Informe BRC 2004

Caracterizacin Vegetal de la Bioreserva del Cndor
FUNDACIN NUMASHIR
PARA LA CONSERVACIN DE ECOSISTEMAS AMENAZADOS
Hugo F. Mogolln Juan E. Guevara
Metodologa SIG Gioconda Remache Fundacin EcoCiencia
Abril 2004
H. Mogollon y J. Guevara 2004
INTRODUCCIN OBJETIVOS REA DE ESTUDIO METODOS Clasificacin Vegetal Elaboracin de Mapas Recopilacin y anlisis de la informacin Preparacin de la imagen Proceso Postproceso RESULTADOS Las Formaciones Vegetales de la Bioreserva del Cndor (BRC) 1. Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental 1.1 Pramo de Pajonal (Pp) 1.2 Pramo de Frailejones (Pf) 1.3 Pramo de almohadillas (PHa) 1.4 Pramo Herbceo de Pajonal y Almohadillas (PHpa) Pajonales y herbazales hmedos altoandinos 1.5 Pramo Pantanoso (Pps) 1.6 Herbazal lacustre montano alto (HLma) 1.7 Superpramo o Gelidofitia (SP) 1.8 Superpramo Azonal (SPa) 1.9 Bosque siempreverde montano alto (BSVMAAOr) 1.10 Bosque de neblina montano (BNMAOr) 1.11 Bosque siempreverde montano bajo (BSVMBAOrNC) 2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental 2.1 Bosque siempreverde piemontano (BSVPMa) 3 Sector Tierras Bajas 3.1 Bosque siempreverde de tierras bajas (BSVTBa) 3.2 Bosque inundable de palmas de tierras bajas (BIPTBa) 4. Sector de las Cordilleras Amaznicas. 4.1 Bosque siempreverde montano (BSVMa) 4.2 Bosque siempreverde montano bajo (BSVMBa) 4.3 Matorral hmedo montano bajo (MHMAa)
5 6 6 9 9 12 12 12 13 16 17 17 17 17 18 19 20 20 20 21 21 22 22 26 29 32 32 34 34 35 36 36 36 36
Representatividad de las formaciones vegetales en las reas protegidas de la BRC 37
Discusin Importancia de la vegetacin andina Importancia biolgica Importancia hdrica Plantas endmicas Amenazas Ampliacin de fronteras agrcola y ganadera. Fragmentacin Incendios forestales. Introduccin de especies exticas. Minera y Petrleo Conclusiones Agradecimientos Bibliografa ANEXO 1 Evaluacin de la Flora arbrea de los Bosques piemontanos en la cordillera de Galeras Resultados ANEXO 2 Mapa de las Formaciones Vegetales de la Bioreserva del Cndor
41 41 41 42 43 45 47 48 49 50 51 53 53 54 65 65 67 84 84
INTRODUCCIN Debido a la gran destruccin que provocan las actividades humanas en la naturaleza y la creciente extensin de las mismas, se ha vuelto urgente el estudio de zonas poco exploradas, para tener un mejor conocimiento de sus comunidades biolgicas y as promover su conservacin. Algunas de las comunidades ms amenazadas actualmente se encuentran a lo largo de la cordillera de los Andes. Esta rea montaosa posee una de las floras ms diversas de la Amrica tropical, con un alto porcentaje de endemismo (Gentry 1977, Pitman et al. 2000). El Ecuador posee cerca del 60% de su territorio en condiciones montaosas; el rea que se encuentra entre los 9003.000 m, que representa el 10% de su territorio, posee aproximadamente la mitad de las especies del pas (Balslev 1988). Esta zona est afectada por altas presiones humanas que han dejado pocos remanentes que constituyen verdaderos relictos de la flora que probablemente ocuparon los Andes (Gentry 1989a), donde se han realizado espordicas colecciones botnicas, pero no un anlisis intensivo de la vegetacin. La Cordillera Real Oriental que se levanta de la planicie amaznica es una compleja mezcla de topografa y biodiversidad. El clima y la geologa, propias de sus bosques de transicin, han fomentado comunidades biolgicas nicas, ah las comunidades vegetales de las selvas bajas conviven junto a la vegetacin andina, donde habitan cientos de especies endmicas. Pero la situacin de estos bosques se vuelve ms y ms crtica. Varias carreteras han dividido los bosques que antes eran contiguos. La colonizacin, la tala del bosque a pequea escala y las actividades madereras se han mantenido durante dcadas en algunos sitios, y en lugares de acceso reciente estn aumentando en los bosques adyacentes. Este frente ha llegado ya hasta los lmites posibles donde el nico impedimento ha sido la accesibilidad. Estudiar estos relictos puede ser la nica forma de conocer la flora que compone estos bosques. Aunque existen estudios recientes que cuantifican el estado actual de los ecosistemas (Sierra et al. 1999), sus aproximaciones han sido a escala nacional. Estos trabajos
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pierden precisin temtica y planimtrica en contextos geogrficos regionales que requieren una escala de aproximacin cartogrfica ms detallada. El presente documento es una contribucin al conocimiento de los ecosistemas naturales presentes en la Bioreserva del Cndor (BRC), que incluye un anlisis descriptivo de los tipos de bosque existentes y la distribucin geogrfica de los mismos. As como de un anlisis de su actual extensin actual, estado de sus remanentes y su representatividad en las reas protegidas de la BRC. Con base en estos aspectos se identificaron reas prioritarias para la conservacin. Este documento y el mapa que lo acompaa, deben entenderse como una primera aproximacin a la identificacin de reas para la conservacin en la BRC, la que puede ser mejorada mediante la incorporacin de nuevas variables (ambientales, socioeconmicas y temporales) a futuro. OBJETIVOS Caracterizar y elaborar mapas de distribucin de las formaciones vegetales de la zona de estudio. Determinar la composicin florstica de cada una de stas. Identificar plantas endmicas que crezcan en la regin. Determinar el estado de conservacin y posibles amenazas para la flora local en cada una de las formaciones encontradas. Identificar poblaciones y localizaciones viables. Establecer metas de conservacin para los elementos amenazados.
REA DE ESTUDIO En 1997, la Fundacin Antisana introduce en el debate pblico el concepto de la Biorreserva del Cndor (BRC). Abarca un poco ms de un tercio de la cordillera oriental con un rea de 2 125 707 ha. y un rango altitudinal que va desde 4005 810 m en la cima del volcn Cotopaxi. Polticamente forma parte de la provincia del Napo en su mayor extensin, pero adems abarca parte de las provincias de Orellana, Sucumbos, Tungurahua, Cotopaxi, Pichincha e Imbabura. Ocupa la mayor parte de la cuenca del Napo y en menor proporcin las cuencas del Pastaza, Mira y Putumayo.
Limita con el lmite internacional con Colombia al norte y el valle del ro Pastaza al sur. Incluye las reservas ecolgicas Antisana y Cayambe Coca, y los Parques Nacionales Llanganates, Cotopaxi y Sumaco-Napo-Galeras. Esta ancha franja altitudinal est compuesta por varios tipos de vegetacin a los que es importante mapear a una escala fina, para permitirnos una mejor perspectiva a la hora de conservar comunidades biticas. La BRC se encuentra enmarcada en la parte andina, desde la cresta de la Cordillera Real Oriental hacia el occidente a una delgada franja de bosque montano alto interandino y hacia la vertiente amaznica hasta llegar a los 400 m. De acuerdo con el mapa de Ecoregiones de Amrica Latina y el Caribe (Dinerstein et al. 1995), el rea descrita incluye regiones de la cordillera tales como eco-regin bosques montanos de la cordillera Real Oriental (Ecuador-Colombia-Per) y eco-regin Pramo del norte de los Andes (Colombia-Ecuador). El clima es muy variable dentro de la BRC, pero la distribucin de la vegetacin est claramente determinada por la precipitacin y la temperatura. Las temperaturas varan linealmente con la elevacin, debido al enfriamiento adiabtico. No existen cifras exactas ni suficientes datos climatolgicos para analizar la variacin de temperaturas en un rea tan grande como la BRC. En la Tabla 1 se puede ver un estimado de la temperatura en las cotas altitudinales, propuestas por Sierra et al. (1999), crticas en la divisin de las formaciones vegetales, segn el mtodo propuesto por Skov y Borchsenius (1997). Para la precipitacin los valores no son exactos por la falta de estaciones meteorolgicas que proporcionen mediciones directas. Sin embargo, en la mayor parte de la BRC la precipitacin es mayor que la evapotranspiracin, lo cual conduce a condiciones muy hmedas durante todo el ao. Segn Lauer (1976 en Webster 1995) existe, en general, un patrn de precipitacin mxima ente los 900 y 1.400 m, con un pico secundario cerca del lmite altitudinal de los bosques (entre 2.700 y 3.200 m). Los picos mximos de lluvia estn en los bosques piemontanos en los que la precipitacin puede llegar a 4.000 mm. Esta cantidad de lluvia es mayor a la de los bosques de tierras bajas, (bajo los 400 m en los que llueve un promedio de 3.000 mm al ao (Pitman no publicado). La
precipitacin del rea sobre 1.800 m es de 3.0003.500 mm, decreciendo paulatinamente hasta 1.0001.500 mm a 4.000 m (Caadas 1983, Skov 1997).
Tabla1. Temperatura media anual en las cotas altitudinales criticas para la divisin de las formaciones vegetales propuestas por Sierra et al . 1999 (segn Skov y Borchsenius 1997: Temperatura = 29,6 C - (3.200 x 0,006))
Altura (metros) 4.000 3.500 2.900 2.000 1.300 600 400
Temperatura anual promedio (C) 5,6 8,6 12,2 17,6 21,8 26,0 27,2
La topografa del rea es tan variada como la geologa, determinada por lo general por la inclinacin y composicin de las formaciones rocosas levantadas. A diferencia de los cambios graduales de temperatura y precipitacin, en los suelos ocurre un escalonamiento. Hay un reemplazo de un tipo de suelo por otro en forma ms o menos rpida (Cavelier et al. 2002). El conjunto montaoso de la vertiente amaznica oriental se caracteriza, sobre todo, por la amplitud de los desniveles, pendientes de inclinacin muy fuerte y la presencia de macizos rocosos abruptos. La fisonoma del terreno es diversa y moldeada segn el predominio de las manifestaciones antiguas, recientes o actuales del volcanismo o la erosin hdrica. Tambin es importante la huella glaciar, ocurrida durante el Pleistoceno cuando las partes ubicadas sobre 3.500 m de altitud, fueron cubiertas por glaciares que formaron los valles altoandinos en forma de "U" (Vargas et al. 2001). Este paisaje montaoso contrasta con las tierras bajas, donde la mayora de los bloques geolgicos se han levantado sin mayor inclinacin, resultando en terrazas de superficie rasa (Pitman et al. 2002). En la Cordillera Real Oriental, diferentes tipos de rocas y formaciones geolgicas han aflorado durante los ltimos diez millones de aos. Gran parte de la roca fue levantada en el Cretceo (65146 millones de aos), pero hay formaciones jurasicas (200 millones
de aos) e incluso precmbricas (1.500 millones de aos) ms antiguas que se encuentran dispersas (Baldock 1982, Nieto 1991). La vertiente andina oriental del Ecuador est constituida principalmente por rocas metamrficas de la Era Paleozoica recubiertas parcialmente por sedimentos de origen piroclstico procedentes de volcanes como el Cotopaxi, Tungurahua y Antisana. Las erupciones depositaron gruesas capas de cenizas en la regin durante el Terciario tardo y el Pleistoceno (Caar et al. 1998, Vargas et al. 2000). Pero esta cobertura de depsitos volcnicos no es una constante; al norte de las estribaciones orientales, en las Serranas Cofanes, el panorama geolgico es ms similar a las provincias ecuatorianas no volcnicas del sur y la cordillera oriental no volcnica de Colombia. Esta diferencia se debe a que la regin queda fuera del rea de influencia de los volcanes jvenes y activos ubicados dentro de la BRC (Reventador, Pan de Azucar y Sumaco) por tanto, no ha sido afectada por su actividad (Pitman et al. 2002). Tambin se pueden encontrar formaciones de rocas sedimentarias del Cretceo, formadas hace 65140 millones de aos. Esta formacin calcrea fue formada por depsitos marinos en lo que actualmente es el Oriente del Ecuador, antes del levantamiento de los Andes. (Kennerley y Bromley 1971, Van der Hammen y Hooghiemstra 2001). Estas rocas principalmente se encuentran en las cordilleras amaznicas como la Cordillera de Galeras, en la provincia de Napo, pero se conoce que han sido levantadas por movimiento tectnicos en algunos sitios, como el caso del Cerro hermoso en el Parque Nacional Llanganates (Vargas et al. 2001). La mayora de cerros altos estn formados por rocas volcnicas piroclsticas y andesticas formadas principalmente en el Terciario temprano (hace 3065 millones de aos); estas rocas tambin afloran en algunos lugares altos de la BRC.
METODOS Clasificacin Vegetal La zonificacin de la vegetacin del rea de estudio se realiz a partir de la interpretacin visual de imgenes de satlite Landsat-TM georreferenciadas. Los
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sistemas vegetales fueron diferenciados por su refraccin de luz, mtodo comnmente utilizado para el estudio de la clasificacin y mapeo en reas grandes. En las imgenes, la intensidad de luz reflejada vara segn las condiciones fisonmicas del terreno, como el tipo de vegetacin, la altura del dosel y cantidad de agua. Estudios recientes han demostrado que la heterogeneidad abitica reflejada en imgenes de un mismo hbitat, como cambios en la humedad (drenaje) y acumulacin de material orgnico, influye directamente en la composicin de las comunidades de algunos grupos de plantas, como helechos, Melastomatae (Leigh 1986, Tuomisto y Ruokolainen 1994), palmas (Svening 1999) y rboles (Mogolln 2001). De esta forma es posible comparar los patrones de refraccin con los datos de campo para luego extrapolar los resultados y determinar las formaciones vegetales de un rea (Toumisto et al. 1995, Ruokolainen y Tuomisto 1998). Las formaciones vegetales se clasificaron de acuerdo con la propuesta de Sierra et al. (1999), para los bosques, y para la clasificacin de los pramos se escogi la clasificacin propuesta por Mena y Medina (2001) en el Proyecto Pramo. Adems, se utiliz la clasificacin de Sistemas Ecolgicos para la Cordillera Real Oriental propuesta por Nature Serve (Carmen Josse, en preparacin), buscando su equivalencia con las anteriores. Para evitar confusiones se la nombr en letra cursiva en las descripciones, de la siguiente manera: 1.3 Pramo de almohadillas (PHa) (segn Sierra et al. 1999)
Matorrales edafocerfilos en cojn altoandinos paramunos
(segn Carmen
Josse, Nature Serve) Ante la dificultad de fijar limites entre algunos tipos de vegetacin, al ser una variable continua en el espacio, y existen reas de transicin entre una y otra, para separarlas se establecieron como lmites las cotas altitudinales propuestas por Sierra et al. (1999). Debido a la gran extensin de la BRC, nuestra meta no era realizar un inventario completo del rea, ni hacer una clasificacin supervisada extensiva -algo imposible de lograr sin un amplio presupuesto y mucho tiempo de trabajo- sino elaborar un retrato lo suficientemente detallado de cada una de sus comunidades biolgicas, que nos permita
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evaluar la importancia de su conservacin para garantizar la continuidad de los procesos ecolgicos y evolutivos. Gran parte del rea de la BRC constituye territorio con muy poco conocimiento cientfico, pese a que existen algunos estudios previos. Para tener una mejor idea del conocimiento actual de la flora de la BRC, recolectamos datos de mltiples fuentes bibliogrficas como informacin secundaria. Todos estos estudios recopilados se localizaron dentro de las imgenes de satlite y su caracterizacin vegetal fue unificada al criterio utilizado en este estudio (i.e. Propuesta realizada por Sierra et al. 1999 y Mena y Medina 2001). Con la informacin secundaria localizada en el mapa, identificamos reas con vacos de informacin, como zonas potenciales para realizar un estudio ms profundo y cualitativo. Estas reas fueron el Parque Nacional Sumaco Napo-Galeras, la micro cuenca del ro Chalupas y las estribaciones sur orientales del Volcn Cotopaxi. De estas tres reas se hizo un anlisis de logstica y accesibilidad, para escoger una sola donde enfocamos la mayor parte del trabajo y tiempo: escogimos la cordillera amaznica de Galeras. En el resto de la Bioreserva realizamos la seleccin de los lugares de muestreo mediante anlisis visuales, escogiendo las reas que presentaron diferentes patrones de refraccin de luz en la imagen de satlite, cubriendo, en lo posible, todos los diferentes patrones de vegetacin observados, restringidos nicamente por su accesibilidad. ste fue un estudio corto, y durante el trabajo de campo nos movimos constantemente, en un intento por cubrir cuanto terreno fuera posible y visitar el mayor nmero de hbitats. Avanzamos rpidamente por una regin muy grande y diversa, con la meta de esbozar los patrones de vegetacin en el rea. En cada sitio se realiz una descripcin de la vegetacin y se hicieron colecciones botnicas para conocer la flora local. En lo posible se trat de llegar hasta los bosques primarios, pero si los lugares eran inaccesibles, se trabaj en remanentes para conocer las especies que crecan en esos bosques a esa altura. En el caso de no tener acceso a formaciones vegetales ya propuestas y existentes en la BRC, se citan las descripciones publicadas de stas zonas especficas. Todas las listas de especies que complementan a las caracterizaciones
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fueron elaboradas en base a las colecciones del autor, complementadas por las listas proporcionadas por los trabajos citados en cada descripcin. Durante la elaboracin del trabajo de campo, en todas las formaciones vegetales, en lo posible, identificamos a las especies in situ, pero en caso de no llegar hasta el nivel de especie colectamos especimenes por triplicado para luego compararlas con las muestras del Herbario QCNE en Quito, donde se depositaron las colecciones. En la cordillera de Galeras se pretendi tener un conocimiento de la flora arbrea local, con el fin de establecer las relaciones de las cordilleras amaznicas con el resto de la cordillera real. Se realiz un estudio cuantitativo en dos parcelas de una hectrea y se las compar con otra realizada en la franja angosta de bosque de tierras bajas que est dentro de la BRC. Una descripcin detallada de este estudio se encuentra en el Anexo 1. Elaboracin de Mapas Recopilacin y anlisis de la informacin Se adquirieron las imgenes satelitales y se recopil la informacin secundaria, para determinar el estado y calidad de informacin disponible, que posteriormente con la informacin recopilada en campo, la misma que servira de base para la posterior generacin del mapa cuyo complemento final sera la informacin recopilada en campo. La imgenes satelitales Landsat TM utilizadas fueron: P09 R60 del 09 de septiembre de 2001 P09 R61 del 09 de noviembre de 2001 P09 R61 del 24 de agosto de 2001 P10 R60 del 14 de noviembre de 1999 P10 R61 del 16 de septiembre de 2001
Preparacin de la imagen
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La preparacin de la imagen consiste en la referenciacin geogrfica, que se realiz bajo los siguientes parmetros: Sistema: Zona: Datum: Elipsoide: Universal Transverse Mercator 17 South (W84 to W78) Provisional South American 1956 Ecuador International 1909/Hayford 1910
