Bacteria

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda
Symbol question.svg Bacterias
Rango temporal: 4200�0Ma
Had.ArcaicoProterozoicoFan.
Arcaico - Holoceno
EscherichiaColi NIAID.jpg
Escherichia coli aumentada 15 000 veces.
Taxonom�a
Dominio: Bacteria
Ehrenberg 1828, Woese, Kandler & Wheelis 1990, Ruggiero et al. 20151?
Filos4?
Monod�rmicos (Gram positivos)
Actinobacteria, Chloroflexi, Firmicutes, Tenericutes, Thermomicrobia

Did�rmicos (Gram negativos)

Acidobacteria, Aquificae, Armatimonadetes, Bacteroidetes, Caldiserica, Chlamydiae,
Chlorobi, Chrysiogenetes, Cyanobacteria, Deferribacteres, Deinococcus-Thermus,
Dictyoglomi, Elusimicrobia, Fibrobacteres, Fusobacteria, Gemmatimonadetes,
Lentisphaerae, Nitrospira, Planctomycetes, Proteobacteria, Spirochaetes,
Synergistetes, Thermodesulfobacteria, Thermotogae, Verrucomicrobia

Filos candidatos2?3?
Absconditabacteria, Acetothermia, Aegiribacteria, Aerophobetes, Aminicenantes,
Atribacteria, Berkelbacteria, Calescamantes, Calditrichaeota, Cloacimonetes,
Dadabacteria, Dependentiae, Dojkabacteria, Fervidibacteria, Gracilibacteria,
Hydrogenedentes, Ignavibacteria, Katanobacteria, Kryptonia, Latescibacteria,
Marinimicrobia, Melainabacteria, superfilo Microgenomates, Modulibacteria,
Nitrospinae, Omnitrophica, superfilo Parcubacteria, Peregrinibacteria,
Poribacteria, Pyropristinus, Rokubacteria, Saccharibacteria, Tectomicrobia,
Wirthbacteria, Zixibacteria

[editar datos en Wikidata]

Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tama�o de unos pocos
micr�metros (por lo general entre 0,5 y 5 �m de longitud) y diversas formas,
incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y
h�lices (espirilos). Las bacterias son c�lulas procariotas, por lo que, a
diferencia de las c�lulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no
tienen el n�cleo definido ni presentan, en general, org�nulos membranosos internos.
Generalmente poseen una pared celular y esta se compone de peptidoglicano. Muchas
bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son m�viles.
Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriolog�a, una rama de la
microbiolog�a.

Aunque el t�rmino bacteria inclu�a tradicionalmente a todos los procariotas,

actualmente la taxonom�a y la nomenclatura cient�fica los divide en dos grupos.
Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).5? La divisi�n
se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel
bioqu�mico y gen�tico. La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto con
su composici�n en l�pidos de membrana son la principal diferencia que presentan
frente a las arqueas.

Las bacterias son los organismos m�s abundantes del planeta. Son ubicuas, se
encuentran en todos los h�bitats terrestres y acu�ticos; crecen hasta en los m�s
extremos como en los manantiales de aguas calientes y �cidas, en desechos
radioactivos,6? en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre.
Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio
exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de c�lulas
bacterianas en un gramo de tierra y un mill�n de c�lulas bacterianas en un
mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5�1030
bacterias en el mundo.7?

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos
pasos importantes de los ciclos biogeoqu�micos dependen de estas. Como ejemplo cabe
citar la fijaci�n del nitr�geno atmosf�rico. Sin embargo, solamente la mitad de los
filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el
laboratorio,8? por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %) de las
especies de bacterias existentes todav�a no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces m�s c�lulas bacterianas que
c�lulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto
digestivo.9? Aunque el efecto protector del sistema inmunol�gico hace que la gran
mayor�a de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias
pat�genas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo c�lera, difteria,
escarlatina, lepra, s�filis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales m�s
comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la
tuberculosis de cerca de dos millones de personas al a�o.10? En todo el mundo se
utilizan antibi�ticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibi�ticos son
efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formaci�n de la pared celular o
detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambi�n se usan extensamente en la
agricultura y la ganader�a en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est�
generalizando la resistencia de las bacterias a los antibi�ticos.

