CAPÍTULO 19

BIOLOGÍA GENERAL DE LOS HONGOS

Germán Hermosilla D.

INTRODUCCIÓN

La gran diversidad de estos organismos hace difícil una definición precisa de los
hongos. En general, se puede decir que los hongos son organismos eucarióticos, heterotróficos
y con nutrición por absorción, los cuales pueden reproducirse de forma asexual y sexual.

Actualmente, se han descrito aproximadamente 100.000 especies de hongos,

estimándose que este número representa un 5 a un 6 % de los hongos realmente existentes.
Afortunadamente, sólo una pequeña fracción de éstos, alrededor de 500 especies, están
involucrados regularmente en micosis que afectan a animales y al hombre.

Los hongos son organismos heterotróficos, específicamente quimioorganotróficos, es

decir, requieren de materia orgánica preformada como fuente de energía, nitrógeno y carbono.
La ausencia de pigmentos fotosintéticos los obliga a desarrollarse como saprofitos o bien
como parásitos.

Como eucariontes, los hongos poseen una envoltura nuclear, que protege su material
genético. Dependiendo de la especie, su genoma puede variar de tamaño desde los 10 Mb a los
100 Mb, y está constituido por varios cromosomas con topología lineal, de características
similares a los cromosomas de células de mamíferos. Además, poseen organelos
membranosos, como el aparato de Golgi, retículo endoplasmático y mitocondrias, estas
últimas relacionadas con el metabolismo energético.

Debido a que poseen una pared celular rígida, los hongos no pueden fagocitar su
alimento, por lo que absorben nutrientes simples y solubles obtenidos a partir de la
degradación de polímeros complejos mediante las enzimas extracelulares que producen.

De acuerdo al tipo de crecimiento, estos organismos pueden presentarse como

levaduras o bien como hongos filamentosos:

Levaduras: Estos hongos son unicelulares. Se pueden reproducir por gemación (Ej.
Saccharomyces cerevisiae, la levadura de la cerveza) o por fisión binaria (Ej.
Schizosaccharomyces pombe).

Algunas levaduras, bajo determinadas condiciones ambientales, pueden sufrir cambios

morfogenéticos y comenzar a crecer como un hongo filamentoso. Candida albicans, un hongo
de la microbiota normal de ser humano, generalmente se recupera en su forma de levadura
cuando se encuentra como comensal, sin embargo en cuadros infecciosos causados por este

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hongo (candidiasis), específicamente afectando mucosas, se puede recuperar no sólo

levaduras, sino también su forma de crecimiento filamentosa.

Hongos filamentosos: Estos corresponden a hongos “pluricelulares”, aunque en

micología el término más correcto es el de organismos multinucleados. Éstos crecen como
largos filamentos, llamados hifas y cuyo conjunto, incluyendo hifas especializadas para la
reproducción, constituye el cuerpo del hongo o micelio. Las hifas sólo crecen en la región
apical, ramificándose periódicamente detrás de los ápices. Este crecimiento se debe a que en
los ápices de las hifas se congregan vesículas membranosas conteniendo enzimas de
degradación y síntesis de pared celular. Ejemplo son Aspergillus spp y Penicillium spp.

Hongos dimórficos: Estos son un grupo particular de hongos que tienen la facultad de
crecer de una forma cuando están en vida libre y de otra forma cuando están infectando a un
hospedero. Generalmente, estos cambios de morfología están asociados a cambios de
temperatura. Como ejemplo podemos mencionar a Histoplasma capsulatum, que en su forma
libre se comporta como un hongo filamentoso, mientras que cuando afecta a un hospedero, se
comporta como una levadura.

CLASIFICACIÓN

De acuerdo a Whittaker los hongos pertenecen al Reino Fungi. Estos se pueden agrupar
como hongos sin pared celular (Myxomycotas), y los verdaderos hongos, con pared celular
(Eumycotas). Recientemente, Alexopoulos et al (1996), dividieron al grupo de los hongos
verdaderos en cuatro subgrupos principales: los Chitridiomycotas, los Zigomycotas, los
Ascomycotas y los Basidiomycotas. Estos grupos corresponden a taxas naturales, lo que
quiere decir que los organismos que pertenecen a ellos provienen de un ancestro común (grupo
monofilético).

