Metabolismo bacteriano y el ciclo del azufre

El sulfato se reduce a la forma de sulfhidrilo (-SH) durante la s�ntesis de

prote�nas por parte de plantas y animales. La reducci�n adicional de HS a H2S
ocurre al descomponerse este material org�nico por el metabolismo bacteriano
heterotr�fico (Fig. 14-14). El m�s importante de un gran n�mero de bacterias
descomponedoras de prote�nas pertenece al g�nero Proteus, que son bastoncillos
gramnegativos , no formadores de esporas que generalmente poseen grandes
cantidades. De flagella ( butlin , 1953). Las especies de proteus son
particularmente activas en los sistemas del suelo. Las bacterias dominantes en La
descomposici�n proteica involucrada para formar H2S en los lagos de productividad
variable (Tabla 14-10) se discuten en Kuznetsov (1970), Zinder y Brock (1978),

y Jorgensen (1983). Las densidades de bacterias en el agua son de 1 a 3 �rdenes de

magnitud m�s bajas que en la superficie del sedimento. ts .

Varias bacterias reducen el sulfato, el sulfito, el tiosulfato, el hiposulfito y el

azufre elemental al sulfuro de hidr�geno. Estas bacterias reductoras de sulfato son
heatotr�ficas y anaer�bicas y utilizan el compuesto de azufre.

Como aceptor de hidr�geno durante el metabolismo oxidativo.

Finalmente, varios grupos de bacterias oxidan el sulfuro a azufre y el azufre a

sulfato.

Las bacterias reductoras de azufre, como las de los g�neros Desulfovibrio y

Desulfotomaculum , son anaerobios obligados y derivan ox�geno del sulfato para la
oxidaci�n de la materia org�nica o molecular.

hidrogcn ( Hamilton, 1985; Singleton, 1993):

H2504 + 2 (CH20) - 'ZCOZ + 21-120 + H28

H2504 + 4H2 "" -'_ '4H20 + H25 (AGO' = 60 kcal mol ' l )'

Aunque estas reacciones no consumen ox�geno directamente (Peck, 1993), el H2S

generado por el sulfato

las bacterias reductoras se oxidan f�cilmente y consumen ox�geno tras la intrusi�n

en las regiones aer�bicas o su transporte. Las bacterias reductoras de sulfato
pueden reducir el sulfito m�s r�pidamente y el tiosulfato menos que el sulfato. El
azufre coloidal, pero no el azufre no coloidal puro , se reduce muy lentamente. En
un rango de concentraci�n de 20-130 mg 504 litros, la tasa de producci�n de H2S por
parte de las bacterias es aproximadamente proporcional a la concentraci�n 504
( Ohle , 1954). La demanda biol�gica de ox�geno de la materia org�nica oxidable
puede ser te�ricamente saturada con aproximadamente 1.6 g 804 g'1 por esta
reducci�n.

Las bacterias oxidantes del azufre se diferencian com�nmente en dos grupos ( Kuenen
et al . , 1985). Las bacterias oxidantes del azufre cbemosint�ticas (incoloras).

Una especie de pie puede utilizar hidr�geno mnlecular solo. Las bacterias gleen
azufre, en particular los g�neros Chlorohmm y Pelodictyon . son generalmente
unicelulares y nonmunle y producir sullur anules g1fuera de sus membranas
celulares. Al menos cuatro bacterioclorofilas se producen en las bacterias
fotosint�ticas que difieren del m�ximo de absorci�n primaria de la clorofila ama en
longitudes m�s altas ( 770-780 nm versus 665 nm para la clorofila a). Las bacterias
de azufre verdes pueden tolerar concentraciones bastante altas de H28, mientras que
las bacterias de azufre p�rpura son menos tolerantes a H25 y crecen �ptimamente a
valores de pH altos (9.5).
Las bacterias de azufre p�rpura requieren energ�a de la luz para la oxidaci�n de
H28 y otros compuestos de azufre reducido, especialmente tiosulfato, a sulfato en
la reducci�n foto-sint�tica de C02. Los miembros de este grupo son generalmente
grandes (5-10 um) y son m�viles y libres de dep�sitos. De manera intracelular. El
sulfuro se oxida a S y 5042 'por las mismas reacciones descritas para el verde
azufre baCteria . Adem�s, algunas de las bacterias de azufre p�rpura son capaces de
crecer fotoaut�ticamente , con el tiosulfato como donador de electrones ( Tbiopedia
, Thiacapsa , Tbiocystis y Rhodothece ). Otros g�neros importantes (Chromatium ,
Chlorobium y Tbiospirillum ) son incapaces de utilizar cantidades significativas de
tiosulfato. Al igual que las bacterias verdes del azufre, muchas bacterias p�rpuras
pueden utilizar el hidr�geno como el �nico receptor electr�nico , simult�neamente
con un sistema asim�trico de reducci�n de sulfato. En ambientes anaer�bicos donde
el hierro es abundante, las bacterias fototr�ficas de azufre pueden usar FeS como
donador de electrones y H28 (Davison y Finlay, 1986; Garcia-Gil et al . , 1990;
Ehrenreich y Widdel , 1994). Por lo tanto, bajo condiciones en las que la luz
soporta bacterias fotom�ticas de azufre cerca de fuentes combinadas de hierro y
sulfuro reducidos, el sulfuro se oxida directa o indirectamente a trav�s de FeS a
sulfato a tasas adecuadas para prevenir la irritaci�n. El sulde se forma en la
columna de agua.