En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el

tratamiento de aguas residuales, en la producci�n de mantequilla, queso, vinagre,
yogur, etc., y en la fabricaci�n de medicamentos y de otros productos qu�micos.11?

�ndice
1 Historia de la bacteriolog�a
2 Origen y evoluci�n de las bacterias
3 Morfolog�a bacteriana
4 Estructura de la c�lula bacteriana
4.1 Estructuras intracelulares
4.2 Estructuras extracelulares
4.3 Endosporas
5 Metabolismo
6 Movimiento
7 Reproducci�n
8 Crecimiento
9 Gen�tica
10 Interacciones con otros organismos
10.1 Comensales
10.2 Mutualistas
10.3 Pat�genos
11 Clasificaci�n e identificaci�n
12 Filos y filogenia
12.1 Grupos term�filos
12.2 Gram positivos y relacionados
12.3 Gracilicutes
12.4 Grupo CPR y otros filos candidatos
13 Uso de las bacterias en la tecnolog�a y la industria
14 Galer�a
15 V�ase tambi�n
16 Referencias
17 Enlaces externos
Historia de la bacteriolog�a
Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ� una bacteria a trav�s de un
microscopio.
La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el
Canon de medicina (1020), Abu Ali ibn Sina (Avicena) planteaba que las secreciones
corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extra�os infecciosos antes
de que una persona cayera enferma, pero no lleg� a identificar a estos cuerpos como
la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bub�nica)
alcanz� al-�ndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las
enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en
el cuerpo humano.12?13? Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas
enfermedades se volvi� muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a trav�s de
los escritos de Girolamo Fracastoro.14?

Las primeras bacterias fueron observadas por el holand�s Anton van Leeuwenhoek en
1683 usando un microscopio de lente simple dise�ado por �l mismo.15? Inicialmente
las denomin� anim�lculos y public� sus observaciones en una serie de cartas que
envi� a la Royal Society de Londres.16?17?18? Marc von Plenciz (s.XVIII) afirm� que
las enfermedades contagiosas eran causadas por los peque�os organismos descubiertos
por Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido m�s tarde, en 1828, por
Ehrenberg, deriva del griego �a?t????? bacterion, que significa bast�n peque�o.19?
En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del
gusano de seda era de origen microbiano, despu�s dedujo que muchas enfermedades
como el tifus, la s�filis y el c�lera tendr�an un origen an�logo. En las
clasificaciones de los a�os 1850 se ubic� a las bacterias con el nombre
Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrup� junto a las algas
verdeazuladas en Schizophyta.20?

Enfermos de c�lera.
Louis Pasteur demostr� en 1859 que los procesos de fermentaci�n eran causados por
el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la
generaci�n espont�nea, como se supon�a hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los
mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de
fermentaci�n, son bacterias). Pasteur, al igual que su contempor�neo y colega
Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teor�a microbiana de la
enfermedad.21? Robert Koch fue pionero en la microbiolog�a m�dica, trabajando con
diferentes enfermedades infecciosas, como el c�lera, el carbunco y la tuberculosis.
Koch logr� probar la teor�a microbiana de la enfermedad tras sus investigaciones en
tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y
Fisiolog�a, en el a�o 1905.22? Estableci� lo que se ha denominado desde entonces
los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de
criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una
determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en d�a.23?

