Ecología de Poblaciones Aplicada Al Manejo de Fauna Silvestre: Cuatro Conceptos (N, ʎ, MSY, Pe) .

Ecologa de poblaciones
aplicada al manejo de
Fauna Silvestre
Cuatro conceptos (N, , MSY, Pe)
Salvador Mandujano Rodrguez
Coleccin Manejo de Fauna Silvestre No. 3

Coleccin: Manejo de Fauna Silvestre

Nmero: 3
Ttulo: Ecologa de poblaciones aplicada al manejo de fau-
na silvestre: cuatro conceptos (N, , MSY, Pe)
D.R. Salvador Mandujano Rodrguez
ISBN: 978-607-7536-12-3
Diseo de portada: Tomas B. Bravo
Imgenes de portada y contraportada: S. Mandujano R.
Ninguna parte de este libro puede ser reproducida parcial o

totalmente, y transmitida de cualquier forma o por cualquier
medio, electrnico o mecnico, incluyendo fotocopia, gra-
bacin, o por cualquier sistema de almacenamiento o recu-
peracin, sin permiso escrito del propietario del copyright.
Instituto Literario de Veracruz S. C.
Impreso en Mxico 2011
2
Ecologa de poblaciones aplicada al manejo de fauna silvestre
Dedicatoria:
Amrica, Marami y Jshua
el oficio de escribir es solitario

y durante muchos das, semanas
he estado asunte
gracias por su apoyo y amor
ahora regreso de nuevo
3
4
Contenido
Introduccin 7
Acrnimos y abreviaturas 10
PARTE I. Conceptos centrales

1. Objetivos de manejo 13
2. Definiciones de ecologa 17
3. Conceptos centrales en este libro 20
PARTE II. Dos conceptos ecolgicos: N y

4. Delimitacin de poblacin 25
5. Tamao poblacional 28
6. Crecimiento poblacional exponencial 31
7. Crecimiento poblacional logstico 35
8. Estimacin crecimiento poblacional 39
9. Estructura poblacional 44
5
PARTE III. Dos conceptos de manejo: MSY y Pe

10. Modelos aplicados al manejo 51
11. Aprovechamiento de poblaciones 55
12. Cosecha mxima sustentable 61
13. Paradigma de las poblaciones pequeas 67
14. Anlisis de viabilidad poblacional y Pe 73
15. Ecologa metapoblacional 78
16. Modelos de funciones de incidencia 83
Conclusiones 89
Literatura recomendada 95
6
Introduccin
L a presente obra es un libro introductorio a la ecologa

de poblaciones dirigido principalmente a estudiantes de
biologa, veterinaria, agronoma, ingeniera forestal y otras
reas afines, con intereses en el estudio y manejo de la
fauna silvestre. Es un libro de principios bsicos al tema
pero con una visin muy particular: el empleo de la ecolo-
ga de poblaciones como base conceptual y metodolgica
para abordar los tres principales objetivos del manejo de la
fauna silvestre: uso sustentable de especies con inters
econmico, conservacin de poblaciones y/o especies en
peligro, y control de poblaciones o individuos problemti-
cos a intereses humanos.
Es un libro introductorio donde he tratado de abordar dos

aspectos o parmetros fundamentales de la ecologa de
poblaciones: la abundancia (N) y la tasa de crecimiento
poblacional (); y dos aspectos con implicaciones de mane-
jo: la cosecha mxima sostenida (MSY) y la probabilidad de
extincin (Pe). Los dos primeros parmetros poblacionales
sintetizan el potencial de cualquier poblacin, lo cual se
reflejar en su potencial de uso y probabilidad de extincin.
7
Por ejemplo, una poblacin con abundancia alta y una tasa

positiva de crecimiento, tiene el potencial para ser aprove-
chada; mientras que una poblacin con abundancia baja y
una tasa negativa de crecimiento, podr presentar riesgos
de extincin. Estos cuatro aspectos (N, , MSY y Pe) son el
punto central del presente libro.
Libros de ecologa de poblaciones y de manejo de fauna

silvestre hay muchos y algunos realmente excelentes. In-
discutiblemente, si te interesa profundizar en el tema te
recomiendo ampliamente la lectura de los libros y otros
que sugiero en la parte final. Entre ms entendemos un
tema ms dudas y preguntas tendremos mismas que solo
podrn ser respondidas con ms lectura. Es un proceso que
nunca acaba.
En consecuencia, espero que este libro despeje algunas

dudas, pero al mismo tiempo espero sinceramente que
genere ms preguntas. El manejo de la fauna silvestre de-
manda estudiantes, tcnicos y manejadores cada vez mejor
capacitados.
Este libro de alguna manera tambin es el resultado de los

cursos, talleres y conferencias que he impartido durante
varios aos en diferentes eventos e instituciones. Por lo
tanto, las sugerencias, comentarios, crticas y otras obser-
vaciones que muchos estudiantes y otros participantes me
hicieron en esas ocasiones, han sido fundamentales para ir
8
depurando y mejorando mis apuntes y presentaciones. A

todos ellos les agradezco.
Los comentarios y sugerencias de mis colegas y amigos me-

joraron significativamente el contenido y presentacin de
este libro. En particular le agradezco al Dr. Jairo Prez-
Torres de la Pontificia Universidad Javeriana de Colombia,
la Dra. Pilar Rodrguez de CONABIO, el Dr. Eduardo Naranjo
de ECOSUR, y a mis estudiantes de doctorado los M. en C.
Luis A. Escobedo-Morales y Carlos Yaez-Arenas.
Una parte significativa de los fondos econmicos para pu-

blicar esta obra salieron del apoyo financiero familiar a
quienes les agradezco profundamente. Especialmente a
Amrica lvarez por su apoyo y revisin ortogrfica del
manuscrito. El proyecto de investigacin Monitoreo de
venados en la Reserva de la Biosfera Tehuacn-Cuicatln
tambin brind su apoyo. El Instituto Literario de Veracruz
apoyo la edicin del libro; en particular le agradezco a Bea-
triz Rebeca Pia Martnez su apoyo en el proceso.
9
Acrnimos y abreviaturas
ANP rea Natural Protegida

D Densidad
IFM Modelos de funciones de incidencia
MCA rea mnima crtica
MSY Cosecha mxima sostenida
MVP Poblacin mnima viable
N Abundancia
Ne Tamao efectivo poblacional
Pe Probabilidad e extincin
Pmax Produccin mxima
PVA Anlisis de viabilidad poblacional
r Tasa instantnea de crecimiento poblacional
rmax Tasa intrnseca de crecimiento poblacional
-Tasa finita de crecimiento poblacional
UMA Unidad para la Conservacin y Uso sustentable
de la Vida Silvestre
10
PARTE I.
Conceptos
centrales
11
12
1
Objetivos de Manejo
E n Mxico, el manejo y conservacin de la fauna silves-

tre estn legalmente basados en dos esquemas: las
reas Naturales Protegidas (ANP) y las Unidades para la
Conservacin, Manejo y Uso Sustentable de la Vida Silves-
tre (UMA). Las ANP tienen las siguientes categoras: Reser-
va de la Biosfera, reas de Proteccin de Flora y Fauna,
Parques Nacionales, reas de Proteccin de Recursos Natu-
rales, Santuarios, y Monumento Naturales. Mientras que
las UMA se clasifican en dos categoras: extensivas (manejo
de las poblaciones silvestres y hbitats) e intensivas (mane-
jo en los parques zoolgicos, jardines botnicos, y otros).
De un total de 1.972.000 km2 de territorio nacional, apro-

ximadamente el 12% est en 163 ANP, mientras que el 14%
se encuentra en 7955 la UMA. En conjunto, estas reas
13
representan una importante proporcin de tierra dedicada

a la conservacin y manejo de la fauna. Sin embargo, estas
reservas no se distribuyen por igual en todos los ecosiste-
mas a travs del pas. Adems, el rango de tamao de las
ANP y las UMA vara desde algunas decenas hasta varios
millones de hectreas.
La funcin principal de estas reas es asegurar la conserva-

cin y uso sostenible a largo plazo a travs del manteni-
miento y la proteccin de la biodiversidad en general y, en
particular de las especies y poblaciones amenazadas o
aquellas con potencial para uso humano.
El manejo de fauna puede ser definido como la aplicacin

de conocimiento cientfico y tcnico necesarios para la reso-
lucin de problemas y objetivos humanos concretos donde
se involucra a la fauna silvestre. De manera general, po-
demos englobar las principales metas en el manejo de fau-
na en tres categoras: el aprovechamiento, la conservacin
y el control (Figura 1). Es importante aclarar que el concep-
to moderno de conservacin involucra el uso sustentable
(que podra interpretarse como aprovechamiento y control
simultneos). Mientras que el concepto anterior de conser-
vacin es lo que ahora se entiende como preservacin o
proteccin. En este libro se emplear el trmino conserva-
cin como proteccin.
Es decir, el manejo de fauna silvestre solo se justifica cuan-

do se tiene una problemtica concreta que resolver. Por
14
ejemplo, si se tiene una UMA de venados con el fin de ob-

tener machos trofeos; cuando una plantacin de algn r-
bol de inters comercial est siendo daada por la actividad
de los animales; cuando en una regin, ANP o UMA est
disminuyendo la poblacin de alguna especie rara. En estos
casos y ms, ser necesario plantearse acciones de manejo
para alcanzar los objetivos humanos.
Conservacin
Fauna
Uso
Control
sustentable
Figura 1.
Los tres principales objetivos del manejo de la fauna silvestre son la
conservacin, el uso sustentable y el control.
15
Para alcanzar estos tres objetivos (conservacin, uso sus-

tentable y control), la teora ecolgica resulta una de las
principales herramientas con la cuenta que un manejador
de fauna en vida libre. La teora ecolgica a cualquiera de
sus niveles: gentico, individual, poblacional, metapobla-
cional, comunitario, ecosistmico, biogeogrfico, entre los
principales, contiene elementos prcticos para el manejo
de fauna silvestre.
Indiscutiblemente el aporte de disciplinas como la medicina

veterinaria, agronoma, silvicultura, otras reas de la biolo-
ga como la gentica, fisiologa, conducta, la biogeografa, e
incluso ciencias no biolgicas como la ingeniera, adminis-
tracin, diseo, publicidad, entre algunas, todas han apor-
tado numerosos elementos y experiencias importantes
para integrarse en los planes de manejo.
Por lo tanto, el manejo de la fauna silvestre es el resultado

de la integracin de muchas disciplinas y personas con dife-
rentes habilidades, conocimientos y experiencias. En con-
secuencia, aunque central, la ecologa de poblaciones debe
verse como parte de este proceso de colaboracin en el
manejo.
El trmino fauna silvestre como es empleado en este libro