El ciclo de Calvin ha demostrado ser operativo en todas las bacterias

fotosint�ticas estudiadas. Muchas cepas pueden utilizar sustratos org�nicos de bajo
peso molecular, especialmente �cidos grasos, como su fuente de carbono,
individualmente o en combinaci�n con el C02. Casi todas las bacterias de azufre
verde y p�rpura requieren vitamina B12 de fuentes ex�genas. Esta vitamina, como se
discutir� m�s adelante, es un micronutriente org�nico que influye en la
productividad fotosint�tica en algunas condiciones limnol�gicas .

Un tercer grupo, la bacteria p�rpura sin azufre ( Athiorhodaceae ), se incluye aqu�

entre las otras bacterias fotosint�ticas pigmentadas debido a sus muchas
similitudes metab�licas y distributivas. Las bacterias p�rpura no azufradas ,
'incluyendo Rhodopseudomgnas , Rhodospirillum y Rbodomicrobium , son facultativas

b , poliaut�trofos que crecen fotosint�ticamente o het

'-. "NCLQQ-O

'[ -1 H H m

Son en su mayor�a formas aer�bicas que oxidan H28, y son de dos tipos. Los primeros
dep�sitos de azufre dentro de la c�lula:

H25 +% 02 - '> SO + H20 (AGO' = --41kcalmole "1)

que se acumula mientras H28 est� disponible: a medida que se agotan las fuentes de
sulfuro, el azufre almacenado internamente se oxida y el sulfato se libera:

5 � + 1 y 02 + H20 -> st04 (AGO '= -118 kcal mol ' l )

Beggiatoa , una bacteria filamentosa larga y Thiothrix son bacterias comunes que
oxidan H28 con la deposici�n de azufre intracelular. Estos dos g�neros ocurren en
�reas donde se est� formando H28 (por ejemplo, canales, pantanos y manantiales de
azufre).

Por reacciones similares, un segundo tipo de bacterias quimiosint�ticas que oxidan

azufre deposita azufre afuera

de la celda. Este conjunto est� representado por el g�nero thiobacillus . que oxida
el sulfuro, S ", y otros compuestos de sulfos reducidos como el tiosulfato:

2N32 $ 203 + ( ) 2 "" '"' -" 250 + ZNastA

De las muchas especies de Thiobacillus , algunas (por ejemplo, TI tbiooxidans )

est�n restringidas a aguas �cidas (pH 1-5), mientras que otras como T. thioparus
crecen �ptimamente a valores de pH neutros o alcalinos.El anaerobio T.
denitrificans oxida el tiosulfato en aguas alcalinas por reducci�n de nitrato a N2:

552032. + _8NO3 + 2HCO3 "'-_) 108042" + 2C02 + H10 + 4N2

01 '

58 � + 6N0; + 2CO32 '- > 5504' + 2C0; + 3N2 (AGO '= -179 kcal mol').

Las bacterias elementales que oxidan el azufre se adhieren com�nmente a los

gr�nulos de azufre, y se utilizan continuamente poco a poco en la formaci�n de
sulfato.

El otro grupo principal de bacterias oxidantes de azufre son las bacterias de

azufre fotosint�ticas (de color), los anaerobios que pueden dividirse
convenientemente en las bacterias de azufre verdes (Chlorobacteriaceae ) y las
bacterias de azufre de color p�rpura ( Thiorhodaceae ). Gest et a1 proporciona
excelentes revisiones detalladas de las bacterias fotosint�ticas y su metabolismo .
(1963), Vernon (1964),Kondrat'eva (1965), Pfennig (1967), Fierdingstad (1979),
Madigan (1988), Kelly (1990), Collins y Remsen (1991), Stolz (1991) y Friedrich
(1998). Las bacterias de azufre verdes requieren luz como fuente de energ�a y
utilizan el azufre de H28 como donante de electrones en la reducci�n fotosint�tica
de C02:

coz + 21-123 -'B '-> (CHZO) + H20 + 25 2 (302 + 2H20 + st M 2 (CH20) + sto �

Algunas especies pueden utilizar hidr�geno molecular solo. las bacterias verdes del
azufre, en particular el Chlorolbium g�neros y Pelodictyon, son generalmente
unicelulares y nonmunle y producen sullul Gmnulesfuera de sus membranas celulares.
Al menos cuatro bacteriochlotophylls ocurren en las bacterias fotosint�ticas que
difieren del m�ximo de absorci�n primaria de la clorofila ama en longitudes de onda
m�s altas (770-780 nm versus 665 nm para la clorofila a). Las bacterias de azufre
verdes pueden tolerar concentraciones bastante altas "de H28, mientras que las
bacterias de azufre p�rpura son menos tolerantes a H28 y crecen�ptimamente a altos
valores de pH (9.5).

Las bacterias de azufre p�rpura requieren energ�a de la luz para la oxidaci�n de

H28 y otros compuestos de azufre reducido, especialmente tiosulfato, a sulfato en
la reducci�n foto-sint�tica de C02. Los miembros de este grupo son generalmente
grandes (5-10 juegos de palabras) y son m�viles y est�n libres de dep�sitos
intracelularmente. El sulfuro se oxida a S y 5042 'por las mismas reacciones
descritas para la bater�a de azufre verde . Adem�s, algunas de las bacterias de
azufre p�rpura son capaces de crecer fotoaut�ricamente , con tiosulfato como
donador de electrones ( Tbiopedia , Tbiocapsa , Thiocystis y Rhodothece ). Otros
g�neros importantes ( Chromatium , Chlorobium y Thiospirillum ) son incapaces de
utilizar cantidades significativas de tiosulfato. Al igual que las bacterias verdes
de azufre, muchas bacterias p�rpuras pueden utilizar hidr�geno como el �nico
receptor de electrones, simult�neamente con un sistema de reducci�n de sulfato
asimilatorio. En ambientes anaer�bicos donde el hierro es abundante, las bacterias
fototr�ficas de azufre pueden usar FeS como donador de electrones y H28 (Davison y
Finlay, 1986; Garcia-Gil et al . , 1990; Ehrenreich y Widdel , 1994). Por lo tanto,
bajo condiciones donde la luz soporta bacterias fototr�ficas de azufre cerca de
fuentes combinadas de hierro y sulfuro reducidos, el sulfuro se oxida directa o
indirectamente a trav�s de FeS a sulfato a tasas adecuadas para prevenir la
irritaci�n. El sulfuro se forma en la columna de agua.