Aunque a finales del siglo XIX ya se sab�a que las bacterias eran causa de multitud
de enfermedades, no exist�an tratamientos antibacterianos para combatirlas.24? En
1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e
identificar bacterias, descubre la tinci�n del bacilo de Koch (tinci�n de Ziehl
Neelsen) que poco despu�s es perfeccionada por Ziehl y Neelsen
independientemente.25? En 1884 se descubre la tinci�n Gram. Ehrlich recibi� el
premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunolog�a y en 1910
desarroll� el primer antibi�tico por medio de unos colorantes capaces de te�ir y
matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la
bacteria causante de la s�filis.26?

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por

Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una l�nea evolutiva diferente a la
de las bacterias.27? Esta nueva taxonom�a filogen�tica se basaba en la
secuenciaci�n del ARN ribos�mico 16S y divid�a a los procariotas en dos grupos
evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y
Eukarya.28?

Origen y evoluci�n de las bacterias

V�ase tambi�n: Cronolog�a de la historia evolutiva de la vida

�rbol filogen�tico que muestra la divergencia de las especies modernas respecto de

su ancestro com�n, que aparece en el centro.29? Los tres dominios est�n coloreados
de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las
eucariotas de color rojo.
Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria),
arqueas (Archaea) y eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se
incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas c�lulas no tienen un
n�cleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las
formas de vida m�s conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).

El t�rmino "bacteria" se aplic� tradicionalmente a todos los microorganismos

procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los
microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados
Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,30? que
evolucionaron independientemente desde un ancestro com�n. Estos dos dominios, junto
con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que
actualmente es el sistema de clasificaci�n m�s ampliamente utilizado en
bacteriolog�a.31?

El t�rmino M�nera, actualmente en desuso, en la antigua clasificaci�n de los cinco

reinos significaba lo mismo que procariota, y as� sigue siendo usado en muchos
manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras c�lulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000
millones a�os. Durante cerca de 3.000 millones de a�os m�s, todos los organismos
siguieron siendo microsc�picos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas
de vida dominantes.32?33? Aunque existen f�siles bacterianos, por ejemplo los
estromatolitos, al no conservar su morfolog�a distintiva no se pueden emplear para
estudiar la historia de la evoluci�n bacteriana, o el origen de una especie
bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias gen�ticas s� se pueden
utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios
sugieren que arqueas y eucariotas est�n m�s relacionados entre s� que con las
bacterias.34?

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas.

Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio m�s antiguo con Archaea y
Eukarya derivando a partir de �l,31? mientras que otros consideran que el dominio
m�s antiguo es Archaea.35? Se ha propuesto que el ancestro com�n m�s reciente de
bacterias y arqueas podr�a ser un hiperterm�filo que vivi� entre 2.500 y 3.200
millones de a�os atr�s.36?37? En cambio, otros cient�ficos sostienen que tanto
Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de
a�os)38?39? y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva
(probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustituci�n de la pared
bacteriana de peptidoglicano por otra de glucoprote�na dar�a lugar a un organismo
Neomura.40?41?

Las bacterias tambi�n han estado implicadas en la segunda gran divergencia

evolutiva, la que separ� Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de
las eucariotas proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.42?43? En
este caso, el antepasado de las eucariotas, que posiblemente estaba relacionado con
las arqueas (el organismo Neomura), ingiri� una proteobacteria que, al escapar a la
digesti�n, se desarroll� en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se
pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas,
como en los protistas amitocondriales. Despu�s, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con una cianobacteria
condujo a la formaci�n de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso
algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos
posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heter�trofos que, tras ingerir
algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generaci�n.44?45?

Morfolog�a bacteriana

Existen bacterias con m�ltiples morfolog�as.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tama�os y formas. La mayor�a
presentan un tama�o diez veces menor que el de las c�lulas eucariotas, es decir,
entre 0,5 y 5 �m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y
Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al
ojo desnudo.46? En el otro extremo se encuentran bacterias m�s peque�as conocidas,
entre las que cabe destacar las pertenecientes al g�nero Mycoplasma, las cuales
llegan a medir solo 0,3 �m, es decir, tan peque�as como los virus m�s grandes.47?