se refiere simplemente a especies de animales vertebrados
en vida libre.
16
2
Definiciones de ecologa
T radicionalmente se define a la ecologa como el estu-

dio de las interacciones de los organismos con su medio
bitico y abitico. Sin embargo, dependiendo el nivel al
cual se estn abordando podemos definir a la ecologa de
manera ms detallada (Figura 2). Por ejemplo, para un ec-
logo de ecosistemas una definicin de ecologa podra ser
el estudio de los flujos de energa y nutrientes a travs del
sistema que determinan su organizacin y funcionamiento.
Mientras que para un eclogo evolutivo una definicin de
ecologa podra ser el estudio de las adaptaciones de los
organismos al cambio constante del ambiente donde habi-
tan. Para un eclogo de comunidades la ecologa la puede
definir como el estudio de los factores que determinan el
nmero de especies que habitan en determinado sitio.
17
biosfera
bioma
ecosistema
metacomunidad
comunidad
metapoblacin
poblacin
individuo
gen
Figura 2.
Niveles de organizacin jerrquica en los que se puede clasificar a la
ecologa. El manejo de fauna silvestre se puede abordar a cualquiera de
ellos dependiendo el problema a resolver.
18
Tres definiciones de ecologa a nivel de poblaciones espe-

cialmente tiles para un manejador de fauna son:
El estudio de los factores que determinan la distri-

bucin y abundancia de las especies,
El estudio de los factores que limitan el crecimiento

de una poblacin,
El estudio de lambda (, tasa finita de crecimien-

to).
De estas definiciones emergen dos parmetros centrales

para entender la estructura y dinmica de cualquier pobla-
cin: la abundancia y la tasa de crecimiento. Ambos par-
metros son centrales para definir la cosecha mxima sus-
tentable que una poblacin puede soportar, y para estimar
la probabilidad de extincin. Temas centrales en el manejo
de la fauna silvestre.
19
3
Conceptos centrales en este libro
E ste libro se centra en dos conceptos ecolgicos:
1. Tamao poblacional (N, D), y

2. Tasa de crecimiento poblacional (r, ),
y dos objetivos de manejo:
1. Cosecha mxima sustentable (MSY, Pmax), y

2. Probabilidad de extincin (Pe, MVP).
Cada uno de estos cuatro conceptos y definiciones asocia-

das, se presentan divididas en tres partes o secciones inte-
gradas por varios captulos.
20
El tamao poblacional se puede expresar como abundancia

(N) o como densidad (D). Ambos conceptos estn relacio-
nados pero no significan lo mismo. En los captulos 4 y 5 se
explica la diferencia que cualquier estudiante y manejador
de fauna debe comprender cabalmente.
El crecimiento de una poblacin se mide empleando dife-

rentes tasas dos de las cuales, la tasa instantnea de creci-
miento (r) y la tasa finita de crecimiento (), se explican en
los captulos 6, 7, 8 y 9. Habitual y desafortunadamente,
este concepto de tasa de crecimiento se considera muy
poco, y en general se omite o desconoce todava en el ma-
nejo de la fauna silvestre en nuestro pas.
El uso sustentable de la fauna est considerado incluso

desde el mismo significado de UMA (Unidades para la Con-
servacin y Uso Sustentable de la Vida Silvestre) y en eco-
loga de poblaciones existen al menos dos conceptos bsi-
cos asociados a esto: la cosecha mxima sostenida o sus-
tentable (MSY) y la produccin mxima (Pmax). Estos mode-
los tampoco han sido del todo comprendidos e incorpora-
dos al manejo de nuestra fauna. En los captulos 10, 11 y 12
se abordan los conceptos.
En el caso de especies y/o poblaciones con abundancias

poblacionales muy bajas y tasas de crecimiento bajas o ne-
gativas, el problema de extincin aumenta. Dos conceptos
relacionados con este problema son: la probabilidad de
extincin (Pe) y la estimacin del tamao poblacional mni-
21
mo viable (MVP). Estos conceptos se abordan en los captu-

los 13 y 14.
Los conceptos bsicos y aplicaciones prcticas de metapo-

blaciones y los modelos de funciones de incidencia (IFM) se
introducen en los captulos 15 y 16. Esta teora est encon-
trando aplicacin prctica en el problema de poblaciones
fragmentadas por el proceso de actividades humanas, por
lo cual se est incorporando rpidamente a la prctica de la
conservacin biolgica.
A lo largo de todo el texto en el libro, he omitido citas bi-

bliogrficas simplemente para hacer una lectura ms fluida.
Sin embargo, al final del libro incluyo una lista de libros
como sugerencia de lectura para aquellos que quieran pro-
fundizar ms sobre los diferentes conceptos y mtodos.
22
PARTE II.
Dos conceptos de
ecologa: N y
23
24
4
Delimitacin de poblacin
P or poblacin se entiende al nmero total de individuos

de una misma especie que se encuentran en un rea y
tiempo determinados y pueden intercambiar informacin
gentica. Aunque aparentemente sencilla la definicin, en
la prctica muchas veces no resulta fcil definir los lmites
fsicos o geogrficos de una poblacin. En algunos casos los
lmites pueden delimitarse cuando la poblacin habita en
islas pequeas, o lugares donde el hbitat ocurre de mane-
ra discreta de tal forma que es posible diferenciarlo y deli-
mitarlo con relativa facilidad.
Desafortunadamente, esto sucede en pocos casos. Lo co-

mn es que el lmite fsico de las poblaciones sea descono-
cido. Adems otro elemento que complica la delimitacin
de una poblacin es el movimiento de los animales, pues si
25
estos movimientos son constantes entonces se podra ha-

blar de una poblacin compuesta por subpoblaciones que
habitan parches de hbitat distintos pero que demogrfi-
camente se comportan como una sola poblacin debido al
constante movimiento de individuos entre subpoblaciones.
Esto se conoce como poblaciones fragmentadas. Otro
caso es cuando las subpoblaciones tienen dinmicas demo-
grficas independientes unas de otras pero estn ligadas
por el proceso de migracin o dispersin, lo cual es conoci-
do como metapoblacin.
UMA
A
ANP
UMA B
UMA
Figura 3.
Ejemplo hipottico para ilustrar la diferencia entre los lmites reales de
una poblacin (crculo sombreado) y los lmites arbitrarios al definirla
de manera administrativa (UMA, ANP). La lnea negra gruesa represen-
ta los lmites de un estado, regin o municipio (A y B). Se muestran los
polgonos de UMA pequeas; y el polgono mayor representa una ANP.
Como se aprecia, la poblacin puede abarcar parte de un estado, re-
gin o municipio, de la ANP o de la UMA.
26
Una delimitacin distinta del rea ocupada por una pobla-

cin es usando criterios administrativos, en los cuales se
hace una delimitacin arbitraria pero que en trminos de
manejo puede resultar adecuada como por ejemplo se
puede hablar de la poblacin que habita determinada
reserva (ANP) o unidad de manejo (UMA). En estos casos el
manejador debe estar consciente de que esta delimitacin
es arbitraria y que los lmites de la poblacin biolgica real
podran ser mayores a los lmites administrativos. Adems,
entre ms pequea es la UMA o ANP entonces podra con-
tener solo una pequea fraccin de individuos de la pobla-
cin biolgica real (Figura 3).
27
5
Tamao poblacional (N)
U no de los parmetros demogrficos ms importantes

en el manejo de la fauna silvestre es el tamao pobla-
cional. Tradicionalmente, se han aplicado mtodos para
estimar la densidad como una medida del tamao de la
poblacin. Ambos conceptos, densidad y abundancia, estn
relacionados con el tamao de la poblacin pero no signifi-
can lo mismo. En el lenguaje tcnico, la abundancia (N)
puede definirse como el nmero total de animales en la
poblacin, mientras que la densidad (D) es el nmero de
animales por unidad de superficie.
Otros trminos relacionados son la abundancia relativa

(expresado como pocos, comunes, frecuentes, muy
abundantes), la densidad relativa (densidad de una pobla-
28
cin respecto a otra expresada en porcentaje, por ejemplo

la poblacin A tiene un 20% ms de densidad que la pobla-
cin B), la densidad ecolgica (nmero de animales por
superficie de hbitat), los ndices de abundancia (cualquier
indicio como nmero de huellas, excretas, avistamientos,
cantos, fotos, que se relacione proporcionalmente con la
abundancia). Todos estn relacionados con el tamao de la
poblacin pero tienen diferente definicin. Para fines prc-
ticos la relacin entre estos conceptos es:
donde S es la superficie total del hbitat disponible para la

poblacin. En este sentido, la abundancia de una poblacin
es una relacin entre la densidad promedio y la superficie
de hbitat. En el recuadro de la siguiente pgina se muestra
un ejemplo de esta relacin.
Si tomamos en consideracin la problemtica de definir los

lmites reales de una poblacin biolgica, resulta que en la
prctica es extremadamente difcil tener un conteo del
nmero total de los animales que constituyen a la pobla-
cin de inters. Este conteo es lo que se conoce como cen-
so poblacional. Como alternativa, se han empleado estima-
dores de la densidad como una medida del tamao de la
poblacin. Habitualmente se aplica algunos de los muchos
mtodos y variantes que existen. Se muestrea solo una
parte de la poblacin y a partir de eso se hacen inferencias
del tamao poblacional.
29
2
Ejemplo 1. Supongamos que estimamos 15 venados/km y que
2
la UMA tiene 2 km (o sea 200 ha) de hbitat para el venado,
entonces la abundancia es igual a 15 x 2 = 30 venados.
2
Ejemplo 2. Supongamos que estimamos 2 venados/km y que la
2
UMA tiene 60 km (o sea 6,000 ha) de hbitat para el venado,
entonces la abundancia es igual a 2 x 60 = 120 venados.
La diferencia en el nmero total de venados, o sea la abundan-

cia, entre la segunda y primera UMA es considerable no obstan-
te que la primera tuvo mayor densidad. Es decir, lo que ilustra
este ejemplo es que la cantidad de hbitat es un factor crucial.
2 2
Nota: 1 km es igual a 100 ha. Si el rancho tiene 2.35 km en-
tonces tiene 235 ha, es decir el resultado de la multiplicacin de
2.35 x 100.
Adems, considerando que la estimacin de la densidad

implica costos y tiempo asociados al muestreo, antes de
iniciar cualquier estudio es necesario formularse las si-
guientes preguntas: requiero saber el nmero total de
individuos que conforman la poblacin de inters?, y para
qu quiero saber el tamao de la poblacin? Estas pregun-
tas aunque aparentemente obvias resultan fundamentales
para decidir la metodologa a seguir. Dependiendo de la
respuesta que se les d, variar enormemente la seleccin
del mtodo de estimacin y, consecuentemente, repercuti-
r en los costos de muestreo.
30
6
Crecimiento poblacional
exponencial
C omo ya se mencion, una poblacin es un grupo de

