Bloque IV. Comunidades y ecosistemas.

Se han registrado muchos casos que, señalan lo complicados y lo inesperados

que son los obstáculos a que tienen que hacer frente los seres orgánicos que se ven
precisados a luchar en un mismo país y las relaciones que están obligados a enta-
blar. Me contentaré con dar un solo ejemplo, el cual, aunque es de lo más sencillo,
no ha dejado de interesarme. En el Condado de Stafford... había un extenso mato-
rral, un gran erial, que jamás tocó la mano del hombre; pero veinticinco años antes
se habían cercado y plantado con pinos varios centenares de acres colindantes, de
análoga naturaleza. La alteración que se operó en la vegetación indígena de la parte
plantada del matorral fue notable en extremo... no sólo cambió por entero el núme-
ro proporcional de esas plantas, sino que además florecieron. en las plantaciones
doce especies de matas (sin contar gramíneas y espadañas) que no podían encon-
trarse de ningún modo en el matorral virgen. El efecto que se produjo en los insec-
tos debió ser mayor aún, porque se veían constantemente en las plantaciones de la
parte acotada seis tipos de aves insectívoras que no posaban en el territorio primiti-
vo, el cual frecuentaban dos o tres clases de dichas aves insectívoras que no iban al
pinar. Esto nos patentiza lo eficaz de la introducción de un solo árbol en un terreno;
no habiéndose hecho otra cosa en éste que me ocupa, con la excepción de cercar-
lo... Pero es que también es de verdadera trascendencia este elemento del cercado,
habiéndomelo demostrado plenamente unos terrenos cerca de Farnham: había allí
extensos brezales, con unos grupos de viejos pinos en... los collados; durante los
últimos diez años se pusieron cercas a grandes espacios, en los que espontáneamen-
te crecieron multitudes de pinos, tan apretados entre sí, ... que no todos podían sub-
sistir... Después de examinar... cientos de acres del brezal no cercado, no vi un solo
pino, excepto los grupos plantados de antiguo en las apartadas mesetas. Encontré
gran número de planteles y arbolitos, que una vez y otra hablan servido de ramoneo
al ganado... No debe sorprender, pues, que tan pronto como quedó cercado el terre-
no se vistió densamente con los pinos nuevos que con toda energía mostraban su
vida...
Tenemos con esto que fue el ganado el que decididamente determinó la
existencia de los pinos; y es también positivo el hecho de que en diversas
partes del mundo determinan los insectos la existencia del ganado.
El origen de las especies por la selección natural.
Charles Darwin. 1859.

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 1 -


El ecosistema es un sis-
tema de organización
complejo, aunque algu-
nos autores prefieren
considerarlo como un su-
perorganismo
Aprendo más.
Dentro de la comunidad
podemos diferenciar la aso-
ciaciones: conjunto de espe-
cies que se aprovechan de la
misma forma de un recurso.
Mientras mayor sea la hete-
rogeneidad del medio mayor
será el número de asociacio-
nes.
8. LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Y DEL ECO-
SISTEMA.
1. LA COMUNIDAD Y EL ECOSISTEMA.
Como aparece reflejado en el texto de introducción del Bloque IV, hasta ahora
nos hemos limitado a estudiar las adaptaciones de los organismos al medio y las ca-
racterísticas de las poblaciones - el nivel de organismo y de población-, pero ello
sólo ha sido por comodidad y basándonos en un criterio puramente didáctico, ya
que ni los organismos individuales, ni las poblaciones, están aislados; entre éstas
últimas se establecen una serie de interacciones y se producen unos intercambios
con el medio.
El concepto de comunidad y de ecosistema y el establecimiento de sus límites
son motivo de una antigua y duradera controversia en ecología.
La comunidad es el conjunto de poblaciones que se presentan juntas en el
tiempo, entre las cuales se producen interacciones y que ocupan un área determina-
da: el biotopo.
Pero, tampoco podemos considerar a la comunidad aislada de su biotopo, salvo
por comodidad o claridad expositiva. La comunidad, el biotopo que ocupa y las in-
teracciones que se producen en el conjunto, forman el ecosistema. Aunque la co-
munidad es una parte del ecosistema, no es conveniente separar ecosistema y co-
munidad como dos niveles de organización distintos, pues la comunidad no puede
ser estudiada al margen de su medio físico y de las interacciones que con él se pro-
ducen.
Definir el ecosistema no es fácil, prueba de ello son las numerosas interpreta-
ciones que del mismo se han hecho a lo largo de los años. Odum lo define como
cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos de un área determina-
da, que actúan interaccionado con el medio físico, de modo que se produce una co-
rriente de energía que conduce a una estructura alimenticia, a una diversidad bióti-
ca y a unos ciclos de materia dentro del sistema. Para Margalef es un sistema (con-
junto de elementos que interaccionan entres í y forman un todo) formado por indi-
viduos de muchas especies, en el seno de un ambiente de características determina-
das, que están implicados en un proceso dinámico y continuo de interacción, ajuste
y regulación.
Quizás la más clásica -la comunidad, el biotopo que ocupa y las interacciones
que se producen en el conjunto-, sea la de más fácil compresión.
Las características de un ecosistema son:
• Está formado por los organismos y su medio, que interaccionan en forma
de un flujo de energía y de un ciclo de materia.
• Tiene capacidad de autorregularse; es decir, es capaz de captar información
del exterior, procesarla y producir una respuesta, que puede, a su vez, mo-
dificar las condiciones externas al sistema, originando un nuevo flujo de
información (retroalimentación) que también provocará una respuesta.
Son sistemas abiertos que mantienen intercambios de materia y energía con
La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 2 -