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta
distintos tipos morfol�gicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas,
podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego k�kkos, grano): de forma esf�rica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del lat�n baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, jud�a o cacahuete.
Espirilo: en forma helicoidal r�gida o en forma de tirabuz�n.
Espiroqueta: en forma de tirabuz�n (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetra�dricas o c�bicas.48? Esta amplia
variedad de formas es determinada en �ltima instancia por la composici�n de la
pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir
en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o
moverse en presencia de est�mulos.49?50?

A continuaci�n se citan diferentes especies con diversos patrones de asociaci�n:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una
vaina que contiene multitud de c�lulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse,
como el g�nero Nocardia, adquiriendo as� el aspecto del micelio de un hongo.51?

Rango de tama�os que presentan las c�lulas procariotas en relaci�n a otros

organismos y biomol�culas.
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y
formar un agregado celular en forma de capa denominado biopel�cula o biofilme, los
cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micr�metros hasta medio
metro. Estas biopel�culas pueden congregar diversas especies bacterianas, adem�s de
protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de c�lulas y
componentes extracelulares, alcanzando as� un nivel mayor de organizaci�n o
estructura secundaria denominada microcolonia, a trav�s de la cual existen multitud
de canales que facilitan la difusi�n de nutrientes.52?53? En ambientes naturales
tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias
se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopel�culas.54? Dichas
biopel�culas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas cr�nicas y
en los implantes m�dicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son
mucho m�s dif�ciles de erradicar que las bacterias individuales.55?

Por �ltimo, cabe destacar un tipo de morfolog�a m�s compleja a�n, observable en
algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se
encuentran en un medio escaso en amino�cidos son capaces de detectar a las c�lulas
de alrededor, en un proceso conocido como percepci�n de qu�rum, en el cual todas
las c�lulas migran hacia las dem�s y se agregan, dando lugar a cuerpos fruct�feros
que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 c�lulas.56? Una
vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes
funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as� un cierto nivel de organizaci�n
pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez c�lulas migran a la parte superior del
cuerpo fruct�fero y, una vez all�, se diferencian para dar lugar a un tipo de
c�lulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son m�s resistentes a la
desecaci�n y, en general, a condiciones ambientales adversas.57?

Estructura de la c�lula bacteriana

Estructura de la c�lula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-C�psula; D-Pared

celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Pl�smido; I-Nucleoide; J-Membrana
citoplasm�tica.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy
reducidas, unos 2 �m de ancho por 7-8 �m de longitud en la forma cil�ndrica
(bacilo) de tama�o medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 �m.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caracter�sticas b�sicas

correspondientes como la carencia de un n�cleo delimitado por una membrana aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran mol�cula
circular de ADN. El citoplasma carece de org�nulos delimitados por membranas y de
las formaciones protoplasm�ticas propias de las c�lulas eucariotas. En el
citoplasma se pueden apreciar pl�smidos, peque�as mol�culas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide, contienen genes y son com�nmente usados por los
procariontes en la conjugaci�n. El citoplasma tambi�n contiene vacuolas (gr�nulos
que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la s�ntesis de
prote�nas).

Una membrana citoplasm�tica compuesta de l�pidos rodea el citoplasma y, al igual

que las c�lulas de las plantas, la mayor�a posee una pared celular, que en este
caso est� compuesta por peptidoglicano (mure�na). La mayor�a de bacterias,
presentan adem�s una segunda membrana lip�dica (membrana externa) rodeando a la
pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasm�tica y la pared
celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio peripl�smico.
Algunas bacterias presentan una c�psula y otras son capaces de desarrollarse como
endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las
formaciones exteriores propias de la c�lula bacteriana destacan los flagelos y los
pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasm�tica de las bacterias es similar a la de plantas y animales,

