteres morfológicos
son particularmente útiles (Leary y Allendorf
1989). Indicadores de crecimiento (por ejemplo, dap árbol) y el rendimiento
reproductivo (por ejemplo, número de frutos, las tasas de germinación) son objetivos
comunes de seguimiento para las plantas.
A menudo, el seguimiento a nivel de población-especies no se dirige en la
misma población, pero variables en hábitat determinado o asume que es
importante para la especie. indicadores de aptitud de hábitat pueden ser
monitorizados por un oftechniques de variedades, incluyendo detección de
remate de los tipos de cobertura requeridas por una especie (Cooperrider et al.
1986). lt a veces se ha supuesto que el control de variables del hábitat obvia la
necesidad de controlar las poblaciones; sin embargo la presencia de un hábitat
adecuado hay garantía de que las especies de interés está presente. Las
poblaciones pueden variar enormemente en la densidad debido a factores
bióticos, mientras hábitat la capacidad de carga permanece aproximadamente
constante (Schamberger 1 988). Por el contrario, las inferencias basadas
únicamente en las variables bióticas tales como la densidad de población pueden
ser engañosos. Entre los vertebrados, por exarnple, las concentraciones
ofsocially surbordinate individuos pueden producirse en áreas de hábitat
marginal (Van Horne 1983). Monitoreo de ambas variables del hábitat y la
población parece ser esencial en la mayoría de los casos.
Genético
En las poblaciones silvestres, la demografía es generalmente de importancia más
inmediata para la viabilidad de la población que es la genética de poblaciones (Lande
1 988). Debido a los costos, la vigilancia
Indicadores para la Biodiversidad 361
a nivel genético por lo general se limita a poblaciones zoológico ofrare
especie o especies de irnportance comercial, tales como ciertos árboles.
Lande y Barrowclough (1 987) discuten técnicas disponibles para medir
y controlar la variación genética directamente, y gran parte de la portian
genética ofTable 1 es una adaptación de su papel. Aunque los índices de
variabilidad morfológica SORNE pueden ser buenos indicadores de
estrés ofgenetic (Leary y Allendorf
1 989), la variación en la morfología puede ser confundida por efectos
fenotípicos. La electroforesis de sarnples de tejido es la técnica preferida para el
seguimiento de la heterocigosidad y de la variabilidad de la enzima (alozimas),
probablemente las medidas más comunes de la variación genética. estudios de
heredabilidad (por ejemplo, o regresión de primavera-matriz, el análisis sib) se
pueden utilizar para determinar la variación ofgenetic nivel de rasgos
cuantitativos. polimorfismos cromosómicos pueden ser monitorizados mediante
análisis de cariotipo, y el uso de endonucleasas de restricción para cortar el ADN
permite la evaluación directa de la variación genética (Młot 1989). severidad del
dedo del pie de la depresión de endogamia puede evaluarse a partir pedigrees
(que, sin embargo, rara vez son disponibles para las poblaciones silvestres).
Implementación
El monitoreo no ha sido una actividad glarnorous en la ciencia, en parte porque se
ha percibido como de recolección de datos ciegos (que, en casos SORNE, ha
sido). tipos de preguntas del dedo del pie que un científico pide al iniciar un
proyecto de investigación - sobre las causas y efectos, probabilidades, las
interacciones y las hipótesis alternativas - no se les pide comúnmente por los
trabajadores que inician un proyecto de monitoreo. En la mayoría de los
organismos, proyectos de investigación y seguimiento no están coordinadas y
son realizadas por ramas separadas. Explícita la comprobación de hipótesis sólo
en raras ocasiones ha sido una parte de los estudios de seguimiento, de ahí la
preocupación insuficiente para el diseño experimental y análisis estadístico
(Hinds
1984). Tal monitoreo será más exitosa cuando se percibe (y en realidad
califica) como la investigación científica y está diseñado para poner a
prueba hipótesis específicas que son relevantes para las cuestiones de
política y de gestión. En este contexto, el seguimiento es un enlace
necesario en el ciclo de "manejo adaptativo" que refina continuamente
reglamentos o prácticas de gestión en los ofdata básicos derivados de
seguimiento y analizados con un énfasis en la predicción de impactos
(Holling 1978).
Como una ilustración de cómo se podría implementar un proyecto de
monitoreo de la biodiversidad, imaginemos que una agencia hipotética quiere
evaluar el estado y las tendencias de la diversidad biológica en el noroeste del
Pacífico. Este grandioso proyecto podría llevarse a cabo en diez pasos:
l. Wbat y WBY? En primer lugar, es necesario establecer metas y
objetivos, y los "sub - puntos finales" de la biodiversidad que la agencia
desea evaluar (y mantener). Esto es más una cuestión de la formulación
de políticas que de
Biología de la Conservación
362 Indicadores para la Biodiversidad
ciencia. Metas para el noroeste del Pacífico podrían incluir: pérdida neta offorest
cubierta o humedales; recuperación de oldgrowth bosques de coníferas a dos veces
la presente superficie de cultivo; la recuperación de los pastizales nativos y
arbusto-estepa de condición sobrepastoreados; el mantenimiento de poblaciones
viables de todas las especies nativas; y la erradicación de las especies exóticas
problemáticas de tierras federales. puntos de gama sub corresponderían a estos
objetivos y abarcar la salud y la viabilidad de todos los elementos de la
biodiversidad identificados a ser motivo de preocupación.