La riqueza en especies,
la equitatividad, la diver-
sidad, la heterogeneidad
espacial sirven para ca-
racterizar a una comuni-
dad.
el medio.
• Tienden hacia un estado cada vez más complejo y estable.
Como vimos anteriormente, un nivel de organización no es necesariamente la
suma de las propiedades de sus elementos; un nivel adquiere atributos característi-
cos de él y que no se encuentran en sus elementos constituyentes. El ecosistema es
algo más que un concepto útil desde un punto de vista pedagógico, posee atributos
propios de su nivel de organización, es una entidad real.
Según algunos investigadores, al conocimiento del ecosistema no se llega por
el estudio de sus componentes (desde abajo), sino que es necesario considerarlo
como una unidad y, dada su complejidad, reducir su estudio al de aquellos elemen-
tos fundamentales (ecología termodinámica) Una definición de ecosistema de
acuerdo con este punto de vista es la de Jaime Rodríguez (1999) como “toda uni-
dad o porción de la biosfera capaz de soportar un flujo de energía que permita el
mantenimiento de la vida en alguna de sus múltiples formas”.
Pero, otros autores prefieren estudiarlo “desde abajo” (ecología evolutiva), te-
niendo en cuenta que las relaciones que se establecen entre las poblaciones que
forman el ecosistema son resultado sólo de unas mismas necesidades ambientales
(H. A. Gleason); no quiere esto decir que se renuncie a la consideración de que el
ecosistema es un nivel de organización.
Además de considerarlo como una entidad real (recordemos la definición de
ecología de R. Margalef: la biología de los ecosistemas), algunos científicos (F. E.
Clements y A. G. Tansley) dan un paso más y lo consideran como un superorga-
nismo; dentro de este concepto se enmarca la teoría Gaia, de J. E. Lovelock. Según
esta consideración el ecosistema se comportaría como si fuera un individuo: tendría
una época de crecimiento, de desarrollo, iría cambiando como cambia un individuo
a lo largo de su vida, padecería “enfermedades”, que podrían “curarse” o conducir-
le a la “muerte”. Las especies del ecosistema estarían estrechamente unidas (como
las células de un organismo) tanto en la actualidad como a lo largo de toda su histo-
ria evolutiva.
Hemos de tener en cuenta que la naturaleza y tamaño de los ecosistemas son
variables: una charca puede ser considerada un ecosistema, como también el hume-
dal en el que se encuentra.
2. CARACTERÍSTICAS DE LA COMUNIDAD.
Como una población, una comunidad tiene una serie de atributos que no resi-
den en los individuos, y que sólo tienen significado en tanto en cuanto forman un
nivel de organización. Una manera de describir una comunidad y de iniciar su es-
tudio es conocer las especies existentes (riqueza específica o en especies); pero no
es suficiente con conocer la estructura taxonómica de la comunidad, sino que es
necesario también conocer qué especies son más comunes, cuáles más raras, cuáles
tienen mayor número de individuos, cuáles menos (abundancia), cómo se distri-
buyen en el espacio (estratificación y zonación), qué tipo de relaciones se estable-
cen entre las distintas especies.
La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 3 -
 A la descripción de una comunidad se llega mediante una serie de censos o
muestreos.