1.- Chitridiomycotas: Son hongos unicelulares, aunque algunas especies pueden formar un
pseudomicelio rizoidal. Se caracterizan por ser los únicos hongos móviles dentro de los
Eumycotas, gracias a la presencia de un flagelo simple posterior, en forma de “látigo”,
aunque algunas especies pueden ser poliflageladas. Son anaeróbicos y se reproducen
sexualmente por fusión de gametos móviles; y asexualmente por el clivage citoplasmático
de una estructura reproductiva denominada esporangio. Son saprófitos, o patógenos de
plantas, animales y hongos, aunque hasta ahora no se ha descrito ninguna especie que
afecte el hombre.

2.- Zigomycotas: Son hongos generalmente filamentosos, cuyas hifas se caracterizan por no
poseer septos o presentarlos muy irregularmente. Tienen reproducción asexual por
esporas inmóviles (aplanosporas), que se desarrollan por segmentación citoplasmática
dentro de una estructura especializada llamada esporangio. Algunas especies, también
pueden reproducirse por sexualmente, con la formación de esporas sexuales denominadas
zigosporas, las cuales se forman por la fusión de órganos sexuales (gametangios).
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3.- Ascomycotas: Dependiendo de la especie, estos hongos pueden crecer como levadura o
bien como hongos filamentosos. En los hongos filamentosos, las hifas presentan septos
dispuestos regularmente. Se pueden reproducir asexualmente formando conidios, aunque
algunas especies también pueden recurrir a la reproducción sexual, dando origen a esporas
sexuales denominadas ascosporas, contenidas en un saco llamado asco. El asco puede
estar desnudo o bien estar protegido por una estructura especializada llamada ascocarpo.
Las esporas asexuales no se forman en un esporangio, sino que se desarrollan a partir de
células especializadas (célula conidiógena).

4.- Basidiomycotas: Estos pueden desarrollarse como levaduras u hongos filamentos. En los
filamentosos es usual encontrar septos regularmente dispuestos a lo largo de las hifas.
Poseen reproducción asexual por conidios. Su reproducción sexual se da por la fusión de
hifas compatibles (“sexos opuestos”), que conduce a la producción de esporas sexuales
llamadas basidiosporas, las cuales dependiendo de la especie pueden estar protegidas
dentro de una estructura especializada denominada basidiocarpo. El basidiocarpo
corresponde a lo que vulgarmente conocemos como callampas o setas.
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ESTRUCTURA FÚNGICA, LA LEVADURA

Las levaduras no son un grupo taxonómico natural, esto quiere decir que reúne a
especies de hongos no emparentadas (Ascomycotas y Basidiomycotas). Sin embargo,
muestran varias características básicas en su organización celular.

Los principales organelos citoplasmáticos son semejantes a los de cualquier célula

eucariótica, e incluyen mitocondrias, retículo endoplasmático, vacuolas, ribosomas, y aparato
de Golgi. El citoplasma puede contener cuerpos lipídicos; glicógeno, e inclusiones cristalinas,
algunas de las cuales son esteroles (principalmente ergosterol). Además, el citoplasma
contiene una compleja red de microtúbulos, probablemente relacionado con el movimiento de
vesículas membranosas que participan en la síntesis de pared celular.

En la levadura del pan o la cerveza, Saccharomyces cerevisiae, existe un sólo núcleo,

una vacuola de gran tamaño y los organelos citoplasmáticos comunes. A diferencia de lo que
ocurre en hifas, en esta levadura sólo está presente una mitocondria, la cual es
multirramificada.

La levadura se reproduce por gemación y al madurar, la célula hija se separa de la

célula madre mediante la formación de un septo. El proceso deja una cicatriz de gemación
tanto en la célula madre como en la hija. En S. cerevisiae la célula hija emerge cada vez en un
sitio distinto de la célula madre, esto se conoce como gemación multipolar. Otras levaduras,
en cambio, pueden gemar sólo en el mismo punto, gemación monopolar o en los dos polos,
gemación bipolar (Figura 19-1).