animales de la misma especie que habitan un mismo
lugar y se reproducen. Un aspecto esencial en la ecologa
de poblaciones es que el tamao de una poblacin no per-
manece constante a travs del tiempo, ni es el mismo entre
poblaciones de la misma especie habitando regiones distin-
tas. Es decir, la abundancia cambia en el tiempo y en el es-
pacio. Esto es lo que se conoce como dinmica poblacional.
Una poblacin con determinada abundancia en determina-

do momento (N0), crece debido a la tasa de nacimientos
(b), decrece dependiendo de la tasa de fallecimientos (d),
crece debido a la tasa de inmigracin (i) y decrece por la
31
tasa de emigracin (e). De manera que la abundancia de

esa poblacin al siguiente ao (Nt) es el resultado de:
( ) ( )
Como consecuencia, una poblacin crece si nacen ms

animales de lo que mueren, y en el caso contrario la pobla-
cin decrece. En los modelos de crecimiento poblacionales
clsicos se asume que el efecto de la migracin es mnimo o
nulo. Sin embargo, se sabe que la migracin y los movi-
mientos de dispersin tienen un papel muy importante en
la dinmica de numerosas poblaciones animales, lo cual ha
sido incorporado en los modelos metapoblacionales que se
introducen en un captulo posterior.
Cuando la cantidad de recursos (alimento, espacio, parejas,

otros) son ilimitados, la poblacin puede experimentar un
crecimiento exponencial, aumentando su tamao de mane-
ra acelerada. Esto es lo que se conoce como modelo de
crecimiento exponencial (Figura 4).
La ecuacin general que describe este tipo de crecimiento

exponencial de la poblacin es:
32
donde r es la tasa instantnea de crecimiento poblacional.

Lo que esta ecuacin significa es que el cambio de la abun-
dancia a travs del tiempo es una funcin de la abundancia
actual de la misma y la tasa a la cual sta crece. Por lo tan-
to, la poblacin crece si r > 0, se mantiene estable si r = 0,
decrece si r < 0.
modelo exponencial
1200
abundancia
1000
800
600
400
200
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
aos
Figura 4.
Ejemplo hipottico de una poblacin con crecimiento exponencial.
Es importante visualizar que en ecologa de poblaciones el

trmino crecimiento significa cambio en el nmero de
individuos no en el tamao o peso corporal de ellos. En
este sentido, la poblacin puede crecer positivamente (au-
mentar en nmero) o crecer negativamente (decrecer o
disminuir en nmero).
33
Para predecir el tamao de la poblacin en determinado

tiempo o ao, se tiene que aplicar algunas reglas sencillas
de clculo integral lo cual da como resultados una ecuacin
general muy til en el manejo:
donde (la letra griega lambda) es la tasa finita de creci-

miento poblacional. En particular, = er. Recuerde que e es
la base de los logaritmos naturales y tiene un valor igual a
2.717. Es decir, tanto la tasa instantnea de crecimiento (r)
como la tasa finita de crecimiento (), estn relacionadas
con el crecimiento de una poblacin pero no son sinni-
mos.
De manera simplista, podemos decir que es ms til para

especies con crecimiento poblacional discontinuo en el
tiempo, como sucede con la fauna silvestre que tiene pe-
riodos ms o menos definidos de nacimientos dependiendo
la especie; mientras que la mortandad puede ser mas o
menos continuo en el tiempo aunque se sabe que en cier-
tos periodos esta es mayor.
Al inicio de este libro se coment que una definicin de

ecologa de poblaciones til en el manejo de fauna es el
estudio de los factores que determinan el crecimiento de
una poblacin, o bien el estudio de lambda. La ecuacin
anterior explica esta definicin. Si > 1 la poblacin crece,
si = 1 est estable, y si < 1 la poblacin decrece.
34
7
Crecimiento poblacional
logstico
E n vida libre difcilmente los recursos sern ilimitados

por periodos prolongados. El cambio en la disponibili-
dad de alimento debido a cambios estacionales y anuales
en la cantidad de lluvia; la disminucin del espacio, territo-
rio, pareja y otros recursos debido al aumento de indivi-
duos, son algunos de los principales factores que incremen-
tan la posibilidad de competencia entre los animales.
Como consecuencia, el crecimiento originalmente expo-

nencial que experimenta una poblacin paulatinamente
comienza a disminuir. Esto se debe a que la tasa de naci-
mientos ir disminuyendo y simultneamente la de mor-
tandad aumentando. Gradualmente habr un tope mximo
35
despus del cual la poblacin dejar de crecer e incluso

comienza su decrecimiento para mantenerse relativamente
constante a lo largo del tiempo. Este lmite es lo que se
conoce como capacidad de carga o sustento denotado con
la letra K.
El modelo de crecimiento poblacional que describe el pro-

ceso anterior es conocido como el logstico o sigmodial, y la
ecuacin que lo describe es:
( )
Esta ecuacin es muy similar a la anterior excepto que aqu

se introduce el trmino (1- N/K) el cual funciona como un
mecanismo para acelerar o disminuir el cambio en la abun-
dancia. Es decir, cuando la N es muy baja respecto a K en-
tonces la poblacin puede crecer exponencialmente; pero
una vez que N = K/2 entonces comienza a frenarse ese cre-
cimiento siendo cada vez menor hasta que N = K. Es decir,
cuando la poblacin ha alcanzado la capacidad de carga
(Figura 5).
En el caso del manejo de la fauna, es deseable que el tama-

o poblacional est ligeramente por debajo de K pues esto
permitir que la poblacin pueda ser aprovechada susten-
tablemente, aspecto que se discute en detalle ms adelan-
te.
36
Abundancia (N) 140
120
100
80
60
40
20
0
0 2 4 6 8 10 12 14
Aos
Figura 5.
Ejemplo de crecimiento poblacional logstico o sigmoideal donde la
poblacin crece al principio de manera exponencial pero a medida que
los recursos van escaseando la poblacin crece a un menor ritmo hasta
alcanzar la capacidad de carga (K, lnea horizontal punteada) del hbitat
punto en el cual las tasas de natalidad y mortalidad son similares de
manera que la poblacin mantiene una abundancia muy similar entre
un ao y otro.
El concepto de capacidad de carga (K) es frecuentemente

empleado en el manejo de la fauna. Sin embargo, depen-
diendo de los objetivos y del enfoque, puede variar su defi-
nicin lo que tiene implicaciones importantes en el mtodo
para estimarla. La definicin comnmente empleada de K
es el nmero mximo de individuos de una poblacin que
puede ser sostenido sin que exista un deterioro del hbitat.
Desde una perspectiva demogrfica el trmino se refiere a
la densidad en equilibrio a la que el crecimiento de la po-
37
blacin se estabiliza cuando las tasas de natalidad y morta-

lidad son iguales.
Similar a las definiciones de otros parmetros, en el caso de

K resulta aparentemente sencilla su definicin pero en la
prctica es verdaderamente complicado estimarla. Adems,
la capacidad de carga tampoco es un parmetro con un
valor esttico sino que cambia entre estaciones climticas a
lo largo de ao, y tambin entre aos a lo largo de un pe-
riodo mayor.
Hay mtodos basados en la estimacin de la biomasa vege-

tal en pie, en la produccin de biomasa por unidad de rea
y tiempo, y en el contenido nutricional de las plantas. Otros
se estiman a partir de modelos demogrficos donde las
tasas de nacimientos y mortandad son denso-dependientes
respecto a la abundancia. Es decir, a menos abundancia la
tasa de nacimientos puede ser mayor que la tasa de morta-
lidad; mientras que lo contrario se espera cuando la abun-
dancia es alta. Es decir, estas tasas son dependientes del
tamao piblacional. Existen otras aproximaciones donde se
considera K como la densidad estimada en sitios con muy
poca presin de cacera humana. Algunos otros incorporan
adems la depredacin natural. Otros mtodos se basan en
la precipitacin; otros en modelos de hbitat idneo (HEP)
y algunos nuevos en aproximaciones de nicho ecolgico.
38
8
Estimacin del crecimiento
poblacional ()
U n parmetro poblacional que resume la dinmica de

una poblacin, es la tasa de crecimiento poblacional.
De manera simplificada podemos decir que esta tasa es el
resultado de las entradas (nacimientos e inmigracin) y
salidas (mortalidad y emigracin) de la poblacin.
La tasa de crecimiento se define de tres formas: tasa intrn-

seca, tasa instantnea y tasa finita.
Tasa intrnseca de crecimiento poblacional representada

como rmax y se refiere a la tasa mxima a la cual una pobla-
cin puede crecer. Esta tasa es fija y es el resultado de la
historia de vida de la especie. Se ha encontrado que esta
39
tasa est relacionada con la biomasa (W) promedio de los

individuos de diferentes especies. Por ejemplo, para mam-
feros herbvoros esta relacin es:
Por ejemplo, la rmax de los elefantes es mucho menor a la

de cualquier especie de ratn. Esta es una de las razones
por las cuales los elefantes estn en peligro de extincin, y
en algunos casos ciertas especies de ratones pueden con-
vertirse en problema de plagas.
Cuando no se tiene ninguna estimacin de campo de la tasa

de crecimiento, el empleo de rmax puede ser adecuado. Pa-
ra diferentes especies se ha calculado su tasa intrnseca de
crecimiento.
Tasa instantnea de crecimiento poblacional representada

como r y es la tasa de crecimiento en cualquier momento.
Hay diferentes maneras de calcular pero una muy sencilla
basada en el modelo exponencial previamente descrito es:
Donde con una serie de despejes sencillos se puede llegar a

la siguiente relacin:
Aunque se vea muy compleja en realidad resulta relativa-

mente sencilla la aplicacin de la ecuacin anterior. De he-
cho, esta tiene la forma de la ecuacin de la recta la cual es:
40
y = a bx, donde y es la variable de respuesta o dependien-

te, x la variable independiente, a y b la ordenada al origen y
la pendiente respectivamente. Una interpretacin de b es
la tasa de cambio de y respecto a x. Esto es particularmente
til de visualizar si consideramos el ejemplo de la figura 6.
7
Loge N
LogeNt = 5.7 + 0.16 t
5
0 1 2 3 4 5 6 7
aos (t)
Figura 6.
Ejemplo del clculo de la tasa instantnea de crecimiento (r) a partir de
6 aos de monitoreo de la poblacin. En este ejemplo r = 0.16 lo que
indica un crecimiento positivo (r > 0).
Es decir, si tenemos estimaciones de la abundancia de la

poblacin durante al menos 4 5 aos lo cual se logra a
travs del monitoreo de la misma, entonces es posible es-
timar la tasa de crecimiento r siguiendo la ecuacin ante-
rior.
41
Tasa finita de crecimiento poblacional representada por la

letra griega lambda () la cual representa el crecimiento de
una poblacin con reproduccin discreta o estacional en el
tiempo. Siguiendo el ejemplo de la figura 6, y considerando
que er = , se tendra e0.16 = 1.17. Es decir, > 1 lo cual indi-
ca que la poblacin est en crecimiento. En particular, esto
indica que la poblacin tiene una tasa finita promedio anual
de un 17% crecimiento.
La relacin entre r y se presenta en el siguiente recuadro:
Poblacin r
Crece >0 >1
se mantiene =0 =1
Decrece <0 <1
Otro mtodo, tal vez el ms sencillo, para el calcul la tasa

finita de crecimiento es:
donde Nt es la abundancia de la poblacin en el ao t+1 y