3. LA DIVERSIDAD.
El parámetro más simple para estudiar la estructura de una comunidad es co-
nocer el número de especies que la componen: la riqueza de especies (S)
Pero describirla con un término tan sencillo, es ignorar otro aspecto importan-
te: que no todas las especies tienen el mismo número de individuos. Introducimos,
por ello, el término abundancia, que expresa el número de individuos que hay de
cada especie (la abundancia relativa, expresa el número de individuos de una es-
pecie en relación con el total de los que integran la comunidad: p1 = n1/N)); así,
habrá especies comunes (las que tengan más individuos) y raras (las que posean
menos) El significado ecológico de ambas categorías es, evidentemente, distinto.
Ambos conceptos, riqueza en especies y abundancia, se expresan mediante el
Aprendo más. concepto diversidad.
Uno de los problemas que El primer problema que surge al tratar de estudiar la diversidad es determinar
se plantean al estudiar co-
munidades es escoger el ta- la riqueza en especies; sencillamente, por una cuestión que ya hemos tratado en el
maño correcto de la muestra
estudio de las poblaciones: el número de especies que se registre depende del ta-
-el área mínima- de tal for-
ma que se pueda obtener una maño de la muestra considerada. Si la muestra es pequeña, las especies con mayor
información precisa de la
abundancia aparecen representadas, pero no las más raras, que sólo aparecen a me-
comunidad. Si escogemos un
tamaño de muestra muy pe- dida que se va aumentando el tamaño de la muestra.
queño puede ocurrir que no
estén representadas todas las
Hay varios índices que nos dan idea de la diversidad de la comunidad.
especies de la comunidad; si Uno de ellos es el de Shannon-Wiener:
lo aumentamos, más comple-
to será el censo de las espe-
H = − ∑ pi log pi
cies, pero puede ser a costa Este índice depende de la riqueza de especie y de la equitatividad o uniformi-
de un gran esfuerzo que no
compense la información ob- dad en el reparto de los individuos entre las especies: un mayor número de especies
tenida y una distribución más uniforme aumenta el índice. Puede ocurrir que una comuni-
dad con pocas especies pero con una mayor equitatividad tenga un valor de H ma-
yor que otra con más especies pero menos equitatividad.
Ej:
Especies Número Pi Especies Número Pi
a 670 0,52632 a 345 0,310531
b 345 0,27101 b 278 0,250225
c 12 0,00943 c 321 0,288929
d 167 0,13119 d 167 0,150315
e 24 0,01885 Suma 1111 1
Aprendo más. f 55 0,04321 H= 0.58777
La equitatividad (J) res-
ponde a la siguiente fórmula: Suma 1273 1
H H= 0.52667
J=
log S
De manera muy general, en las comunidades con menor diversidad pueden
existir unas cuantas especies que se consideran dominantes, mientras que las res-

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 4 -

 tantes son más raras; estas especies dominantes ejercen un mayor control sobre el
resto de la comunidad debido a su número, su tamaño o a la función que realizan y
suelen dar nombre a la comunidad (jaral, brezal, encinar, etc.) En las comunidades
con mayor diversidad es raro encontrar especies dominantes.

3. 1. LOS GRADIENTES DE DIVERSIDAD.

La diversidad está con-
Hemos tratado la diversidad de una comunidad de un biotopo determinado,
dicionada por diversos
tipos de gradientes y fac- con unos límites definidos. Pero, en la naturaleza, tales límites no están tan claros y
tores.
se producen transiciones graduales entre comunidades adyacentes. A lo largo de un
gradiente, por ejemplo de tipo físico, se producen cambios en la diversidad (Figura
1)
Figura 1.
Distribución de la vegetación en la ladera y valle