Para la georeferenciacin se utiliz el modelo Affine tratando de obtener residuales mximos de 30 m para cada punto, y as posteriormente ajustar la referenciacin con el modelo Preciesewise Affine. Una vez georefenciada la imagen, se procedi a resamplearla, esto es, devolver a los pxeles a su forma y medida original de 30 m x 30 m en este caso, ya que se trabaj con imgenes Landsat. Luego de conseguir que la imagen est bajo los parmetros anteriormente mencionados, se procedi a extraer el rea de inters. Esto consiste en que, mediante un vector previamente creado, que contenga la zona que nos interesa procesar, separamos el rea de trabajo. Este proceso se realiza para tener mayor eficiencia durante procesos posteriores ya que la informacin que se encuentra fuera de la zona de inters en la imagen puede significar mayor tiempo en procesamientos y mayor informacin para discriminar. Finalmente, se obtuvo cuatro sub-escenas, una de cada imagen, que constituyeron el principal insumo para procesos posteriores. Proceso El objetivo general de los procedimientos de clasificacin digital es categorizar automticamente todos los pxeles en clases. En el presente estudio, se utiliz la clasificacin digital para discriminar los diferentes tipos de uso del suelo y formaciones vegetales presentes en la zona de inters. El programa informtico utilizado para los procesos digitales realizados fue TNT Mips v6.5.
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La fase de interpretacin digital de imgenes, se llev a cabo mediante la aplicacin de la metodologa general establecida para la elaboracin de la cartografa temtica en base a la utilizacin de productos satelitarios, para lo que se realizaron los siguientes pasos: El primer paso corresponde al realce de las caractersticas de las imgenes, mediante el cual se obtiene una mejor visualizacin de las propiedades que brindan las imgenes, para lo cual, se utilizaron dos mtodos; el mtodo linear para clasificaciones automticas (no supervisadas) y equalize para interpretacin visual en pantalla para las bandas 4,5,3, correspondientes a la combinacin R G B, que fue la combinacin utilizada para todos los procesos de interpretacin. El proceso de interpretacin de imgenes se realiz en dos fases, la primera, correspondiente a la zona intervenida, obteniendo como resultado la clasificacin de uso de suelo y la segunda fase correspondiente al rea de vegetacin natural o zona no intervenida, obteniendo como resultado la diferenciacin de los distintos tipos de bosques y pramos. Para la discriminacin entre las zonas intervenidas y las naturales, se realiz una clasificacin supervisada, mediante la definicin de prototipos, obteniendo de este modo lmites claramente definibles sin informacin de campo. Los prototipos iniciales fueron: Intervencin humana Bosques Pramo Nieve Cuerpos de agua Nubes
Definidos los lmites se trabaj aisladamente sobre cada una de las unidades mencionadas y, utilizando conjuntamente informacin secundaria, se digitalizaron en pantalla las unidades preliminares de uso de suelo y vegetacin natural.
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El anlisis correspondiente al rea de uso de suelo se lo realiz mediante interpretacin supervisada en zonas con diferencias espectrales claras, y con informacin secundaria en zonas donde las diferencias espectrales no se mostraban evidentes. Adicionalmente, se utilizaron puntos GPS tomados en campo. En la clasificacin supervisada se utilizaron tcnicas tradicionales de interpretacin y criterios visuales como color, tono, textura, forma, tamao, etc. Para la zona correspondiente a vegetacin natural se analiz la informacin secundaria y determin reas a ser muestreadas en campo, esto es, las reas en que la informacin fue escasa o inexistente. Esta informacin se utiliz para la validacin de las unidades finales de vegetacin. De este modo, se obtuvieron las clases de uso de suelo y cobertura vegetal que se presentan a continuacin:
Cobertura Vegetal: Simbologa BNMAOr Descripcin Bosque de Neblina Montano de los Andes Orientales
BSVMAAOc Bosque Siempreverde Montano Alto de los Andes Occidentales BSVMAAOr Bosque Siempreverde Montano Alto de los Andes Orientales BSVMBa NC BSVPMa BSVTBa BSVPMa MHMAa Pf Pp PHa Bosque Siempreverde Montano Bajo de las Cordilleras Amaznicas Centro Bosque Siempreverde Montano de las Cordillera Amaznicas Bosque Siempreverde de Tierras Bajas de la Amazona Bosque Siempreverde Piemontano de la Amazona Matorral Hmedo Montano Alto de las Cordilleras de la Amazona Pramo de Frailejones Pramo de Pajonal Pramo herbceo de almohadillas BSVMBAOr Bosque Siempreverde Montano Bajo de los Andes Orientales del Norte y
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PHpa Pps SP SPa Va Postproceso
Pramo herbceo de pajonal y almohadillas Pramo Pantanoso Sper Pramo Sper Pramo azonal Vegetacin arbustiva
Con la informacin proveniente del campo, se realiz el ajuste de la interpretacin tanto del rea de uso de suelo como del rea de cobertura vegetal; se realizaron las ediciones respectivas y se aadieron los atributos correspondientes a cada clase definida. Con la informacin en formato vector, se realiz el layout con informacin adicional de cartografa bsica, para su correspondiente ploteo. La nomenclatura utilizada en la presente propuesta de vegetacin, est basada en tres criterios de la siguiente manera: Uso de suelo Pramos Vegetacin excepto los pramos DINAREN Proyecto Pramo Sierra et al. (1999)
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RESULTADOS Las Formaciones Vegetales de la Bioreserva del Cndor (BRC) 1. Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental 1.1 Pramo de Pajonal (Pp)
Pajonales bajos y prados altoandinos paramunos
Ocupa la mayor parte de las tierras entre los 3 400 y 4.000 m. Se extiende hasta el lmite superior de la vegetacin arbrea o, actualmente, campos cultivados. Son extensiones cubiertas por penachos de gramneas de varios gneros, con parches aislados de vegetacin arbustiva, creciendo en depresiones o sitios cercanos a peas que los protegen del fuerte viento. Entremezclados con las gramneas tambin es comn encontrar Puya spp. en altas densidades. Este tipo de vegetacin es poco diverso y muy homogneo. La cobertura de gramneas o paja abierta vara entre el 34 y el 90% en algunos sitios, mientras que la cobertura de arbustos y otras hierbas vara entre el 5 y el 20% (Ramsay y Oxley 1995, Bez et al. 1999, Vargas et al. 2000). Al ser un ambiente continuo a lo largo de toda la BRC, la distribucin de las especies es, tambin, amplia. Sin embargo, existen especies restringidas a ciertas zonas, como Calamagrostis efusa (Poaceae) a los pramos herbceos del norte del Ecuador; ocurre lo mismo con Calamagrostis llanganatensis, especie que ha sido colectada nicamente en el Parque Nacional Llanganates (Valencia et al. 1999, Laegaard 2000). Otro ejemplo es Puya maculata, de la que se ha registrado una poblacin en los pramos de la provincia de Sucumbos, discontinua de las restantes ubicadas en los pramos hmedos del sur del Ecuador (Manzanares 2000). El pramo de pajonal ocupa una extensin de 187.430,68 ha, que corresponde al 11,08% de la BRC. Se encuentra a lo largo de toda la reserva, ejemplos de esta formacin son los pramos de los Llanganates, el pramo de Guaman y algunas zonas del Parque Nacional Cotopaxi.
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Flora caracterstica: Stipa ichu, Calamagrostis effusa, C. intermedia, Festuca spp., Agrostis breviculmis (Poaceae); Hypochoeris spp., Oritrophium sp., Werneria nubigena (Asteraceae); Valeriana microphylla, V. aretioides, V. bracteata (Valerianaceae); Gentianella selaginiifolia, G. ceratioides, G. rapunculoides, Halenia weddeliana (Gentianaceae); Lachemilla orbiculata (Rosaceae). Se encuentran asociaciones grandes de Cortaderia sericanta (Poaceae); Puya sp. (Bromeliaceae) e Hypericum laricifolium (Hypericaceae). Zonas boscosas aisladas compuestas por varias especies de Polylepis, Buddleja, Oreopanax y Miconia, y arbustos como Chuquiraga jussieui, Baccharis caespitosa (Asteraceae)Arcytophyllum (Rubiaceae); Pernettya prostrata (Ericaceae) y Brachyotum spp. (Melastomataceae). 1.2 Pramo de Frailejones (Pf)
Pajonales altimontanos y montanos paramunos
Entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m., en la cordillera oriental del Ecuador, se encuentra la especie ms austral de gnero Espeletia, que tiene su centro de diversidad en los pramos de Venezuela y Colombia. En el Ecuador se han registrado dos poblaciones importantes, ambas localizadas dentro de la BRC: En los pramos de las provincias de Carchi y Sucumbos est, ampliamente distribuida, Espeletia pycnophylla ssp. angelensis. Mientras que en el Parque Nacional Llanganates se han registrado poblaciones muy restringidas, a manera de bosques, de Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis. La forma de vida dominante es el pajonal (Mena 1984), pero debido a la importancia biogeogrfica y paisajstica de los frailejones, se ha optado por nombrarlo como Pramo de Frailejones (Sierra et al. 1999). La cobertura de especies vara, pero la paja abierta contina predominado con una cobertura vegetal de hasta 70% en los pramos del norte de la BRC (Mena y Medina 2001). Las poblaciones de frailejones en los Llanganates, se encuentran creciendo sobre rocas metamrficas y forman agrupaciones a manera de bosques donde pueden tener una cobertura de hasta 40% (Vargas et al. 2000). Las otras especies de este tipo de pramo son bsicamente las mismas que las del pramo de pajonal.
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Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla spp. angelensis, Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis, Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium foribundum, Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis intermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu, Festuca sp. (Poaceae). En el Parque Nacional Llanganates la mayora de los elementos florsticos estn entremezclados entre pajonales y parches de vegetacin arbustiva dominados por Escallonia myrtilloides (Saxifragaceae); Desfontania spinosa (Loganiaceae); Gaiadendron sp. (Loranthaceae); Miconia sp., Brachyotum sp. (Melastomantaceae); y Neurolepis aristata (Poaceae). Vargas et al. (2000) reportan la presencia de una especie nueva del gnero Libertia (Iridaceae), creciendo en los paramos de frailejones del Parque Nacional Llanganates, que solo haba sido reportado para zonas montaosas del hemisferio sur, especficamente en Chile y Argentina. 1.3 Pramo de almohadillas (PHa)
Matorrales edafocerfilos en cojn altoandinos paramunos
Estos pramos ocurren a altitudes entre 4.000 y 4.500 m.s.n.m. Ubicados sobre suelos bien drenados en pendientes, en estos sitios los penachos de gramneas no son dominantes o llegan a desaparecer y son reemplazados por arbustos y especialmente hierbas de varios tipos: plantas en roseta y plantas en almohadilla que llegan a tener una cobertura de hasta 100%. Al igual que en los pramos de pajonal se encuentran arbustos diseminados y otras herbceas de los gneros Lycopodium, Jamesonia, Gentiana, Gentianella, Satureja, Halenia, Lachemilla, Silene y Bartsia. Se reporta una amplia diversidad vegetal para estos pramos. En algunos sitios se registran hasta 94 especies de plantas vasculares y ms de 40 especies de briofitas en cuatro cuadrantes de 10 x 10 m (Balslev y de Vries 1982, Muoz et al. 1995). Flora caracterstica: Las plantas en almohadilla pertenecen a diferentes familias: Azorella pedunculata, A. Corimbosa (Apiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Distichia muscoides (Juncaceae). Adems podemos encontrar Hypochaeris sessiliflora, Hypochaeris sonchoides, Werneria nubigena (Asteraceae) y Valeriana rigida (Valerianaceae). Otras especies que se encuentran en estas formaciones son Chuquiraga
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jussieu, Culcitium spp., Diplostephium rupestre, Loricaria sp., Senecio spp., (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Distichia acicularis (Juncaceae); Satureja nubgiena (Lamiaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago linearis, P. tuberosa (Plantaginaceae); Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Viola sp. (Violaceae). 1.4 Pramo Herbceo de Pajonal y Almohadillas (PHpa)
Pajonales y herbazales hmedos altoandinos
Se ubica en rangos altitudinales sobre los 3.500 m.s.n.m. Es un pramo que recibe precipitaciones entre los 1.000 y 2.000 mm. Es una combinacin de los pramos de pajonal y almohadillas sin que uno predomine sobre otro. La vegetacin de esta zona se caracteriza por la presencia de pequeos arbustos y la gran cantidad de especies herbceas especialmente de pajonales. Adems de las formaciones en almohadillas en los lugares ms hmedos. 1.5 Pramo Pantanoso (Pps)
Prados higrfilos altimontanos paramunos
Este tipo de vegetacin se encuentra en valles o depresiones con drenaje pobre, donde se acumula agua permanentemente. La superficie de estos sitios es variable, y forma parches de tamaos variables entre los otros tipos de pramo, por lo que es difcil mapearlas. La mayora son menores a 100 ha por lo que no se observan en el mapa a escala 1:250.000. Los pramos pantanosos son asociaciones de plantas adaptadas a condiciones de alta humedad. Se encuentra cubierto en su mayora por los musgos turberos Sphagnum magellanicum, aunque tambin incluye almohadillas y arbustos principalmente del gnero Loricaria (Asteraceae). Es comn observar poblaciones de la gramnea Cortaderia sericantha (Poaceae). Aproximadamente un 20% de la superficie est cubierto por agua, pero la diversidad puede llegar hasta 50 especies en 50 m2 (LenYnez 1993).
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El Pramo Pantanoso es muy importante porque tiene especies que son caractersticas exclusivas a este hbitat. Un ejemplo son los helechos litfitos Isotes, que crecen exclusivamente en reas anegadas. Son especies muy sensibles a los cambios en el agua y su ambiente, por lo que son buenos indicadores de la salud del hbitat. Flora caracterstica: Isotes spp. (Isoetaceae); Lilaeopsis, Cortaderia, Neurolepis (Poaceae); Chusquea (Asteraceae); y varias almohadillas como Plantago rigida (Plantaginaceae); Azorella pedunculata (Apiaceae). Tambin Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Juncus sp. (Juncaceae); Gentiana sedifolia, G. difussa, G. ranunculoides (Gentianaceae); Anagallis minima (Primulaceae); Bartsia sp. (Scrophulariaceae); Eleaocharis sp., Sisyrinchium sp. (Iridaceae); Oreobolus sp. (Cyperaceae) y el musgo turbero Sphagnum magellanicum. Este tipo de vegetacin se encuentra en los pramos de la cordillera oriental, ms hmeda, especialmente en los de Antisana y Llanganates. 1.6 Herbazal lacustre montano alto (HLma)
Vegetacin palustre y acutica altoandina paramuna
Valencia (1999) la describe como una flora caracterstica, presente en todas las lagunas de altura, que debe ser estudiada con ms detalle para su clasificacin. Esta vegetacin se encuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas de los Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha, Quillipaccha). La especie endmica Satine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra creciendo en estas lagunas. Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Calitriche deflexa (Calitrichaceae); Crassula vanezuelanensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus califomicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis, Satine ecuadoriensis (Elatinaceae). 1.7 Superpramo o Gelidofitia (SP)
Vegetacin geliturbada y edafoxerfila subnival paramuna
Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. cerca de los lmites inferiores de las nieves perpetuas. El suelo por lo general tiene una capa de permafrost, donde pueden
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sobrevivir, nicamente, las plantas ms resistentes al fro, a la desecacin fisiolgica y al viento. El rea est dominada por lquenes y unas pocas hierbas, que crecen principalmente en grietas o sitios protegidos del viento (Mena y Medina 2001). Para soportar las inclemencias atmosfricas han desarrollado rizomas y races muy grandes y hojas muy pequeas (Valencia et al. 1999). Es una zona donde existe un alto porcentaje de endemismo. Se han registrado por lo menos seis especies de la familia Brasicaceae que son endmicas para el Ecuador y especficas para este tipo de hbitat (Len-Ynez 2000), al igual que la Gentianacea Gentianella limoselloides y la gramnea Calamagrostis ecuadoriensis (Laegaard, 2000). Flora caracterstica: Aciachne flagellifera, Calamagrostis ecuadorensis, C.
guamanensis, Culcitium sp. (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides, D. hookeri, D. obovata, D. splendens, D. spruceana, Eudema nubigena (Brasicaceae); Gentianella limoselloides (Gentianaceae); Valeriana pilosa. Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Liqenes; Lecanora sp. y Gyrophora sp. 1.8 Superpramo Azonal (SPa) Mena y Medina (2001) lo proponen como un tipo de vegetacin diferente porque posee ciertas caractersticas semejantes a las del superpramo, pero se presenta a menores altitudes. Ocurre sobre lahares recientes que crean caractersticas edficas similares a las del superpramo a mayores altitudes. Existe un gran nmero de especies compartidas entre hierbas y lquenes. Los lahares del Cotopaxi y del Antisana son ejemplos notables (Mena y Medina 2001). En este tipo de hbitat se encuentra creciendo la endmica Cotopaxia asplundii (Apiaceae) en las cercanas de la laguna de Limpiopungo. Los lquenes que crecen en este tipo de hbitat pertenecen al gnero Sterocaulon. 1.9 Bosque siempreverde montano alto (BSVMAAOr)
Bosques altimontanos norte-andinos siempreverdes
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Se extienden desde los 2.900 hasta los 3.600 m.s.n.m., aunque estos lmites pueden ser variables. La distribucin altitudinal de los bosques montanos est determinada por la precipitacin y la temperatura, las mismas que pueden ser variables dependiendo de la regin en la que se ubiquen las montaas (Webster 1995). Dentro de la BRC las condiciones son bastante homogneas en el gradiente norte sur, pero los bosques montano altos interandinos (BSVMAAOc) son ms secos por el efecto de sombra de lluvia. En esta zona se incluye los Bosques bajos y arbustales altoandinos paramunos
(ceja de montaa),
franja angosta transicional entre el bosque y el pramo, que se
caracteriza por una alta incidencia de neblina y humedad, pero bajas precipitaciones. Este tipo de vegetacin est dominada por pequeos arbustos, especialmente de la familia Asteraceae, aunque tambin se encuentran creciendo, entremezclados, algunos componentes del pramo. Troll (1959) sugiere que este lmite superior del crecimiento arbreo puede estar dado por la presencia de escarcha en noches de temperaturas bajas extremas, a las que se han adaptado estos arbustos achaparrados, pero no el resto de rboles. Tambin estn incluidos los bosques de Polylepis y Alnus. En el Bosque siempreverde montano alto, la altura del dosel es usualmente ms baja que en los bosques de menor altitud geogrfica. Los troncos de los rboles son gruesos y torcidos; muchos de ellos presentan races adventicias, como en el caso de Clusia faviflora (Clusiaceae), del que se reporta que en 21 individuos se encontraron hasta 99 races adventicias con un dimetro mayor a 10 cm (Mora 1999). Es importante destacar la presencia de gran cantidad de epfitas, especialmente de musgos, los que tambin cubren el suelo formando una densa capa (Caadas 1983). En estos bosques la diversidad florstica de briofitas epfitas es mayor que en los bosques de neblina montanos. Antagnicamente la diversidad de epfitas vasculares disminuye, en gran parte esto podra deberse a que existira un lmite de distribucin altitudinal de los polinizadores de estos grupos. Wolf (1993) propuso esta caracterstica como posible diagnstica para esta formacin vegetal (Webster 1995). A medida que existe un descenso en la gradiente altitudinal, la diversidad vegetal aumenta. Existe un aumento peculiarmente rpido en el rango comprendido entre los