N0 es la abundancia del ao anterior. Es decir, en este m-
todo se requieren tener dos estimaciones de N de la pobla-
42
cin en aos consecutivos lo cual puede ser relativamente

sencillo. Lo importante es que la estimacin del tamao
est basada en el mismo mtodo de estimacin poblacional
para controlar el sesgo.
Otra aproximacin para estimar la tasa de crecimiento es

emplear lo que se conoce como la matriz de Lefkovich la
cual es una variante de la matriz de Leslie. Esta matriz tiene
la forma de:
I 0 0 Fec I
J S
i Gj 0 J
A t 1 0 Sj Ga A t

donde I, J y A son los infantes (o cras), juveniles y adultos

respectivamente; Fec es la tasa de fecundidad, Si, Sj , Gi y Ga
son diferentes tasas de sobrevivencia en las diferentes ca-
tegoras de edad. En particular, S es la probabilidad de que
un individuo pertenezca a la misma categora al siguiente
paso de tiempo y G es una transicin del estado x al esta-
do x+1. La tasa finita de crecimiento () se calcula como el
eigenvalor dominante de la matriz de estado (terminologa
de algebra de matrices). La buena noticia es que programas
como RAMAS/Metapop y otros calculan todo esto de ma-
nera muy sencilla. Es decir, la estructura de edades del ao
t+1 estar en funcin de la estructura en el ao t multipli-
cado por la tasa de crecimiento. Esto es prcticamente lo
mismo a la ecuacin previamente descrita Nt = N0.
43
9
Estructura poblacional
L a abundancia de una poblacin en determinado lugar y

momento, es el resultado de la abundancia previa y la
tasa de crecimiento. Esta tasa es a su vez es el resultado de
las tasas de nacimiento y mortalidad. Como consecuencia,
la abundancia es la sumatoria del distinto nmero de indi-
viduos de las diferentes categoras de edad y de sexo.
Por consiguiente, la estimacin y el anlisis de parmetros

como el tamao poblacional, la proporcin de sexos, la
estructura de edades, las tasas de crecimiento, natalidad y
mortalidad, el patrn espacial, la migracin, entre otros, y
los factores del ambiente que inciden sobre stos, son as-
pectos bsicos para conservar, aprovechar o controlar una
poblacin. En este sentido, la demografa ha sido una de las
herramientas ms tiles que ha aportado la ecologa pobla-
cional al problema del manejo de especies animales.
44
Todas las poblaciones tienen estos atributos o parmetros

pero el valor especfico de cada parmetro puede variar
entre poblaciones de la misma especie pero geogrfica-
mente separadas; o bien, en la misma poblacin pero en
aos distintos. Este aspecto es esencial de entender pues
implica que las poblaciones no son estticas sino que conti-
nuamente varan en nmero a travs del tiempo y entre
poblaciones. Es decir, son dinmicas. Para los manejadores
de fauna silvestre resulta muy importante comprender la
dinmica de las poblaciones y los factores que lo determi-
nan.
Habitualmente, el aprovechamiento de fauna implica ex-

traer solo a cierta cantidad de individuos de determinada
edad y sexo. Por ejemplo, se extraen machos adultos trofeo
o hembras adultas reproductivas para reintroducir pie de
cra en otras reas vecinas. En consecuencia, para el mane-
jo en vida libre no solo es importante conocer el tamao de
la poblacin sino tambin su estructura. Esto ltimo implica
que es necesario estimar cuantos animales se tienen de
cada categora de edad y sexo.
Lo importante a subrayar aqu es que cada poblacin tiene

una estructura particular, la cual cambia a travs del tiem-
po y es diferente entre poblaciones. Para ilustrar esto, ob-
srvese la figura 7 que ejemplifica la diferencia en la estruc-
tura que resulta, dependiendo de la proporcin de sexos, la
cual se refiere al nmero de hembras por cada macho de la
45
poblacin y al porcentaje de individuos de las distintas ca-

tegoras de edad.
Qu significa este ejemplo? La viabilidad del aprovecha-

miento o conservacin de una poblacin no solo depender
de la abundancia, sino adems de su estructura de edades
y de su proporcin de sexos; y esto cambia de una pobla-
cin a otra, o en una misma poblacin de un ao a otro. Es
decir, tanto la abundancia como la estructura de edades y
la proporcin de sexos no son valores estticos. Esto impli-
ca que cada ao se tiene que monitorear a la poblacin
siguiendo el mismo mtodo y protocolo de estimacin po-
blacional, a fin de detectar las variaciones que se presen-
tan.
46
N = 100, estructura estable y relacin sexos 1H:1M N = 100, estructura piramidal y relacin sexos 1H:1M
Cras Cras
Juveniles Juveniles
Adultos Adultos
-30 -10 10 30 50 -30 -10 10 30 50

Machos Hembras Machos Hembras
Cras Cras
Juveniles Juveniles
Adultos Adultos
-30 -10 10 30 50 -30 -10 10 30 50

Cras Cras
Juveniles Juveniles
Adultos Adultos
-30 -10 10 30 50 -30 -10 10 30 50

Figura 7.
Ejemplo de la estructura de edades y sexo de seis poblaciones hipotti-
cas con similar abundancia (N = 100 individuos), pero con distintas
estructuras: estable (similar cantidad de cras, juveniles y adultos) o
piramidal (mayor cantidad de cras y menor de adultos). Adems con
diferente proporcin de sexos desde una proporcin de 1 hembra por
cada macho, hasta 4 hembras por cada macho.
47
48
PARTE III.
Dos conceptos de
manejo: MSY y Pe
49
50
10
Modelos aplicados al manejo
N uevamente vale la pena repetir esto: de las definicio-

nes de ecologa de poblaciones, una particularmente
til para el manejo de la fauna silvestre en ANP y UMA ex-
tensivas, es la que se refiere al estudio de los factores que
limitan el crecimiento de una poblacin o bien el estudio de
lambda (). El crecimiento de una poblacin es afectado
positivamente por el nmero de animales que nacen y los
que llegan de otros sitios (inmigracin), y negativamente
por los que se mueren y los que emigran hacia otros luga-
res. La diferencia entre esto se refleja en la tasa de creci-
miento y en el nmero de animales presentes en un rea
determinada. Este nmero expresado comnmente como
densidad o abundancia (que no son sinnimos) es un dato
importante sobre el cual se toman decisiones de manejo.
51
Figura 8.
La abundancia (N) de una poblacin cambia a travs del tiempo en
cualquier poblacin. Si el crecimiento es exponencial eventualmente
esa poblacin podra convertirse en una plaga (rea sombreada) lo que
requerira una accin de manejo de control.
Si la tasa de crecimiento es muy alta (resultado de menos

muertes y ms nacimientos) entonces la poblacin
puede llegar a crecer de manera exponencial como ha sido
documentado en varios sitios despus de la liberacin de
animales o el control de depredadores. Esto no ha sido ne-
cesariamente lo mejor pues se ha demostrado que en algu-
nos sitios ha llevado a la sobrepoblacin causando daos
significativos al hbitat y mermando la salud y calidad de
los animales trofeos. Esto ha llevado a implementar una de
las prcticas del manejo: el control. Grficamente, este
crecimiento exponencial lo podemos observar en la figura
8.
52
Figura 9.
cualquier poblacin. Cuando el crecimiento de la poblacin se desace-
lera y se mantiene relativamente estable cuando alcanza la capacidad
de carga del hbitat por lo que esta poblacin podra estar sujeta a un
manejo de uso sustentable (rea sombreada).
Otra situacin de manejo que interesa mucho y sobre la

cual se ha puesto mucho nfasis en las ltimas dcadas es
la referente al aprovechamiento sustentable. Una pobla-
cin en crecimiento y con densidades cercanas a la capaci-
dad de carga del hbitat, puede estar sujeta a un aprove-
chamiento de determinado nmero de individuos de cierta
clase de edad y sexo. Este es el segundo problema de ma-
nejo: el uso sustentable. Grficamente se muestra en la
figura 9.
53
Figura 10.
cualquier poblacin. Cuando la poblacin tiene un crecimiento negativo
o disminucin en abundancia lo cual la pone en peligro de erradicacin
local (rea sombreada) lo cual requiere otro tipo de manejo enfocado a
la conservacin.
Mientras que la tercera situacin importante en el manejo

es el caso en el cual la tasa de crecimiento poblacional es
muy baja o negativa lo que implica que hay ms salidas
que entradas. El nmero de animales en la poblacin ser
bajo e ir disminuyendo aumentando la posibilidad de que
sean erradicados localmente si las causas de decline (exce-
so de cacera, destruccin de hbitat, introduccin de espe-
cies exticas) no son mitigadas para revertir el decline. Es
decir, en este caso estamos ante una situacin de una po-
blacin en decline aspecto de inters de la conservacin
biolgica. Grficamente se muestra en la figura 10.
54
11
Aprovechamiento de poblaciones
U no de los objetivos principales en el manejo de fauna

silvestre es el aprovechamiento para consumo hu-
mano. En las UMA y ANP estamos interesados en conocer
qu especies animales existen, cul es el nmero de indivi-
duos que conforman las poblaciones de estas especies, y
cul es el nmero de individuos que se pueden aprovechar
de determinada especie si comprometer su viabilidad en el
largo plazo.
Como gestores es deseable aprovechar de manera razona-

ble para no poner en riesgo a las poblaciones animales.
Afortunadamente ahora comienza a visualizarse a la fauna
silvestre como un recurso el cual hay que aprovechar pero
al mismo tiempo debemos proteger. Es decir, cada vez exis-
55
te una visin ms clara de la sustentabilidad la cual tiene

como principio el uso racional de los recursos en el presen-
te con miras a que las generaciones futuras sigan gozando
del beneficio y placer de tener animales en estado silvestre.
As dos preguntas que siempre interesan en el aprovecha-

