Caldasia 21 (1): 70-94

ESTRUCTURA Y RIQUEZA FLORSTICA DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN LA REGiN CARIBE Y EL VALLE DEL Ro MAGDALENA, COLOMBIA
HUMBERTO MENDOZA-C.

Instituto Alexander von Humboldt, Apartado 8693, Bogot, Colombia iavh@mailhost.impsat.net.co Resumen Se analiz la estructura, la riqueza y la composicin florstica de siete remanentes de bosque seco tropical en el valle seco del ro Magdalena y en la regin Caribe, Colombia. Se realizaron muestreos de 0.1 ha de acuerdo a la metodologa propuesta por Gentry, pero considerando todos los individuos a partir de un DAP :2:1 cm. En total se registraron 308 especies, 141 gneros, 70 familias de plantas determinadas y una riqueza promedio por localidad de 78 especies con DAP :2:1 cm en 0.1 ha. La riqueza promedio considerando un DAP:2:2.5 cm fue de 60 especies, la cual concuerda con los registros de otros bosques secos neotropicales. Se encontraron diferencias contrastantes entre localidades con bosque relictual y secundario al nivel de la riqueza y datos estructurales, y se observ una correlacin positiva entre la riqueza de rboles y rasgos estructurales que dependen del grado de intervencin del bosque. Los Colorados y Neguanje, en la regin Caribe, fueron las localidades estudiadas con mayor riqueza, rea basal y altura del dosel. Fabaceae y Bignoniaceae fueron las familias ms diversas en todas las localidades estudiadas, mientras que Capparis fue el ms diverso entre los gneros. Palabras clave: bosque seco tropical, Colombia, estructura, riqueza. Abstract I studied the structure, richness and floristic composition of seven tropical dry forest remnants in the dry Magdalena river valley and in the Caribbean region, Colombia. Sampling of 0.1 ha was undertaken following the methodology proposed by Gentry but considering all individuals with a DBH :2: cm. A total of 308 species, 141 genera 1 and 70 families was recorded and an average richness per locality of 78 species with DBH :2:1 cm per 0.1 ha. The average richness with a DBH :2:2.5 cm was 60 species, comparable to that found at other neotropical dry forests. Richness and structural data showed remarkable differences between relictual and secondary forest localities; there was a positive correlation between tree richness and structural traits associated with human activities in the foresto Los Colorados and Neguanje, located in the Caribbean region, were the sites with higher richness, basal area and canopy height. Fabaceae and Bignoniaceae were the most diverse families at all localities, while Capparis was the most diverse genus. Key words: Colombia, richness, structure, Tropical dry foresto

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Introduccin El bosque seco es considerado en la actualidad como uno de los ecosistemas ms amenazados en el trpico (Janzen 1988). Debido a la fertilidad de sus suelos, es centro de poblaciones humanas y objeto de intensa transformacin para la agricultura (Janzen 1983, Murphy & Lugo 1986). En Colombia su situacin es crtica: se estima que de los bosques secos a subhmedos solo resta el 1.5 % de su cobertura original, que cubra una extensin aproximada de 80 000 km2 (Etter 1993). Aunado a esta degradacin, se encuentra el gran desconocimiento de sus caractersticas y componentes, siendo urgente la necesidad de realizar estudios sobre este ecosistema en el neotrpico (Redford et al. 1990, Mares 1992). En nuestro pas el estado actual de conocimiento del bosque seco es pobre, en comparacin con otros ecosistemas ms hmedos, a causa de que son pocos los trabajos publicados que describan de forma detallada la composicin y la estructura de su fauna y flora Instituto Alexander Von Humboldt (1998). Sobre los estudios publicados ms importantes de la vegetacin de bosques secos en Colombia, se encuentran los de Lozano (1986) quien real iz el inventario general del bosque seco del Parque Nacional Tayrona; Rieger (1976) Y Sugden (1982) quienes trabajaron aspectos fitosociolgicos de la vegetacin seca de la pennsula de la Guajira, y Sugden & Forero (1982) quienes realizaron el inventario florstico del departamento de la Guajira yen donde se incluyen importantes reas de bosque seco tropical. El nico trabajo que se ha realizado con metodologas estandarizadas y comparando la riqueza y composicin de bosques secos en Colombia es el de Gentry (1995), quien realiz muestreos de 0.1 ha en cuatro remanentes en la regin Caribe y valle seco del ro Magdalena. A causa de los pocos trabajos y en pocos remanentes, no se conoce de forma detallada las caractersticas estructurales y principalmente cmo vara la riqueza y qu determina su variacin en los diferentes remanentes de bosque seco tropical en nuestro pas.

El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de esta formacin, documentando de forma detallada la riqueza, la estructura y la composicin florstica de siete remanentes de bosque seco tropical en las regiones Caribe y valle seco del ro Magdalena en Colombia. Mtodos LiMITES DELBOSQUE SECOTROPICAL READEEsy TUDIO. la literatura sobre el bosque seco tropical En no existe consenso acerca de los parmetros climticos y biolgicos que delimitan esta formacin, generando confusin la clasificacin de la vegetacin, principalmente de aquellas zonas que se encuentran en el lmite de las caractersticas climticas de la vegetacin subxeroftica y de bosques hmedos tropicales (Espinal 1985, Murphy & Lugo 1986). Para la escogencia de los sitios estudiados en el presente trabajo se utiliz la siguiente definicin del bosque seco tropical propuesta por el Instituto Alexander von Humboldt (1998): es aquella formacin que se distribuye entre 0-1000 m de altitud, con temperaturas entre 17-35C, precipitacin entre 700-2000 mm y el clima presenta uno o dos perodos marcados de sequa al ao; la vegetacin se caracteriza porque presenta una cobertura boscosa continua y por la prdida completa o parcial del follaje durante las pocas secas cada ao. Bajo este criterio se escogieron y estudiaron siete remanentes de bosque seco tropical, cuatro de ellos localizados en la llanura Caribe al norte de Colombia y tres en el valle seco interandino del ro Magdalena, ubicado en medio de las cordilleras Oriental y Central (Fig. 1, Tabla 1). Los sitios estudiados representan, en su mayora, los ltimos remanentes de bosque seco tropical en estas dos regiones. La totalidad de las localidades, excepto Neguanje, corresponden a remanentes aislados e inmersos en paisajes altamente transformados para la agricultura; cinco de ellos presentan bosques intervenidos en diferentes grados y dos de ellos tienen condiciones relictuales. Los remanentes en el valle del Magdalena corresponden a bos-