si bien generalmente no presenta colesterol.
La membrana citoplasm�tica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas
y animales. Es una bicapa lip�dica compuesta fundamentalmente de fosfol�pidos en la
que se insertan mol�culas de prote�nas. En las bacterias realiza numerosas
funciones entre las que se incluyen las de barrera osm�tica, transporte,
bios�ntesis, transducci�n de energ�a, centro de replicaci�n de ADN y punto de
anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucari�ticas, generalmente
no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias),
aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioqu�micas que tienen lugar en las c�lulas se

producen por la existencia de gradientes de concentraci�n a ambos lados de una
membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial an�loga a la de una
bater�a el�ctrica y permite a la c�lula, por ejemplo, el transporte de electrones y
la obtenci�n de energ�a. La ausencia de membranas internas en las bacterias
significa que estas reacciones tienen que producirse a trav�s de la propia membrana
citoplasm�tica, entre el citoplasma y el espacio peripl�smico.58?

Puesto que las bacterias son procariotas no tienen org�nulos citoplasm�ticos

delimitados por membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares.
Carecen de n�cleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros org�nulos
presentes en las c�lulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el ret�culo
endoplasm�tico.59? Algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas
por membranas que pueden considerarse primitivos org�nulos, son llamados
compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los
compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas
estructuras en Planctomycetes.60?

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la s�ntesis
de prote�nas, pero estos son diferentes a los de eucariotas.61? La estructura de
los ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son similares, ambos
ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S.
Sin embargo, la mayor�a de las prote�nas ribosomiales, factores de traducci�n y
ARNt arqueanos son m�s parecidos a los eucari�ticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, gr�nulos intracelulares para el almacenaje de

sustancias, como por ejemplo gluc�geno,62? polifosfatos,63? azufre64? o
polihidroxialcanoatos.65? Ciertas especies bacterianas fotosint�ticas, tales como
las cianobacterias, producen ves�culas internas de gas que utilizan para regular su
flotabilidad y as� alcanzar la profundidad con intensidad de luz �ptima o unos
niveles de nutrientes �ptimos.66? Otras estructuras presentes en ciertas especies
son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijaci�n de carbono) y los
magnetosomas (para la orientaci�n magn�tica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos

elementos procari�ticos se relacionan con sus hom�logos eucariotas y se hipotetiza
su funci�n celular.67? Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-
MreB se invirtieron durante la evoluci�n al convertirse en tubulina-actina.
Las bacterias no tienen un n�cleo delimitado por membranas. El material gen�tico
est� organizado en un �nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo
irregular denominado nucleoide.68? La mayor�a de los cromosomas bacterianos son
circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo,
Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las prote�nas
asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepci�n, pues una membrana rodea
su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.60?

Anteriormente se pensaba que las c�lulas procariotas no pose�an citoesqueleto, pero

desde entonces se han encontrado hom�logos bacterianos de las principales prote�nas
del citoesqueleto de las eucariotas.69? Estos incluyen las prote�nas estructurales
FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisi�n celular
bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la c�lula). El citoesqueleto
bacteriano desempe�a funciones esenciales en la protecci�n, determinaci�n de la
forma de la c�lula bacteriana y en la divisi�n celular.70?

Estructuras extracelulares
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasm�tica.
Las paredes celulares bacterianas est�n hechas de peptidoglicano (llamado
antiguamente mure�na). Esta sustancia est� compuesta por cadenas de polisac�rido
enlazadas por p�ptidos inusuales que contienen amino�cidos D.71? Estos amino�cidos
no se encuentran en las prote�nas, por lo que protegen a la pared de la mayor�a de
las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen
plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.72? Son tambi�n
distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibi�tico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la
s�ntesis del peptidoglicano.72?