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3.400 a 3.600 m de altitud en la transicin de los Bosques de Polylepis, que son prcticamente monoespecficos, al Bosque Montano Alto; Jrgensen et al. (1995) reportan hasta 32 especies de rboles en 790 individuos por hectrea (Mora 1998, Valencia 1992). La diversidad de estos bosques no es muy alta comparada con la de bosques ms bajos, por lo que la curva de especies se estabiliza rpidamente. En el bosque protector Guandera (Bosque Montano Alto) la diversidad mxima fue de 58 especies luego de haber censado cuatro hectreas (Mora 1998). Flora caracterstica: En la ceja de montaa se encuentran creciendo gneros como Coriaria (Coriariaceae); Drymis (Winteraceae); Gaultheria (Ericaceae); Weinmannia (Cunnoniaceae), y gneros de Asteraceae como Gynoxis que puede llegar a ser dominante. Pero no llegan gneros tpicos del Bosque Montano Alto como Clusia (Clusiaceae); Ilex (Aquifoliaceae); Meliosma (Sabiaceae) o Viburnum (Caprifoliaceae). Los rboles ms conspicuos del Bosque Montano Alto son: Escallonia myrtilloides (Saxifragaceae); Weinmannia spp. (Cunnoniaceae); Buddleja bullala, Desfontainia spp. (Loganiaceae); Hedyosmun sp. (Chloranthaceae); Vivurnum sp. (Caprifoliaceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Oreopanax sp. (Araliaceae); Clusia spp. (Clusiaceae); Clethra spp. (Clethraceae); Dixonia sp. (Dixoniaceae); Brunellia spp. (Brunelliaceae); Saurauia spp. (Actinidaceae); Myrsine (Myrisine); Ilex (Aquifoliaceaey); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Axinaea quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y varias especies de Miconia (Melastomataceae) que es el gnero ms rico en especies por encima de 3.000 m (Valencia 1992, Gentry 1995). Son comunes, tambin, las hemiparsitas Gaiadendron punctatum, Aetanthus dichotomus (Loranthaceae) y varias especies de Asteraceae, familia ms diversa a esta altitud, representada, mayormente, por gneros de trepadoras como Mikania, Jungia, Bidens y Liabum. 1.9.1 Bosque de Polylepis
Bosques bajos y arbustales altoandinos paramunos (ceja de montaa)
El gnero arbreo ms distintivo en el Bosque Montano Alto es Polylepis (Rosaceae), que tiene los registros altitudinales ms altos para especies de rboles tropicales (Webster 1995). El Bosque de Polylepis, dentro de la BRC se ubica entre los 3.600 y
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4.300 m de altitud. Varias investigaciones sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros gneros arbreos, actualmente aislados y restringidos a ciertas zonas en los pramos, debieron cubrir gran parte de las reas andinas a esta altitud (Ulloa y Jrgensen 1993, Kessier 1995). Las presiones humanas sobre este bosque, para obtener lea y maderas para la construccin, han derivado en la reduccin de los Bosques de Polylepis a pequeas manchas aisladas, las que normalmente se encuentran rodeadas de pajonal (Sthl et al. 1997). Este bosque tiene un dosel de aproximadamente 12 m y un estrato arbustivo claramente marcado. Un solo rbol puede tener varios troncos retorcidos e irregulares. En este tipo de bosque los rboles y arbustos crecen muy juntos entre s, formando una estructura enmaraada casi impenetrable. Muchas veces los troncos de Polylepis crecen en forma rastrera forrando el piso. Este hecho, permite el desarrollo de gruesas capas de hepticas foliosas y talosas que crecen sobre estos troncos, lo que contribuye a mantener hmedo el interior del bosque y, en especial, el estrato inferior (Sthl et al. 1997). Este bosque es prcticamente monodominante. Una de las principales especies es Polylepis sericea (Rosaceae), pero tambin encontramos rboles aislados de Escallonia myrtilloides (Saxifragaceae); Gynoxis spp. (Asteraceae); Oreopanax spp. (Araliaceae); Polylepis incana (Rosaceae); Miconia spp. (Melastomataceae); lianas y bejucos de Ericaceae, Valerianaceae y Asteraceae son comunes. Entre las epfitas se incluyen: Centropogon spp., Fuchsia spp., Passiflora mixta, Peperomia spp., Columnea strigosa, Pernettia prostrata y varias especies de las familias Bromeliaceae y Orchideaceae. Es importante destacar la presencia de varias especies de helechos y abundantes brioftas; en algunos lugares Blechnum sprucei y Equisetum bogotense forman colonias densas que no permiten el crecimiento de otras especies (Sthl et al. 1997, Bez et al. 1999). 1.9.2 Bosques de Aliso
Bosques ribereos montano bajos de los andes del norte
Estos bosques ocurren entre los 2.500 y los 3 200 m de altitud. Los bosques de Aliso, estn completamente dominados por la especie de rbol deciduo Alnus acuminata (Betulaceae) y son estructuralmente muy distintos a los Bosques siempreverdes montano altos circundantes.
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Alnus es un rbol pionero que coloniza rpidamente suelos abiertos rocosos e infrtiles expuestos por erosin y, principalmente, derrumbes (Vargas et al. 2001). Tambin es comn encontrarlos al mrgen de ros. Se asume que esta ventaja ecolgica se debe a su simbiosis con un actinomiceto (Frankia) fijador de nitrgeno, que produce ndulos (Sthl et al. 1997). Es un colonizador primario efectivo por la dispersin elica de sus semillas, que se renen en amentos producidos por el rbol en la poca en que se despoja de sus hojas. La baja diversidad de estos bosques y la amplia dominancia de esta especie no se ha explicado an, pero Cavelier (1995) ha sugerido que productos secundarios de los rboles de Alnus pueden inhibir el crecimiento de plntulas de otras especies. La nica especie adicional de rbol presente, aunque con baja frecuencia, es Oreopanax sp. (Araliaceae) y estos rboles ocasionales son los forofitos de epfitas, como Columnea sp. (Gesneriaceae) y Anthurium sp. (Araceae). Tambin existen hierbas terrestres como Galium spp. (Rubiaceae), y algunas especies de las familias Caryophyllaceae y Poaceae. Tambin se encuentran arbustos del gnero Rubus spp. (Rosaceae; Sthl et al. 1997). 1.10 Bosque de neblina montano (BNMAOr)
Bosques montanos pluviales de los andes del norte (selva nublada montano alta)
Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Los bosques nublados son complejos de vegetacin nicos, que se encuentran en zonas caracterizadas por la presencia persistente o frecuente de nubes en movimiento (Hamilton 2001). Es un sistema boscoso que acta como filtro de las corrientes de aire captando la humedad del aire, que se suma a las precipitaciones normales. Esta persistente nubosidad reduce la radiacin solar y el dficit de vapor, llegando a suprimir los procesos de evapotranspiracin (Brown y Kappelle 2001). La precipitacin total que llega al interior del bosque se ve significativamente incrementada por el aporte
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de la neblina interceptada por la vegetacin. En general, este aporte adicional de humedad, que se conoce como precipitacin horizontal, corresponde aproximadamente a una relacin de 2:1 respecto a la precipitacin del sitio en los bosques nublados (Stanmller 1987). Los bosques nublados ocupan un cinturn altimtrico relativamente angosto. Comparados con los bosques hmedos de altitudes ms bajas, estos bosques albergan rboles de una altura menor y de troncos ms gruesos. El dosel puede llegar a medir hasta 20 metros. Los rboles tienen generalmente troncos y ramas nudosas, copas densas y compactas y hojas pequeas, gruesas y duras. Pero la transicin de los bosques montano altos a los nublados se marca por la aparicin de una buena cantidad de gneros y especies de origen tropical como Acalypha, Alchornea (Euphorbiaceae) y Cecropia (Cecropiaceae). Esta transicin corresponde al lmite inferior de heladas nocturnas ocasionales (Van der Hammen y Hooghiemstra 2001). En general, se asume que los bosques nublados albergan una menor riqueza de especies que los bosques tropicales de tierras bajas. Pero los bosques nublados montanos, que representan aproximadamente un 5% del rea que cubren las selvas de tierras bajas amaznicas, tienen una cantidad similar de especies de plantas. Esto se debe, principalmente, a que el nmero de especies de epfitas, arbustos, hierbas y helechos aumenta en forma proporcional a la altitud (Henderson et al. 1991). Existe una relacin prcticamente inversa en la diversidad de taxa arbreos y no arbreos con la altitud (Gentry 1982). Las especies de rboles y de lianas disminuyen, pero en algunos sitios las plantas epfitas pueden llegar a sumar hasta el 25% de la diversidad total de una regin (Gentry 1992). Se han reportado para estos bosques hasta 55 especies de rboles y arbustos por hectrea (Valencia 1994). La familia ms diversa a esta altitud es Lauraceae, pero son, tambin, muy importantes en la composicin de las comunidades Melastomataceae y Rubiaceae. El grupo ms dominante son las palmeras. Es comn encontrar grandes poblaciones de especies de los gneros Prestoea y Geonoma dominando el estrato arbustivo (Valencia 1994, Gentry 1995).
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Otros grupos importantes en estos bosques son, por ejemplo, los helechos arborescentes principalmente de los gneros Cyathea y Alsophila (Cyatheaceae). As tambin, Valencia (1999) reporta que las hierbas bambusoideas alcanzan su mxima diversidad en esta franja altitudinal. Las familias de epfitas vasculares alcanza su pico de diversidad en estos bosques. Especies de la familia Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae y helechos son muy comunes, pero existe una distribucin muy restringida para algunas de ellas, por lo que extinciones locales pueden ocurrir. Larrea (1997) reporta un total de 155 especies de epfitas en la reserva privada Sierra Azul, ubicada en las laderas del valle del Ro Cosanga. De estas, la tercera parte eran orqudeas y un valor similar presentaron los helechos. Lo mismo ocurre con grupos herbceos importantes como Gesneriaceae, que son diversas y frgiles. Este grupo de plantas son las primeras en desaparecer cuando hay intervencin en los bosques que habitan (Clark 2000). En todas estas familias existen problemas para determinar el nmero real de especies y sus distribuciones (Croat 2000, Endara 2000, Manzanares 2000). Para la familia Araceae se estima que el 60% de sus especies, en las estribaciones nor-orientales, permanece sin describirse (Croat 2000). Los bosques nublados tambin son famosos por su elevada tasa de endemismo. Gentry (1986) propone que muchos de los grupos de hierbas y epfitas concentradas en las montaas y aisladas de sus poblaciones vecinas, estn propensas a sufrir una especiacin local. Segn el Libro Rojo de Plantas Endmicas del Ecuador, la lista de endmicas para estas reas es dominada por pequeas plantas herbceas, especialmente epfitas, de las familias Orchidaceae, Gesneriaceae, Araceae y Bromeliaceae. Estas familias en conjunto contienen el 36% de especies endmicas ecuatorianas que han sido registradas en una sola poblacin (Valencia et al. 2000). El endemismo a pequea escala es un fenmeno comn en los grupos de plantas propios de los Andes, en que los gneros tienden a ser especiosos (Gentry 1995). Este fenmeno de especies de distribucin restringida no solo ocurre con hierbas o epfitas; en una expedicin reciente a las Serranas Cofanes se reporta un arbusto no descrito del gnero Calyptranthes (Myrtaceae). Esta especie era particularmente abundante en Sinangoe, pero no se la ha podido encontrar en ningn otro lugar de la regin. La especie est
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siendo descrita al momento como Calyptranthes ishoaquinico sp. nov. por M.L. Kawasaki. (Pitman et al. 2002). Flora caracterstica: El estrato arbreo esta dominado por: Bamadesia parvifolia (Asteraceae); Saurauia spp. (Actinidaceae); Oreopanax spp. (Araliaceae); Delostoma integrifolium (Bignoniaceae); Prestoea spp. (Arecaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea caracasana (Cyatheaceae); Hyeronima spp. (Euphorbiaceae); Citronella incarum (Icacinaceae); Juglans neotropica (Jugiandaceae); Cinnamomum sp., Ocotea spp., Persea sp., Nectandra membranacea, Nectandra spp. (Lauraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconia spp., Tibouchina lepidota (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna piloso-lepidota, Siparuna spp. y Mollinedia sp. (Monimiaceae); Myrcianthes sp. (Myrtaceae); Ficus subandina, Ficus cuatrecasana, Ficus spp. (Moraceae); Aegiphylla sp., Cytharexylum montanum (Verbenaceae); Varios arbustos de los gneros Geonoma, Chamaedorea (Arecaceae); Piper (Piperaceae) y Psychotria sp. (Rubiaceae). Abundantes hierbas como Fuchsia scabruscula y Fuchsia spp. (Onagraceae); Passifora spp. (Passifloraceae); Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Dennstaetia kalbreyen, D. produca, D. paucirhiza (Dennstaedtiaceae) y epfitas Anthurium penningtonii, A. microspadyx, Anthurium spp., Philodendron spp. (Araceae); Columnea spp. (Gesneriaceae); Ceratostema calycinum,, C. peruvianum, C. megabracteatum (Ericaceae). 1.11 Bosque siempreverde montano bajo (BSVMBAOrNC)
Bosques pluviales montano bajos de los andes del norte (bosques o selva nublados bajo-montanos)
Estos bosques ocurren entre los 1 300 m y 2.000 m.s.n.m. y estn caracterizados por una precipitacin media anual de 2.000 a 4.000 mm. El dosel puede llegar a una altura entre 2030 m y las hojas de los rboles son notablemente ms gruesas que en elevaciones menores. Los troncos de los rboles estn densamente cubiertos de helechos y otras epfitas vasculares, al igual que de una capa relativamente delgada e irregular de diferentes musgos.
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El lmite inferior de estos bosques (1.3001.500 m) est marcado por un cambio abrupto en la composicin florstica y el rgimen de nubes. Por encima de los 1.500 m de altitud hay una reduccin lineal en riqueza de especies. La diversidad a nivel de familias tambin se reduce generalmente con la altitud, aunque es menos aguda que la riqueza de especies. As, los bosques a altitudes superiores tienen un nmero menor de familias y claramente menos especies por familia (Gentry 1995). Esta franja coincide con el lmite inferior para la distribucin de muchos gneros montanos como Weinnmania (Cunoniaceae); Brunellia (Brunelliaceae) y Oreopanax (Araliaceae), y el superior de varios gneros caractersticos de las tierras bajas como Pseudolmedia (Moraceae), Symphonia (Clusiaceae) o Stryphnodendron (Fabaceae). Otra caracterstica del rea es la mayor frecuencia de grandes hemiepfitas como Clusia (Clusiaceae); Schefflera (Araliaceae) y Blakea o Topobea (Melastomataceae); que crecen en las ramificaciones de los rboles. Aparentemente, este incremento se debe a la tendencia entre familias exclusivamente montanas y bsicamente laursicas a superponerse a esta altitud con familias tropicales basales, principalmenie gondwnicas. Por encima de 1.500 m el bosque est dominado por familias montanas como Theaceae, Araliaceae y Brunelliaceae. Mientras que por debajo de 1.000 m, la flora est casi exclusivamente compuesta por familias tropicales de tierras bajas como Moraceae y Leguminosae. Las familias de amplia distribucin como Melastomataceae, Arecaceae y Rubiaceae tienen relevos de gneros a diferentes alturas (Gentry 1982, 1992, Webster 1995). Es comn encontrar en estos bosques palmas de dosel, las que no se ocurren, an, en los bosques de neblina. En el lmite superior, a los 2.000 m, se encuentran grandes poblaciones de Ceroxylon echinulatum (Arecaceae), principalmente en las laderas de los valles de los ros Cosanga y Quijos, pero es muy raro encontrarla bajo los 1 800 m. Antagnicamente, entre 1.500 y 1.700 m existen grandes poblaciones de la palma Dictyocaryum lamarckianum que, al parecer, tiene una preferencia a crecer sobre suelos cidos (Pitman et al. 2002). Existen muy pocos estudios cuantitativos de la flora de estos bosques. La diversidad de rboles es mayor a la de los bosques de neblina y parece ser constante a lo largo de la
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BRC. En un censo breve de 100 rboles se encontraron 24 especies en las Serranas Cofanes al norte de al BRC (Pitman et al. 2002). Un estudio realizado en el ao 1962 encontr ms de 50 especies en un censo de aproximadamente 0.5 ha en la zona de Borja en el valle del Ro Quijos (Grubb et al. 1963). Vargas et al. (2001) encontr un total de 68 especies de rboles en 0.25 ha en el Parque Nacional Llanganates. A esta altura Lauraceae es, sin duda, el componente ms comn y caracterstico de estos bosques; es la familia ms rica en especies, seguida por Rubiaceae y Melastomataceae. Rubiaceae tiende a ser un poco ms diversa por debajo de los 2.000 m. Entre las Rubiaceas de dosel se encuentran gneros como Cinchona, Elaegia, Guettarda y Ladenbergia. Entre los arbustos, Psychotria y Palicourea estn entre los gneros andinos ms ricos en especies. Melastomatceas importantes en el dosel incluyen Axinaea, Meriania y Miconia. Otra familia rica en especies en bosques entre 1.500 y 2.000 m es Moraceae, principalmente representada por Ficus y Morus Los helechos arborescentes pertenecen mayormente al gnero Cyathea, que es muy diverso a esta altitud. El nico gnero de Leguminosa que llega a estos bosques es Inga (Grubb et al. 1963, Gentry 1982, 1992, Webster 1995, Vargas et al. 2001, Pitman et al. 2002). A esta altura la vegetacin secundaria ya est dominada por Vismia baccifera (Clusiaceae); Piptocoma discolor (Asteraceae); Ochroma pyramidale (Bombacaceae); Ficus sp. (Moraceae) y Cecropia spp. (Cecropiaceae). Tibouchina sp.(Melastomataceae) est especialmente adaptada a la vegetacin sucesional de elevacin media a alturas superiores a 1 800 m. Adems, estos bosques son el lmite superior de la distribucin del bamboo gigante Bambusa angustifolia (Poaceae). La presencia de plantas endmicas en estos bosques no deja de ser importante. Un ejemplo muy palpable de este hecho es Zapoteca aculeata (Fabaceae) que es una especie rara y endmica restringida al valle del ro Pastaza. Esta especie fue encontrada dentro de la BRC, en la zona de Machay en el ao 2001 por primea vez en los ltimos 50 aos (Vargas et al. 2001) y nuevamente registrada en este trabajo. Otra familia rica en especies endmicas es Ericaceae. El 10% del total de Ericaceas endmicas se encuentran a esta altura dentro de la BRC (Valencia y Montufar 2000)
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Otros componentes de la flora son: Billia rosea (Hippocastanaceae); Calatola sp. (Icacinaceae); Clusia spp., Tovomita weddelliana (Clusiaceae); Myrsine sp. (Myrsinaceae); Weinmannia cf. pinnata (Cunoniaceae); Cecropia andina y C. hachensis (Cecropiaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Clethra revoluta (Clethraceae); Podocarpus (Podocarpaceae); Ilex (Aquifoliaceae); Prunus (Rosaceae) y Cinchona (Rubiaceae) Miconia porphirotrcha (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana (Meliaceae).Otros gneros pequeos, principalmente montanos, de la muestra incluyen Meriania (Melastomataceae); Ruagea (Meliaceae); Monnina (Polygalaceae); Alchonea, Crotn, Hyeronyma y Richeria (Euphorbiaceae); Dyctyocaryum, Ceroxyion (Areaceae); Ocotea spp. (Lauraceae). 2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental 2.1 Bosque siempreverde piemontano (BSVPMa)
Bosques pluviales piemontanos de los andes del norte