Figura 19-1:Esquema de una levadura en proceso de gemación. P, pared

celular; Vac, vacuola; CG, cicatriz de una gemación; M,
mitocondria; CL, cuerpo lipídico; AG, aparato de Golgi; RE,
retículo endoplasmático; V, vesícula; CHP, corpúsculo
huso-polar; N, núcleo.
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ESTRUCTURA FÚNGICA, LA HIFA

Es un filamento de pared rígida en el que fluye el protoplasma (Figura 19-2). Su

longitud es variable, pero su diámetro es relativamente constante, variando de 1 µm a 30 µm.
El extremo terminal de la hifa se llama zona de extensión y corresponde a la región de
crecimiento más activo de la pared.

Figura 19-2: Esquema de una hifa (sección apical): D, dictiosoma; ER, retículo
endoplasmático; L, cuerpo lipídico; M, mitocondria; MI,
microcuerpos; N, núcleos; R, ribosomas; V, vesícula
citoplasmática; VA, vacuola; W, pared celular

La hifa no siempre es un filamento continuo. En hongos superiores, ésta posee paredes

transversales, espaciadas regularmente, denominadas septos. Los septos son visibles
fácilmente en el microscopio óptico y representan un rasgo taxonómico valioso para la
identificación de los distintos grupos fúngicos. Estos septos por lo general tienen poros que
permiten el paso del citoplasma e incluso de los núcleos entre diferentes partes de la hifa. Por
lo tanto, hablando estrictamente, las hifas no constan de células sino más bien de
compartimentos. La membrana plasmática por lo general está muy próxima a la pared celular
y firmemente adherida a ésta.

Los septos se encuentran en todos los hongos filamentosos, excepto en los

Zigomycotas. En este grupo los hongos son aseptados o bien presentan septos muy
irreguamente a los largo de la hifa y por ello son considerados hongos cenocíticos. Con el
microscopio electrónico se pueden distinguir varios tipos de septos. Los más comunes son el
septo simple, que se encuentra en la mayoría de los Ascomycotas, en el cual hay un poro
central grande de 0.05 a 0.5 µm de diámetro. El otro tipo de septo es más complejo,
encontrándose entre los Basidiomycotas (aunque no en todos) y se llama septo dolíporo. En
éste hay un poro central muy estrecho (100 a 150 nm de diámetro), rodeado por dos rebordes
de material amorfo semejante al de la pared celular. En ambos lados de este poro central hay
membranas perforadas con forma de paréntesis, denominadas parentosomas. Este tipo de septo
permite que el citoplasma pase de un compartimento a otro, pero restringe el paso de los
núcleos.
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La longitud del compartimento apical de una hifa varía de acuerdo a la especie. En su

extremo prácticamente no hay organelos, pero si se encuentran acumuladas muchas vesículas
membranosas. La disposición de estas vesículas difiere entre los distintos grupos de hongos.
En hongos septados la agrupación apical de vesículas se observa como un cuerpo densamente
teñido al microscopio óptico, llamado Spitzenkörper.

Las hifas normalmente son ramificadas. Estas ramificaciones pueden originarse casi en
cualquier punto a lo largo de la hifa, excepto en la región apical. Las ramificaciones primarias
pueden formar ramas secundarias, y así sucesivamente, hasta constituir el micelio del hongo.
A medida que divergen unas de otras, las ramas le dan a la colonia fúngica su perfil circular
característico.

La mayoría de las hifas son hialinas (incoloras), aunque algunas, especialmente las de
los hongos dematiáceos, pueden ser obscuras. Sin embargo, muchos hongos presentan
colonias con colores característicos debido a la aparición de esporas reproductivas con
pigmentación.