Hay diversos tipos de gradientes que condicionan una variación en la diversi-

dad de especies:
1. Latitudinal (norte-sur) Se produce un incremento de la diversidad desde
los polos hacia el ecuador. Los ecosistemas tropicales (tanto marinos, como
terrestres y de aguas dulces) tienen mayor diversidad que los situados más
al norte (bosques templados, tundra, etc.): una hectárea de selva tropical
puede tener más de 100 especies diferentes, mientras que una de bosque
caducifolio raramente supera las 10 o 15 especies; en el Amazonas se han
encontrado más de 1000 especies de peces, mientras que en los ríos euro-
peos no hay más de 200; etc. (Figura 2)
Figura 2.
Densidades de especies de los mamíferos norteamericanos desde el Ártico a México

2. Altitud. En los ecosistemas terrestres la diversidad disminuye con la altitud

(Figura 3) En los ecosistemas acuáticos, la diversidad disminuye con la
profundidad.

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 5 -

 3. 2. FACTORES QUE CONDICIONAN LA DIVERSIDAD.
Se han propuesto numerosos factores que tratan de explicar el que haya comunida-
des con mayor diversidad que otras. Ninguno, aislado, tiene validez global ni gene-
ral, pero nos ayudan a comprender algunas regularidades observadas en ciertos
ecosistemas.
Figura 3.

Aprendo más. 1. El tiempo. Si la diversidad es consecuencia de la evolución, lo será tam-

La producción o pro-
ductividad es el cambio que
sufre la cantidad de materia
viva -biomasa- de un ecosis-
tema en un determinado in-
tervalo de tiempo.
2. La heterogeneidad espacial. Puesto que los ambientes más heterogéneos
bién del tiempo en que se haya estado produciendo la evolución. Se ha su-
gerido (sin una base científica clara) que la mayor diversidad de los ecosis-
temas tropicales se debe a que han sufrido menos cambios, menos interrup-
ciones (como las glaciaciones), que los ecosistemas templados.
proporcionan mayor variedad de hábitats, de microclimas, cabe pensar que
su diversidad sea mayor.
Figura 4.

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 6 -

 3. La competencia. Se sugiere que en los trópicos la competencia entre las
especies es mayor y que hay una adaptación más precisa; por lo tanto, en un
determinado ambiente, “caben” más especies. Un modelo sencillo que pue-
de explicar la importancia del factor competencia es aquel en el que los re-
cursos disponibles se representan como una línea de R unidades de longi-
tud. Cada especie de la comunidad sólo puede utilizar una porción de esa
línea (n); es probable que algunas porciones se superpongan y que cada su-
perposición pueda ser medida con un valor (o) Los distintos casos que se
pueden dar aparecen reflejados en la figura 4.
4. Las perturbaciones del medio. Cuando en un ecosistema se producen pe-
queños cambios, se aumenta la heterogeneidad del medio y, por tanto, au-
menta también la diversidad. La inestabilidad o los cambios fluctuantes,
también favorecen el incremento de la diversidad, ya que las distintas espe-
cies están adaptadas a las condiciones que reinan en las distintas épocas del
año. Otros estudio, sin embargo, sugieren que los ambientes estables (bos-
ques tropicales, por ejemplo) tienen mayor diversidad.
5. La productividad. Un aumento de la productividad significa un aumento
de la diversidad, siendo igual el resto de los factores.

4. LA DOMINANCIA Y LAS ESPECIES CLAVE.

En determinados eco-
Nos podemos preguntar si todas las especies que forman una comunidad tienen
sistemas alguna o algunas
especies pueden actuar la misma importancia, o si, por el contrario, alguna o varias de las especies deter-
como especies clave, con-
dicionando la estructura
minan o tienen influencia notable sobre la estructura de la comunidad. Este último
del resto de la comunidad caso es el de las denominadas especies clave.
Hay varios ejemplos de especies clave bien documentados, veamos algunos:
1. La nutria marina, Enhydra lutris, es una especie clave que determina la es-
tructura de las comunidades marinas cercanas a la costa. La nutria marina
se alimenta fundamentalmente de erizos de mar, cuando existen. Cuando
no hay nutrias marinas, las poblaciones de erizos sobreexplotan su fuente
de alimento, las algas, e impiden que estas formen “bosques de kelp”. Una
eliminación experimental de los erizos produjo una rápida proliferación del
kelp. Al reintroducir nutrias marinas (que se alimentan de los erizos) se
produjo un excesivo incremento de la biomasa de kelp, lo que a su vez
hizo aumentar el número de peces costeros. Una vez reducida la abundan-
cia de erizos marinos, las nutrias necesitan pasar más tiempo alimentándo-
se, ya que los peces que constituyen su presa alternativa son más difíciles
de capturar (Figura 5)
2. El elefante africano depende de los árboles y arbustos jóvenes y de un su-
plemento de pasto. Al alimentarse, destruyen los matorrales y árboles pe-
queños, transformando los bosques en pastizales. También los árboles
grandes pueden ser destruidos por los elefantes, que se alimentan de su
corteza. A medida que el pastizal va ganando terreno, aumenta la frecuen-
cia de incendios, y esto acelera la conversión del bosque en pastizal. Sin