miento son:
1. Cuntos animales se pueden aprovechar sin afec-

tar a la poblacin?, y
2. Cmo se calcula ese nmero?
La ecologa de poblaciones sugiere varias soluciones (o mo-

delos) a estas dos preguntas. En general, estos modelos se
basan en tener datos confiables la abundancia (N) y la tasa
de crecimiento () de la poblacin de inters. A partir de
estos modelos se puede estimar el nmero de animales a
cosechar. Vale la pena comentar que es comn confundir
este nmero de animales a cosechar con la tasa de cose-
cha. Frecuentemente se manejan como sinnimos cuando
en realidad son dos conceptos relacionados pero distintos.
De manera muy simplificada podramos referirnos a la

abundancia como el capital, la tasa de crecimiento como la
tasa de inters, y el nmero de animales a cosechar como
la ganancia obtenida del producto del capital por la tasa de
inters. Es decir, la tasa de crecimiento poblacional = tasa
de cosecha. Esto ltimo es central de comprender.
56
Para tratar de clarificar todo esto estudie los siguientes

ejemplos dentro del mbito econmico-financiero:
Ejemplo 1. Suponga que tiene un capital de $100,000 y decide gastar

entre el 10 y 40% del mismo en la temporada navidea. En enero enton-
ces tendr entre $60,000 a $90,000. Adems, decidi no meterlo a nin-
guna cuenta de ahorro u otro instrumento de inversin, por lo que ese
capital no le gener ninguna ganancia por intereses. Si adems hubo
una devaluacin del 8% ese ao, quiere decir que en realidad tendr
entre $55,200 a $82,800 suponiendo que no hizo ningn otro gasto.
Qu quiere decir el ejemplo anterior? Aunque solo gaste un porcentaje

del 10 al 40% de ese capital, en ausencia de inversin del mismo y en
presencia de inflacin, irremediablemente tendr cada vez menos capi-
tal: menos dinero para gastar cada ao. Es decir, sus gastos exceden a
la tasa de recuperacin del capital. El peligro de esta estrategia es incu-
rrir en deuda mala va prstamos u otro tipo de endeudamiento, lo cual
lo puede hacer ms pobre.
Ejemplo 2. Vamos a suponer ahora que cuenta con el mismo capital de

$100,000 pero esta vez fue previsor y decidi invertir el mismo en un
instrumento de inversin (renta variable por ejemplo) el cual le produce
el 12% de ganancia anual despus de impuestos. Adems, antes de
hacer cualquier gasto durante la temporada navidea, hizo la previsin
de considerar la tasa de devaluacin la cual segn los economistas fue
del 8%. Por lo tanto, al porcentaje de ganancia por inversin se le resta
el de devaluacin, es decir 12% - 8% = 4% por lo que estima tener una
ganancia real del 4% sobre su capital inicial, o sea $100,000 x 0.04 =
$4,000. Adems tom otra decisin fundamental para crecer: solo gast
en navidad el 40% de esos $4,000, o sea $1,600, y el otro 60% de la
ganancia la reinvirti, por lo que en enero tendr $102,400 que es el
resultado de los $100,000 iniciales, ms $2,400 que es el 60% restante
de lo generado por sus ganancia de inversin (ingreso pasivo).
Qu quiere decir el ejemplo anterior? Solo invirtiendo su capital, consi-

derando la devaluacin del siguiente ao, gastando cierto porcentaje (10
al 40%) de la ganancia generada por su inversin, y reinvirtiendo el
57
resto, puede mantener su capital original y hacerlo crecer. Es decir, la

tasa de recuperacin de su capital es superior a sus gastos. Por lo tanto,
podr solicitar deuda buena para crecer aun ms haciendo mejores
inversiones de capital y del prstamo lo cual lo har ms rico.
Aunque los ejemplos del recuadro anterior son en el mbi-

to econmico-financiero, no estn lejos del mbito ecolgi-
co-manejo. Las analogas son las siguientes:
mbito econmico y mbito ecolgico y de

financiero manejo
Capital Abundancia poblacional
Tasa de ganancia o intere- Tasa de crecimiento pobla-
ses cional (r o )
Tasa de aprovechamiento Tasa de cosecha sustentable
del 10 al 40% sobre los in-
tereses ganados
Temporada navidea temporada de caza
Tasa de devaluacin Tasa de mortandad pobla-
cional
Reinversin del capital y de Tasa de nacimientos + Pro-
los intereses restantes ga- teccin de la poblacin
nados
Generacin de mayor rique- Estrategia de manejo sus-
za tentable
58
Entonces a las preguntas de cmo estimar el nmero

apropiado de individuos que se pueden cosechar sustenta-
blemente de una poblacin?, desde una perspectiva de la
ecologa de poblaciones, la respuesta depender si la po-
blacin est creciendo, o si se mantiene estable o bien si
flucta de un ao a otro dependiendo de las condiciones
ambientales. Una poblacin con una tasa de crecimiento
negativa simplemente no debe ser aprovechada pues eso
acelerara su declive.
Nuevamente, la tasa a la cual se puede cosechar la pobla-

cin es la misma a la que esta crece. Entonces, para estimar
el nmero de animales a cosechar (cosecha), es decir, el
rendimiento se procede como:
Esto implica que para poder aprovechar una poblacin an-

tes se debe tener de manera precisa dos datos de la pobla-
cin: la abundancia (N) y la tasa de crecimiento () de la
misma. Recuerde siempre la analoga: se puede considerar
a la abundancia como el capital y la tasa de cosecha co-
mo la tasa de inters. Por lo tanto, la ganancia, rendi-
miento o los intereses ganados, ser simplemente el pro-
ducto del capital por la tasa de inters. El siguiente recua-
dro plantea varias situaciones relacionada con estos par-
metros y el potencial de aprovechamiento.
59
Abundancia
Abundancia
baja
alta
(N < K / 2)
(N > K / 2)
Tasa de
Nulo
crecimiento Aprovechamiento. Regular
baja Urgente necesidad aprovechamiento
( < 1) de conservacin
Tasa de Mnimo
crecimiento Aprovechamiento. Mximo
alta Necesidad de aprovechamiento
( > 1) conservacin
Por lo tanto, los modelos de aprovechamiento que ha ge-

nerado la ecologa de poblaciones requieren del anlisis de
varios parmetros poblacionales. En principio, la manipula-
cin directa de estos parmetros a travs de tcnicas de
manejo del hbitat y de la poblacin, permite incrementar,
mantener o disminuir el crecimiento de la poblacin. Parti-
cularmente, el conocimiento de los factores que inciden
sobre las tasas de natalidad y mortalidad de las diferentes
categoras de edad en cada sexo, permite tener un conoci-
miento sobre el valor que tendr la tasa de crecimiento de
la poblacin lo que a su vez permitir definir las acciones de
manejo ms adecuadas para modificar la tendencia de ese
crecimiento hacia los objetivos particulares.
60
12
Cosecha mxima sostenida (MSY)
U n concepto central en el aprovechamiento es la cose-

cha mxima sostenida o rendimiento mximo sosteni-
do o sustentable (MSY, Maximum Sustainable Yield). En
ecologa de poblaciones, y tambin en economa, el MSY
es, tericamente, el mayor rendimiento (o cosecha) que se
puede tomar de una poblacin en un perodo indefinido.
Un aspecto fundamental en este concepto, es mantener el
tamao de la poblacin en el punto de mxima tasa de cre-
cimiento cosechando solo una fraccin de individuos.
Considerando el modelo de crecimiento poblacional logsti-

co, los recursos no son limitativos cuando la poblacin tie-
ne baja abundancia (N < K/2), lo cual no limita la tasa re-
61
productiva. Sin embargo, el rendimiento de esa poblacin

ser pequeo (Figura 11).
125
MSY
100 Upper MSY
Cosecha
Lower MSY
75
50
25
0
K/2 K
Abundancia ( N )
Figura 11.
Relacin entre la cosecha y la abundancia poblacional. Como se obser-
va la MSY tericamente sucede cuando la abundancia de la poblacin
est a la mitad de la capacidad de carga (K/2). Es decir, cuando ha al-
canzado la mxima tasa de crecimiento poblacional segn el modelo
logstico. Antes o despus de K/2 la cosecha es menor.
Cuando la abundancia alcanza un valor cercano a la mitad

de la capacidad de carga (K/2), la tasa de crecimiento de la
poblacin est en su punto mximo. Este punto es nom-
brado cosecha o rendimiento mximo sostenible (MSY), y
es cuando se puede obtener el mximo de individuos cose-
chados.
62
Conforme la abundancia aumenta los factores denso-

dependientes de la densidad comienzan a limitar cada vez
ms el crecimiento hasta que la poblacin llegue a la capa-
cidad de carga. En este momento, no hay excedentes que
puedan ser cosechados y la produccin cae a cero. Es decir,
y este es un punto muy importante, la mayor cosecha sos-
tenida no se alcanza cuando la abundancia de la poblacin
est al mximo de su K. Nuevamente, lo importante es que
la tasa de crecimiento () est al mximo y esto sucede
cuando N = K/2.
Dado que difcilmente se puede tener una estimacin exac-

ta de K/2 por cuestiones de muestreo, pero tambin por-
que este punto no es esttico en el tiempo, desde el punto
de vista de cosecha es recomendable extraer individuos
cuando la poblacin est entre el MSY y el lmite inferior de
este (Figura 11). Esta decisin es una estrategia que prote-
ge a la poblacin de una sobreexplotacin.
Para aclarar el MSY, observe el ejemplo presentado en la

figura 12. Segn la frmula general presentada en el captu-
lo anterior, la cosecha = N tasa de cosecha. Adems, en
este modelo se asume que la tasa de cosecha = a la tasa de
crecimiento poblacional. Este ejemplo est basado supo-
niendo que la poblacin tiene un tipo de crecimiento logs-
tico o sigmoideal (captulo 7) y, por lo tanto, la tasa de cre-
cimiento es denso-dependiente. Es decir, conforme aumen-
ta la abundancia va disminuyendo su tasa de crecimiento
de una forma lineal inversa.
63
0.4 200
Tasa de cosecha
0.3 150
Cosecha
0.2 100
0.1 50
0 0
0 250 500 750 1000
Abundancia ( N )
Figura 12.
Ejemplo hipottico de la estimacin del nmero de animales a cosechar
(o rendimiento) en funcin de la abundancia y de la tasa de cosecha
segn un modelo de crecimiento poblacional logstico. Es decir, Cose-
cha = N x tasa de cosecha. Recuerde que la tasa de cosecha = tasa de
crecimiento poblacional. En este ejemplo la tasa de crecimiento es
denso-dependiente segn un modelo lineal inverso.
Entonces, cuando la abundancia es muy baja, por ejemplo