PARED CELULAR FÚNGICA

La pared celular de los hongos cumple varias funciones importantes. Una de ellas es
determinar la morfología celular. La forma en que se desarrolla el hongo, sea filamentoso o
levadura, junto con las distintas estructuras diferenciadas que se puedan producir, es un
resultado directo de los componentes de la pared celular y la forma en que estos se organizan
durante el crecimiento. Además, la pared celular es la interfase entre el hongo y su medio,
protegiendo la célula de la lisis osmótica y probablemente de los metabolitos de otros
organismos. También sirve como sitio de unión para algunas enzimas y presenta componentes
que le permiten al hongo adherirse a distintas substratos del hospedero.

El análisis químico de la pared celular revela un predominio de polisacáridos, pero

también grandes cantidades de proteínas y lípidos. Los polisacáridos difieren
cuantitativamente, como cualitativamente, en los distintos grupos de hongos, por lo que
constituye otro rasgo de valor taxonómico. La composición de la pared celular en hongos es
dinámica, variando de acuerdo a las condiciones externas o de acuerdo a las distintas fases del
ciclo de vida.

La pared de todos los hongos contiene una mezcla de compuestos fibrilares y

componentes amorfos. Los principales componentes fibrilares incluyen la quitina y la celulosa
(presente en Oomycotas, un taxón representante de los hongos no verdaderos). La quitina es
un polímero lineal de N-acetilglucosamina, con enlaces β(1-4), que forman microfibrillas
cristalinas debido a las cadenas lineales y capacidad para compactarse. Otros componentes
importantes son los glucanos (polímeros de glucosa), proteínas, polímeros de galactosamina y
polímeros de manosas (mananos). La quitina, aunque no es el componente más abundante en
la pared celular de los hongos (1-2%), se encuentra con la suficiente frecuencia en el Reino de
los Hongos como para ser considerada el componente característico (Figura 19-3).
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Figura 19-3: Esquema de la pared celular de una levadura. CW: pared celular;
EM, medio extracelular; PM membrana plasmática; gp,
glico(mano)proteínas; β-g, β-glucanos; β-g+c, β-glucanos y quitina;
ps, espacio periplásmico.

NUTRICIÓN

Los hongos son quimioheterotróficos. Ellos obtienen carbono desde material orgánico
no-viviente, cuando son saprófitos, o desde tejidos vivos de animales y plantas cuando son
simbiontes. Los hongos pueden ser clasificados de acuerdo a tres modos nutricionales básicos:

Hongos zootróficos: Aquellos que deben crecer en tejidos de organismos vivos durante parte
de su ciclo de vida. Estos deben ser considerados patógenos primarios.

Hongos necrotróficos: Aquellos que utilizan compuestos orgánicos producidos por animales
vertebrados. Muchos de estos hongos son nutricionalmente especializados y por lo tanto,
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presentan estrecha asociación con la fuente nutricional. Los hongos necrotróficos pueden ser
encontrados en animales vivos, animales muertos, o productos animales. De acuerdo a la
fuente nutricional estos pueden ser clasificados como:

Queratinofílicos: Estos utilizan la queratina como su principal fuente de nitrógeno

(Trichophyton y Microsporum).

Lipofílicos: Estos utilizan algunos lípidos como fuente de nutrientes. Pueden ser
encontrados en regiones seborreicas del cuerpo (Malassezia) o formar
microcolonias compactas en el pelo (Piedraia y Trichosporon).

Osmofílicos: Aquellos encontrados en ambientes con bajo contenido de agua, como

por ejemplo, algunas especies de Aspergillus encontradas en el oído
externo.

Endógenos simbiontes: Por ejemplo, Candida albicans, encontrado en el tracto digestivo de

mamíferos. Este es un hongo dimórfico, mostrando un estado de
levadura (fase saprotrófica) y un estado micelial (fase patogénica).

Uro y coprofílicos: Hongos que pueden utilizar urea, ácido úrico y creatina. Por ejemplo,
especies de Trichosporon colonizando pelos púbicos

Hongos saprotróficos: Aquellos que utilizan compuestos orgánicos de organismos muertos.

Estos pueden tener relevancia clínica cuando son introducidos dentro de un organismo vivo
por inhalación o inoculación traumática.