El ciclo de Calvin ha demostrado ser operativo en todas las bacterias

fotosint�ticas estudiadas. Muchas cepas pueden utilizar sustratos org�nicos de bajo
peso molecular, especialmente �cidos grasos, como su fuente de carbono,
individualmente o en combinaci�n con el C02. Casi todas las bacterias de azufre
verde y p�rpura requieren vitamina B12 de fuentes ex�genas. Esta vitamina, como se
discutir� m�s adelante, es un micronutriente org�nico que influye en la
productividad fotosint�tica en algunas condiciones limnol�gicas .

Un tercer grupo, la bacteria p�rpura no azufre ( Athiorhodaceae ), se incluye aqu�

entre las Otras bacterias fotosint�ticas pigmentadas debido a sus muchas
similitudes metab�licas y distributivas. Las bacterias p�rpura no azufradas ,
'incluyendo Rhodopseudomgnas , Rhodospirillum y Rbodomicrobium , comieron
facultativo

'1', phowautotmphs que crecen fotosint�ticamente o ella "

FIGURA pH l�mites 1,445 general Eh-pH ambientales de (1) ehemosynthetie (incoloros)

bacterias sulinr-omdizing, (2) photosym bacterias p�rpuras t�ticas, (3) sulfato de
bacterias reductoras, y (4) sui verde (URbacterias, todo dentro del campo de
distribuci�n de material compuesto de EbapH

Mediciones de h�bitats de organismos (Despu�s de datos de Baas Backing etal91960.)

Erotr�ficamente ya sea aer�bicamente o anaer�bicamente en la oscuridad en sustratos

org�nicos . Algunas Rhodopseudomonas pueden utilizar el tiosulfato anaer�bicamente
como donante de hidr�geno:

2 (202 + NaZSZO ; + 3H20 igh -SI 2 (CH20) + Nast4 + H2804

En este grupo, el azufre no se almacena intracelularmente, y el sulfuro de

hidr�geno inhibe el crecimiento.

La aparici�n y distribuci�n de las diversas bacterias oxidantes o reductoras de

azufre est�n restringidas por las condiciones redox y pH en relaci�n con el ox�geno
y el estado de los compuestos de azufre (Fig. 14-15). Las condiciones reductoras
requeridas por las bacterias de azufre fotosint�ticas estrictamente anaer�bicas,
por ejemplo, deben coincidir con la luz adecuada de alta longitud de onda antes de
que puedan desarrollarse grandes poblaciones. A menudo, las condiciones requeridas
para el crecimiento �ptimo de bacterias de azufre ocurren en lagos estratificados
como capas bien definidas con gradientes f�sicos y qu�micos pronunciados y dan como
resultado capas delgadas o estratos de poblaciones bacterianas.

Los procesos microbianos involucrados en el ciclo de azufre de iakes se representan

esquem�ticamente en la Figura 14-16. Los procesos en el lado izquierdo de la figura
ser�an m�s caracter�sticos de un lago con concentraciones relativamente altas de
azufre en varias formas. El gradiente entre los estratos superiores �xica y los
ricos estratos inferiores h2o ser�a empinada, pero con una zona de interfaz de
difusi�n donde se produjeron tanto ox�geno y H28. Aquellos

los procesos en el lado derecho de la Figura 14-16 son m�s representativos de los
lagos con menor contenido de sulfato.

Los requisitos m�s espec�ficos de las bacterias reductoras de sulfato, las

bacterias fotosint�ticas e incoloras de azufre y las bacterias oxidantes de azufre
podr�an llevar a esperar el desarrollo de poblaciones masivas solo en estratos
localizados. De hecho, este es el caso en muchas situaciones, particularmente en
lagos merom�cticos donde los gradientes dentro del quimiolimnio son pronunciados.
Chlorobi se encuentran com�nmente en profusi�n en una fina capa inmediatamente por
debajo de una densa p0pulation de bacterias de azufre de color p�rpura en la
interfaz de la capa de -anoxic �xica de lagos muy productivas. Los niveles de luz
en esta regi�n casi siempre son bajos, generalmente <10% de las intensidades en la
superficie, y r�pidamente se convierten en la limitaci�n dominante para la
fotos�ntesis en las placas bacterianas. El desarrollo estacional de las condiciones
�ptimas para los grupos espec�ficos de bacterias de azufre puede ser transitoria,
por lo que su contri ~ buci�n a la productividad anual total del lago puede ser de
corta duraci�n. Dentro de los lagos merom�cticos, las placas bacterianas pueden
persistir m�s o menos continuamente (cf. Abella et al . , 1980; Guerrero et al . ,
1980, 1985; Baker en 621, 1985; Overmann et al . , 1991).