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana

citoplasm�tica, 2-pared celular, 3-espacio peripl�smico. Abajo: Bacteria Gram
negativa. 4-membrana citoplasm�tica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio
peripl�smico.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva
y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacci�n de la
pared celular a la tinci�n de Gram, un m�todo tradicionalmente empleado para la
clasificaci�n de las especies bacterianas.73? Las bacterias Gram-positivas tienen
una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que
se inserta �cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared
relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por
una segunda membrana lip�dica (la membrana externa) que contiene lipopolisac�ridos
y lipoprote�nas.

Las micoplasmas son una excepci�n, pues carecen de pared celular. La mayor�a de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas
Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como
bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de
contenido GC alto, respectivamente.74? Estas diferencias en la estructura de la
pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibi�tica. Por
ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es
ineficaz contra pat�genos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o
Pseudomonas aeruginosa.75? Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una menci�n
especial al g�nero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram
positivas, no parece serlo desde el punto de vista emp�rico, ya que su pared no
retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco com�n, rica
en �cidos mic�licos, de car�cter hidr�fobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les
confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electr�nico, mostrando numerosos flagelos

sobre la superficie celular.
Muchas bacterias tienen una capa S de mol�culas de prote�na de estructura r�gida
que cubre la pared celular.76? Esta capa proporciona protecci�n qu�mica y f�sica
para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusi�n
macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todav�a no bien comprendidas)
funciones. Por ejemplo, en el g�nero Campylobacter act�an como factores de
virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas
superficiales.77?

Los flagelos son largos ap�ndices filamentosos compuestos de prote�nas y utilizados

para el movimiento. Tienen un di�metro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta
20 �m. Los flagelos son impulsados por la energ�a obtenida de la transferencia de
iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqu�mico que existe
entre ambos lados de la membrana citoplasm�tica.78?
Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las
c�lulas epiteliales o al tracto urogenital.
Las fimbrias son filamentos finos de prote�nas que se distribuyen sobre la
superficie de la c�lula. Tienen un di�metro aproximado de 2-10 nm y una longitud de
hasta varios �m. Cuando se observan a trav�s del microscopio electr�nico se
asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las
superficies s�lidas o a otras c�lulas y son esenciales en la virulencia de algunos
pat�genos.79? Los pili son ap�ndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias
y se utilizan para la transferencia de material gen�tico entre bacterias en un
proceso denominado conjugaci�n bacteriana.80?

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-c�psula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-

biopel�cula.
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su
superficie. Dependiendo de la rigidez y su relaci�n con la c�lula se clasifican en
c�psulas y glicocalix. La c�psula es una estructura r�gida que se une firmemente a
la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma
laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean
fagocitadas por c�lulas eucariotas tales como los macr�fagos.81? Tambi�n pueden
actuar como ant�genos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as� como
ayudar a la adherencia superficial y a la formaci�n de biopel�culas.82?

La formaci�n de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreci�n

bacteriano. Este sistema transfiere prote�nas desde el citoplasma al periplasma o
al espacio que rodea a la c�lula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreci�n,
que son a menudo esenciales para la virulencia de los pat�genos, por lo que son
extensamente estudiados.83?

Endosporas
V�ase tambi�n: Esporas bacterianas

Bacillus anthracis (te�ido p�rpura) desarroll�ndose en el l�quido cefalorraqu�deo.

Cada peque�o segmento es una bacteria.
Ciertos g�neros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium,
Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.84? Las
endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funci�n primaria
es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los
casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque
Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una c�lula.85? Las
endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas,
rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y r�gida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a

condiciones f�sicas y qu�micas extremas, tales como altos niveles de luz
ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presi�n y
desecaci�n.86? En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo
durante millones de a�os,87?88? e incluso pueden sobrevivir en la radiaci�n y vac�o
del espacio exterior.89? Las endosporas pueden tambi�n causar enfermedades. Por
ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalaci�n de endosporas de Bacillus
anthracis y t�tanos por la contaminaci�n de las heridas con endosporas de
Clostridium tetani.90?