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 7 -

 embargo esta transformación perjudica a los propios elefantes, pues las
herbáceas no son suficientes, por lo que comienzan a pasar hambre. Sin
embargo, otros ungulados que pacen en las hierbas, se ven favorecidos por
la actividad de los elefantes.
Figura 5.
Estructuras alternativas de comunidad surgidas con arreglo a la densidad de la población
de nutrias marinas

Población de nutrias marinas

Por debajo densidad equilibrio Densidad equilibrio

Consecuencias para Grandes y abundantes Pequeños y escasos

los erizos

Consecuencias para el Sobreconsumidas o Abundantes y sin

Kelp ausentes consumo

Consecuencias para
los peces Escasos Abundantes

Características presa Poco móvil; disponible a Móvil; difícil de capturar;

ppal. lo largo del día crepuscular

Actividad
alimentaria Poco tiempo para Mucho tiempo para
nutria alimentarse; no diurna alimentarse; diurna

La dominancia se mide mediante el índice de Simpson (D); este índice mide

la probabilidad de que dos individuos, extraídos independientemente y al azar, per-
tenezcan a la misma especie. Su valor varía entre 0 y 1.
D = ∑ pi2
La dominancia está inversamente relacionada con la diversidad (Figura. 6): la di-
versidad aumenta cuando disminuye la dominancia y viceversa.
H = 1 − ∑ pi2
Figura 6.

Un ejemplo de comunidades con alguna especie dominante lo tenemos en el

monte mediterráneo: tras un incendio, en la comunidad la especie dominante es la
jara pringosa (Cistus ladanifer), cuyas semillas se ven favorecidas por las altas

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 8 -

 temperaturas; el monte intensamente pastoreado o roturado puede dar paso a una
comunidad en la que la especie dominante sea la retama.

5.LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LOS ORGANISMOS EN LA CO-

MUNIDAD: ESTRATIFICACIÓN Y ZONACIÓN.
Las distintas poblacio-
Las poblaciones que forman parte de la comunidad pueden repartirse en el es-
nes que forman una co-
munidad no suelen re- pacio de forma homogénea o, por el contrario, siguiendo un determinado patrón o
partirse de forma homo-
génea por el espacio que
concentrándose en determinadas zonas. El resultado de la distribución de las espe-
ocupan: el biotopo. cies dentro del ecosistema es una estructura espacial generalmente compleja y, casi
siempre, heterogénea.
La heterogeneidad puede ser en sentido vertical -estratificación- y horizontal -
zonación. La estratificación se presenta, tanto en ecosistema acuáticos como terres-
tres, asociada , por lo general, a una variación en la luminosidad, en la temperatura
o en la cantidad de gases (oxígeno) disueltos.

5. 1. LA ESTRATIFICACIÓN.
La estratificación en los ecosistemas acuáticos se debe a las propiedades físicas
del agua, de tal forma que los organismos se sitúan en estratos acordes con las va-
riaciones de la luminosidad, de la densidad (que depende de la temperatura y sali-
nidad), de la concentración de nutrientes, de la turbulencia del agua.
La intensidad de la luz decrece con la profundidad en el agua; por ello, los or-
ganismos fotosintetizadores (fitoplancton), se concentra en la parte superior de las
masas de agua. Esta distribución del fitoplancton condiciona a su vez la de los or-
ganismos que se alimentan de él, aunque el zooplancton no está limitado sólo a la
zona iluminada y presenta una estratificación más variada. En consecuencia, en un
ecosistema típicamente oceánico podemos distinguir varios estratos (Figura 7)
Figura 7.