Aunque la descripci�n de la distribuci�n de las bacterias del azufre en los

sistemas acu�ticos son bastante comunes, y se sabe mucho acerca de la fisiolog�a de
estos organismos interesantes, poco se sabe de sucontribu ~ ci�n a la productividad
total de los lagos. Est� claro que en ciertos per�odos en lagos productivos
dim�cticos y en los merom�cticos, la fotos�ntesis bacteriana puede superar
f�cilmente la de las algas y losmacr�fitos (cuadro 14-11). La mayor�a de

Sin embargo, los datos proporcionados en la Tabla 1441 se toman de los per�odos en
que la fotos�ntesis de las bacterias fue m�xima. Ocasionalmente, cuando la
fotos�ntesis de algas es baja, como en el ejemplo de Smith Hole Lake, que recibe
altas cantidades de materia org�nica al�ctona , el desarrollo bacteriano
fotosint�tico breve pero muy productivo representa una parte importante de la
productividad fotosint�tica anual del lago (Wetzel, 1973). . En la mayor�a de las
situaciones, sin embargo, el. La contribuci�n de la fotos�ntesis bacteriana a todo
el sistema es un per�odo anual peque�o, aunque pueden desarrollarse peri�dicamente
poblaciones localizadas espectaculares.

En varios sistemas, como por ejemplo en Lake Gek Gel, un lago oligotr�fico
meromictico de origen crenog�nico , y en el Mar Negro merom�tico profundo, las
tasas m�s intensivas de reducci�n bacteriana de sulfatos ocurrieron cerca de los
sedimentos y en las capas de agua en las laderas litorales en el l�mite superior de
la zona H25 anaer�bica (Fig. 14-17) (Sorokin, 1964, 1966 ', 1970). Las tasas m�s
altas de reducci�n de sulfato en estos casos aparentemente se relacionaron con
mayores aportes de materia org�nica de la zona litoral tra�da aloc�nicamente de la
cuenca de drenaje. Las concentraciones m�s altas de H2S a lo largo de estas
interfaces de sedimento fueron dispersadas por corrientes de agua d�biles en aguas
abiertas (Sorokin, 1970). Las altas tasas de reducci�n de sulfato ocurrieron debajo
de la zona de la quimios�ntesis bacteriana m�s activa (Fig. 14-17), donde
nuevamente las concentraciones de sustratos org�nicos fueron probablemente mayores.

Una distribuci�n dicot�mica similar de las bacterias sulfatetadas debajo de la zona

de las m�s activas

La quimios�ntesis se ve a�n m�s claramente a partir de los datos del lago Belovod
(Fig. 14-18). Las principales bacterias en la zona de la quimios�ntesis fueron
varias especies de Tbiobacillus , sobre las cuales se encuentra una densa poblaci�n
de bacterias de azufre del putple . Sorokin ha proporcionado evidencia sobre los
movimientos de las poblaciones de zooplancton en respuesta a los cambios en la
estratificaci�n bacteriana, y los estudios de alimentaci�n indican que el
zooplancton, especialmente el cladoceran microcrustacea , se alimenta activamente
de las densas poblaciones de estas grandes bacterias.

Se realiz� un estudio detallado del presupuesto de carbono org�nico y la

productividad comparativa de fitoplancton y bacterias fototr�ficas de azufre en
Mahoney Lake, un peque�o (11 ha), lago meromictic salino en Columbia Brit�nica
(Overmann, 1997). La bacteria morada del azufre Amoebobacter Purpureus
( Chromatiaceae ) domin� completamente (98%) los microorganismos y se concentr� en
una placa de 20 cm en elmonimolimnio entre 6 y 7 m de profundidad. Los flujos de
carbono org�nico se calcularon a partir de las tasas de fotos�ntesis, reducci�n de
sulfato y sedimentaci�n (Fig. 14-19). El surgimiento fue un proceso de p�rdida
importante para A. purpureus (80% movido hacia arriba a los estratos �xicos ), y la
sedimentaci�n proporcion� solo una peque�a fracci�n de los sustratos de carbono de
las bacterias reductoras de sulfato (7.9 de aproximadamente 47 g C tn � 2 a�os�
l ). Solo un tercio de la reducci�n de sulfato dentro de la placa bacteriana (13.9
g C m'2 a�os ) podr�a atribuirse al reciclaje de carbono de A. purpureus . Debido a
que la producci�n y sedimentaci�n del fitoplancton fue vetada.

peque�o , la mayor parte de la reducci�n de sulfato de carbono org�nico y la

generaci�n de H25 que aliment� la producci�n bacteriana forotr�fica emanada de
part�culas al�ctonas y, especialmente, carbono org�nico disuelto (DOC a 90 mg C
litl'l ). De esta manera, el carbono org�nico recalcitrante de fuentes al�ctonas se
convierte en biomasa bacteriana f�cilmente degradable utilizando la luz como fuente
de energ�a y el sulfuro como aceptor de electrones en la formaci�n de biomasa que
luego se devuelve a la parte �xica del ecosistema.

D. Ciclismo de azufre en los sedimentos.

Se ha observado una gran variabilidad en las tasas de reducci�n de sulfato dentro

de los sedimentos entre diferentes lagos (Tabla 14-12). Los primeros estudios
sugirieron que las concentraciones de sulfato de sedimento variaban poco a lo largo
del tiempo, con un tiempo de rotaci�n relativamente constante para el sulfato
(Smith y Klug, 1981). Los �steres de sulfato org�nico, que ingresan a los
sedimentos del asentamiento de Seston , pueden servir como una fuente importante de
azufre y ser mineralizados por un agente activo.

Sistema de sulfhidrolasa en sedimentos superficiales (King y Klug, 1980, 1982a).

Estas fuentes org�nicas aumentar�an el azufre reducido inorg�nico generado por la
reducci�n de sulfato.