Esta franja de bosques ha sido delimitada entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. El bosque en estas elevaciones es una extensin menos diversa de los bosques de tierras bajas. Existe una transicin con los bosques montano bajos que ocurre entre los 1.300 y 1.000 m , que marca un quiebre en la composicin de especies. A esta altura los rboles no son tan grandes y an se pueden encontrar cierta cantidad de epfitas. A pesar de la considerable superposicin en la composicin de especies de elevaciones menores, es dentro de este rango altitudinal que se comienza a ver lmites abruptos en sus distribuciones, como se explic anteriormente en los bosques montano bajos. A esta altura la diversidad de rboles llega hasta 130 especies por hectrea (Palacios et al. 1999). Tambin se reportan 47 especies en un censo de 100 rboles (Foster. et al. 2002). Se puede observar una variacin en las especies predominantes a pequea escala, que refleja una heterogeneidad de hbitats o la limitacin de la dispersin de especies dentro de un sitio. Se reporta comn en algunos lugares Billia rosea (Hippocastanaceae), pero est prcticamente ausente sobre reas planas o en pendientes suaves, sitios donde son abundantes Dacryodes olivifera (Burseraceae), Otoba glycycarpa y Compsoneura ulei (Myristicaceae; Foster et al. 2002).
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Bajo los 1.000 m las comunidades son muy similares a las de los bosques de tierras bajas ubicadas bajo los 600 m. Este bosque tiene un dosel cerrado, con rboles de hasta 40 m, donde la diversidad local de rboles se ubica entre las ms altas del mundo y donde la mayora de las especies estn representadas por un individuo en varias hectreas. A esta altura aparece la especie ms importante en la composicin de los bosques de la Amazona alta: Iriartea deltoidea (Arecaceae). Esta palma domina el paisaje en estos bosques, llegando a tener poblaciones de ms de 300 individuos en una hectrea (Anexo 1). Esta especie es muy abundante en todo el pie de monte sudamericano desde Ecuador hasta Bolivia (Smith y Killen 1995, Pitman 2000, 2002) En general, las palmas son el grupo dominante. En una hectrea, de 830 individuos, el 50% de los tallos fueron palmeras (Anexo1). En esta franja, la diversidad es muy similar a la de las comunidades que crecen ms al este, en el Parque Nacional Yasun (Anexo 1). En un bosque a 1000 m se encontraron hasta 234 especies de rboles en una hectrea, valor que est en el promedio de diversidad para comunidades a alturas de 350 m (Pitman 2000, Mogolln 2001). De un total de 350 especies de rboles encontradas a esta altura, solo un 13% no han sido registradas en Yasun, la mayora de stas pertenecientes a la familia Lauraceae, Rubiaceae y Melastomataceae (Anexo 1). Dentro de las colecciones realizadas en este estudio se encontr, en la cordillera de Galeras y en los bosques piemontanos remanentes en las cercanas del Puyo, una especie nueva del gnero Brownea (Fabaceae) para el Ecuador. Es posible que esta especie haya estado distribuida en una poblacin continua, pero el estado muy fragmentado de los bosques a esta altura amenazan a esta especie con la extincin. Otro registro valioso es la presencia de la especie Ruptiliocarpom caracolito (Lepidobotryaceae), en la cordillera de Galeras, reportado como un registro nuevo para el Ecuador en una coleccin de Juan E. Guevara (Guamn et al. 2000) y nuevamente encontrado en este estudio. Flora caracterstica: Sobre los 1.000 m el estrato arbreo est dominado por Billia rosea (Hippocastanaceae); Minquartia guianensis (Olacaceae); Compsoneura ulei, Otoba glycycarpa y Virola spp. (Myristicaceae); Dacryodes olivifera (Burseraceae); Conceveiba sp. y Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Ficus coerulescens
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(Moraceae); Grias neuberthii (Lecythidaceae); y Wettinia anomala (Arecaceae). En el sotobosque dominan las familias Melastomataceae y Rubiaceae, aunque es comn encontrar palmas como Geonoma spp. y Hyospate elegans (Arecaceae). Bajo los 1.000 m las familias dominantes de rboles son Myristicaceae, Fabaceae sensu lato, Meliaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Vochysiaceae y Moraceae. Las especies dominantes de rboles son Iriartea deltoidea, Wettinia maynensis, Socratea exorrhiza (Arecaceae); Guarea pterorhachys, Guarea kunthiana (Meliaceae); Hirtella triandra (Chrysobalanaceae); Persea nudigemma, Ocotea javitensis (Lauraceae); Stachyarrena spicata, Jossia dichotoma, Borojoa claviflora, Pentagonia parvifolia (Rubiaceae); Lonchocarpus seorsus, Stryphnodendron porcatum, Inga spp. (Fabaceae); Matisia idroboi, Matisia obliquifolia (Bombacaceae); Richeria grandis, Caryodendron orinocensis (Euphorbiaceae); Miconia spp. Henriettella odorata (Melastomataceae); Chrysophyllum amazonicum (Sapotaceae); Grias neuberthii, Grias peruviana, Gustavia macarensis, Gustavia longiflora, Eschweilera coriacea (Lecythidaceae) 3 Sector Tierras Bajas 3.1 Bosque siempreverde de tierras bajas (BSVTBa) Este tipo de bosque, dentro de la BRC ocupa una delgada franja entre los 600 y los 400 m. No existen muchas diferencias con los bosques del piedemonte hasta los 1.000 m. Los bosques siempreverdes amaznicos son altamente heterogneos y diversos, con un dosel que alcanza los 40 m o ms de altura. Por lo general, hay ms de 200 especies mayores a 10 cm de DAP en una hectrea (Cern 1997, Palacios 1997, Valencia et al. 1994, Pitman 2000). Existen muy pocos estudios en estos bosques, hoy muy fragmentados a esta altitud, por lo que no se conoce su real diversidad. En un transecto de 100 rboles de dosel en crestas moderadamente empinadas al sur de Bermejo, a los.500600 m, se encontraron 59 especies de rboles. Las especies ms comunes fueron Minquartia guianensis (Olacaceae) y Vochysia braceliniae (Vochysiaceae), pero con densidades bajas. No hubo una dominancia muy marcada de ninguna especie (Foster et al. 2002).
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Para la elaboracin de la caracterizacin vegetal en este trabajo se estableci una parcela de una hectrea a 600 m de altitud, unos 40 km al este de Archidona. Se encontraron 225 especies de rboles en 850 individuos (Anexo 1). La diversidad fue equivalente a los bosques de tierras bajas y la composicin de especies similar; solo se encontraron 19 especies que no han sido registradas para el Parque Nacional Yasun, es decir, ms del 95% de las especies encontradas a esta altura crecen tambin bajo los 350 m (Anexo 1). En esta parcela se encontr la Bombacacea endmica Gyranthera micrantha sp. nov, conocida nicamente en la localidad tipo, en la Amazona sur del Ecuador, en la provincia de Morona Santiago, extendiendo as su rango de distribucin. Es posible que las poblaciones de esta especie hayan sido continuas a lo largo de la Amazona alta del Ecuador, pero hoy estn muy fragmentadas, existiendo pocos parches remanentes que son sus ltimos refugios. Las familias ms diversas fueron Moraceae, Fabaceae, Meliaceae, Melastomataceae y Cecropiaceae. Las especies dominantes fueron: Iriartea deltoidea, Wettinia maynensis (Arecaceae); Colubrina arborescens (Rhamnaceae); Rinorea apiculata (Violaceae); Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Guarea pterorhachys, Guarea sylvtica (Meliaceae); Batocarpus orinocensis, Perebea guianensis ssp. acanthogyne (Moraceae) y Protium amazonicum (Burseraceae). El sotobosque es a menudo integrado por especies del gnero Calathea (Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia (Melastomataceae). Los gneros Diefenbachia y Philodendron (Araceae) estn presentes en el estrato herbceo. 3.2 Bosque inundable de palmas de tierras bajas (BIPTBa) Son formaciones vegetales ubicadas en sitios con suelos mal drenados que permanecen inundados durante todo el ao, por aguas saturadas con materia orgnica en descomposicin. Estas reas pantanosas llegan a ocupar grandes reas y estn dominadas, principalmente, por la palma Mauritia flexuosa, que est adaptada a crecer en suelos pantanosos.
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El dosel alcanza los 30 m de altura, con un sotobosque variable, que puede ser muy denso en algunos sitios o prcticamente ausente en otros. Son bosques poco diversos, pero con una composicin propia de especies. La densidad de rboles es baja; estudios recientes reportan una densidad menor a.500 rboles y menos de 100 especies por hectrea (Pitman 2000). Flora caracterstica: La especie ms sobresaliente es el morete, Mauritia fexuosa (Arecaceae); otras especies presentes son Buchenavia sp. (Combretaceae); Atalea butyracea (Arecaceae); Ceiba samauma (Bombacaceae); Couroupita guianensis (Lecythidaceae); Ouratea amplifolia (Ochnaceae); Guazuma ulmifolia (Tiliaceae). 4. Sector de las Cordilleras Amaznicas. 4.1 Bosque siempreverde montano (BSVMa) Esta formacin vegetal corresponde al Bosque de neblina montano de los Andes orientales, ya descrito anteriormente. No se encontr una discontinuidad entre estos bosques, ni ninguna barrera geogrfica que los asle en ninguna parte de la BRC. Por cuestiones de nomenclatura Palacios et al. (1999) lo propone como una formacin distinta, pero no existen argumentos ni estructurales ni biolgicos para diferenciarlos. 4.2 Bosque siempreverde montano bajo (BSVMBa) Esta formacin vegetal corresponde al Bosque montano bajo de los Andes orientales, ya descrito anteriormente. No se encontr una discontinuidad entre estos bosques, ni una barrera geogrfica que los asle en ninguna parte de la BRC. Por cuestiones de nomenclatura Palacios et al. (1999) lo propone como una formacin distinta, pero no existen argumentos ni estructurales ni biolgicos para diferenciarlos. 4.3 Matorral hmedo montano bajo (MHMAa) Palacios et al. (1999) la describe como una vegetacin densa, achaparrada, no superior a 8 m de altura. Dentro de la BRC est en las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y recientemente ha sido reportada en las crestas de las Serranas Cofanes (Foster et al. 2002). El estudio realizado por Foster et al. (2002) describe detalladamente estos bosques achaparrados adaptados a crecer sobre rocas cidas. Crece sobre los 1.350 m muy
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estrechamente a lo largo de las puntas de las crestas. Esto se debe probablemente a que tanto los suelos cidos como las condiciones secas causadas por la exposicin al viento se restringen a esta franja muy angosta. Es un bosque enano, con un dosel no mayor a los 12 metros, con rboles de coronas pequeas. Es comn encontrar en el suelo agrupaciones del musgo Sphagnum, pero poca cubierta de musgos o epfitas en las cortezas de los rboles. Uno de los componentes ms notorios de esta vegetacin de cresta cida, adems de Sphagnum, es el helecho terrestre erecto Trichomanes cristatum (Pteridophyta). Otros taxa notorios y caractersticos son Graffenrieda y Tibouchina (Melastomataceae); Guzmania squarrosa y Racinaea undulifolia (Bromeliaceae) y Sphaeradenia (Cyclanthaceae). Tambin se encuentran los grupos montanos que pueden llegar a elevaciones ms bajas sobre suelos cidos. stos incluyen gneros como Brunellia (Brunelliaceae); Symbolanthus (Gentianaceae); Weinmannia (Cunoniaceae); Prunus (Rosaceae); Centronia (Melastomataceae) y Myrsine (Myrsinaceae). En un censo pequeo de 120 rboles, Foster et al. (2002) reportan 49 especies, muchas de estas pertenecientes a los gneros Miconia (Melastomataceae); Cybianthus (Myrsinaceae); Palicourea (Rubiaceae); Vochysia (Vochysiaceae), adems de varias especies de las familias Ericaceae, Myrtaceae, Sapotaceae y Chrysobalanaceae. Especies importantes encontradas en estas crestas son Humiriastrum diguense (Humiriaceae), un taxa propio de suelos cidos y Purdiaea nutans (Cyrillaceae), una especie conocida en las montaas de roca cida de las provincias sureas de ZamoraChinchipe y Morona-Santiago, y recientemente recolectada al norte de las mismas en el Ecuador (Foster et al. 2002). Representatividad de las formaciones vegetales en las reas protegidas de la BRC Aqu se expone un anlisis cuantitativo de la representacin de las formaciones vegetales en el Sistema de reas Protegidas de la BRC y de los ecosistemas que conforman cada una (Tabla 2). Dentro de la BRC la vegetacin natural sin intervencin humana alcanza una superficie de 1691.740,05 has que representa un 79,55%. Esta amplia representacin se debe
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principalmente a que en total existen seis reas protegidas que cubren un 48,24% del total de la BRC. La ms extensa es la Reserva Ecolgica Cayambe Coca, que sola cubre un 19,19% (Tabla 3). Algunos parques poseen un gradiente altitudinal amplio, reflejndose en la diversidad y extensin de los ecosistemas en los que la vegetacin presenta una cobertura continua (Tabla 4). Otros parques, como el Parque Nacional Cotopaxi, se caracterizan por el dominio de un solo ecosistema, en virtud de su configuracin altitudinal. En la BRC todas las formaciones de pramo cubren 484.845,95 has, de las cuales un 37,30% est dentro de reas protegidas, mientras que formaciones boscosas tienen una extensin mayor, por su amplio rango altitudinal, de 1206.894,10 has con un 57,93% protegido.
Areas protegidas ha % 121.060,42 76.909,89 3.095,19 170.448,97 129.532,63 27.418,90 131.081,88 31.190,14 8.416,59 100,00 54.223,16 40.120,16 55.831,10 18.801,87 6.507,54 5.255,91 879.994,35 13,76 8,74 0,35 19,37 14,72 3,12 14,90 3,54 0,96 0,00 6,16 4,56 6,35 2,14 0,74 0,60 Area total ha 194.539,40 95.088,98 24.553,34 234.208,20 175.331,83 76.829,46 287.782,85 109.707,14 8.852,90 14.675,08 150.700,74 98.721,05 187.430,68 19.326,32 7.237,55 6.754,55 1691.740,05 % 11,50 5,62 1,45 13,84 10,36 4,54 17,01 6,48 0,52 0,87 8,91 5,84 11,08 1,14 0,43 0,40 % protegido 62,23 80,88 12,61 72,78 73,88 35,69 45,55 28,43 95,07 0,60 35,98 40,64 29,79 97,29 89,91 77,81 # AP 4,00 3,00 1,00 3,00 4,00 4,00 5,00 2,00 2,00 2,00 1,00 4,00 2,00 2,00 2,00 2,00 %BRC 9,15 4,47 1,15 11,01 8,24 3,61 13,53 5,16 0,42 0,69 7,09 4,64 8,81 0,91 0,34 0,32
Formacion vegetal BNMAOr BSVMa BSVMAAOc BSVMAAOr BSVMBa BSVMBAOrNC BSVPMa BSVTBa MHMAa Pf PHa PHpa Pp Pps SP SPa Total
#AP nmero de reas protegidas en los que se encuentra; %BRC porcentaje que representa en la BRC
El ecosistema de mayor representatividad en la BRC, fue el Bosque siempre verde piemontano de la amazona con una extensin de 287.782,85 has, de las cuales estn protegidas 131.081,90 que corresponden al 45,55% del total existente. Le sigue el Bosque siempreverde montano alto de los Andes orientales con una extensin total de 234. 208,20 has, de las cuales un 72,78% est protegido en el SNAP. (Tabla 2).
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Tabla 3. Extencin de las reas protegidas y su representatividad dentro de la BRC
Areas protegidas COFAN RECAY REA PNC PNLL PNS NG Dentro de snap Total BRC
rea (ha) 43.125,70 408.042,01 119.638,29 32.129,39 220.623,84 202.368,28 1025.927,51 2126,588,21
% 2,03 19,19 5,63 1,51 10,37 9,52 48,24
Los resultados obtenidos muestran tambin que el Bosque siempre verde piemontano de la Amazona conforma el 13,53% de los ecosistemas protegidos en el contexto de la BRC. En efecto, cinco de las seis reas protegidas que la conforman albergan esta formacin vegetal, y abarcan, en promedio, el 16,95% (1,35%33,35%) de cobertura (Tabla 3). A pesar del rea existente, los Pramos de Frailejones estn muy poco representados en el SNAP. Solamente el 0,87% se encuentra en un rea protegida. Los parches existentes dentro del Parque Nacional Llanganates son menores a 100 has, por lo que no pueden ser visualizados en mapas de escala 1:250.000. Otros ecosistemas poco representados por su distribucin geogrfica natural restringida a las partes ms altas de las cordilleras son el superpramo y el Matorral Humedo de las Cordilleras Amaznicas, stos se encuentran enteramente protegidos (Tabla 2). El Bosque Siempreverde montano alto de los Andes Occidentales (BSVMAAOc) sufre el mas alto grado de amenaza. Apenas 3.095 has remanentes de este bosque subsisten en la parte norte de la cordillera. Esta pequea extensin de bosques interandinos est protegida en solo un 12,61% por lo que est seriamente amenazados.
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Tabla 4 Extensin y distribucin porcentual de los ecosistemas naturales en reas protegidas de la BRC
Area protegida R.E Cayambe-Coca
siglas BNMAOr BSVMa BSVMAAOc BSVMAAOr BSVMBa BSVMBAOrNC BSVPMa MHMAa Pp Pps Va BNMAOr BSVMa BSVMAAOr BSVMBa BSVMBAOrNC BSVPMa PHa Pp Pps SP SPa Pp SP SPa Va BSVMa BSVMBa BSVPMa BSVTBa MHMAa BNMAOr BSVMAAOr BSVMBa BSVMBAOrNCi BSVPMa PHa PHpa Pp BNMAOr BSVMBAOrNC BSVPMa BSVTBa
Total R.E. Antizana
Total P.N. Cotopaxi
Total P.N. Sumaco- Napo Galeras
Total P.N. Llanganates
Total Reserva Cofan
Total
Area ha 50.024,07 24.331,73 3.095,19 83.646,38 31.545,16 11.418,14 50.036,66 3.368,32 5.526,21 18.457,21 231,07 281.680,14 19.421,00 779,33 38.151,13 5,38 9.281,36 1.567,47 39.265,49 5.280,55 344,66 1.495,58 267,21 115.859,16 19.803,75 5.011,96 4.988,70 220,16 30.024,57 51.798,83 71.023,58 57.418,67 11.014,45 5.048,27 196.303,80 49.821,53 48.651,46 26.958,51 189,40 7.988,33 14.957,67 40.120,16 25.220,59 213.907,64 1.793,82 6.530,00 14.070,75 20.175,69 42.570,25
% 17,76 8,64 1,10 29,70 11,20 4,05 17,76 1,20 1,96 6,55 0,08 100,00 16,76 0,67 32,93 0,00 8,01 1,35 33,89 4,56 0,30 1,29 0,23 100,00 65,96 16,69 16,62 0,73 100,00 26,03 35,69 28,85 5,53 2,54 100,00 23,29 22,74 12,60 0,09 3,73 6,99 18,76 11,79 100,00 4,21 15,34 33,05 47,39 100,00
%BIO 2,35 1,14 0,15 3,93 1,48 0,54 2,35 0,16 0,26 0,87 0,01 13,25 0,91 0,04 1,79 0,00 0,44 0,07 1,85 0,25 0,02 0,07 0,01 5,45 0,93 0,24 0,23 0,01 1,41 2,44 3,34 2,70 0,52 0,24 9,23 2,34 2,29 1,27 0,01 0,38 0,70 1,89 1,19 10,06 0,08 0,31 0,66 0,95 2,00
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Discusin Importancia de la vegetacin andina Importancia biolgica La regin de los Andes del Norte es la ms rica en especies del neotrpico (Henderson et al. 1991) aparte de ser considerada como un importante centro de especiacin para muchos grupos de plantas (Balslev 1988, Gentry 1989b, Luteyn 1989). Los procesos que han generado esta alta diversidad vegetal permanecen desconocidos, aunque se ha sugerido que el alto grado de heterogeneidad ambiental que se encuentra en la escabrosa topografa de los Andes podra ser una de las causas (Gentry 1989b).
Los bosques andinos, a pesar de tener una alfa diversidad menor a los bosques amaznicos, tienen una diversidad beta mayor debido a que las diferentes colinas pueden actuar a manera de islas, favoreciendo la especiacin (Gentry 1988). Esto permite que existan especies restringidas a rangos de distribucin muy pequeos y, por lo tanto, sean susceptibles a extinguirse.
La diversidad disminuye linealmente con la elevacin desde los 1.500 m hasta el lmite superior del bosque. La composicin florstica de los bosques montanos cambia de manera predecible a mayor elevacin. En los Andes, los bosques piemontanos entre los 800 y 1.500 m tienen una composicin similar a la de los bosques tropicales de tierras bajas, con Leguminosae y Moraceae como las familias dominantes de rboles y Bignoniaceae y Sapindaceae como las lianas dominantes. En bosques de elevacin media entre los 1.500 y 2.500 m, Lauraceae es la familia dominante, seguida de Melastomataceae, Rubiaceae y Moraceae. A esta altura, como en los bosques de tierras bajas, las palmas de dosel son muy abundantes, existiendo un relevo de diferentes gneros a diferentes alturas. Los bosques Montano-altos entre los 2.500 y 3.000 m son similares en su composicin florstica a los bosques de elevacin media, con Lauraceae y Melastomataceae como las familias ms ricas en especies, pero Asteraceae llega a ser la tercera familia ms importante, y Solanaceae, Myrsinaceae, Aquifoliaceae y Araliaceae son ms diversas. Cerca del lmite superior del bosque, por encima de los
