LAS AVES

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen slo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estn modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para

reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosin. Su grupo taxonmico se denomina clase Aves para la sistemtica clsica, pero en la

sistemtica filogentica actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms anidamientos intermedios con denominacin. Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200 millones de aos. Su posterior evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las cerca de 10.000 especies actuales (la lista de Clements incluye 9.792 especies vivas ms 86 extintas en tiempos histricos). Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN comienzan a esclarecerse. Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones. El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, se han extinguido ms de 120 especies como consecuencia de actividades humanas y, actualmente, son ms de 1.200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.

Diversificacin cretcica de aves primitivas Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretcico. Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros, las colas de las aves ms avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigstilo en el clado Pygostylia. El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion fue Enantiornithes (significa "aves opuestas"), llamado as porque la construccin de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas. Linajes ms avanzados se con especializaron apariencia tambin en Un comer orden pescado, de aves como la

subclase Ichthyornithes ("aves-pez")

de gaviota.

marinas

del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes ms cercanos de las aves modernas.

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Archaeopteryx Pygostylia

Confuciusornithidae Ornithothoraces

Enantiornithes Ornithurae

Hesperornithiformes

Neornithes

Anatoma y fisiologa

Anatoma externa de un ave. La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo. El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio. Los huesos del crneo estn fusionados, sin presentar suturas craneales. Las rbitas son grandes y separadas por un septo seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas. Las pocas vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro. Las costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el

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anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas. Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos

en anisodctilos, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos ypamprodctilos. La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave. Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de urea o amonio, a travs de los urteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urtrica externa y el cido rico se excreta junto con las heces fecales como desperdicio semislido. Sin embargo, aves como los colibres pueden ser facultativamente amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amonio. Las razones de esto son diversas y no estn del todo claras, aunque sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas. Pueden excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos. Esta materia, as como la fecal de los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave. La cloaca es una abertura multipropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrpilas. El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes. La mayora de las aves estn adaptadas a una rpida digestin para ayudar al vuelo.69 Algunas aves migratorias se han adaptado a usar protenas de muchas partes del cuerpo, incluidas protenas de los intestinos, como fuente adicional de energa durante la migracin. Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos das despus.

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Esquema de la respiracin de las aves. Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino animal. Tras la inhalacin, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin como en la exhalacin. La produccin de sonidos se logra usando lasiringe, una cmara muscular con varias membranas timpnicas que est situada en el extremo inferior de la trquea, desde la cual se separa. El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dos ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el arco artico izquierdo). La vena cava inferior (nica) recibe sangre de las patas por va del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los mamferos, y son ovales y biconvexos. El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave. La parte ms desarrollada del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento y la construccin del nido. Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores.

Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes, y algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.

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Dieta y alimentacin

Adaptaciones de los picos para la alimentacin. La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos

como nctar, frutas, plantas, semillas, carroa, y diversos animales pequeos, incluidas otras aves. Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros. Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una nica estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas. Las estrategias de alimentacin de las aves varan segn la especie. Algunas cazan insectos lanzndose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan. Los kiwis y las aves limcolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limcolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecolgico diferente. Los colimbos, patos

buceadores, pinginos y lcidospersiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse, mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua. Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas, y

lospgalos, son cleptoparsitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determin que obtenan en promedio

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slo el 5% de su comida, y como mximo un 40%. Hay otras aves que son carroeras, algunas de las cuales, como los buitres, estn especializados en comer cadveres, mientras que otras, como las gaviotas, los crvidos o algunas aves de presa lo hacen slo como oportunistas. Aves Neognatas El superorden de las neognatas o carinadas engloba una gran cantidad de rdenes: las gaviformes, las colimbiformes, podicipediformes o podicipitiformes, las procelariformes, las pelecaniformes, las extintas odontopterigiformes, las ciconiformes, las fenicopteriformes, las anseriformes, las animiformes, las falconiformes, las galliformes, las gruiformes o ralliformes, las exitntas diatrimiformes, las caradriformes, las psitaciformes, las cuculiformes, las estrigiformes, las caprimulgiformes, las apodiformes, las coliformes, las trogoniformes, las coraciformes, las piciformes y las paseriformes. Aves paleognatas Las paleognatas, tambin llamadas rtidas o corredoras, son un superorden de aves de la subclase de las neornitas u ornituras, sin dientes, con las alas reducidas, la escpula y el coracoides muy pequeos y las patas muy desarrolladas para la carrera. Con excepcin de las tinamiformes, tienen el esternn plano, sin quilla y son incapaces de volar. Son las aves de los rdenes estrutioniformes, reiformes, casuariformes, epiornitiformes, dinornitiformes, apterigiformes y tinamiformes.