Gran parte del azufre en los sedimentos es org�nico, particularmente en lagos

eutt�ficos . En los lagos con sedimentos altamente org�nicos y bajas
concentraciones de hierro, una porci�n m�s grande del hierro sedimentario est�
presente como sulfuros ferrosos (Giblin et al . , 1990). Gran parte del sulfato
reducido se convierte r�pidamente en compuestos org�nicos de azufre, y este azufre
org�nico es m�s persistente en los sedimentos que los sulfuros de hierro (Rudd et
al . , 1986). Varios estudios recientes indican que altas tasas de oxidaci�n de
sulfuro (pirita, azufre y sulfuros unidos org�nicamente) pueden acompa�ar altas
tasas de reducci�n de sulfato ( Marnette et al . , 1992; Urban y Brezonik , 1993;
Urban et al . , 1994). La oxidaci�n del sulfuro puede ocurrir casi tan r�pidamente
como la reducci�n de sulfato. Es importante destacar que la formaci�n de azufre
org�nico en los sedimentos consume iones H + a trav�s de la reducci�n de sulfato en
lagos acidificados (Anderson y Schiff, 1987). Las tasas de reducci�n de sulfato en
los sedimentos pueden mejorarse significativamente en sedimentos org�nicos
moderadamente �cidos, ricos en insumos de sulfato de fuentes atmosf�ricas o
influyentes ( Herlihy y Mills, 1985; Schuurkes y Kok , 1988).

VII. El ciclo de silica

La s�lice ($ 102) suele ser moderadamente abundante en aguas dulces y, aunque es

relativamente poco reactiva, es de gran importancia para las algas diatomeas, las
crisofitas y algunas esponjas y plantas acu�ticas superiores. Las diatomeas
asimilan grandes cantidades de silicio en la s�ntesis de sus c�pulas. El silicio es
un factor importante que influye en la producci�n de algas en muchos lagos, y la
utilizaci�n de s�lice por diatomeas modifica en gran medida las tasas de flujo de
s�lice en lagos y arroyos. Disponibilidad de silica puede tener una fuerte
influencia en el patr�n general de la sucesi�n de algas y la productividad en lagos
y arroyos.

A. Formas y fuentes de silicio

El silicio se produce en aguas dulces en dos formas principales de di�xido de

silicio o s�lice ( SiOZ ). (1) Los �cidos sil�cicos disueltos forman soluciones
estables de H25i04 a concentraciones mucho m�s altas que las que se encuentran en
aguas dulces (60-80 mg de SiOz). litro "l a 0 � C a 100-140 mg SiOz litro ' 1 a 25
� C a valores de pH comunes; Krauskopf , 1956). El silicio no reactivo no se
encuentra generalmente; el silicio polim�rico es inestable y se despolimeriza con
bastante rapidez (en horas) (Burton et al . , 1970). Sin embargo, la soluci�n de
s�lice de diversas fuentes de roca se modifica mediante la adsorci�n de superficie
del �cido sil�cico, lo que reduce la solubilidad y conduce a una situaci�n general
en la que casi todas las aguas naturales est�n muy poco saturadas con respecto a la
s�lice. ( Tessenow , 1966; Stober , 1967). (2) La s�lice particulada se encuentra
en dos formas que en el material bi�tico, en particular en diatomeas y algunos
otros organismos que usan grandes cantidades de s�lice, y que se adsorben a
part�culas inorg�nicas o complejan org�nicamente . complejos de silicato con
hidr�xidos de hierro y aluminio, y este proceso disminuye la solubilidad de los
silicatos en los sedimentos, especialmente en aguas intersticiales a valores de pH
por encima de 7 (Ohle,1964). la solubilidad de la s�lice se incrementa por co
h�mico Mpounds ya trav�s de la formaci�n de complejos de hierro y aluminio-
silicato- h�micos . .

El contenido de s�lice del drenaje a las aguas naturales es menos variable que
muchos de los otros constituyentes inorg�nicos principales. El promedio mundial es
de aproximadamente 13 mg de litro de SiOz �, con una variaci�n relativamente
peque�a entre los continentes; el promedio de agua subterr�nea es algo m�s alto que
el del drenaje superficial (Davis, 1964). La principal fuente de s�lice es la
degradaci�n de

Minerales de aluminosilicato . Los. las mayores concentraciones de s�lice se

encuentran en aguas subterr�neas en contacto con rocas volc�nicas; cantidades
intermedias se producen en asociaci�n con rocas plut�nicas y sedimentos que
contienen feldespato y hagments de roca volc�nica ; y peque�as cantidades fre ~ nar
a partir de areniscas marinas. Las cantidades m�s bajas de s�lice se encuentran en
el agua que drena de las rocas de carbonato. La s�lice forma agregaciones y se
vuelve relativamente inm�vil a valores de pH inferiores a 3, pero su movilidad
aumenta algo en el rango de pH 4-9. La adsorci�n es el �nico mecanismo
significativo de precipitaci�n inorg�nica; No se pudo demostrar la floculaci�n de
s�lice coloidal ( Tessenow , 1966).

El �cido carb�nico que se origina en el CO2 disuelto reacciona con los silicatos
para formar carbonatos y s�lice. Las concentraciones de s�lice disuelta en el agua
del suelo aumentan ligeramente con la temperatura m�s alta y disminuyen con el
aumento de los valores de pH del suelo ( McKeague y Cline, 1963a, b) a medida que
aumenta la adsorci�n dentro del pH 4-9. Por encima de un pH de 10, la adsorci�n
disminuye bruscamente.La mineralizaci�n de los silicatos se presume que es en gran
parte o totalmente una hidr�lisis no enzim�tica (Golterman, 1960). Sin embargo, se
sabe que las bacterias de silicato desempe�an un papel en la meteorizaci�n de rocas
y minerales tanto en presencia como en la ausencia de sustratos org�nicos
( Savostin , 1972; Joseph y Bravo, 1990), y se sabe que las diatomeas de vida
bent�nica atacan materiales sil�cos. de sedimentos. Sin embargo, los mecanismos de
esta mineralizaci�n no est�n claros.