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3.000 m la composicin florstica es bastante distinta, con Asteraceae y Melastomataceae como las familias ms diversas, seguidas de Ericaceae y Myrsinaceae. La mayora de gneros a estas alturas poseen una especie por gnero. Sobre los 3.500 m los bosques suelen ser prcticamente monoespecficos y la diversidad mayor se halla en las hierbas, las que pueden llegar a dominar ampliamente el paisaje. Las familias ms importantes son Asteraceae, Poaceae, Gentianaceae y Valerianaceae (Cavalier et al. 2001, Gentry 1982, 1995, Sierra et al. 1999, Ulloa y Jrgensen 1993, Van der Hammen y Hooghiemstra 2001, Webster 1995) Cada formacin vegetal tiene sus propias caractersticas que la hacen nica e importantepara ser conservada. Posee su propio grupo de especies, muchas de las cuales se han adaptado a un tipo de condiciones nicas a diferentes alturas especficas, por lo que la desaparicin de su hbitat hace que estas plantas endmicas sean muy vulnerables. Importancia hdrica La importancia de conservar la vegetacin andina radica, principalmente, en el equilibrio de los recurso hdricos. Los cambios en la cobertura vegetal natural afectan casi siempre negativamente la calidad y cantidad del agua de un sistema. Los pramos actan a manera de una esponja reteniendo grandes volmenes de agua, ya que los suelos tienen una capacidad de filtracin muy alta. La saturacin hdrica de los mismos puede variar entre el 25 y el 100%. En las formaciones boscosas, principalmente sobre los 2.000 m, donde la cobertura nubosa es una caracterstica, la vegetacin acta a manera de filtro y recoge la humedad del aire. En realidad, la importancia de los bosques andinos radica en su capacidad de capturar la humedad atmosfrica ms all de las precipitaciones normales. Esta accin puede incorporar cantidades de agua al sistema de entre 5% y 20% del volumen normal de lluvias, valor que puede ser todava mucho mayor en perodos de menor intensidad lluviosa (Hamilton 2001). En general, al estar ubicados en las cabeceras de los ros, los bosques montanos juegan un papel crucial en la proteccin de estas cuencas hidrogrficas.
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La BRC genera, indirectamente, el recurso agua para millones de personas que la usan en forma de riego, generacin de energa hidroelctrica y agua para consumo. La ciudad de Quito depende directamente de los recursos hdricos generados por los pramos y los bosques altoandinos de la Reserva Ecolgica Antisana.
Tambin es importante el uso de la biodiversidad de los bosques en la vida cotidiana de las poblaciones locales. En Ecuador, cerca de 500.000 personas viven en el pramo y se benefician de este ecosistema directamente al utilizar sus recursos para sobrevivir. En la actualidad comunidades tradicionales (como el caso de Oyacachi) utilizan alrededor de 90 especies vegetales para consumo y medicina (Bez 1997).
Plantas endmicas La BRC est localizada en un rea que abarca dos de las eco-regiones ms diversas del mundo -bosques montanos de la cordillera Real Oriental y Pramo del norte de los Andes- por lo que posee un gran nmero de especies endmicas. La gran mayora de las plantas endmicas en el Ecuador estn concentradas en la zona andina. Las 10 familias con mayor nmero de endmicas tienen su mayor diversidad sobre los 2.000 m, ya como hierbas, arbustos o epfitas (Pitman et al. 2000). La BRC alberga y protege un gran nmero de estas especies. Esto tiene una importancia crtica, porque las plantas con rangos geogrficos restringidos enfrentan un alto riesgo de extincin. Segn Libro Rojo de las Plantas Endmicas del Ecuador (Valencia et al. 2000), el estado de conservacin de la flora endmica del pas es muy pobre; el 36% de todas las endmicas ecuatorianas se encuentran en una sola poblacin, el 75% nunca ha sido registrada dentro de un rea protegida, y el 83% califica como amenazadas por la extincin bajo los lineamientos de la Unin Mundial para la Conservacin (UICN, Valencia et al. 2000). Este hecho se refleja claramente dentro de la BRC. Se han reportado 63 especies de distribucin restringida a una sola localidad, de las cuales nicamente 13 se han colectado dentro de una de las reas protegidas que conforman la BRC (Tabla 5).
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Tabla 5. Especies endmicas colectadas en una sola localidad o conocidas nicamente por la coleccin tipo. (Tomado de Valencia et al. 2000)
Familia Acanthaceae Acanthaceae Asclepiadaceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Asteraceae Begoniaceae Begoniaceae Begoniaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Brasicaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Chrysobalanaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Dryopteridaceae Gesneriaceae Gesneriaceae Heliconiaceae Heliconiaceae Hymenophyllaceae Lauraceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Melastomataceae Menispermaceae Passifloraceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Urticaceae Viscaceae Viscaceae
Especie Aphelandra gunnari Wassh. Stenostephanus laxus (Wassh.) Wassh. Matelea porphyrocephala Morillo Adenostemma harlingii R.M. King & H. Rob. Aphanactis antisanensis H. Rob. Ayapanopsis luteynii H. Rob. & Pruski Baccharis aretioides Turcz. Erigeron adscendens Turcz. Gynoxys chingualensis H. Rob. & Cuatrec. Jungia ovata Harling Pentacalia napoensis H. Rob. & Cuatrec. Pentacalia palaciosii H. Rob. & Cuatrec. Sciadocephala asplundii R.M. King & H. Rob. Begonia hitchcockii Irmsch. Begonia holmnielseniana L.B. Sm. & Wassh. Begonia napoensis L.B. Sm. & Wassh. Aechmea geminiflora (Harms) L.B. Sm. & M.A. Spencer Guzmania dalstroemii H. Luther Guzmania puyoensis Rauh Vriesea tillii Manzanares Draba ecuadoriana Al-Shehbaz Burmeistera cuyujensis Jeppesen Centropogon cazaletii Jeppesen Centropogon jeppesenii Lammers Licania hedbergii Prance Elaphoglossum chodatii (Sodiro) C. Chr. Elaphoglossum cinereum (Sodiro) C. Chr. Elaphoglossum ellipsoideum (Sodiro) C. Chr. Elaphoglossum gossypinum (Sodiro) C. Chr. Elaphoglossum molle (Sodiro) C. Chr. Elaphoglossum rupicolum (Sodiro) C. Chr. Elaphoglossum urbanii (Sodiro) C. Chr. Monopyle iserniana Cuatrec. Pearcea cordata L.P. Kvist & L.E. Skog Heliconia berryi Abalo & G.L. Morales Heliconia peckenpaughii Abalo & G.L. Morales Hymenophyllum megistocarpum (Copel.) C.V. Morton Aniba vulcanicola van der Werff Aciotis aristellata Markgr. Meriania amplexicaulis Wurdack Meriania kirkbridei Wurdack Miconia ascendens Wurdack Miconia crebribullata Wurdack Miconia protuberans Wurdack Disciphania tricaudata Barneby Passiflora deltoifolia Holm-Niels. & Lawesson Peperomia mitchelioides Sodiro Peperomia paradoxa Diels Peperomia porphyridea Diels Piper baezanum C. DC. Piper baezense Trel. Piper brachystylum Trel. Piper longicaudatum Trel. & Yunck. Piper puyoense Yunck. Piper skutchii Trel. & Yunck. Piper subaduncum Yunck. Hoffmannia modesta Diels Joosia macrocalyx Standl. ex Steyerm. Manettia skutchii Standl. Manettia stenocalyx Diels Pilea topensis Diels Dendrophthora bulbifera Kuijt Dendrophthora variabilis Kuijt
Categoria VU D2 EN B1 ab(iii) VU D2 VU D2 VU D2 VU D2 CR B1 ab(iii) CR B1 ab(iii) VU D2 VU D2 VU D2 VU D2 VU D2 EN B1 ab(iii) VU D2 VU D2 DD VU B1ab(iii) VU D2 VU D2 CR B1 ab(iii) EN B1ab(iii) CR C2a(i) VU D2 VU D2 CR B1 ab(iii) DD DD CR B1 ab(iii) VU B1 ab(iii) DD DD CR B1 ab(iii) VU D2 VU D2 VU D2 EN A4c, B1 ab(iii) VU D2 EN B1 ab(iii) VU D2 VU D2 EN B1 ab(iii) VU D2 VU D2 VU D2 VU D2 CR B1 ab(iii) EN B1 ab(iii) VU D2 CR B1 ab(iii) EN B1 ab(iii) EN B1 ab(iii) EN B1 ab(iii) EN B1 ab(iii) EN B1 ab(iii) VU D2 DD VU D2 EN A4c, B1 ab(iii) DD DD VU D2 EN B1 ab(iii)
*Ubicadas dentro del SNAP
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Segn el Libro Rojo de Plantas Endmicas del Ecuador (Valecia et al 2000), aproximadamente 800 de las 4.011 especies de plantas consideradas como endmicas al momento han sido recolectadas nicamente dentro de la delgada franja de bosque andino de la BRC, un rea que constituye apenas el 5% del territorio del pas (Pitman et al. 2002). Adems, toda la franja de bosques montanos de la BRC est llena de plantas endmicas. Ms de 100 especies de plantas endmicas del Ecuador han sido colectadas hasta la fecha en la Reserva Ecolgica Cayambe-Coca, ms de 90 en el Parque Nacional Sumaco-Napo-Galeras, 43 en el Parque Nacional Cotopaxi, 70 en la Reserva Ecolgica Antizana y Parque Nacional Llanganates; cifras que aumentaran al explorarse ms la zona (Valencia et al. 2000). La falta de trabajos de investigacin focalizada en reas pequeas, podra ocultar la real importancia de la conservacin de los bosques de la BRC. En un trabajo reciente realizado en las Serranas Cofanes (Foster et al. 2002), se reportan por lo menos 10 especies nuevas para el pas e importantes ampliaciones de rangos geogrficos y altitudinales para muchas especies, por ejemplo, Cassia grandis (Caesalpiniaceae), conocida en la costa del Pacfico del Ecuador, no haba sido encontrada antes en la Amazona ecuatoriana. En ese estudio se calcula que al menos el 75% de las especies recolectadas son nuevos registros para la provincia de Sucumbos (Foster et al. 2002). En el estudio realizado para este trabajo en la cordillera de Galeras, se encontr una especie nueva de Brownea para el Ecuador, as como el primer registro de Ruptiliocarpom caracolito (Lepidobotryaceae) para el pas. De la misma forma se han registrado especies nuevas dentro de los gneros Guatteria y Chlorocardium (Guevara et al. 2001) Es importante mencionar la presencia de la endmica Gyranthera micrantha (Bombacacea) conocida, hasta antes de este estudio, nicamente por la localidad tipo en los bosques piemontanos de la provincia de Morona Santiago. En un estudio reciente en el mismo sector se ampli el rango altitudinal de ms de 60 especies (Guevara et al. 2001), y en nuestro estudio se aumentaron 14 ms (Anexo 1). Amenazas En las tierras altas de la Cordillera de los Andes existe una historia prolongada de transformacin de la vegetacin natural que viene desde las culturas preexistentes a la
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colonizacin espaola. En la regin andina, existen registros tan antiguos como los de las faldas del Volcn Ilal, donde se han encontrado artefactos de grupos recolectores de 14.000 AP (Sarmiento 2001), aunque la agricultura intensiva de maz y otros cultivos comenz recin alrededor de 3.0002.500 AP (Brown y Kapelle 2001). Actualmente la actividad maderera y la transformacin de la vegetacin en cultivos y pastos es una continuacin de esta actividad prehispnica, pero con una tasa de destruccin infinitamente mayor. Los principales factores de presin sobre las formaciones vegetales de la BRC son la quema de laderas, la tala para la agricultura y, localmente, la extraccin de madera, producidos por el aumento de colonos que obtienen de la naturaleza los recursos para su sustento. A diferencia de lo que ocurre en las selvas de tierras bajas, donde existen especies ampliamente distribuidas -por lo que su riesgo de extincin a gran escala es relativamente bajo (Mares 1992)- la situacin de la vegetacin de tierras altas es muy crtica. En estos sitios la densidad poblacional de las especies cae abruptamente, incrementando los riesgos de extincin de comunidades enteras por desaparicin de parches, que pueden haber actuado como importantes refugios de especies durante la dinmica historia climtica y orogrfica de la regin (Fjelds y Rahbek 1999, Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001). Dentro de la BRC, y en la mayora de los bosques de altura de Amrica, los procesos locales de degradacin son tan intensos que algunos parches remanentes llegan a quedar vacos de grupos de vertebrados terrestres (Luna et al. 2001). Este proceso ocurre generalmente porque muchas de las especies necesitan de grandes extensiones territoriales que incluyan gradientes ambientales completos. Es as que especies emblemticas de los bosques de altura -como el oso andino de anteojos (Tremarctos ornatus), el Tapir de montaa (Tapirus pinchaque), la nutria neotropical (Lontra longicaudis) y el carnvoro ms raro del continente, el Chucuri de Don Felipe (Mustela felipei)- junto con varias especies de anfibios y aves, estn desapareciendo de extensas regiones montaosas a un ritmo alarmante, llevndose consigo la capacidad de dispersin de muchas especies vegetales (Young 1999, Cuesta y Surez 2001, Tirira 2001, Tirira y Castellanos 2001, Utreras y Tirira 2001).
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Ampliacin de fronteras agrcola y ganadera. En general, la situacin actual de la vegetacin de las cordilleras es sumamente crtica y es uno de los sistemas que se est transformando ms rpidamente. En Ecuador, los Bosques Alto Andinos han desaparecido casi completamente del Valle Central y estn desapareciendo con mucha rapidez en la Vertiente oriental. En las montaas de Ecuador ha ocurrido un importante proceso de sabanizacin durante los ltimos 20 aos, que ha sustituido el anterior paisaje de bosques por una homogeneidad de potreros, campos de cultivo y plantaciones con especies exticas (Sarmiento 2001). La tala del bosque con fines de pastoreo (uno de los impactos ms comunes) provoca el deterioro de las caractersticas de infiltracin del suelo, lo que a su vez puede degradar el sistema del caudal de aguas en las zonas de los estratos inferiores. El aumento de la poblacin en las zonas andinas de la vertiente oriental y la apertura de nuevas vas para la colonizacin produce un impulso para desmontar ms cada ao. Uno de los ejemplos ms crudos es el rea de la carretera La Bonita-Lumbaqui, inaugurada en el ao 2000. Los reportes de estudios realizados en el rea durante los aos 2001 2002 hablan de la presencia de bosques primarios a los lados de la carretera (Foster et al. 2002). A la fecha de este trabajo, los bosques han sido talados a una velocidad asombrosa, existiendo actualmente una brecha de tierra abierta de aproximadamente 1 km entre la carretera y la lnea del bosque. La comn presencia de torrenciales lluvias en esta zona y la falta de proteccin del suelo ha provocado el constante lavado de material, el que se est acumulando en los lados de la carretera. Actualmente la zona presenta una gran cantidad de derrumbes debido a este acelerado proceso de erosin. Este paisaje nuevo en la zona es una constante a lo largo de los valles del Quijos y Cosanga y las estribaciones orientales, donde la presencia de amplios pastizales es el paisaje dominante a los lados de la carretera. Ms del 13% del rea total de la BRC son pastos cultivados (277.138,83 has), los que a su vez representan 64% del total del rea intervenida (ver mapa de uso de suelos) En el rea de los pramos tambin existe una actividad ganadera extensiva (vacas, caballos, borregos). Por lo general los macollos de los pramos no son muy nutritivos,
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por lo que los granjeros queman los pastizales para obtener retoos verdes. El pastoreo tiene una influencia negativa sobre la regeneracin natural, ya que los animales pisotean y se comen las plntulas, adems de la obvia compactacin del suelo. En los lugares pastoreados generalmente se observar un pasto sin regeneracin, fuera de estos lugares existen espacios con una vegetacin arbustiva densa. De hecho se puede especular que una buena extensin de los otros tipos de pramo (herbceo, arbustivo, etc.) fueron reemplazados por pajonal tras un proceso de pastoreo continuo. El establecimiento de plantaciones es otra de las causas principales para la transformacin del paisaje. En los bosques montano bajos los cultivos de naranjilla, caf y cacao son causas de deforestacin acelerada. En los pramos las plantaciones a gran escala de tubrculos han degradado amplias zonas de pramos y bosques altoandinos. Estos cultivos deben ser trasladados cuando las tierras dejan de ser productivas como consecuencia del mal manejo de los suelos, por lo que la frontera agrcola se expande constantemente. Fragmentacin Una de las principales consecuencias de la actividad humana en el paisaje es la fragmentacin de las comunidades vegetales. Lo que originalmente era una superficie continua de vegetacin, llega a constituirse en un conjunto de fragmentos desconectados inmersos en una matriz de uso antrpico (ECOTONO 1996). El establecimiento de plantaciones, cultivos, carreteras y ciudades, han contribuido en gran medida al aislamiento de los ambientes naturales. El proceso de fragmentacin no ocurre al azar, las reas mas accesibles de topografa poco accidentada y con alta productividad son las primeras en ser alteradas para utilizar las tierras para la agricultura, asentamientos humanos o extraccin forestal.
Pero la importancia de estos parches puede ser vital para procesos de regeneracin posterior. El tiempo desde el aislamiento, la distancia entre remanentes adyacentes y el grado de conectividad entre ellos son caractersticas que influyen en la respuesta de la vegetacin (Saunders et al. 1991), as como el tamao del parche, ya que mientras ms
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pequeo sea, mayor importancia adquiere el efecto de borde que propicia alteraciones microclimticas dentro y alrededor del remanente. (Harris 1988). En la actualidad no existen estudios profundos acerca de cul debera ser el tamao mnimo de un parche para que siga siendo una comunidad viable. A pesar de esto, los fragmentos de bosque no dejan de ser importantes refugios para ciertas especies, principalmente vegetales, que podran servir como fuentes de semillas para proyectos de restauracin (Pickett & Thompson 1978). La escala del presente mapa no nos permite hacer un anlisis muy claro de los fragmentos, ya que para que un fragmento pueda ser mapeado debera tener un mnimo de 100 has. Los bosques con mayor fragmentacin son los Montano Altos Interandinos, que presentan parches discontinuos a lo largo de la BRC y tambin los bosques de las estribaciones internas de los valles de los ros Cosanga y Quijos, que han sido fragmentados por las carreteras que van hacia Lumbaqui y Tena. Incendios forestales. Este no es un fenmeno comn en sistemas boscosos caracterizados por altos niveles de humedad. Sin embargo, condiciones atmosfricas poco frecuentes pueden tornarse favorables para que ocurran incendios, incluso de importantes proporciones. Este fenmeno no ha sido reportado en los bosques de la BRC, pero en los pramos la quema controlada es una actividad comn. La quema tiene diferentes efectos sobre el suelo, tanto en la fauna como en la vegetacin (Raison 1979). Por esta razn la calidad de natural de los pramos de pastizal es un tema de discusin. Hay varios cientficos que apoyan el hecho de que la vegetacin climax sobre los 3500 m son los bosques, los que han sido retirados por la actividad humana, principalmente el uso peridico del fuego (Lgaard 1992). Ramsay y Oxiey (1996), en un estudio sobre el efecto de la quema sobre la vegetacin paramuna, concluyeron que la recuperacin de la vegetacin despus de una quema necesita ms de 5 aos. Otros estudios han demostrado que con una ocurrencia de quemas cada 10 aos bastara para inhibir el desarrollo de una vegetacin arbustiva y se favorecera la dominancia de gramneas (Williamson et al. 1986).