125 individuos la tasa de cosecha ser alta (en este ejemplo
0.4) y el rendimiento ser de 50 individuos (producto de
125 x 0.35). Si N = 250, la tasa de cosecha disminuye y el
rendimiento es de 75 animales. El MSY se alcanza cuando la
poblacin est en K/2 en este caso 500 individuos y su r =
0.2, dando como resultado que en esta poblacin hipotti-
ca se pueden cosechar hasta 100 individuos.
64
A partir de este punto, aunque la abundancia aumente la

cosecha ser nuevamente baja debido a que la tasa de cre-
cimiento (y por ende la tasa de cosecha) ira disminuyendo.
Nuevamente, note que la cosecha ser igual a cero cuando
la poblacin ha alcanzado su K y por ende, su tasa de cre-
cimiento es cero tambin.
Entonces, cuando N = K se requieren prcticas de manejo

como la modificacin de la estructura de la poblacin o el
incremento de la capacidad de carga del hbitat, prcticas
ms comunes para inducir a la poblacin a un rgimen de
crecimiento. Idealmente, el manejo debe de estar enfocado
a mantener N = K/2 donde es posible el MSY, pero en la
prctica es casi imposible lograr esto.
En general, la estimacin del MSY requiere de mucha in-

formacin demogrfica de la poblacin de inters misma
que pocas veces se tiene para la mayora de las especies
animales. Como alternativa se han propuesto otros mto-
dos que requieren menos informacin. Uno de los ms em-
pleados en regiones tropicales es el conocido como modelo
de produccin mxima (Pmax).
Brevemente, este modelo requiere informacin especfica

de la capacidad de carga (K), la tasa finita mxima de cre-
cimiento poblacional (max) y la densidad poblacional (D).
Adems, en este modelo se asume que las poblaciones tie-
nen un crecimiento denso-dependiente y alcanza la pro-
duccin mxima cuando la poblacin est al 60% de su ca-
65
pacidad de carga, es decir 0.6K. Por lo tanto, la produccin

mxima (Pmax) se calcula multiplicando la densidad (estima-
da como 0.6K) por la tasa finita de crecimiento poblacional
(max), y luego se le sustrae la densidad del ao anterior. El
modelo es:
( )
En este modelo habitualmente K se estima a partir de

muestreos de poblaciones en sitios pocos perturbados, y se
considera o asume que la densidad poblacional en esos
sitios se encuentra a su capacidad de carga, es decir K = D.
Sin embargo, dos factores podran afectar este supuesto.

Primero, las poblaciones en equilibro no necesariamente se
encuentran a su capacidad de carga, especialmente en
aquellas reas donde el crecimiento poblacional est fuer-
temente regulado por los depredadores. Segundo, la capa-
cidad de carga no es un valor esttico sino que cambia de-
pendiendo de la dinmica, variacin estacional, depreda-
cin y necesidades humanas. En consecuencia, en sistemas
naturales habitualmente existen fluctuaciones de las condi-
ciones ambientales y las poblaciones en realidad fluctan
alrededor de K. Por lo tanto, estimar slo una vez la densi-
dad en reas muy poco perturbadas podra llevar a una
estimacin sesgada de K.
66
13
Paradigma de las poblaciones
pequeas
L a cacera incontrolada, el trfico ilegal, la destruccin

del hbitat, la introduccin de especies exticas, los
parsitos y enfermedades, son las causas principales por la
que muchas poblaciones y/o especies de fauna silvestre se
encuentran en peligro. La extincin es un proceso natural
pero nunca como ahora un inmenso nmero de especies
estn amenazadas por las actividades humanas. En este
sentido la ecologa de poblaciones tambin est aportando
bases conceptuales y metodolgicas para la conservacin
biolgica.
Las especies categorizadas como raras son ms vulnera-

bles que las especies comunes. Lo paradjico es que la
67
rareza es la condicin prevaleciente en la naturaleza. Es

decir, solo algunas especies tienden a ser muy abundantes
mientras que la mayora presentan poblaciones pequeas.
La condicin de rareza es el resultado de factores naturales
y factores de origen antrpico. Las siguientes caractersticas
pueden definir a una especie como rara:
Especies con distribuciones geogrficas muy res-

tringidas
Especies con poblaciones naturalmente pequeas
Especies en las cuales el tamao de las poblaciones
est disminuyendo
Especies con baja densidad poblacional
Especies de gran tamao corporal que requieren
reas extensas para sobrevivir
Especies que no tienen dispersin efectiva
Especies migratorias estacionales
Especies con escasa variabilidad gentica
Especies con requerimientos especializados de ni-
cho
Especies caractersticas de ecosistemas antiguos
Especies con distribuciones agregadas
Especies con necesidades de nicho muy especiali-
zado
Especies que evolucionaron en aislamiento
Especies cazadas o cosechadas por la gente
Especies que estn ampliando su rea de distribu-
cin y estn colonizando nuevos ambientes
68
Es importante considerar que no hay una sola especie que

tenga todas estas caractersticas de manera simultnea. Es
decir, la rareza y vulnerabilidad podra ser la consecuencia
de unos pocos de estos factores combinados. Esto implica
que las necesidades de conservacin sern distintas entre
especies, e incluso entre poblaciones de una misma espe-
cie.
Diferentes organizaciones clasifican a las especies segn su

estado de conservacin. Por ejemplo, la IUCN tiene diez
categoras: extinta, extinta en la naturaleza, en peligro crti-
co, en peligro, vulnerable, dependiente de la conservacin,
con riesgo de amenaza, de menor preocupacin, insuficien-
temente estudiada, no evaluada. Hay otras clasificaciones y
en algunos pases se tiene sus propias definiciones, por
ejemplo en Mxico la NOM059 define a cada una de las
especies. Pero en general las especies enlistadas en los Li-
bros Rojos de la IUCN tienen amplia aceptacin. Sin embar-
go, para un gran nmero de especies y poblaciones no se
tiene incluso la informacin bsica para saber su estado de
conservacin.
Consecuentemente, el anlisis poblacional de este tipo de

especies se centra en las caractersticas que hacen vulnera-
ble a una especie debido a que son ms proclives de que
sus poblaciones disminuyan en nmero y lleguen a estar en
peligro de extincin local o total. Esto es lo que se conoce
como el paradigma de las poblaciones pequeas y en decli-
69
nacin debido al efecto vrtice o vortex. De manera ilus-

trativa este efecto se muestra en la figura 13.
Figura 13.
El efecto vrtice o vortex es un proceso donde se explica la diminu-
cin progresiva en la abundancia de un poblacin debido a factores
extrnsecos e intrnsecos lo cual puede llevar a la poblacin a un punto
de riesgo.
Brevemente, el efecto vortex consiste en que una pobla-

cin original disminuye debido a factores extrnsecos como
la cacera, trfico, destruccin de hbitat, especies exticas,
entre los principales los cuales disminuyen la poblacin
original. Llegado cierto tamao poblacional, los factores
intrnsecos como la estocasticidad demogrfica, estocasti-
70
cidad ambiental, efecto Allee, prdida de variabilidad gen-

tica, alteracin de estructuras sociales y ciclos hormonales,
entre los principales, tienen un papel crucial que puede
acelerar la disminucin de la abundancia hasta llegar a un
punto donde la poblacin se encuentra en alto riesgo o
probabilidad de extincin.
Metodolgicamente, este efecto vortex se ha abordado a

travs de los anlisis de viabilidad poblacional (PVA) que
sirven, entre varios aspectos, para estimar la probabilidad
de extincin local (Pe), el tamao mnimo viable de la po-
blacin (MVP), la superficie mnima crtica (MCA) para sos-
tener MVP, el tamao efectivo poblacional (Ne), y el mni-
mo nmero de poblaciones para persistir a nivel metapo-
blacional. Es decir, los PVA son herramientas muy tiles
para la conservacin y el manejo de la fauna silvestre.
En particular, la estimacin del tamao poblacional mnimo

viable (MVP) es un tema muy debatido en el ambiente de la
conservacin y, hasta el momento, no hay un consenso
respecto a cul es este nmero y cmo calcularlo. En biolo-
ga de la conservacin existe lo que se conoce como la regla
50/500 de Franklin la cual se basa en tamaos efectivos de
poblacin (Ne) y no en N. Esta regla tiene su base en estu-
dios de gentica y se ha demostrado que es muy til para
muchas especies. Sin embargo, no hay un consenso absolu-
to y para algunas especies se ha propuesto que el nmero
de individuos necesario para que una poblacin sea viable
est en el orden de los miles o cientos de miles. En otros
71
casos se ha considerado, de manera muy general, que el

mnimo debe ser de 500 a 5000 individuos. Pero esto varia
dependiendo de la historia de vida de cada especie. El MVP
habitualmente se estima empleando PVA a travs de pro-
gramas como Vortex, Ramas/Metapop, Alex, u otros pro-
cedimientos.
72
14
Anlisis de viabilidad poblacional
y Pe
E l anlisis de viabilidad poblacional (PVA, por sus siglas

en ingls Population Viability Analysis) es un proceso
de evaluacin de riesgo o probabilidad de extincin (Pe)
usado cada vez con mayor frecuencia en la biologa de la
conservacin. Tres definiciones de PVA podran ser:
un proceso de identificacin de las amenazas que

enfrentan las especies y la evaluacin de la probabi-
lidad de que se mantendr durante un tiempo de-
terminado en el futuro,
un proceso en el cual se evalan datos y modelos
de una poblacin para anticipar la probabilidad de
73
que esa poblacin persista en el futuro por algn

tiempo definido,
bien como el proceso que determina la probabili-
dad de que una poblacin se extinga dentro de un
tiempo determinado, es decir la estimacin de Pe.
Es decir, los PVA son procedimientos (Figura 14). De mane-

ra general, en los PVA se construyen modelos matemticos
que evalan los factores que pueden tener influencia sobre
el declive de una determinada poblacin. Aparte de la pro-
pia evaluacin de los factores que provocan el declive, un
PVA proporciona informacin sobre cmo el manejo puede
revertir la tendencia negativa de la poblacin actuando
sobre los factores que la provocan. Los PVA estn orienta-
dos tanto a la conservacin como al manejo de especies
y/o poblaciones raras, amenazadas y tambin otras que son
susceptibles de aprovechamiento. Es importante destacar
que cada PVA se desarrolla individualmente para una po-
blacin concreta y, por lo tanto, cada PVA es nico.
Dentro de este contexto, los PVA se pueden utilizar para

hacer frente a tres aspectos de la gestin de especies ame-
nazadas: 1) Planificacin de la investigacin y recopilacin
de datos, 2) evaluacin de la vulnerabilidad, y 3) predecir la
respuesta a la reintroduccin de especies, cra en cautivi-
dad, el control de la quema prescrita, la hierba, la rehabili-
tacin del hbitat, o diseos diferentes para las reservas
naturales o las redes de corredor.
74
1. Identificar
el problema y
colectar datos
2.Determinar 3.Estimar los 4.Construir o