El contenido de s�lice de las aguas del r�o tiende a ser notablemente uniforme y
muestra poca respuesta al cambio en las tasas de descarga (Edwards y Liss , 1973).
Esta situaci�n contrasta claramente con otros constituyentes principales del agua
de r�o, que com�nmente muestran una relaci�n inversa entre la concentraci�n y las
tasas de descarga. Si bien los cambios diurnos r�pidos en el contenido de s�lice en
las aguas de los r�os son conocidos y pueden asociarse inversamente con las tasas
de divisi�n y el crecimiento de las diatomeas ( MullerHaeckel , 1965), estos y
otros factores biol�gicos son

Insuficiente para explicar la estabilidad relativa de las concentraciones de

s�lice. Un abiologico Aparentemente, el mecanismo de tamponamiento tambi�n es
operativo, con reacciones de adsorci�n entre s�lice disuelta y s�lice en la fase
s�lida (es decir, en asociaci�n con mides hidratados ). Los equilibrios de
adsorci�n y desorci�n pueden amortiguar los cambios en la concentraci�n durante un
per�odo de varios d�as. Los efectos de la s�lice disuelta y los silicatos
degradados adquieren una importancia mucho mayor en los oc�anos, donde se producen
reacciones en las que se fijan los cationes de s�lice y metales alcalinos. Los
iones de hidr�geno se liberan y dan como resultado un efectivo amortiguamiento de
las concentraciones de pH y s�lice ( Garrels , 1965; Mackenzie et al . , 1965,
1967).

Las cargas de s�lice a los lagos son generalmente en gran parte de las aguas
superficiales de los r�os. En ciertos lagos, sin embargo, las aguas subterr�neas
pueden ser la principal fuente de s�lice. Por ejemplo, aunque la entrada estacional
a corto plazo de agua subterr�nea a un peque�o lago oligotr�fico dominado por
precipitaci�n en el norte de Wisconsin fue <10% del presupuesto anual de agua del
lago, las influencias del agua subterr�nea representaron casi toda la carga externa
de s�lice ( Hurley et al . , 1990).

B. Distribuci�n de s�lice en lagos y embalses.

Las concentraciones de s�lice dentro de lagos y reservorios exhiben con frecuencia

variaciones estacionales y espaciales marcadas. Incluso en aguas oligotr�ficas, a
menudo se observa una disminuci�n notable de la s�lice en los estratos
epilimn�ticos durante el comienzo del invierno, as� como en la primavera durante la
circulaci�n y durante la estratificaci�n t�rmica (Fig. 14-20). En lagos eutr�ficos,
concentraciones de s�lice en el.La zona trofog�nica se reduce com�nmente a una
indetectabilidad casi anal�tica . Las reducciones en las concentraciones de s�lice
dentro de las zonas epilimnetic y metalimn�ticos resultan en una curva de
s�liceheterograde negativa en contra de la profundidad (Figs. 14-20 y 14-21). El
distrib s�lice heterograde ~ uci�n est� claramente asociada con la asimilaci�n
intensivo de

s�lice por diatomeas, que se sedimentan con su s�lice incorporada de la zona

trofog�nica m�s r�pidamente que la s�lice y se reemplaza por entradas al sistema
provenientes de aguas superficiales y subterr�neas. Otros sumideros de s�lice son
menores en relaci�n con las cantidades transportadas por diatomeas. La
precipitaci�n abiog�nica en aguas abiertas es relativamente poco importante en el
ciclo de la s�lice. La diluci�n por agua con bajo contenido de s�lice puede
ocurrir, como, por ejemplo, la lluvia que se filtra a trav�s del hielo en
descomposici�n (marzo-abril, lago Lawrence, Fig. 14-21).

El ciclo estacional de s�lice, demostrado en la figura 14-21, se ha observado con

frecuencia. De lejos, la investigaci�n experimental m�s detallada de los mecanismos
que controlan la din�mica de s�lice en Lakes es la deTessenow (1966), de la cual se
extraen muchas de las siguientes afirmaciones. La utilizaci�n de s�lice por parte
de las diatomeas ocurre durante la fotos�ntesis y aumenta un poco en la oscuridad.
La adsorci�n de SiOz a las c�lulas muertas bajo ciertas condiciones puede llevar a
una reducci�n del contenido de s�lice incluso en la zona trofog�nica . Las
concentraciones de s�lice generalmente aumentan en la zona trofol�tica de un lago
durante los per�odos de estratificaci�n tanto en verano como en invierno. La s�lice
el gradiente se vuelve m�s empinado en lagos eutr�ficos que exhiben una curva de
ox�geno anaer�bica clinogtade . En la mayor�a de los lagos estratificados, las
concentraciones de s�lice aumentan en el agua inmediatamente por encima de los
sedimentos (Fig. 14-21; cf. Conway et al . , 1977). yo

La s�lice amorfa de las diatomeas a menudo se asienta en los sedimentos. Esta

condensaci�n bioqu�mica de la s�lice disuelta y la sedimentaci�n excede en gran
medida las entradas a los sedimentos de fuentes abiog�nicas y alcanza los
sedimentos con una periodicidad variable. La producci�n de diatomeas suele ser
mayor en la primavera y principios del invierno, pero a menudo avanza m�s o menos
continuamente, particularmente en lagos oligot�ficos .