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Como ya se mencion, para obtener macollos verdes y mejorar el forrajeo del ganado, la realizacin de quemas en los pramos es una prctica comn. La frecuencia de las quemas depende del grado de la recuperacin de la cobertura vegetal despus del ltimo incendio, pero es tpicamente entre 2 y 4 aos (Ramsay y Oxiey 1996) Introduccin de especies exticas. En la literatura no existen muchos datos sobre el efecto de la introduccin de especies en las formaciones vegetales de la BRC. Es muy raro que las especies exticas ingresen a los bosques, lo cual est posiblemente vinculado a las condiciones ambientales de extrema humedad y umbra. Generalmente las especies invasoras requieren sitios abiertos con mucha luz. Es as que estas especies exticas crecen con frecuencia en espacios abiertos producto de la perturbacin humana, como claros para agricultura, campos de pastoreo y bordes de caminos con efectos, en general, negativos (Kessler y Beck 2001). Un ejemplo especial es el uso de pastos agresivos (Panicum, Pennisetum, Andropogon, Axonopus), en su mayora de origen africano, que impiden o retardan considerablemente la regeneracin del bosque cuando los potreros son abandonados. Este tipo de pastos se ha plantado en los sitios cercanos a carreteras y, ltimamente, se ha sembrado a lo largo del recorrido del Oleoducto de Crudos Pesados (Aide y Cavelier 1994; Sarmiento 2001). La poca capacidad de regeneracin del bosque en reas con pastos agresivos se debe principalmente a la poca supervivencia de las plntulas a las condiciones extremas que existen en los pastizales (Nepstad et. al. 1991). La fluctuacin de temperatura es amplia entre el da y la noche, porque la exposicin al sol es muy fuerte al recibir el 100% de la luz, haciendo que durante el da la temperatura del aire se eleve mucho. Debido al decrecimiento del nivel de evapoporacin y CO2 que ocurre al reducirse la biomasa, se ha comprobado que en el lapso de un ao, la humedad de un pastizal puede disminuir en un 0,3% exponencialmente (Zahawi & Augspurger 1999). Los bosques sembrados de Pinus radiata (Pinaceae) y Eucaliptus globulus (Myrtaceae) ocupan un total de ms de 1.200 has dentro de la BRC (ver mapa de uso de suelos). Estas dos especies han llegado a ser exitosas en alturas mayores a los 2.000 m. Los bosques montano altos interandinos han sido reemplazados por grandes poblaciones de eucalipto, que crecen de manera silvestre compitiendo con especies nativas. Las
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diferentes auxinas que produce esta especie inhiben la germinacin de las semillas de otras especies a su alrededor. Sobre los 3.000 m los pinos llegan a ser muy exitosos, debido a que son especies adaptadas a las condiciones fras de las zonas templadas y subtropicales. Existen grandes monocultivos especialmente en los pramos cercanos al Parque Nacional Cotopaxi, donde han reemplazado al pramo natural, hecho del que todava no se sabe cules sern sus consecuencias a futuro. Minera y Petrleo El desarrollo de futuras actividades mineras en reas internas de la BRC provocar conflictos ambientales. En la BRC, Napo y Sucumbos son las provincias con mayores yacimientos de minerales metlicos, no metlicos y radioactivos; materias primas para cemento, cermica, vidrio, carbn y piedras preciosas y semipreciosas (Durn 1988). Por lo tanto en varios miles de hectreas con perspectivas mineras, la magnitud de los efectos e impactos ambientales no solo incidirn directamente en la destruccin de las formaciones vegetales, sino tambin perjudicarn las cosechas agrcolas, las actividades dedicadas a al ecoturismo, y a los factores estticos, humanos y sociales. La actividad minera actual est relacionada con la explotacin de oro. Los yacimientos aurferos se encuentran difundidos en la mayora de los ros orientales. Este mineral es explotado actualmente de manera rudimentaria en lavaderos de oro que tienen su origen en la Cordillera Oriental; estos lavaderos se ubican generalmente en los mrgenes de los ros, donde existen depsitos aluviales provocados por el arrastre de sedimentos. La extraccin industrial de oro podra acarrear destruccin a gran escala, como ya ha ocurrido en otras zonas del pas (Nambija, en Zamora-Chinchipe), adems de la consecuente contaminacin provocada por los productos secundarios, como el mercurio, resultantes de la extraccin. En la Tabla 6 se nombran algunos de los yacimientos mineros presentes en la BRC, los que suman miles de hectreas amenazadas por esta actividad.
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Tabla 6. Listado de reas mineras contratadas en las estribaciones no-orientales de los Andes
Area Cofanes La Sofa Lumbaqui Misahualli Inti Tiuyacu Alama 3 Genoveva
Provincia Sucumbios Sucumbios, Carchi Sucumbios, Napo Napo Napo Napo Napo Napo
Parroquia San Pedro de Cofanes El Playon de San Francisco La sofa Lumbaqui, Cascales Tena, Pano Puerto Napo Tena Archidona, Cotundo Tena, Cotundo
Mineral Oro (Lavadero) Metalicos y no metalicos Oro Oro Oro Oro Arena silceas Arena silceas
Superficie (ha) 12100,00 50000,00 48840,00 46860,00 37,00
31,25 100,00
Fuente: Registro de Areas Mineras Contratadas del INEMIN
Desde 1985 la Amazona Norte del Ecuador ha sido exhaustivamente colonizada debido a la expansin de la industria petrolera, que est relacionada a la construccin de carreteras, plataformas, pozos y oleoductos en la zona (Estrada et al. 1988). En el rea de la BRC el petrleo es una amenaza latente, pero muy real. Se ha anunciado la licitacin para la prospeccin y futura extraccin en los bloques 20 y 29, que abarcan toda la provincia de Napo y parte de las provincias de Orellana y Pastaza. Por las experiencias anteriores de zonas netamente petroleras conocemos que el petrleo acarrea consigo colonizacin y destruccin del hbitat. A lo largo de la BRC corren, en rutas casi paralelas, los dos oleoductos ecuatorianos, el SOTE y el OCP, con una longitud total de ca. 120 km que amenazan los sistemas de ros y las comunidades vegetales locales en su trayectoria. Los derrames petroleros son probables a lo largo de la ruta, debido a las dificultades inherentes en transportar el crudo a travs de la cordillera geolgicamente inestable. Solamente en los ltimos 3 aos el SOTE ha sufrido 14 derrames mayores (Fuente EL COMERCIO). El derrame ms reciente ocurri dentro de una de las reas protegidas de la BRC; en abril del 2003 se produjo un derrame de crudo por rotura de una soldadura del SOTE en el sector Sucos - San Juan, ubicado en la Reserva Cayambe Coca. El crudo baj a la laguna de Papallacta donde cubri cerca de la mitad de su superficie. Adems de las terribles consecuencias que acarrea este tipo de contaminacin a las comunidades biolgicas del rea, el agua que abastece a la sexta parte de la poblacin de Quito proviene de este sistema de ros.
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Conclusiones Dentro de la BRC se encontraron 17 diferentes tipos de formaciones vegetales continuas, pero en su mayora bien definidas en cuanto a su composicin de especies y su fisionoma. El rea de estudio presenta en su mayora bosques prstinos en buen estado de conservacin, los cuales sufren amenazas inminentes principalmete asociadas a la colonizacin acarreada por la construccin de carreteras.
Los cambios altitudinales y topogrficos, asociados a patrones edficos, tienen una influencia directa en la fisionoma y estructuracin de las comunidades vegetales, por lo que la composicin de especies vara. Dentro de la BRC se han registrado, hasta la fecha, aproximadamente 1 100 especies de plantas endmicas y varios registros vegetales importantes para el pas, tanto de especies que no haban sido registradas antes como Ruptiliocarpum caracolito (Lepidobotiaceae); algunas que se conocen de muy pocas colecciones como Topobea inundata, Henriettella odorata (Melastomatacea) y Prunus herthae (Rosaceae); y otras que podran ser especies nuevas como Brownea sp. (Fabaceae s.l.), Guatteria sp. (Annonaceae).y Chlorocardium sp.(Lauraceae)
Agradecimientos Nuestro agradecimiento y reconocimiento a Daniel Barreto, Nataly Charpentier, Jos Hidalgo, Gonzalo Rivas, Javier Salazar y Julia Salvador por su colaboracin en el trabajo de campo. A la Familia Mamallacta por su apertura y colaboracin al permitirnos trabajar en sus tierras ancestrales. Al Seor Ramn Mamallacta por su trabajo fuerte y buen humor, que hicieron nuestra estada en el campo mucho ms cmoda. A Janeth Santiana y Gabriela Granda por su invaluable ayuda en la organizacin del trabajo en Quito. A Martn Bustamante y Gabriela Castaeda por sus comentarios y colaboracin en la redaccin de este informe.
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Bibliografa Aide, M. y J. Cavelier. 1994. Barriers to lowland tropical forest restoration in the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Restoration Ecology 2: 219-229 Bez, S. 1997. Plantas usadas por la comunidad de Oyacachi. Pp. 131-134. Oyacachi - La gente y la Biodiversidad - Centro para la Investigacin de la Diversidad Cultural y Biolgica de los Bosques pluviales Andinos (DIVA), Dinamarca y Ediciones Abya Yala, Ecuador. 1ra edicin en espaol. Bez, S., F. Cuesta, M. Peralvo. 1999 Caracterizacin Vegetal de la Cuenca alta del Ro Oyacachi, Reserva Ecolgica Cayambe-Coca. Proyecto Investigacin, Educacin y Capacitacin Ambiental para la Conservacin del Oso Andino, EcoCiencia. Quito Baldock, J. 1982. National geological map of the Republic of Ecuador. Scale 1:1.000.000. Quito: Direccin General de Geologa y Minas. Balslev, H. 1988. Distribution patterns of Ecuadorian plant species. Taxon 37: 567577 Balslev, H. y T. de Vries. 1982. Diversidad de la vegetacin en cuatro cuadrantes en el pramo arbustivo del Cotopaxi, Ecuador. Publ. Museo Ecuatoriano Cienc. Nat. 3:20-32 Barbour, M.G., y W.D. Billings, (Eds). 1988. North American terrestrial vegetation. Cambridge University Press, Cambridge. Black, G.A., T. Dobzhandky y C. Pavan. 1950. Some attempts to estimate species diversity y population density of trees in Amazonian forests. Botanical Gazette 111:413-425. Brown, A.D. y M. Kappelle. 2001. Introduccin a los bosques nublados del Neotrpico: una sntesis regional. Pp.: 25-40. en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Campbell, D.G. 1994. Scale y patterns of community structure in Amazonian forests. Pp. 179-194. En Edwards P.J., R.M. May y N.R. Webb (Eds.), Largescale ecology y conservation biology. Blackwell Scientific, Oxford, UK.
Campbell, D.G., D.C. Daly, G.T. Prance, y U.N. Maciel. 1986. Quantitative ecological inventory of terra firme y vrzea tropical forest on the rio Xingu, Brazilian Amazon. Brittonia 38:369-393.
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Campbell, D.G. y H.D. Hammond. 1989. Floristic inventory of tropical countries. New York Botanical Garden, New York. Campbell, D.G., D.C. Daly, G.T. Prance, y U.N. Maciel. 1986. Quantitative ecological inventory of terra firme y vrzea tropical forest on the rio Xingu, Brazilian Amazon. Brittonia 38:369-393. Caadas, L. 1983. El Mapa Bioclimtico y Ecolgico del Ecuador. MAGPRONAREG. Quito. Caar E. y Equipo planificador. 1998. Plan de Manejo del Parque Nacional Llanganates, Ecuador. Instituto Ecuatoriano Forestal y de Areas Naturales y Vida Silvestre. INEFAN. Quito. Cavelier, J. 1995. Reforestation with the native tree Alnus acuminata: effects on phytodiversity and species richness in an upper montane rain forest area of Colombia Pp. 125-137 in Hamilton, L.S., J.O. Juvik, y F.N. Scatena (eds) Tropical montane cloud forest. Ecological Studies 110. Springer-Verlag, New York. Cavelier, J., D. Lizcano y M.T. Pulido. 2002. Los bosques nublados de Colombia. Pp. 443-497 en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Cern, C. E., C. G. Montalvo, J. Umenda y E. Chica Umenda.1994. Etnobotnica y notas sobre la diversidad vegetal en la comunidad Cofn de Sinang, Sucumbos, Ecuador. Quito: EcoCiencia Cern, C.E. y C.A. Montalvo. 1997. Composicin y estructura de una hectrea de bosque en la Amazona Ecuatoriana, con informacin etnobotnica de los Huaorani. Pp. 153-172. En Valencia, R. y H. Balslev (Eds.) Estudios sobre diversidad y ecologa de plantas. Pontificia Universidad Catlica del Ecuador publicaciones. Quito. Chown, S.L. & Gaston, K.J. 2000. Areas, cradles and museums: the latitudinal gradient in species richness. Trends in Ecology and Evoloution 15:311-315 Clark, J.L. 2000. Introduccin a las endmicas de la familia Gesneriaceae. Pp.: 205214 En: Valencia, R., N. Pitman, S. Len-Ynez y P.M. Jrgensen (Eds.). 2000. Libro rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Herbario QCA, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, Quito.
55
Condit, R., Pitman N., Leigh E.G. Jr., Chave J., Terborgh J., Foster R. B., Nez P. V., Aguilar S., Valencia R., Villa G. Muller-Landau H. C., Losos E., Hubbell S. P. 2002. Beta-Diversity in Tropical Forest Trees. Sciense 295: 666-669. Croat T. 2000. Introduccin a las endmicas de la familia Araceae. Pp.: 73-87 En: Valencia, R., N. Pitman, S. Len-Ynez y P.M. Jrgensen (Eds.). 2000. Libro rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Herbario QCA, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, Quito. Cuesta, F. y L. Surez. 2001. Oso de anteojos (Tremarctos ornatus) Pp. 68-70 en: D. Tirira (ed.), Libro rojo de los mamferos del Ecuador. SIMBIOE/ EcoCiencia/ Ministerio del Ambiente/ UICN. Serie Libros Rojos del Ecuador, Tomo 1. Publicacin Especial sobre los Mamferos del Ecuador 4. Quito. Dinerstein, E., D.M. Olson, D. J. Graham, A. L. Webster, S. A. Primm, M. P. Bookbinder y G. Ledec. 1995. Una evaluacin del estado de conservacin de las ecoregiones terrestres de Amrica Latina y el Caribe. Banco Mundial. Washington D.C. Durn, G. 1988. Inventario de los Recursos Mineros de la Provincia del Napo. Capitulo 3. Pp. 159-182. Diagnstico de la Provincia del Napo, Tomo I. Recursos Naturales y Econmicos. Plan de Ordenamiento y Manejo de los Ros San Miguel y Putumayo. Secretaria General de la OEA. Quito - Ecuador ECOTONO. 1996. Fragmentacin y Metapoblaciones. Centro para la Biologa de la Conservacin. Invierno(1996): 2. Endara L. 2000. Orchidaceae. Pp.: 257-372. En: Valencia, R., N. Pitman, S. LenYnez y P.M. Jrgensen (Eds.). 2000. Libro rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Herbario QCA, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, Quito Estrada, R.D., C. Ser y H.Luzuriaga. 1988. Sistemas de produccin agrosilvopastoriles en la selva baja de la provincia del Napo, Ecuador. A10CIAT-CIID-IICA-INIAP-MAG-CIAT. Cali. Fjelds, J. y C. Rahbek. 1999. Continent-wide diversification processes and conservation priorities. en: Mace, G.M; Baimford, A.: Ginsberg, J.R. (eds.). Conservation in a Changing World. Cambridge, UK-, Cambridge University Press. p. 139-160. Foster R. B., N. Pitman. y R. Aguinda. 2002. Flora y Vegetacin. En: Pitman, N., D. K. Moskovits, W. S. Alverson, y R. Borman A. (eds.). 2002. Ecuador: Serranas
56
Cofn-Bermejo, Sinangoe. Rapid Biological Inventories Report 3. Chicago, Illinois : The Field Museum. Gentry, A. H. 1977. Studies in Bignoniaceae Part 25. New Species and convinations in South American Bignoniaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden 64(2): 311-319 Gentry, A.H. 1982. Neotropical floristic diversity: Phytogeographical connections between central and south America, Pleistocene climatic fluctuations, or an accident of the Andean orogeny? Annals of the Missouri Botanical Garden 69: 557 -593 Gentry, A. H. 1986. Endemism in tropical vs. temperate plant communities. Pp.: 153-181 en Soul, M. E. (ed.), Conservation biology: The science of scarcity and diversity. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. Gentry, A.H. 1988 Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 1-34 Gentry, A. H. 1989a. Diversity and Floristic of Andean Cloud Forests. Joint Meeting of LAsociation Botanique du Canada and The Botanical Society of America Vol 76 Supl. 6. 213 pag. Gentry, A. H. 1989b. Speciation in tropical forests. Pp. 113-134 en: Holm-Nielsen, L.B., I.C. Nielsen y H. Balslev. (eds). Tropical forests: botanical dynamics, speciation and diversity. Academic Press, London. Gentry, A.H. 1992. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservation significance. OIKOS 63: 19-28 Gentry, A.H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical Montane Forest. Pp.: 103-126 en: Churchill S.T., H. Balslev, E. Forero, J.L. Luteyn (eds) Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. NY. Grubb, P.J., J.R. Lloyd, T.D. Pennington y T.C. Whitmore. 1963. A comparison of montane and lowland rain forest in Ecuador. I. The forest structure, physiognomy and floristics. Journal of Ecology. 51: 567-601. Guamn, F., J. E. Guevara y M. G. Rivas. 2000. Conservacin en la Cordillera NapoGaleras, resultados preliminares de inventarios florsticos. En: Resmenes del Tercer Congreso Ecuatoriano de Botnica. Pp. 78. FUNBOTANICA QCNE. Quito
57
Guevara, J.E., F. Guamn y M.G. Rivas. 2001. Alta diversidad, endemismo y patrones de distribucin de las especies en un bosque en la cordillera de Napo-Galeras, implicaciones para su conservacin. En Memorias de las Vigsimas quintas Jornadas Ecuatorianas de Biologa. Hamilton L.S. 2001. Una campaa por los bosque nublados: ecosistemas nicos y valiosos en peligro. Pp. 41-50. en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Harris, L.D., 1988. Edge effects and conservation of biotic diversity. Conservation Biology 2:330-332. Henderson, A., S.P. Churchill, J.L. Luteyn. 1991. Neotropical Plant Diversity. Nature 229: 44-45 Jrgensen P., C. Ulloa, J. Mndsen y R. Valencia. 1995. A Floristic Analysis of the High Andes of Ecuador. Pp. 221-237 en: Churchill S.T., H. Balslev, E. Forero, J.L. Luteyn (eds) Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. NY. Kennerley, J.B. y R.J. Bromley. 1971. Geology and geomorphology of the Llanganati mountains, Ecuador. Editorial Minerva. Quito. Kessler, M. 1995. Present and potencial distribution of Polylepis (Rosaceae) forest in Bolivia. Pp. 281-294 en: Churchill S.T., H. Balslev, E. Forero, J.L. Luteyn (eds) Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. NY. Kessler, M y S.G. Beck. 2001. Los bosques nublados de Bolivia. Pp. 581-622 en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Larrea, M. 1997. Respuesta de las epfitas vasculares a diferentes formas de manejo del Bosque Nublado, Bosque Protegido Sierra Azul, zona de amortiguamiento de la Reserva Ecolgica Cayambe-Coca, Napo, Ecuador. Pp. 321-346 en: Mena, P.A., A. Soldi, R. Alarcn, C. Chiriboga y L. Surez (eds.) Estudios Biolgicos para la Conservacin. Diversidad, Ecologa y Etnobiologa. EcoCiencia. Quito. Lgaard, S. 1992. Influence of Fire in the grass pramo vegetation of Ecuador. Pp.: en: Balslev, H. y J.L. Luteyn (eds) Pramo: An Andean Ecosystem under Human Influence. Academic Press, London. UK.
58