2. Recopilar e integrar datos existentes. bases de datos relacionadas con la
biodiversidad existentes en los programas de patrimonio natural del estado,
archivos de la agencia, y de otras fuentes se recogen, se digitalizan y se
cubrieron en un SIG. Estos datos se asignan para la región como un todo a
una escala de 1: 100.000 a 1: 500.000 (véase Scott et al., 1990).
3. Establecer las condiciones "de referencia". A partir de los datos actuales,
determinar el alcance, la distribución, y la condición de los tipos existentes de los
ecosistemas (vegetación) y la probable distribución de las especies de interés. Además,
un mapa de la distribución y la intensidad de los factores de estrés identificadas (por
ejemplo, ozono troposférico, la fragmentación del hábitat, la densidad de carreteras, la
intensidad de pastoreo).
4. Identificar los "puntos" bot y los ecosistemas con alto riesgo
Partiendo de los dos pasos anteriores, delinear arcas de la biodiversidad
concentrado (por ejemplo, centros de riqueza de especies y endemismo) y
los ecosistemas y arcas geográficas en alto riesgo de empobrecimiento
debido a las tensiones antropogénicas. Tales áreas garantizan un
monitoreo más intenso. En el noroeste del Pacífico, un importante centro de
endemismo es la bio-región Klamath-Siskiyou; un tipo de ecosistema en
alto riesgo es bosque maduro (de todas las asociaciones de especies).
5. Formular preguntas específicas que debe responderse mediante la
supervisión. Estas preguntas serán guiados por los puntos sub-end, metas y
objetivos identificados en el paso 1. Las preguntas podrían ser: ¿Es la proporción
de nativos de extensiones de pastos exóticos aumentando o disminuyendo? Es el
tamaño medio de parches de bosques gestionados aumentando o disminuyendo?
Son las poblaciones de aves migratorias neotropicales estable? Se están
recuperando las especies en peligro de extinción en la lista? Esto ayudará a
ifpolicy de decisiones pueden especificar umbrales en los que cambios en las
prácticas o normas de gestión se llevará a cabo.
6. Seleccione indtcators. Identificar los indicadores de la biodiversidad
estructural, funcional y de composición en varios niveles de organización que
corresponden a puntos identificados subend (paso 1) y preguntas (paso 5). Los
indicadores pueden ser elegidos entre la "lista de lavandería" en la Tabla 1,
sobre la base de los criterios de indicadores ideales revisados ​anteriormente (en
"¿Por qué indicadores?").
7. Identificar las áreas de control y tratamientos. Para cada tipo de
ecosistema importante, identificar áreas de control (por ejemplo, desierto
designado y áreas naturales de investigación) y áreas sujetas a tipos d Erent
e intensidades de las prácticas de estrés y de gestión. bosques públicos y
privados
í ' "NNI; .pn, � tinn Rinlnov
Noss
tierras, por ejemplo, abarcan una amplia variedad de silvicultura!
tratos.
8. Diseñar e implementar un esquema de muestreo. La aplicación de
principios de diseño experimental, seleccione sitios de monitoreo para las
preguntas y los objetivos identificados. Un diseño podría incluir muestreo
intensivo de los ecosistemas de alto riesgo y especies (identificado en el
Paso 4) y menos de muestreo intensivo de control general y arcas
tratamiento identificado en el Paso 7 (pero con puntos de muestreo y
parcelas seleccionado aleatoriamente dentro de tratamientos). tratamientos
y controles de Ali deben ser replicados. muestreo sistemático aleatorio del
paisaje regional total (estratificado por tipo de ecosistema, si se desea)
proporcionaría seguimiento de fondo y puede servir para identificar
tensiones imprevistas. Biología debe conducir el diseño estadístico, sin
embargo, en lugar de dejar que el diseño de asumir una vida propia.
9. Validar relationsbips entre los indicadores y subendpoints. Se necesita
una investigación detallada, en curso para verificar qué tan bien los
indicadores seleccionados corresponden a los puntos de la biodiversidad
sub-end de preocupación. Por ejem plos, hace un índice de fragmentación o
borde particular (como relación perímetro-área o distribución de frecuencia
tamaño del parche) realmente corresponden a la intensidad de los efectos de
borde bióticos y abióticos o la interrupción de dispersa! entre los parches en
el paisaje? ¿Tiene encontró la relación entre el indicador y asimiento punto
sub-extremo para toda la gama de condiciones?
1 O. Analizar las tendencias y recomendar las acciones de gestión. serie
temporal de mediciones debe ser analizada de una manera
estadísticamente rigurosa y los resultados sintetiza en una evaluación que
es relevante para las políticas. 1f la evaluación puede traducirse en
cambios positivos en los supuestos de planificación, dirección y gestión
de prácticas, leyes y reglamentos, o la política ambiental, el proyecto de
monitoreo se habrá demostrado ser una poderosa herramienta para la
conservación.
Expresiones de gratitud
Allen Cooperrider, Sandra Henderson, Bob Hughes, David Wilcove, y
dos árbitros anónimos proporcionado valiosos comentarios sobre una
versión anterior de este manuscrito.
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