El agua intersticial se enriquece en s�lice disuelta en concentraciones muy

superiores a las del agua que ingresa al lago ( Tesscnow , 1966; Harriss , 1967).
Las concentraciones intersticiales aumentan a medida que el pH desciende por debajo
de 7, disminuye entre pH 7-9 y aumenta considerablemente por encima del pH 9. Las
concentraciones tambi�n aumentan a temperaturas m�s altas dentro del rango
encontrado en las aguas dulces. La s�lice disuelta del agua intersticial no est� en
equilibrio con la s�lice amorfa, sino que est� unida qu�micamente o

s�lice adsorbida . La concentraci�n de s�lice en el agua intersticial es controlada

por disoluci�n de silicato de ferroaluminio. este complejo se forma en los
sedimentos por la reacci�n de la s�lice de las diatomeas con aluminio y �xidos de
�xido f�rrico o por hidr�lisis de minerales arcillosos ( Ntiagu , 1978). La
liberaci�n de s�lice hacia el agua que la recubre en sedimentos lacustres
relativamente aislados se rige por estos equilibrios, que son estables solo en
presencia de la fase s�lida de s�lice adsorbida. El material de sedimento rico en
�xidos A1 y Fe hidratados tiene una alta capacidad de absorci�n de f�sforo y una
concentraci�n de P muy baja (<5 pg litl ) en el agua intersticial en condiciones
aer�bicas. Se encontr� que alrededor del 25-30% del total de P y casi el 90% del
total de Si se un�an en redes minerales en una forma estable que no participaba en
transformaciones biol�gicas y qu�micas ( Hartikatnen et al . , 1996). Cuando los
sedimentos son anaer�bicos, tanto P como Si se disuelven en el agua intersticial.
Los patrones de disoluci�n sugieren que tanto P como Si est�n unidos a los mismos
componentes y compiten entre s� por el sorpt1 en los sitios.

El intercambio entre los sedimentos y el agua disminuye las concentraciones de agua

intersticial y da lugar a una mayor redisoluci�n de los sedimentos. La velocidad de
liberaci�n de s�lice del sedimento aumenta con el aumento de las temperaturas
( Rippey , 1983), aunque en lagos templados estratificados y moderadamente
profundos, la mayor�a de los sedimentos est�n continuamente fr�os (<10 � C). Las
tasas de liberaci�n de s�lice de sedimentos var�an de ca. 0.5 mmol tn'2 day'1 en
lagos olig�ficos a valores mucho m�s altos (1-14 mmol m'2 day_l ) en lagos
eutr�ficos. La regeneraci�n de s�lice en las regiones cercanas a la costa de
sedimentos poco profundos, sujeta a diferentes temperaturas estacionales y alta
producci�n de diatomeas, puede tener mucho m�s alto tasas de sedimentos profundos
m�s fr�os (por ejemplo, Quigley y Robbins, 1984). La velocidad de liberaci�n de
s�lice tambi�n var�a con las diferencias en las concentraciones de s�lice entre los
sedimentos y el agua suprayacente. El equilibrio no se alcanza debido a la lentitud
de la difusi�n (semanas). La diferencia entre la s�lice del agua intersticial y el
agua que la recubre est� influenciada por las corrientes, los movimientos
producidos por los organismos bent�nicos (p. Ej., Larvas de insectosquiron�midos ;
Tessenow , 1966) y por las burbujas de gas que escapan de los sedimentos. En lagos
no estratificados , las concentraciones de s�lice disuelta pueden aumentar mucho en
primavera debido a la liberaci�n de s�lice de los sedimentos a medida que las
temperaturas aumentan entre los sedimentos alterados (Gibson, 1981).

En los lagos dominados por algas de diatomeas, un gran n�mero de fr�stulas de

diatomeas sedimentarias pueden acumularse dentro de los sedimentos y perderse
permanentemente del sistema. El alcance de esta p�rdida permanente depende de las
tasas de productividad de la diatomea, de la morfometr�a de la cuenca del lago y
del porcentaje de sedimentos ubicados en las aguas inactivas de la hipolimni�n
profunda .

3 yo

m�s aparente. Los datos confirmados por las investigaciones detalled de Lund (WW,
1950, 1954, [955; Heron, 1961; Lund ct aL , 1963), son irrefutables y han sido
corroborados por el trabajo experimental (cf. Cap. 15) .El fitoplancton en aguas
templadas suele sufrir un m�ximo de manantial. Este desarrollo de la poblaci�n
puede comenzar debajo del hielo como condiciones de luz im . prueba, pero es m�s
visible durante y despu�s de la circulaci�n de primavera cuando el agua es
relativamente rica en nutrientes ya que las acumulaciones de invierno se mezclan en
toda la columna de agua. Una o varias especies de algas generalmente dominan este
crecimiento exponencial m�ximo durante varias semanas, y en un gran n�mero de
lagos, las diatomeas constituyen las algas predominantes del m�ximo de primavera.
El aumento de la luz y, en menor medida, el aumento de la temperatura del agua, son
factores importantes que inician el desarrollo de poblaciones de diatomeas a partir
de poblaciones planct�nicas de invierno residuales m�s peque�as. La circulaci�n y
la turbulencia son mucho m�s altas en la primavera que al final de la temporada y
ayudan a mantener las c�lulas de diatomeas relativamente densas en las intensidades
�ptimas de la luz. Otros factores que influyen en el desarrollo de suc

La cesi�n y el desarrollo de las poblaciones de algas se tratar�n m�s adelante

(cap. 15).