Leigh Egbert G., Jr.1986. Por qu hay tantos tipos de rboles tropicales? Pp. 75-99 In. Leigh E. Jr, Rand S.A., Windsor D.M. (Eds) Ecologa de un Bosque Tropical, Smithsonian Press Len-Ynez, S. 1993. Estudio ecolgico y fitogeogrfico de la vegetacin del pramo de Guaman, Pichincha-Napo, Ecuador. Tesis de Licenciatura. Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Luna, I., A. Velsquez y E. Velsquez. 2001. Los bosques nublados de Mexico. Pp. 183-230 en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Luteyn, J. L. 1989. Speciation and diversity of Ericaceae in neotropical montane vegetation. Pp. 297-307 en Holm-Nielsen, L. B., I. C Nielsen,. y H. Balslev, (eds). Tropical forests: botanical dynamics,speciation and diversity. Academic Press, London. Manzanares, J.M. 2000. Bromeliaceae. Pp.: 135-151. En: Valencia, R., N. Pitman, S. Len-Ynez y P.M. Jrgensen (Eds.). 2000. Libro rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Herbario QCA, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, Quito Mares, M.A. 1992 Netropical mammals and the myth of Amazonian biodiversity. Science 255: 976-979. Melendres, P.A. y Reinoso Garzn L. 1978. Estudio de Alternativas de Manejo y Plan de Ordenamiento de la Reserva Ecolgica Cayambe-Coca. DINAF. Quito, Ecuador . Mena, P. y G. Medina. (2001) La Biodiversidad de los pramos en el Ecuador. Reporte Tcnico. Proyecto Paramo. Quito-Ecuador Mena, P. 1984. Formas de vida de las plantas vasculares del pramo de El ngel y comparacin con estudios similares realizados en el cinturn afroalpino. Tesis de Licenciatura. Depto. De Ciencias Biolgicas. PUCE. Quito. Mertes, L.A.K., D.L. Daniel, J.M. Melack, B. Nelson, L.A. Martinelli y B.R. Forsberg. 1995. Spatial patterns of hydrology, geomorphology, y vegetation on the floodplain of the Amazon River in Brazil from remote sensing perspective. Geomorphology 13:215-232. Mogolln, H. (2001) Evaluacin ecolgica de la vegetacin y flora arbrea de la zona de los humedales de Imuya, Reserva de Produccin Faunstica
59
Cuyabeno. Reporte Tcnico Proyecto Biodiversidad en el Ecuador. EcoCiencia. Quito. Mora, L.A. 1998. Diversidad y composicin florstica de la Estacin Biolgica Guandera. Carchi- Ecuador. Tesis previa a la obtencin del doctorado. Universidad Central del Ecuador. Quito. Muoz, L., H. Balslev, y T. de Vries. 1985. Diversidad de vegetacin en cuatro cuadrantes en el pramo pajonal del Antisana, Ecuador. Publ. Museo Ecuatoriano Cienc. Nat. 4:21-33 Nepstad, D. C., C. Uhl, and E. A. S. Serro. 1991. Recuperation of a degraded Amazonian landscape: forest recovery and agricultural restoration. Ambio 20(6):248-255. Nieto, A. S. 1991. General geology of northeastern Ecuador. Pages 23-28 in R. M. Chung (ed.), The March 5, 1987, Ecuador earthquakes: Mass wasting and socioeconomic effects. Natural Disaster Studies, Volume 5. Washington, D. C.: National Academy Press. Palacios, W.C. 1997. Composicin, estructura y dinamismo de una hectrea de bosque en la Reserva Florstica el Chuncho, Napo, Ecuador. Pp.: 299-306 en: Mena, P.A., A. Soldi, R. Alarcn, C. Chiriboga y L. Surez (eds.) Estudios Biolgicos para la Conservacin. Diversidad, Ecologa y Etnobiologa. EcoCiencia. Quito. Palacios, W., C. Cern, R. Valencia y R. Sierra. 1999. Las formaciones naturales de la Amazona del Ecuador. Pp. 109-119. En Sierra R. (Ed.). Propuesta Preliminar de un sistema de clasificacin de vegetacin para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito. Pickett, S. y N. Thompson. 1978. Patch dynamics and the size of nature reserves. Biological Conservation 13: 27-37.
Pitman, N.C.A. Site description of Yasun National Park and the Huaorani Ethnic Reserve, Amazonian Ecuador. No publicado
Pitman, N.C.A. 2000. A large-scale inventory of two Amazonian tree communities. Ph D. Dissertation, Ducke University. Durham Pitman, N.C.A., J. Terborgh, M. Silman y P. Nez. 1999. Tree species distributions in an upper Amazonian forest. Ecology 80(8):2651- 2661 Pitman, NC.A., R. Valencia y S. Len-Ynez. 2000. Resultados. Pginas 15-23 En: Valencia, R., N. Pitman, S. Len-Ynez y P.M. Jrgensen (Eds.). 2000. Libro
60
rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Herbario QCA, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, Quito Pitman, N.C.A., J.W. Terborgh, M.R. Silman, P. Nez V., D.A. Neill, C.E. Cern, W.A. Palacios, y M. Aulestia. 2001. Dominance and distribution of tree species in upper Amazonian terra firme forest. Ecology 82(8): 2101-2117 Pitman, N., D.K.Moskovits, W. S. Alverson, y R. Borman A. (eds.). 2002. Ecuador: Serranas Cofn-Bermejo, Sinangoe. Rapid Biological Inventories Report 3. Chicago, Illinois : The Field Museum. Primack, B. 1998. Essentials of conservation Biology. 2da edicin, Ed. Sinauer Associates, Massachusetts-USA, 660 pp. Ramsay, P.M. y E.R.B. Oxley. 1996. Fire temperatures and postfire plant community dynamics in Ecuadorian grass paramo. Vegetatio 124: 129-144 Rosenzweig, M.L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, United Kingdom Ruokolainen, K., y H. Tuomisto. 1998. Vegetacin natural de la zona de Iquitos. Pp. 253-365. En Kalliola R. y S. Flores-Paitn (Eds). Geologa y desarrolloAmaznico: Estudio integrado en la zona de Iquitos, Per. Annales Universatis Turkuensis Ser A II 114, Turku. Sarmiento, F. 2001. Los bosques nublados del Ecuador. Pp. 497-548 en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Saunders, D., R. Hobbs y C. Margules, 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology (5) 1 : 18-27 Sierra R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un sistema de clasificacin de vegetacin para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito. Skov, F. 1997. Physical Setting. Pp. 13-14. Oyacachi - People and Biodiversity Technical Report 2. DIVA Skov, F. y F. Borchsenius. 1997. Predicting plant species distribution patterns using simply climatic parameters - a case study of Ecuadorian palms. Ecography 20(4): 347-355 Smith, D.N. y T.J. Killen. 1995. A comparison of structure and composition of montane and lowland tropical forest in the Serrana Piln Lajas, Beni, Bolivia.
61
Sthl, B., B. llgaard, R. Resl. 1997. Vegetation. Pp. 15-23. Oyacachi - People and Biodiversity - Technical Report 2. DIVA Stanmller, T. 1987. Cloud Forest in the Humid Tropics: A bibliographic review. Tokio: Universidad de la Naciones Unidas, y Turrialba, Costa Rica: Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza. Svenning, J.C. 1999. Microhabitat specialization in species-rich palm community in Amazonian Ecuador. Journal of Ecology 87:55-65 Tirira, D. 2001. Chucuri de Don Felipe (Mustela felipei) Pp. 99-100 en: D. Tirira (ed.), Libro rojo de los mamferos del Ecuador. SIMBIOE/ EcoCiencia/ Ministerio del Ambiente/ UICN. Serie Libros Rojos del Ecuador, Tomo 1. Publicacin Especial sobre los Mamferos del Ecuador 4. Quito. Tirira, D. y A. Castellanos. 2001. Tapir de Motaa (Tapirus pinchaque) Pp. 99-100 en: D. Tirira (ed.), Libro rojo de los mamferos del Ecuador. SIMBIOE/ EcoCiencia/ Ministerio del Ambiente/ UICN. Serie Libros Rojos del Ecuador, Tomo 1. Publicacin Especial sobre los Mamferos del Ecuador 4. Quito. Troll, C. 1959. Die tropischen Gebirge. Ihre dreidimensionale klimatische und pflanzen geographischen Zonierung (The tropical mountains. Its threedimensional climatic and plants geographical classification). Bonner Geogr. Abh. 25 Tuomisto, H., K. Ruokolainen, R. Kalliola, A. Linna, W. Danjoy y Z. Rodriguez. 1995. Dissecting Amazonian biodiversity. Science 269:63-66. Tuomisto, H., y K. Ruokolainen. 1994. Partitioning of the understory light environment by two Amazonian treelets. Journal of Tropical Ecology 15:751763 Ulloa Ulloa, C. y P.M. Jrgensen. 1993. rboles y arbustos de los Andes del Ecuador. AAU Reports 30: i-xx, 1-264 Utreras, V. y D. Tirira. 2001. Nutria Comn (Lontra longicaudis) Pp. 57-58 en: D. Tirira (ed.), Libro rojo de los mamferos del Ecuador. SIMBIOE/ EcoCiencia/ Ministerio del Ambiente/ UICN. Serie Libros Rojos del Ecuador, Tomo 1. Publicacin Especial sobre los Mamferos del Ecuador 4. Quito. Valencia R. y P.M. Jrgensen. 1992. Composition and structure of a humid montane forest on the Pasochoa volcano. Ecuador. Nord. J. Bord. 12:239-247 Valencia, R., H. Balslev, C.G. Paz y Mio. 1994. High alpha diversity in Amazonian Ecuador. Biodiversity y Conservation 3:21-28
62
Valencia R. 1994. Composition and structure of three Ecuadorian forest at different elevation. Ph. D. Thesis. Department of Systematic Botany. Institute of Biological Science. Herbarium AAU. Aarhus. Denmark. Valencia R., C. Cern, W. Palacios y R. Sierra. 1999. Las formaciones naturales de la Sierra del Ecuador. Pp. 79-108. En Sierra R. (Ed.). Propuesta Preliminar de un sistema de clasificacin de vegetacin para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito. Valencia, R. y R. Montufar. 2002. Ericaceae. Pp.: 178-190. En: Valencia, R., N. Pitman, S. Len-Ynez y P.M. Jrgensen (Eds.). 2000. Libro rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Herbario QCA, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, Quito Valencia, R., N. Pitman, S. Len-Ynez, and P. M. Jrgensen (eds.). 2000. Libro rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000. Quito: Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Van der Hammen T. Y H. Hooghiemstra. 2001. Historia y Paleoecologa de los Bosques montanos Andinos Neotropicales. Pp: 63-81 en: Kaepelle M. y A.D. Brown (eds) Bosques Nublados del Neotrpico. Santo Domingo de Heredia. Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Vargas H., D. Nelly, M. Asanza, A. Freire-Fierro y E. Narvez. 2000. Vegetacin y Flora del Parque Nacional Llanganates. Pp. (1366}- En: Vzquez, M.A., M. Larrea y L. Surez (Eds.). Biodiversidad en el Parque Nacional Llanganates: un reporte de las evaluaciones ecolgicas y socioeconmicas rpidas. EcoCiencia, Ministerio del Ambiente, Herbario Nacional del Ecuador, Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales e Instituto Internacional de Reconstruccin Rural. Quito. Webster G.L. 1995. The Panorama of Neotropical Cloud Forest. Pp.: 53-77 en: Churchill S.T., H. Balslev, E. Forero, J.L. Luteyn (eds) Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden. NY. Williamson, G.B., G.E. Schatz, A. Alvarado, C.S. Redhead, A.C. Stam y R.W. Sterner. 1986. Effects of repeated fires on tropical pramo vegetation. Trop. Ecol 27: 62-69 Young, K.r. 1990 Dispersal of Styrax ovatus seeds by the spectacled bear (Tremarctos ornatus). Vida silvestre neotropical 2: 68-69
63
Zahawi, R.A. & C.K. Augspurger. 1999. Early plant succession in abandoned pastures in Ecuador. Biotropica 31: 540-552. Zobel, M. 1997. Relative role of species pools in determining plot species richness: an alternative explanation of species coexistence? TREE 12(7):226-269
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ANEXO 1 Evaluacin de la Flora arbrea de los Bosques piemontanos en la cordillera de Galeras Se realiz una evaluacin de la flora arbrea en los lmites del Parque Nacional Sumaco Napo-Galeras. Se establecieron tres parcelas de una hectrea para estudiar su composicin vegetal. Todas ubicadas en bosques de tierra firme sobre colinas, en esta zona no existen bosques en zonas afectadas por inundaciones, debido a que los ros no tienen terrazas de influencia aluvial. Para el estudio se visitaron los bosques de la familia Mamallacta, ubicados en la Cordillera de Galeras. Para facilitar las comparaciones florsticas entre estos datos y otros inventarios de rboles en la Amazona del Ecuador, se utiliz el mismo procedimiento seguido en un reciente estudio a gran escala realizado en el Parque Nacional Yasun (Pitman, 2000a). En cada hectrea se midi y marc con placas todos los rboles con un dimetro a la altura del pecho (dap) mayor o igual a 10 cm. En la medida de lo posible, se identificaron las especies in situ, pero en caso de no llegar hasta el nivel de especie, se usaron los mismos nombres temporales para mantener un mismo criterio taxonmico (Leguminosae como una sola familia, Siparuna dentro de Monimiaceae, y Cecropiaceae separado de Moraceae; Mabberley 1989). Para los rboles que no pudieron ser identificados en el campo se colectaron muestras por triplicado para luego compararlas con las muestras del Herbario QCNE en Quito, donde se depositaron las colecciones. Anlisis de datos La posicin el rea basal (AB), es un parmetro muy til para cuantificar el estado del bosque. Puede verse como un resumen del nmero y el tamao de los rboles en un rea. En los bosques amaznicos, el rea basal de posiciones totalmente abastecidas se encuentra en el rango de 2050 m2/ha. para rboles ! 10 cm de DAP (Cern y Montalvo 1997) El rea basal total es la suma del rea basal de todos los rboles en una posicin, expresado en m2/ha. Debe calcularse a partir de las dimensiones del dimetro (en centmetros) de todos los rboles en una rea conocida.
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Para el anlisis de los datos en cada parcela se usaron los dimetros y las frecuencias de las especies para realizar los siguientes clculos basados en Campbell y Hammond (1989) y Campbell et al. (1986):
Densidad (A) = nmero de rboles en la parcela AB = " * (D/2)2 /10000 Donde: AB = Area Basal D = Diametro en centmetros
Donde G = Area Basal dbh = Dimetro a la altura del pecho a=1 Densidad Relativa (DnR) = (nmero individuos de una especie / A) ! 100 Dominancia Relativa (DmR) = (rea basal de una especie / AB) ! 100 ndice de valor de importancia (IVI) = DnR + DmR
Los individuos de cada parcela se separaron en categoras de dimetro con un rango de 5 cm para observar los dimetros ms frecuentes en cada parcela. Se calcul la mediana (Me), la desviacin cuartil (Dq) y se realiz un grfico de caja, para observar diferencias entre la biomasa de las diferentes parcelas. Se realiz la prueba de KolmogorovSmirnov para determinar la normalidad de la distribucin en los dimetros en cada parcela y para determinar la significacin real de las diferencias de dimetros, nmero de individuos y especies entre cada cuadrante. Para las comparaciones florsticas entre las diferentes parcelas se us el ndice de similitud de Srensen (S), que toma en cuenta la relacin entre el doble del nmero de
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especies comunes y el total de especies encontradas en el par de muestras que se comparan; este ndice consigue valores altos cuando los lugares comparados son semejantes. S = 2x/(2x+y+z) Donde: LUGAR1 SI LUGAR2 SI NO x z NO y a
Para obtener la significacin de la correlacin existente entre cada par de parcelas, tomando en cuenta la abundancia de cada especie, y para tener una visin grfica de su similitud, se hizo un Anlisis de Componentes Principales (PCA). Para esto, se utilizaron los datos de nmero de individuos organizados en una matriz (especies x parcelas). El tamao de la matriz fue de 3 parcelas por 459 especies .
Resultados Parcelas Parcela 1 (Pusuno 18M 212277E 9903149N, ca. 980 msnm) Localizada a 20 minutos de camino hacia el norte del Ro Pusuno, en un bosque primario sin claros, ubicado en una colina de topografa muy escarpada. Los suelos son arcillosos, pero con una clara cantidad de depsitos de ceniza sobre stos. Se encontraron 236 especies y 46 familias, con un total de 748 individuos. La especie ms abundante fue Iriartea deltoidea (Arecaceae) con 211 individuos, 28% del total, seguida por Wettinia maynensis (Arecaceae) con 22. Las 15 especies ms abundantes guardan el 47,5% de todos los individuos (Tabla 2) y 139 especies, el 58,9% de la diversidad total, estn representadas por un solo individuo. De las 457 especies totales, 119 son exclusivas para esta parcela. La familia con mayor cantidad de individuos fue Arecaceae con 236 y la ms diversa fue Fabaceae s.l. con 28 especies.
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El rea basal total en la parcela fue de 40,14 m2. Segn el IVI, la especie ms importante fue Iriartea deltoidea (Arecaceae) con un valor de 41,65, seguida por Cecropia sciadophylla (Cecropiaceae) con 6,63 e Inga ruiziana (Fabaceae s.l.) con 4,53; la familia ms importante fue Arecaceae con un valor de 46,13, luego Fabaceae s.l. con 20,73 y Moraceae con 10,78. Parcela 2 (Racachiyacu 18M 211086E 9902610N, ca. 967 msnm) Localizada a 20 minutos de camino hacia el oeste del Ro Pusuno, en el sector llamado Racachiyacu, en un bosque primario sin claros, ubicado en una colina de topografa leve. Los suelos son arcillosos, pero con una clara cantidad de depsitos de ceniza sobre stos. Se encontraron 192 especies y 51 familias, con un total de 846 individuos. La especie ms abundante fue Iriartea deltoidea (Arecaceae) con 323 individuos, 38% del total, seguida por Wettinia maynensis (Arecaceae) con 55. Las 15 especies ms abundantes guardan el 60,9% de todos los individuos (Tabla 3) y 103 especies, el 53,4% de la diversidad total, estn representadas por un solo individuo. De las 457 especies totales, 81 son exclusivas para esta parcela. La familia con mayor cantidad de individuos fue Arecaceae con 407 y la ms diversa fue Fabaceae s.l. con 30 especies. El rea basal total en la parcela fue de 38,96 m2. Segn el IVI, la especie ms importante fue Iriartea deltoidea (Arecaceae) con un valor de 67,03, seguida por Wettinia maynensis (Arecaceae) con 8,89 y Hyeronima alchorneoides (Euphorbiaceae) con 8,71; la familia ms importante fue Arecaceae con un valor de 80,73, luego Euphorbiaceae. con 15,03 y Meliaceae con 14,87. Parcela 3 (Churuyacu 18M 195632E 9897518N, ca. 678 msnm) Localizada a 45 minutos de camino de la Comunidad Quichua San Luis, en el sector llamado Churuyacu, cerca al Ro Holln, en un bosque primario sin claros, ubicado en una colina de topografa muy escarpada. Los suelos son arcillosos, con pocos depsitos de ceniza sobre stos. Se encontraron 219 especies y 51 familias, con un total de 837 individuos. La especie ms abundante fue Iriartea deltoidea (Arecaceae) con 78 individuos, 9% del total, seguida por Wettinia maynensis (Arecaceae) con 52. Las 15 especies ms abundantes guardan el 40,4% de todos los individuos (Tabla 4) y 109 especies, el 49,8% de la diversidad total, estn representadas por un solo individuo. De las 457 especies totales, 110 son exclusivas para esta parcela. La familia con mayor
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cantidad de individuos fue Arecaceae con 132 y la ms diversa fue Fabaceae s.l. con 17 especies. El rea basal total en la parcela fue de 32,6 m2. Segn el IVI, la especie ms importante fue Iriartea deltoidea (Arecaceae) con un valor de 15,22, seguida por Wettinia maynensis (Arecaceae) con 10 y Pourouma napoensis (Cecropiaceae) con 7,22; la familia ms importante fue Arecaceae con un valor de 25,6, luego Cecropiaceae con 25,4 y Myristicaceae con 14,05. Composicin y estructura En total se registraron 2 436 individuos (dap ! 10 cm) y 457 especies dentro de 64 familias de rboles. La densidad promedio fue de 812 rboles/ha (rango = 748847) y la diversidad local promedio fue de 216 especies/ha (rango = 192236). La mayor diversidad se encontr en la parcela de mayor altitud y la menor en la parcela de elevacin intermedia (Tabla 1). El nmero de especies encontradas en este estudio, en cada uno de los diferentes cuadrantes, est dentro de los rangos de estudios anteriores realizados en el Ecuador y el resto de la Amazona, para tierra firme entre 153307 especies (Campbell 1994, Valencia et al. 1994, Cern y Montalvo 1997, Pitman 2000a, Pitman et al. 2001). La mayor diversidad estuvo concentrada en los individuos de clases diamtricas intermedias e inferiores, es decir hay mayor cantidad de especies de arbolitos y rboles medianos y son stos los que aportan de manera determinante a la diversidad de las parcelas (Pitman 2000). En las tres parcelas se puede observar que un pequeo grupo de especies tuvo el mayor nmero de tallos dentro de la comunidad. Las quince especies ms abundantes en cada cuadrante guardaron entre 40,38 y 60,92% del total de individuos. El porcentaje de especies representadas por un solo individuo en cada cuadrante fue alto, entre 12,2 y 18,5%. En todos los cuadrantes la distribucin de frecuencias dentro de las categoras de dimetro tiene una tpica forma de J invertida, donde la mayor parte de individuos estn concentrados en las categoras menores y muy pocos en las categoras de dimetro ms grandes. Esto fue respaldado por la prueba no paramtrica de Kolmogorov-Smirnov que evidenci que la distribucin de frecuencias no se ajustaba a la normal en ninguna de las tres parcelas (p < 0,01, Figura 1-3).