o modificar la parmetros mejorar el
estructura del modelo
modelo
10.Evaluar los 6.Realizar 5.Evaluar el

datos anlisis de riesgo de
resultantes sensibilidad extincin y
del monitoreo posibilidades
de
recuperacin
9.Monitoear a 8.Implementar 7.Priorizar

largo plazo la el plan de opciones;
especie manejo seleccionar
plan de manejo
ptimo
Figura 14.
Componentes o pasos generales de un proceso de anlisis de viabilidad
poblacional.
75
1
Probabilidad de persitencia (1 -Pe)
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 20 40 60 80 100
Porcentaje de declinacin de la poblacin
Figura 15.
Cambio en la probabilidad de extincin (Pe) o de persistencia (1 Pe)
conforme el porcentaje de decline de la poblacin cambia. Cuando el
porcentaje de declinacin es menor (por ejemplo 40%) la probabilidad
persistencia es de 0.50; pero si el decline es mayor (60%) la persistencia
disminuye a un 0.15. Un valor de persistencia de 1.0 implica una pro-
babilidad de extincin igual a cero.
En general, los PVA involucran la simulacin o el anlisis de

una poblacin con el fin de hacer una proyeccin hacia el
futuro de la tendencia de la misma, o bien estimar la pro-
babilidad de extincin (Pe) o de persistencia (1 Pe) esa
poblacin. Sin embargo, en s mismo la definicin y criterios
de lo que es viabilidad, persistencia y extincin, son arbitra-
rios. Por ejemplo, en ocasiones viabilidad se refiere como
asegurar el 95% de probabilidad de que la poblacin so-
breviva por lo menos 100 aos. Lo importante a compren-
76
der es que conforme el cambio en la abundancia es menor,

la persistencia aumenta (Figura 15).
Es relevante destacar que una de las funciones principales

de los PVA no es en s mismo obtener un solo valor de Pe de
la poblacin en cuestin, sino simular la tendencia de la
misma y los posibles diferentes valores de Pe bajo diferen-
tes escenarios y comparar luego estos valores para evaluar
el riesgo y posibles medidas para mitigarlo. Estos escena-
rios se construyen introduciendo variaciones sobre los dife-
rentes parmetros utilizados dependiendo los modelos que
se empleen. Por ejemplo, algunos PVA estn basados en
modelos poblacionales sencillos como el exponencial y lo-
gstico ya sea determinsticos o estocsticos. Otros modelos
incorporan informacin ms detallada como es el caso de
los llamados modelos espacialmente explcitos en los cuales
no solo se introducen datos demogrficos de la poblacin,
sino adems se incorporan datos del paisaje como el nme-
ro, tamao, aislamiento de los parches, dispersin de los
animales, entre algunos. Estos ltimos modelos pueden
resultar ms complejos y realistas.
77
15
Ecologa metapoblacional
L a teora de metapoblaciones representa uno de los pa-

radigmas ms recientes en el mbito de la ecologa. En
particular, los manejadores de fauna silvestre en otros pa-
ses estn considerando a esta teora como una estrategia
interesante para la conservacin biolgica bsicamente por
dos razones. La primera es que actualmente la mayora de
los hbitats presentan algn grado de fragmentacin y el
patrn espacial de las poblaciones coincide con las predic-
ciones de los modelos de la teora de metapoblaciones. La
segunda es que la estructura de la metapoblacin permite
la existencia de la poblacin total a un nivel regional amplio
debido a que la extincin de algunas poblaciones locales en
algunos parches no necesariamente con lleva a una extin-
cin total de la metapoblacin.
78
Esto se debe a que los modelos clsicos de crecimiento po-

blacional como el exponencial y el logstico tienen como
supuesto que la migracin no existe y de que el crecimiento
de una poblacin solo es consecuencia de los nacimientos y
fallecimientos. Este supuesto es poco realista ya que mu-
chos animales realizan movimientos de migracin y/o de
dispersin como parte de su dinmica poblacional.
Una aproximacin que incorpora el hecho de que los ani-

males se mueven entre poblaciones y que esos movimien-
tos son muy importantes para la persistencia y sobreviven-
cia de las poblaciones, as como para el establecimiento de
nuevas poblaciones en sitios previamente vacos, es el ba-
sado en el concepto de la metapoblacin. La metapobla-
cin se define como "una poblacin de poblaciones" o bien
como un grupo de varias poblaciones locales (o subpobla-
ciones) que estn ligadas por los procesos de inmigracin y
emigracin.
Algunas poblaciones se consideran como metapoblaciones

naturales. Sin embargo, en la actualidad la gran mayora de
las metapoblaciones son el resultado del proceso de frag-
mentacin de su hbitat por actividades de origen antrpi-
co. Considerando gradientes del tamao de parche (o
fragmento) y del asilamiento del parche, se pueden clasifi-
car diferentes tipos de estructuras metapoblacional: mode-
lo clsico de Levins, en no-equilibrio, poblaciones parcha-
das y continente-isla (Figura 16).
79
Figura 16.
Ejemplos de diferentes patrones de metapoblaciones en funcin del
tamao y aislamiento de los parches. Se muestran cuatro estructuras
metapoblacionales: clsica de Levins (1), parchada (2), continente-isla
(3) y en no equilibrio (4). El tamao del crculo est relacionado con el
tamao poblacional y/o del parche donde habitan, mientras que la
lnea que une dos subpoblaciones indica que entre ellas estn conecta-
das a travs de movimientos de individuos.
80
El primer aspecto importante en el que difieren los concep-

tos de metapoblacin y poblacin es que mientras el pro-
blema principal a nivel de una poblacin es conocer el ta-
mao y cambio de la misma a travs del tiempo; mientras
que en una metapoblacin lo que interesa es su persisten-
cia a nivel regional lo cual depender de la tasa de extin-
cin de las poblaciones locales (Pe) y de la tasa de coloniza-
cin de hbitats o parches vacos.
El segundo aspecto importante en el que difieren el anlisis

metapoblacional del poblacional, es el referente a la escala
espacial a la que se estudian ambas. Los modelos poblacio-
nales asumen de que las poblaciones alcanzan un equilibrio
y que las poblaciones persisten en el tiempo casi indefini-
damente en un sitio. En contraste, la perspectiva metapo-
blacional asume que las poblaciones locales constantemen-
te se extinguen y que el equilibrio se da a una escala espa-
cial a nivel del paisaje; adems, un aspecto muy importante
es que considera que los sitios estn conectados.
Por lo tanto, en el nivel metapoblacional se analiza la per-

sistencia de la metapoblacin en funcin de las probabili-
dades de extincin de las poblaciones locales y de las pro-
babilidades de colonizacin de sitios o parches vacos que
potencialmente pueden ser hbitats para una poblacin. Es
decir, los modelos metapoblaciones describen la fraccin
de sitios en el paisaje que actualmente son ocupados por
poblaciones. Para trminos del anlisis metapoblacin la
escala temporal se considera en aos incluso dcadas.
81
Esta relacin de la probabilidad de extincin local (Pe) con

la probabilidad de persistencia regional (Px), se presenta en
la figura 17. Lo que demuestra esta figura es que Px aumen-
ta rpidamente mientras ms parches ocupados existan.
Esto ilustra un principio muy importante en el anlisis me-
tapoblacional y es que a un mayor nmero de parches ocu-
pados el riesgo de extincin de la metapoblacin disminu-
ye. Es decir, que no obstante de que puede haber una alta
probabilidad de extincin a nivel de las poblaciones locales,
entre ms poblaciones existan la probabilidad de persisten-
cia de la metapoblacin a largo plazo se incrementa. Este
principio tiene consecuencias de manejo a nivel de conser-
vacin bastante interesantes que se discuten ms adelante.
1
Probabilidad de persistencia regional (Px)
B
0.5
0
0 0.5 1
Probabilidad de extincin local (Pe)
Figura 17.
La relacin entre la probabilidad de persistencia regional (Px), la proba-
bilidad de extincin (Pe) y el nmero de poblaciones: 1 poblacin (A), 10
poblaciones (B) y 100 poblaciones (C).
82
16
Modelos de funciones de
incidencia
U na de las relaciones ms consistentes que se ha do-

cumentado para muchas especies animales por todos
lados del mundo, es que conforme el tamao de parche es
mayor y el aislamiento disminuye, hay mayor probabilidad
de que ese parche est ocupado (Figura 18). Como se men-
cion previamente, a mayor nmero de parches ocupados
la probabilidad de persistencia de la metapoblacin aumen-
ta.
Adems, conforme el tamao de parche es mayor la abun-

dancia de la poblacin local aumenta, y como lo demuestra
el paradigma de las poblaciones pequeas, a mayor N me-
nor probabilidad de extincin local (Figura 19). Adicional-
83
mente, conforme el aislamiento entre parches disminuye la

probabilidad de colonizacin aumenta. Es decir, las varia-
bles tamao y aislamiento son fundamentales en la teora
metapoblacional.
paisaje sureo
100
75
Patch size (ha)
50
25
0
0 100 200 300 400 500
Isolation (m)
Figura 18.
Relacin de la ocupacin de un parche de hbitat (crculos negros) o
desocupacin (crculos blancos) en funcin del tamao y aislamiento de
los parches. Parches ms grandes y menos aislados tienden a estar ms
ocupados.
Los modelo de funciones de incidencia (IFM) desarrollados

por Hanski incorporan estas dos variables y sirven para
modelar la dinmica de extincin local y colonizacin de
parches (Figura 20). Es decir, el tamao de los parches se
relaciona con la extincin local, mientras que la conectivi-
dad de los parches con la colonizacin.
84
1
Probabildad de extincin (Pe)
0.5
0
0 20 40 60 80
Tamao del parche (ha)
Figura 19.
Relacin entre el tamao del parche y la probabilidad de extincin
local.
De manera general, la probabilidad de que un parche est

ocupado (Ji) se estima como:
( )
donde Ei es una probabilidad de que el parche i-simo se
desocupe cuando est ocupado durante la siguiente unidad
de tiempo, mientras que Ci es la probabilidad de que el par-
che i-simo pueda ser ocupado cuando est desocupado
durante la siguiente unidad de tiempo.
85
Probabildad de ocupacin 1
0.5
0
1 10 100
Tamao del parche
1
Probabildad de ocupacin
0.5
0
10 100 1000
Conectividad del parche
Figura 20.
Dependencia de la probabilidad de ocupacin de un parche con el ta-
mao y conectividad.
Como consecuencia, la principal estrategia para la conser-