Metabolismo
Art�culo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosint�tica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad
de tipos metab�licos.91? La distribuci�n de estos tipos metab�licos dentro de un
grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonom�a, pero
estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones gen�ticas
modernas.92? El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios
importantes: el origen del carbono, la fuente de energ�a y los donadores de
electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que
respiran es el receptor de electrones usado en la respiraci�n.93?

Seg�n la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Heter�trofas, cuando usan compuestos org�nicos.

Aut�trofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijaci�n del di�xido
de carbono.
Las bacterias aut�trofas t�picas son las cianobacterias fotosint�ticas, las
bacterias verdes del azufre y algunas bacterias p�rpura. Pero hay tambi�n muchas
otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y
oxidantes del azufre.94?

Seg�n la fuente de energ�a, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a trav�s de la fotos�ntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energ�a a partir de sustancias qu�micas que son
oxidadas principalmente a expensas del ox�geno (respiraci�n aerobia) o de otros
receptores de electrones alternativos (respiraci�n anaerobia).
Seg�n los donadores de electrones, las bacterias tambi�n se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorg�nicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos org�nicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservaci�n de
energ�a (durante la respiraci�n aerobia, anaerobia y la fermentaci�n) y para las
reacciones biosint�ticas (por ejemplo, para la fijaci�n del di�xido de carbono),
mientras que los organismos fototrofos los utilizan �nicamente con prop�sitos
biosint�ticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen

la energ�a que necesitan por oxidaci�n del �xido ferroso a �xido f�rrico.
Los organismos que respiran usan compuestos qu�micos como fuente de energ�a,
tomando electrones del sustrato reducido y transfiri�ndolos a un receptor terminal
de electrones en una reacci�n redox. Esta reacci�n desprende energ�a que se puede
utilizar para sintetizar ATP y as� mantener activo el metabolismo. En los
organismos aerobios, el ox�geno se utiliza como receptor de electrones. En los
organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos
inorg�nicos tales como nitratos, sulfatos o di�xido de carbono. Esto conduce a que
se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqu�micos de la desnitrificaci�n, la
reducci�n del sulfato y la acetog�nesis, respectivamente. Otra posibilidad es la
fermentaci�n, un proceso de oxidaci�n incompleta, totalmente anaer�bico, siendo el
producto final un compuesto org�nico, que al reducirse ser� el receptor final de
los electrones. Ejemplos de productos de fermentaci�n reducidos son el lactato (en
la fermentaci�n l�ctica), etanol (en la fermentaci�n alcoh�lica), hidr�geno,
butirato, etc. La fermentaci�n es posible porque el contenido de energ�a de los
sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos
sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.95?96? Los organismos anaerobios
facultativos pueden elegir entre la fermentaci�n y diversos receptores terminales
de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se
encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorg�nicos como fuente de

energ�a. Los donadores de electrones inorg�nicos m�s comunes son el hidr�geno, el
mon�xido de carbono, el amon�aco (que conduce a la nitrificaci�n), el hierro
ferroso y otros iones de metales reducidos, as� como varios compuestos de azufre
reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas
metano como fuente de electrones y como sustrato simult�neamente, para el
anabolismo del carbono.97? En la fototrof�a y quimiolitotrof�a aerobias, se utiliza
el ox�geno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones
anaer�bicas se utilizan compuestos inorg�nicos. La mayor�a de los organismos
litotrofos son aut�trofos, mientras que los organismos organotrofos son
heter�trofos.

Adem�s de la fijaci�n del di�xido de carbono mediante la fotos�ntesis, algunas

bacterias tambi�n fijan el gas nitr�geno usando la enzima nitrogenasa. Esta
caracter�stica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en
bacterias de casi todos los tipos metab�licos enumerados anteriormente, aunque no
es universal.98? El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la
biorremediaci�n pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento
de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos,
sustancias t�xicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de
sulfato son en gran parte responsables de la producci�n de formas altamente t�xicas
de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.99?