• Estrato superficial. En esta zona se encuentra el plancton, constituido

por algas microscópicas, protozoos, pequeños crustáceos, huevos y larvas

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 9 -

 de moluscos, anélidos, crustáceos, peces, etc. Es una zona de gran activi-
dad fotosintética.
• Estrato eufótico. En él, la luz llega hasta los 100 o 200 metros. Los orga-
nismos que se encuentra en él constituyen el necton.
• Estrato afótico. Su profundidad alcanza hasta los fondos marinos. Es una
zona poco poblada. A partir de los 2000 metros están los fondos abisales,
donde la vida es muy escasa y está representada por organismos que suelen
ser sésiles (bentos)
Otro ejemplo muy interesante de estratificación en el medio acuático es el que
se produce en los lagos de agua dulce de las zonas templadas. En ellos, en verano,
las masas de agua superficiales, ricas en oxígeno y de temperatura alta, se denomi-
nan epilimnion; las aguas profundas son más frías y pobres en oxígeno: hypolim-
nion. Ambas zonas están separadas por una zona llamada termoclina o metalim-
nion, que se caracteriza por un rápido cambio en la temperatura y en la concentra-
ción de oxígeno disuelto según aumenta la profundidad (Figura 8) Con la llegada
del invierno, se enfría la capa superior y tiende a hundirse (se hace más densa),
mezclándose con las aguas del fondo y desapareciendo la termoclina.
Aprendo más.
Figura 8.
En un ecosistema acuático
de tipo marino o lacustre dis-
tinguimos distintas zonas:
• Nerítica: la zona corres-
pondiente a la plataforma
continental.
• Pelágica: la zona de
aguas libres de océanos,
mares y lagos. La zona
eufótica constituye el es-
trato epipelágico, la zo-
na afótica es el estrato
batipelágico y a partir
de los 2000 metros se En los ecosistemas terrestres también puede ser notable la estratificación, sobre
habla de estrato abisope-
lágico. todo en las selvas tropicales y en los bosques densos, en los que menos de un uno
• Hadal. Es la correspon- por ciento de la luz que incide en las capas altas llega al suelo (Figura 9) En conse-
diente a las grandes fosas
oceánicas. cuencia se establece una competencia por la luz y aparecen diversos estratos, carac-
Los organismos acuáticos, terizados por determinados tipos biológicos
según en la zona donde habi-
ten y su modo de vida se cla- • Estrato subterráneo. Poblado por microorganismos (protozoos, bacterias,
sifican en: hongos), invertebrados y micromamíferos.
• Plancton: organismos
que viven flotando en el • Estrato muscinal. Compuesto por los organismos (musgos y líquenes y
agua. Se dividen en zoo- algunas plantas superiores) que viven “pegados” al suelo.
plancton y fitoplancton.
• Necton: organismos que • Estrato herbáceo. En el se encuentran las hierbas de hasta un metro de al-
nadan libremente en la tura, generalmente anuales, los herbívoros y sus depredadores.
zona pelágica.
• Bentos: organismos que • Estrato arbustivo. Formado por plantas leñosas que pueden alcanzar hasta
viven fijos al fondo. cinco metros de altura.
• Estrato arbóreo. Formado por los árboles de gran tamaño, epifitas que vi-
ven sobre ellos y animales arborícolas y aves.

La estructura de la comunidad y del ecosistema. - 10 -

5. 2. LA ZONACIÓN.
Si un determinado factor varía según un gradiente en sentido horizontal, se
produce una zonación de los organismos.

Figura 9.
Estratificación y extinción de la luz en un bosque

Uno de los mejores ejemplos de zonación es el de las plantas y animales que

viven en las costas rocosas, que están sujetas a cambios en el nivel del agua por las
mareas y a la acción del oleaje. El factor más importante es el grado en el que las
diferentes especies pueden resistir la exposición al ambiente aéreo (falta de hume-
dad y de oxígeno). En este modelo de zonación las diferentes especies se encuen-
tran a una altura distinta en el perfil de la costa.
La zonación también se puede apreciar en la distribución de las plantas en los
bosques galería que bordean los ríos: las plantas que necesitan de mayor humedad
se sitúan más cerca de la orilla y las que resisten mejor la falta de agua, hacia el ex-
terior (Figura 10)
Figura 10.
Zonación en un río de la cuenca de Guadalquivir en Sierra Morena.

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