vacin es mantener numerosos parches de hbitats y el
potencial para poder dispersarse entre ellos, es decir, su
86
conectividad. Por lo tanto, para cuestiones de manejo con

fines de conservacin el concepto de metapoblaciones
propone un sistema de mltiples reservas conectadas por
corredores biolgicos. En este sentido, el diseo de reser-
vas debe involucrar ms que el establecimiento de corredo-
res entre parches o zonas de amortiguamiento alrededor
de los parches, lo cual es especialmente importante si la
poblacin de inters est espacialmente subdividida.
La teora de las metapoblaciones considera que para la

conservacin de determinada especie no solo es importan-
te mantener los parches de hbitat adecuado y el mosaico
completo de reas no adecuadas dentro del paisaje. Esto
tiene como consecuencia integrar no solo las reas de re-
serva sino tambin aquellas reas donde las actividades
humanas son intensas. En este sentido, el enfoque de la
ecologa del paisaje se ha integrado al concepto de meta-
poblaciones.
87
88
Conclusiones
1. La ecologa de poblaciones representa un cuerpo

terico de conceptos y de mtodos de estimacin muy til
en el manejo de fauna silvestre, principalmente cuando
esta se encuentra en estado libre.
2. De las definiciones de ecologa una muy til para el

manejo de fauna es la que se refiere al estudio de los facto-
res que afectan la tasa de crecimiento de una poblacin.
3. La unidad de anlisis la representa la poblacin la

cual es definida como un grupo de individuos de la misma
especie que habita en un lugar y tiempo determinado don-
de los individuos intercambian informacin gentica.
4. La delimitacin fsica de una poblacin no es sencilla

por lo que resulta til definirla como aquellos animales que
estn dentro de una ANP o UMA. Esta definicin no debe
de perder de vista de que los individuos constantemente
entrarn y saldrn de las unidades de manejo. Este efecto
es mayor entre ms pequea sea la superficie de esas uni-
dades.
89
5. El tamao poblacional se expresa de diferentes for-

mas pero las dos ms comunes es como abundancia (N) y
densidad (D). Ambos estn relacionados pero no significa lo
mismo. Abundancia es el nmero total de individuos de la
poblacin, mientras que densidad es ese nmero expresa-
do por unidad de rea o hbitat.
6. Existen muchos mtodos de estimacin poblacional.

La seleccin de uno u otro depender de la finalidad para la
cual se quiere saber el tamao de la poblacin, de la propia
especie en cuestin, de la experiencia de la persona, y del
tiempo y dinero que se tiene para realizar los muestreos,
entre los principales factores.
7. La abundancia de una poblacin es un nmero que

resulta de la cantidad de individuos de ambos sexos y dife-
rentes grupos de edad. Es decir, de su estructura.
8. El tamao poblacional es uno de los dos parmetros

importantes en el manejo de la fauna. El segundo parme-
tro es la tasa de crecimiento poblacional.
9. La tasa de crecimiento es la velocidad a la cual una

poblacin cambia (aumenta, se mantiene o disminuye) a
travs del tiempo. Esta tasa se mide de varias formas sien-
do la tasa instantnea (r) y la tasa finita de crecimiento ()
las ms comunes.
10. Existen varios mtodos para estimar la tasa de cre-

cimiento, pero en todos los casos se requiere de un moni-
90
toreo de por lo menos dos aos ms de la poblacin em-

pleando siempre el mismo mtodo de muestreo.
11. El cambio de N y a travs de tiempo es lo que se

conoce como dinmica poblacional y es esencial su monito-
reo para el manejo.
12. La estimacin de esta tasa es importante para cues-

tiones de aprovechamiento sustentable y para conserva-
cin.
13. Si la abundancia es alta y la tasa de crecimiento po-

sitiva, la poblacin puede ser aprovechada. Pero si la abun-
dancia es baja y la tasa de crecimiento es casi cero o nega-
tiva, entonces la poblacin puede decrecer por lo que ha-
br que protegerla.
14. Es decir, el aprovechamiento no solo debe estar

basado en cuntos animales hay en la poblacin (N) sino
adems a qu tasa est cambiando esa poblacin ().
15. El concepto de cosecha mxima sostenida (MYS) es

poco comprendido pero es esencial para el aprovechamien-
to.
16. Relacionado con el concepto anterior, el modelo de

produccin mxima (Pmax) es sencillo de estimar debido a
que requiere poca informacin para parametrizarlo.
17. El paradigma de las poblaciones con abundancia

baja y aquellas en decrecimiento, indica que conforme la
91
abundancia disminuye la probabilidad de extincin (Pe)

aumenta debido a factores externos (cacera, trfico ilegal,
fragmentacin de hbitat, introduccin de especies exti-
cas) y factores intrnsecos (estocasticidad demogrfica,
efecto Allee, prdida de variabilidad gentica).
18. Lo anterior es conocido como efecto vortex y es

central en la conservacin biolgica a nivel de poblaciones
y/o especies.
19. Los anlisis de viabilidad poblacional (PVA) son pro-

cesos o herramientas que permiten estimar el tamao m-
nimo viable de la poblacin (MVP) necesarios para dismi-
nuir el riesgo de extincin, y tambin para definir tasas de
cosecha bajo simulando diferentes escenarios posibles.
20. La ecologa de metapoblaciones es otro de los para-

digmas nuevos el cual estima la persistencia a nivel regional
en funcin de las extinciones locales y colonizacin de par-
ches vacos. Esta teora est siendo muy aplicada para es-
pecies fragmentadas por actividad humana.
21. Una de las relaciones ms consistentes que se ha

documentado para muchas especies animales por todos
lados del mundo, es que conforme el tamao de parche es
mayor y el aislamiento disminuye, hay mayor probabilidad
de que ese parche est ocupado.
22. Los modelos de funciones de incidencia (IFM) se

basan en modelar la ocupacin en funcin de la extincin
92
local explicada principalmente por el tamao de los par-

ches, y la colonizacin explicada por la conectividad de los
parches.
23. Finalmente, el presente libro es sola una introduc-

cin muy breve a diversos temas centrales para el manejo
de la fauna silvestre.
24. Este enfoque de ecologa poblacional aplica mejor

para poblaciones en vida libre.
25. Indiscutiblemente, la ecologa es solo uno de los

varios marcos conceptuales en los que debe estar basado la
teora y prctica de manejo de fauna. La integracin de
otras disciplinas como la medicina veterinaria, zootecnia,
agricultura y silvicultura, antropologa, administracin, con-
tabilidad, diseo, publicidad, mercadotecnia, y otras son
bsicas para la conservacin y uso sustentable de la fauna
silvestre.
93
94
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Akcakaya,H. R., M. A. Burgman y L. R.Ginzburg. 1999. Ap-

plied population ecology: Principles and computer ex-
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Vortex: http://www.vortex9.org/vortex.html
97
98
99
www. bsm r .com
biblioteca Salvador Mandujano Rodrguez
http://bibliotecasmr.blogspot.com
100
101
Ecologa de poblaciones aplicada al manejo de fauna silvestre:

cuatro conceptos (N, , MSY, Pe) por Salvador Mandujano Rodrguez,
se termin de imprimir en marzo del 2011 con un tiraje de 500 ejemplares
editado por el Instituto Literario de Veracruz S. C., Mxico.
102

Ecología de Poblaciones Aplicada Al Manejo de Fauna Silvestre: Cuatro Conceptos (N, ʎ, MSY, Pe) .

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Ecologa de poblaciones

Cuatro conceptos (N, , MSY, Pe)

Salvador Mandujano Rodrguez

Coleccin Manejo de Fauna Silvestre No. 3

Coleccin: Manejo de Fauna Silvestre

D.R. Salvador Mandujano Rodrguez

Diseo de portada: Tomas B. Bravo

Imgenes de portada y contraportada: S. Mandujano R.

Ninguna parte de este libro puede ser reproducida parcial o

Instituto Literario de Veracruz S. C.

Impreso en Mxico 2011

Amrica, Marami y Jshua

el oficio de escribir es solitario

PARTE I. Conceptos centrales

PARTE II. Dos conceptos ecolgicos: N y

PARTE III. Dos conceptos de manejo: MSY y Pe

L a presente obra es un libro introductorio a la ecologa

Es un libro introductorio donde he tratado de abordar dos

Por ejemplo, una poblacin con abundancia alta y una tasa

Libros de ecologa de poblaciones y de manejo de fauna

En consecuencia, espero que este libro despeje algunas

Este libro de alguna manera tambin es el resultado de los

depurando y mejorando mis apuntes y presentaciones. A

Los comentarios y sugerencias de mis colegas y amigos me-

Una parte significativa de los fondos econmicos para pu-

ANP rea Natural Protegida

E n Mxico, el manejo y conservacin de la fauna silves-

De un total de 1.972.000 km2 de territorio nacional, apro-

representan una importante proporcin de tierra dedicada

La funcin principal de estas reas es asegurar la conserva-

El manejo de fauna puede ser definido como la aplicacin

Es decir, el manejo de fauna silvestre solo se justifica cuan-

ejemplo, si se tiene una UMA de venados con el fin de ob-

Para alcanzar estos tres objetivos (conservacin, uso sus-

Indiscutiblemente el aporte de disciplinas como la medicina

Por lo tanto, el manejo de la fauna silvestre es el resultado

El trmino fauna silvestre como es empleado en este libro

T radicionalmente se define a la ecologa como el estu-

Tres definiciones de ecologa a nivel de poblaciones espe-

El estudio de los factores que determinan la distri-

El estudio de los factores que limitan el crecimiento

El estudio de lambda (, tasa finita de crecimien-

De estas definiciones emergen dos parmetros centrales

E ste libro se centra en dos conceptos ecolgicos:

1. Tamao poblacional (N, D), y

y dos objetivos de manejo:

1. Cosecha mxima sustentable (MSY, Pmax), y

Cada uno de estos cuatro conceptos y definiciones asocia-

El tamao poblacional se puede expresar como abundancia

El crecimiento de una poblacin se mide empleando dife-

El uso sustentable de la fauna est considerado incluso

En el caso de especies y/o poblaciones con abundancias

mo viable (MVP). Estos conceptos se abordan en los captu-

Los conceptos bsicos y aplicaciones prcticas de metapo-

A lo largo de todo el texto en el libro, he omitido citas bi-

P or poblacin se entiende al nmero total de individuos

Desafortunadamente, esto sucede en pocos casos. Lo co-

estos movimientos son constantes entonces se podra ha-

Una delimitacin distinta del rea ocupada por una pobla-

U no de los parmetros demogrficos ms importantes

Otros trminos relacionados son la abundancia relativa

cin respecto a otra expresada en porcentaje, por ejemplo

donde S es la superficie total del hbitat disponible para la