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El valor del rea basal (AB) promedio fue de 37,23 m2/ha (rango = 32,640,14). Esta cifra tambin esta dentro de los valores normales para bosques amaznicos (Cern et al. 2000, Pitman et al. 2001). La variacin del AB estuvo relacionada con la densidad total de cada parcela antes que con los dimetros de los individuos encontrados. La prueba de Kruskal-Wallis demostr que no haba diferencias significativas entre los dimetros de los individuos de las tres parcelas (p > 0.01). Esto quiere decir que no hay tallos ms gruesos en un lugar que en otro, aunque se encontraron ms valores atpicos en la parcela 2 (Figura 4). La desviacin fue menor en la parcela 3 y mayor en la 1 (Tabla 1).
DISCUSIN La vegetacin arbrea asociada a reas piemontanas consiste en una serie de bosques continuos, claramente influenciados por el tipo de suelo en el que crecen, la altura y la precipitacin. Estos bosques se pueden diferenciar tanto fisonmica como ecolgicamente de los que estn a alturas mayores de los 1.200 m. A diferencia, de los bosques ms bajos, no se observa una heterogeneidad de hbitats marcada por la cantidad de agua en el suelo, debido a que no existen zonas que sean afectadas por regmenes de inundacin de ros. Claramente, el tipo de bosque ms dominante es el de tierra firme. La topografa en general, al ser irregular y presentar colinas escarpadas, permite que el drenaje de los suelos sea bueno. El nmero de especies encontradas en este trabajo, en cada uno de los diferentes hbitats, est dentro de los rangos de estudios anteriores realizados en el Ecuador y el resto de la Amazona (promedio 230 especies). La ubicacin intermedia del rea entre la vegetacin andina y amaznica, tiene un efecto significativo en el tamao de su pool de especies, ya que hay mayores posibilidades de que ocurra colonizacin o migracin de especies de ambos estratos. (Rosenzweig 1995, Zobel 1997, Chown y Gaston 2000) La diversidad fue equivalente a los bosques de tierras bajas y la composicin de especies similar; solo se encontraron 19 especies que no han sido registrada para el Parque Nacional Yasun, es decir que ms del 95% de las especies encontradas a esta altura crecen tambin bajo los 350 m.
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La agrupacin de las parcelas en el PCA est relacionada con la composicin y estructura de cada una de ellas, ya que los ejes estn determinados por las especies y sus abundancias. Por esto, los resultados en la matriz de correlacin del PCA son distintos a los obtenidos con el ndice de Jaccard, donde solo se toma en cuenta a las especies compartidas, sin sus abundancias. An as, la mayor similitud segn los dos mtodos se da entre las parcelas ubicadas sobre los 900 m de altitud, pero los valores son mucho ms cercanos segn el ndice de Jaccard (Tabla 5); mientras que la correlacin (r) del PCA muestra valores ms distantes (Tabla 6). Los dos mtodos muestran valores bajos. Cifras similares se han encontrado en investigaciones hechas en Per (Toumisto y Ruokolainen 1998) y en otros estudios realizados por Campbell (1994) en la Amazona de Ecuador y Brasil, donde la similitud de parcelas adyacentes -ndice de Srensen- era, en promedio, de 0,15 para tierra firme. En un ensayo similar con hectreas adyacentes, en la Parcela de 50 ha en Panam, se obtuvo un ndice de 0,63 (Condit et al. 2002). Esto ratifica que la diversidad alfa de los bosques piemontanos es muy similar a la de los bosques amaznicos y nos muestra la necesidad de realizar estudios a gran escala, debido a que es difcil hablar de muestras representativas en bosques tan diversos (Campbell 1994). Las diferencias florsticas entre diferentes sitios, casi siempre corresponden a diferencias ecolgicas y ambientales entre estos, as, la distribucin de las parcelas en el PCA (Figura 5) nos sugiere que hay una variacin ambiental que se ve reflejada en la abundancia de las especies. La abundancia de una especie disminuye conforme se aleja de su ptimo ambiental (Zobel 1997; Clark et al. 1998; Gentry y Ortiz 1993). De esta forma, la parcela que posea las mejores condiciones ambientales, para una especie, ser aquella donde sta sea ms abundante. La cercana de las parcelas de altura nos muestra que existe un nmero mayor de especies compartidas, por lo tanto, tambin existen similitudes ambientales entre stas. Bajo los 900 m las condiciones cambian y aparecen especies que no pueden llegar hasta la cordillera. Al hacer una comparacin de todas las especies en el PCA (Figura 6) podemos ver que las especies que son determinantes en la estructura de las parcelas de bosques altos son Sorocea steinbachii (Moraceae); Socratea exorhiza (Arecaceae); Matisia idroboi (Bombacaceae) entre otras; mientras que las ms importantes en la parcela de tierras
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bajas son Colubrina arborescens (Rhamnaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae) y Rinoria apiculata (Violaceae). An as, estas parcelas no dejan de ser similares. Un total de 43 especies fueron compartidas en todas las parcelas. Un 40% (197) de las especies estuvieron representadas por un solo individuo en la superficie total censada (i.e. 3 hectreas); de stas: 82 fueron exclusivas para la parcela Pusuno, 50 para Racachiyacu y 65 para Churuyacu. Este es un patrn que se puede observar tambin en otros tipos de bosque, tanto subtropicales como tropicales, donde hay un pequeo grupo de especies oligrquicas que son dominantes (Barbour y Billings 1988; Campbell 1994; Pitman et al. 2001) y un alto nmero van a estar representadas por densidades <1 individuo/ha (Black et al. 1950, Pitman et al. 1999).
Aunque en la naturaleza la variacin ambiental y edfica es continua, se puede observar un cambio repentino en la composicin de especies, comparando estos bosques con los de estratos altitudinales superiores. Un buen indicador es la palma Iriartea deltoidea que crece exclusivamente bajo los 1 200 m. Esta palma domina el paisaje en estos bosques. Iriartea deltoidea es muy abundante en todo el pie de monte sudamericano desde Ecuador hasta Bolivia (Smith y Killen 1995, Pitman 2000, 2002): en parcelas hechas en el Parque Nacional Yasun y en otros sectores de las provincias de Napo y Orellana, un promedio del 8% de los rboles y un 73% de las palmas presentes en cualquier parcela de tierra firme van a corresponder a esta especie (Neill 1993; Cern et al. 1994; Cern y Montalvo 1997; Pitman et al., 2001; Mogolln et al., 2000), pero en este estudio se tiene la cifra record de 323 individuos en una ha.
En una red de parcelas hechas en bosques de tierra firme en el Parque Nacional Yasun, ~120 km al sur, existe un pequeo nmero de especies (ca. 150) que son frecuentes y localmente abundantes en la regin, y que contienen, en promedio, el 68% de los rboles encontrados en cualquier hectrea hecha en el Parque. Esta homogeneidad hace que las comunidades de tierra firme sean altamente predecibles sobre grandes reas (Mogolln, 2000; Pitman et al., en preparacin). Si bien ms del 90% de las especies encontradas en este estudio tambin han sido encontradas en Yasun, las especies de
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esta oligarqua estn presentes en densidades muy variables, lo que las hace diferentes. Endemismo y especies importantes Segn el Libro Rojo de las plantas endmicas del Ecuador 2000 (Valencia et al. 2000), once especies encontradas (2,02%) en este estudio son endmicas para el pas (Tabla 7). Segn las Categoras y Criterios de la UICN, cinco tienen la categora Casi Amenazado (NT), que son especies que podran tener amenazas en un futuro cercano, dos son Vulnerables (VU) y corren un alto riesgo de extincin en estado silvestre, dos estn bajo la categora de No Evaluadas (NE), debido a que son especies que se reportan como endmicas luego de la publicacin del libro rojo en el ao 2000. Estas especies se consideran con DATOS INSUFICIENTES (DD) porque han sido registradas de una sola poblacin en los bosques piemontanos de Pastaza y sus tipos fueron destruidos en el Herbario de Berln, en la Segunda Guerra Mundial (Pitman, 2000b). En el estudio realizado para este trabajo en la cordillera de Galeras, se encontr una especie nueva de Brownea para el Ecuador, as como el primer registro de Ruptiliocarpum caracolito (Lepidobotryaceae) para el pas. Es importante mencionar la presencia de la endmica Gyranthera micrantha (Bombacacea) conocida, hasta antes de este estudio, nicamente por la localidad tipo en los bosques piemontanos de la provincia de Morona Santiago. En un estudio reciente en el mismo sector se ampli el rango altitudinal de ms de 60 especies (Guevara et al. 2001), y en nuestro estudio aumentaron 15 ms (Tabla 8)
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Tablas y Figuras
Tabla 1. Inventario cuantitativo de tres cuadrantes en bosques piemontanos de Galeras. PUSUNO RACACHIY CHURUY N 748 846 837 Media 21,85 20,18 19,75
2
Minimo 9,90 9,99 10,03
Maximo 150,00 207,86 153,00
Varianza 215,29 185,93 134,50
Dev.Std. 14,67 13,64 11,60
No. Especies 236 192 219
AB 40,14 38,96 32,6
N: abundancia total, AB: rea basal total en m , estadsticos descriptivos para las categoras de dimetro en cm
Tabla 2. Inventario cuantitativo de la parcela Pusuno, 20 especies ms abundantes. Familia ARECACEAE ARECACEAE CECROPIACEAE LAURACEAE MELASTOMATACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE RUBIACEAE SAPOTACEAE MORACEAE MYRTACEAE CHRYSOBALANACEAE VOCHYSIACEAE MELIACEAE BOMBACACEAE BURCERACEAE ERYTHROXYLACEAE MEMECYLACEAE ANNONACEAE CECROPIACEAE Especie Iriartea deltoidea Wettinia maynensis Cecropia sciadophylla Persea nudigemma Henriettella odorata Coussarea paniculata Cinchona sp Stachyarrena spicata Chrysophyllum amazonicum Sorocea steinbachii Eugenia sp5 Hirtella triandra Vochysia grandis Guarea pterorhachys Matisia idroboi Protium amazonicum Erythroxylum citrifolium Mouriri grandifolia Guatteria sp1 Cecropia marginalis Frec. 211 22 14 11 11 11 10 10 10 9 9 8 8 7 6 6 6 6 5 5 AB 5,46 0,38 1,92 0,46 0,29 0,35 0,54 0,36 1,06 0,14 0,55 0,20 0,76 0,20 0,37 0,19 0,21 0,15 0,19 0,15 DmR 13,59 0,94 4,77 1,15 0,72 0,88 1,34 0,89 2,65 0,36 1,38 0,49 1,89 0,50 0,92 0,47 0,52 0,38 0,48 0,37 DnR 28,06 2,93 1,86 1,46 1,46 1,46 1,33 1,33 1,33 1,20 1,20 1,06 1,06 0,93 0,80 0,80 0,80 0,80 0,66 0,66 IVI 41,65 3,87 6,63 2,61 2,18 2,34 2,67 2,22 3,98 1,55 2,57 1,55 2,96 1,43 1,71 1,27 1,32 1,18 1,15 1,04
Frec.: Frecuencia; AB: rea basal; DmR: Dominancia relativa; DnR: Densidad Relativa; IVI: Indice de valor de importancia
74
Tabla 3. Inventario cuantitativo de la parcela Racachiyacu, 20 especies ms abundantes. Familia ARECACEAE ARECACEAE ARECACEAE RUBIACEAE MELIACEAE FABACEAE MELIACEAE ANACARDIACEAE EUPHORBIACEAE MELIACEAE CECROPIACEAE MORACEAE BOMBACACEAE POLYGONACEAE STERCULIACEAE MORACEAE SABIACEAE BOMBACACEAE EUPHORBIACEAE FABACEAE Especie Iriartea deltoidea Wettinia maynensis Socratea exorrhiza Joosia dichotoma Guarea kunthiana Lonchocarpus seorsus Guarea pterorhachys Tapirira guianensis Caryodendron orinocensis Trichilia pleeana Cecropia sciadophylla Sorocea steinbachii Matisia obliquifolia Coccoloba densifrons Sterculia colombiana Pseudolmedia rigida ssp. egersi Meliosma loretoyacuensis cf. Matisia idroboi Richeria grandis Inga acreana Racachiyacu 323 55 29 14 11 10 10 9 9 9 8 8 7 7 7 6 6 5 5 5 AB 11,25 0,93 0,55 0,27 1,21 0,44 0,38 0,55 0,13 0,80 1,01 0,10 0,17 0,17 0,40 0,23 0,96 0,86 0,21 0,13 DmR 28,87 2,39 1,41 0,69 3,11 1,14 0,96 1,42 0,33 2,06 2,58 0,26 0,44 0,45 1,02 0,58 2,48 2,21 0,54 0,32 DnR 38,13 6,49 3,42 1,65 1,30 1,18 1,18 1,06 1,06 1,06 0,94 0,94 0,83 0,83 0,83 0,71 0,71 0,59 0,59 0,59 IVI 67,01 8,89 4,84 2,34 4,41 2,32 2,14 2,48 1,39 3,13 3,53 1,21 1,26 1,27 1,84 1,29 3,18 2,80 1,13 0,91
Tabla 4. Inventario cuantitativo de la parcela Churuyacu, 20 especies ms abundantes. Familia ARECACEAE ARECACEAE RHAMNACEAE FLACOURTIACEAE MYRISTICACEAE VIOLACEAE LECYTHIDACEAE MELIACEAE MELASTOMATACEAE CECROPIACEAE MORACEAE RUBIACEAE BURCERACEAE CECROPIACEAE CECROPIACEAE CECROPIACEAE MELIACEAE MORACEAE MYRISTICACEAE BOMBACACEAE Especie Iriartea deltoidea Wettinia maynensis Colubrina arborecens Tetrathylacium macrophyllum Otoba glycycarpa Rinorea apiculata Gustavia longifolia Guarea pterorhachys Miconia barbeyana cf. Pourouma bicolor Perebea guianensis ssp. acanthogyne Hippotis sp.1 Protium amazonicum Cecropia sciadophylla Pourouma minor Pourouma napoensis Guarea sylvatica Batocarpus orinocensis Virola elongata Matisia obliquifolia Churuyacu 78 52 26 23 22 22 16 16 14 12 12 12 11 11 11 11 10 10 10 9 AB 1,93 1,24 0,45 0,46 1,16 0,75 0,63 0,38 0,30 0,72 0,37 0,23 0,56 1,41 0,46 1,93 0,27 0,41 0,39 0,17 DmR 5,91 3,79 1,37 1,42 3,57 2,31 1,93 1,17 0,94 2,21 1,14 0,71 1,72 4,31 1,41 5,91 0,84 1,26 1,20 0,53 DnR 9,32 6,21 3,11 2,75 2,63 2,63 1,91 1,91 1,67 1,43 1,43 1,43 1,31 1,31 1,31 1,31 1,19 1,19 1,19 1,08 IVI 15,23 10,01 4,48 4,17 6,20 4,94 3,84 3,09 2,61 3,64 2,58 2,14 3,03 5,62 2,72 7,23 2,03 2,45 2,39 1,60
75
Tabla 5. Matriz de similitud basada en el ndice de Jaccard
Pusuno Racachiyacu Churuyacu
Pusuno 1
Racachiyacu 0,38 1
Churuyacu 0,34 0,36 1
l6 b a T . c p s e
a M e i
i c a l e r o C
N U S P H C A R C 6 2 1 , 5 3 0 ,
U Y I H C A R 6 2 1 , 7 6 0 , 4 0 ,
5 3 0 , 7 6 0 ,
. g i S
S U P H C A R C
Tabla 7. Especies endmicas encontradas en la zona de estudio. Tomado de Valencia et al. 2000 Familia ANNONACEAE BOMBACACEAE BOMBACACEAE LAURACEAE MAGNOLIACEAE MELASTOMATACEAE MELASTOMATACEAE ROSACEAE RUBIACEAE SANTALACEAE ULMACEAE Especie Rollinia dolichopetala R. E. Fr. Gyranthera micrantha W. Palacios sp. nov. Ined. Phragmotheca ecuadorensis W.S. Alverson Persea nudigemma van der Werff Talauma neillii Lozano Henriettella odorata Markgr. Topobea induta cf. Markgr. Prunus herthae cf. Diels Alseis lugonis L. Andersson Acanthosyris annonagustata C. Ulloa & P. Jrg. Ampelocera longissima Todzia Categora UICN NT NE NE VU D2 VU D2 NT DD DD NT NT NT
Categoras de amenaza: Datos insuficientes (LC); Casi Amenazada (NT); Vulnerable (VU); No evaluada (NE)
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Tabla 8. Ampliacin del rango altitudinal para especies encontradas en la cordllera de Galeras, antes colectadas nicamente bajolos 500 m.
Familia APOCYNACEAE ELAEOCARPACEAE FABACEAE s.l. EUPHORBIACEAE BOMBACACEAE FABACEAE s.l. ELAEOCARPACEAE OLACACEAE LAURACEAE EUPHORBIACEAE FABACEAE s.l. ANNONACEAE ELAEOCARPACEAE CHRYSOBALANACEAE
Especie Aspidosperma spruceanum cf. Sloanea rufa Albizia subdimidiata Richeria grandis Quararibea wittii Ormosia paraensis Sloanea tuerckheimii Schoepfia lucida cf. Persea areolatocostae Pera benensis Inga glomeriflora Guatteria asplundiana cf. Sloanea meianthera Parinari klugii
77
280 260 240 220 200 180 160 140 120
Figura 1. Distribucin de frecuencias de los dimetros de los rboles del cuadrante Pusuno frente a su distribucin normal esperada (lnea). Pusuno Kolmogorov-Smirnov d = .2045886, p < .01
Frecuencia
100 80 60 40 20 0 -10
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100 110 120 130 140 150
Distribucin normal
Categoras de dimetro
78
400
350
300
250
200
Frecuencia
150
100
50
0 -10
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
Dist. normal
Categors de dimetro
Figura 2. Distribucin de frecuencias de los dimetros de los rboles del cuadrante Racahiyacu frente a su distribucin normal esperada (lnea). Racachiyacu KolmogorovSmirnov d = .2317772, p < .01
79
400
350
300
250
200
Frecuencia
150
100
50
0 -10
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
Dist. normal
Categoras de dimetro
Figura 3. Distribucin de frecuencias de los dimetros de los rboles del cuadrante Churuyacu frente a su distribucin normal esperada (lnea). Churuyacu KolmogorovSmirnov d = .1864413, p < .01
80
260
220
180
140
100
Dimetros
60
20
-20 1 2 3
Mximo Mnimo Mediana; 75% 25% Atpicos Extremos
Cuadrante
Figura 4. Cuadrantes diferenciados por las medianas de los dimetros de los rboles, con sus rangos intercuartil y datos atpicos. 1) Pusuno, 2) Racachiyacu, 3) Churuyacu.
81
Figura 5. Anlisis de Componentes Principales (PCA). Ubicacin de las parcelas conforme a sus pesos en los dos componentes. Ntese la cercana entre las parcelas Pusuno y Racachiyacu, que tienen valores altos en el componente 2. Ntese tambin como la parcela Churuyacu tiene valores altos en el componente 1. Mientras ms cercanos estn los puntos mayor es su similitud. Los componentes estn determinados por las especies encontradas en cada cuadrante y sus abundancias en cada tipo de bosque.
82
Figura 6. Ubicacin de todas las especies en los componentes del PCA. Estn representadas con nmero las ms abundantes. Se distinguen dos grupos claros: las especies que estn mejor representadas en las parcelas ubicadas sobre 900 m tienen valores altos en la formacin de la componente 1 (Grupo 1) y las especies que estn ms abundantes la parcela baja tienen valores altos en la formacin de la Componente 2 (Grupo 2). Grupo 1 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Socratea exorrhiza Cecropia sciadophylla Sorocea steinbachii Chrysophyllum amazonicum Persea nudegemma Hirtella triandra Joosia dichotoma Guarea kunthiana Caryodendron orinocensis Grupo 2 11. Colubrina arborescens 12. Tetrathylacium macrophyllum 13. Otoba glycycarpa 14. Rinoria apiculata 15. Gustavia longifolia 16. Perebea guianensis 17. Pourouma bicolor 18. Pourouma napoensis 19. Hippotis sp.
10. Matisia idroboi
83
ANEXO 2
Mapa de las Formaciones Vegetales de la Bioreserva del Cndor
84
85

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Caracterizacin Vegetal de la Bioreserva del Cndor

Metodologa SIG Gioconda Remache Fundacin EcoCiencia

H. Mogollon y J. Guevara 2004

Representatividad de las formaciones vegetales en las reas protegidas de la BRC 37

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Altura (metros) 4.000 3.500 2.900 2.000 1.300 600 400

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PHpa Pps SP SPa Va Postproceso

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franja angosta transicional entre el bosque y el pramo, que se

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Tabla 3. Extencin de las reas protegidas y su representatividad dentro de la BRC

% 2,03 19,19 5,63 1,51 10,37 9,52 48,24

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Area protegida R.E Cayambe-Coca

Total R.E. Antizana

Total P.N. Cotopaxi

Total P.N. Sumaco- Napo Galeras

Total P.N. Llanganates

Total Reserva Cofan

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*Ubicadas dentro del SNAP

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