La diatomea Asterionella generalmente precede a otras diatomeas como Cyclotella ,

Fragilaria y Tabellaria en el m�ximo de primavera. En conjunto, el m�ximo del
resorte a menudo disminuye bruscamente a medida que las concentraciones de s�lice
caen por debajo de 0,5 mg litro "1 (Fig. 14-22). El mismo patr�n anual se ilustra
para el lago Windermere, donde se ha demostrado de forma continua durante m�s de 30
a�os. Factores como la intensidad de la luz, la temperatura, el pastoreo por 200
plancton, el parasitismo f�ngico y los cambios en otros nutrientes, especialmente
nitr�geno y

El fosfato , no se pudo demostrar que est� asociado con la disminuci�n del m�ximo.
Los resultados experimentales sobre los requisitos de s�lice mostraron que la
reducci�n de s�lice fue claramente el principal factor que contribuy� a la
disminuci�n de las diatomeas. La sucesi�n de diatomeas resulta de diferencias
interespec�ficas en las eficiencias de asimilaci�n y los efectos de la
concentraci�n de silicio en el crecimiento y la muerte. Por ejemplo, en el lago de
Constanza, en el sur de Alemania, el agotamiento del silicio en Asterionella
formosa no detuvo la divisi�n celular, sino que caus� la muerte de la mayor�a de la
poblaci�n (Sommer y Stabel , 1983). En Fragilaria y Stephanodiscus , sin embargo,
la divisi�n celular se detuvo pero las c�lulas no murieron y el crecimiento de la
poblaci�n continu� a niveles reducidos despu�s de que las concentraciones de s�lice
disuelta hubieran aumentado m�s tarde en la temporada.

Generalizar a partir de estas situaciones ser�a enga�oso ya que, aunque esta

secuencia ocurre con bastante frecuencia, hay muchos otros factores que
interact�an. Sin embargo, las concentraciones de s�lice y su reducci�n biog�nica de
las aguas epilimn�ticas son sin duda factores importantes en la regulaci�n de la
comunidad de diatomeas. En los lagos donde los niveles de s�lice permanecen altos,
aunque se redujeron considerablemente durante el per�odo productivo del verano (p.
Ej., El lago Lawrence, Fig. 14-21, superior), el m�ximo de diatomeas de primavera
persiste durante el verano y se supera gradualmente por un predominio de verde.
algas. En lagos muy productivos, se puede encontrar un pico m�ximo de diatomeas en
el oto�o y principios del invierno, como, por ejemplo, en el lago Wintergreen (Fig.
14-21, inferior), durante el cual

el tiempo en que una ventaja competitiva para las diatomeas es evidente hasta que
los niveles de s�lice disminuyen a concentraciones muy bajas (<100, ug litro ").
Despu�s del vuelco de primavera, el crecimiento de la diatomea es muy breve en este
lago, seguido de un breve predominio de algas verdes hasta que se combina nitr�geno
inorg�nico.

Las fuentes se agotan. Las cianobacterias fijadoras de nitr�geno luego dominan y

persisten r�pidamente hasta que los efectos combinados del aumento del nitr�geno
inorg�nico, la reducci�n de la luz y la temperatura, y la reaparici�n de s�lice
durante la circulaci�n a fines del verano y principios del oto�o.

La secuencia de �xito de diferentes especies de diatomeas se puede ver no solo

dentro de un m�ximo compuesto de primavera, sino tambi�n en los patrones de
periodicidad de diatomeas a medida que los lagos se hacen m�s productivos. En los
lagos en los que las concentraciones de s�lice son moderadas a bajas ( p . Ej ., <5
mg litros �); el enriquecimiento progresivo a largo plazo con f�sforo y nitr�geno
puede conducir a una r�pida reducci�n biog�nica en los niveles de s�lice, de modo
que las diatomeas no pueden competir de manera efectiva y son reemplazadas por el
fitoplancton no sil�ceo ( Kilham , 1971). Una respuesta com�n a la carga de
nutrientes en lagos, embalses e incluso r�os de clima templado del norte en algunas
circunstancias es un aumento en el crecimiento de diatomeas y biomasa. Los
enriquecimientos de nutrientes com�nmente conducen a aumentos en las
concentraciones de P total.

y N total, pero no Si. Dicha carga de nutrientes puede llevar a una mayor
producci�n de diatomeas. El gran aumento de la sedimentaci�n de diatomeas puede
resultar en r�pida depauperaci�n e incluso agotamiento de s�lice en trophogenic
zonas. A medida que las reducciones de s�lice de las zonas fotosint�ticas contin�an
a lo largo de varios a�os, se extrae m�s s�lice a los sedimentos que la reposici�n
de fuentes externas y la regeneraci�n de los sedimentos ( Schelske y Stoetmer ,
1971; Schelske , 1985, 1988; Schelske et al . , 1988; Conley et al . , 1993). Bajo
tales circunstancias, las diatomeas son gradualmente vencidos y excluidos por algas
verdes y cianobacterias durante el per�odo de verano, y si persisten durante largos
per�odos de tiempo, permanentemente como componentes dominantes del fitoplancton.

Puede existir una interacci�n fuerte entre el nivel de poblaci�n de las diatomeas
litorales y el desarrollo de las diatomeas planct�nicas. Por ejemplo, en Fureso ,
el m�ximo de primavera de las diatomeas planct�nicas, principalmente Stephanodiscus
, redujo las concentraciones de s�lice a <40 ug litros ", niveles demostrados
experimentalmente para inhibir el crecimiento de estas algas ( Jargensen , 1957)
(Fig. 14-23) Un aumento inmediato en las diatomeas ep�fitas que crecen en las
porciones sumergidas del macr�fito emergente Phragmites acompa�� a esta
disminuci�n. Los tallos de Pbragmites demostraron poseer grandes cantidades de
s�lice f�cilmente disuelta, y su contenido de s�lice disminuy� durante el
Desarrollo de las diatomeas epifitas.