Los hongos patogénicos son especies del tipo zootrófico, que han desarrollado una
estrategia ecológica que los faculta para convivir con el sistema inmune innato del hospedero.
El ciclo de vida de un hongo patogénico comprende invariablemente un estado saprotrófico.

Los hongos patógenos oportunistas, en cambio, incluye especies del tipo necrotróficos
o saprotróficos, que tienen su habitat natural fuera del hospedero, pero son capaces de vivir en
tejido animal y causar enfermedad si la condición inmune del hospedero está deteriorada.

REPRODUCCIÓN

Los hongos se reproducen por la formación de esporas a través de un proceso mitótico

(esporas asexuales), o bien un proceso meiótico (esporas sexuales). La formación se esporas
sexuales involucra la fusión de protoplasmas y núcleos de dos células de tipo de apareamiento
opuesto (“sexos opuestos”).

Los hongos pueden producir esporas asexuales y sexuales, dependiendo de las

condiciones ambientales que lo rodean. Tanto en la reproducción asexual, como sexual,
existen estructuras relativamente diferenciadas y especializadas en reproducción. En hongos el
conjunto de estas estructuras especializadas conforma el micelio reproductivo. Estas
estructuras reproductivas son especie-específicas, por lo que su caracterización puede ser útil
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en el proceso de identificación del hongo. De la misma forma, la morfología de las esporas

(asexuales o sexuales) también puede contribuir al diagnóstico.

Las esporas asexuales son de dos tipos: esporangiosporas y conidios (Figura 19-4). Las
esporangiosporas son esporas asexuales producidas dentro de una estructura especializada
llamada esporangio, característico del grupo Zigomycota, tales como Rhizopus y Mucor spp.
Los conidios son esporas asexuales que no están contenidas en ningún tipo de estructura,
como las observadas en Aspergillus spp., Penicillium spp. y dermatofitos en general.

Conidios
A B
Esporangiosporas
Esporangio

Conidios

Célula
Columela
Conidiogénica
Esporangioforo

Conidioforos

Figura 19-4:A) Esporangio y esporangiosporas (Reproducción asexual interna).

B) Conidioforos y conidios (Reproducción asexual externa).

Las esporas sexuales se producen por meiosis (Figura 19-5). En este proceso se
produce variabilidad genética por los eventos de permutación cromosómica y
“Crossing-Over”. Por lo tanto, en las esporas sexuales los núcleos meióticos resultantes tienen
una constitución genética diferente a los núcleos parentales que intervinieron en el
cruzamiento. Las características de estas esporas, así como, el modo de su producción son otro
rasgo taxonómico de importancia.
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A MEIOSIS B
Basidioesporas

Cariogamia
Ascosporas Micelio
monocariótico
Asco
Plasmogamia

Plasmogamia MEIOSIS
Cariogamia

Basidio
Hifa Hifa

Dentro del cuerpo fructífero Dentro del cuerpo fructífero

(Ascocarpo) (Basidiocarpo)

Figura 19-5: A) Ciclo de vida de los Ascomycotas. B) Ciclo de vida de los Basidiomycotas.

Los Zigomycotas producen esporas sexuales llamadas zigosporas. La espora sexual de

los Ascomycotas es la ascospora, caracterizada por estar contenida dentro de un saco llamado
asco. Los ascos pueden o no estar contenidos dentro de otra estructura especializada, llamada
genéricamente “cuerpo fructífero”, que en los Ascomycotas recibe el nombre específico de
Ascocarpo. Por otro lado, la espora sexual de los Basidiomycotas es la basidioespora,
originada a partir de una célula madre, el basidium. Las basidioesporas también pueden estar o
no protegidas por un “cuerpo fructífero” que en este caso se llama basidiocarpo y que como ya
fue mencionado antes, corresponde a lo que conocemos como callampas, setas u orejas de
palo.
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BIBLIOGRAFÍA

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S.A. México

Hoog G. and Guarro J. 1996. Atlas of clinical fungi. Second edition. Centraalbureau voor
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