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Departamento

del Tolima
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ques secundarios donde se realiz tala selectiva hace ms de dos dcadas y en la actualidad se desarrolla un avanzado proceso de regeneracin (Instituto Alexander von Humboldt, datos inditos). En la regin Caribe, los bosques de Forestal Monterrey fueron talados por completo 20 aos atrs y en la isla de Tierra Bomba han sido talados y entresacados fuertemente desde pocas coloniales (Instituto Alexander von Humboldt, datos inditos). El Santuario de Fauna y Flora Los Colorados y Neguanje son los nicos sitios estudiados que tienen bosques con caractersticas relictuales, es decir que an presentan condiciones estructurales semejantes a la de los bosques secos originales de la regin Caribe (Instituto Alexander von Humboldt, datos inditos). Las localidades presentan un dficit de agua (mayor evaporacin que precipitacin) durante la mayor parte del ao (6-11 meses del ao, Fig. 2). Tierra Bomba, Forestal Monterrey y Los Colorados, en la regin Caribe, son las localidades estudiadas con mayor dficit de agua durante todo el ao; Bremen, Cardonal y Santo Toms, en el norte del Tolima, son las localidades con los cambios ms bruscos entre la evaporacin y la precipitacin, registrndose tres meses extremadamente secos entre julio y agosto; Neguanje, en la regin Caribe, es la localidad con el perodo ms largo durante el cual la precipitacin supera la evaporacin (septiembre-diciembre). Los muestreos florsticos y estructurales se realizaron en noviembre de 1995 en el norte del Tolima y en agosto de 1996 en la regin Caribe, utilizando la metodologa propuesta por Gentry (1982). Esta metodologa consiste en censar en un rea de 0.1 ha, todos los individuos de plantas con un dimetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 2.5 cm. Para esto se realizaron diez transectos de 50 x 2 m en cada localidad, distribuidos al azar, sin fijar una distancia determinada entre ellos, evitando su sobreposicin y siempre cubriendo un solo tipo de hbitat (se evitaron las zonas de bosque ripario). En ellos se registr cada individuo presente, su especie, el hbito de crecimiento y su DAP. Para este trabajo se modific la metodologa de Gentry

(1982) Yse registraron todos los individuos a partir de un DAP:2: l cm. Igualmente para este trabajo se consideraron los siguientes tipos de hbitos de crecimiento: rboles, como las plantas leosa adultas con un tronco definido y mayores de 5 m de altura; arbustos, como las plantas leosas adultas con altura entre 2 y 5 m; hierbas, como las plantas no leosas o sufrtices menores de 2 m de altura; lianas, como las plantas leosas y herbceas trepadoras y de tallos flexibles. En todos los muestreos se realizaron colecciones botnicas como testigos de las especies presentes, que se depositaron en los herbarios FMB del Instituto Alexander von Humboldt y COL, bajo la serie de numeracin de H. Mendoza. Para cada sitio de muestreo, se determin la riqueza total y por hbitos de crecimiento, valores de la densidad y el rea basal total en 0.1 ha. Con fines comparativos se determin el valor promedio de la riqueza en 0.1 ha considerando slo individus con DPA :2:2.5 cm. Para cada especie muestreada se calcul el ndice de valor de importancia (IV!), como la sumatoria de la densidad relativa (nmero de individuos de la sp iI nmero de individuos totales), cobertura relativa (rea basal de la sp i / rea basal total) y la frecuencia relativa (nmero de parcelas en que se encuentra la sp i / nmero total de transectos). Se realiz un anlisis de la composicin de especies y familias por localidad, la distribucin del nmero de individuos por clases diamtricas y curvas de diversidad-dominancia (logaritmo de la abundancia vs el rango de especies), cuya finalidad fue determinar las localidades con mayor dominancia de pocas especies. Se realiz un anlisis de correlacin de acuerdo con el ndice de Spearman (Zar 1996), entre la riqueza y la precipitacin al igual que con datos estructurales como la densidad y el rea basal. Estas correlaciones se realizaron con la finalidad de determinar si procesos de intervencin humana, asociados a datos estructurales como la densidad y rea basal, o factores climticos como la precipitacin, alteran

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bosque seco tropical

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Figura 2. Comparacin entre la precipitacin y la evaporacin promedio mensual en las localidades estudiadas cn la regin Caribe y el valle seco del ro Magdalena. la riqueza de especies en las diferentes estudiadas. localidades la regin Caribe se registraron 236 especies y en el valle seco del ro Magdalena (norte del Tolima) 104 (Tabla 2, Anexo 1). El promedio de la riqueza por localidad fue de 78 especies con DAP :?: 1 cm en 0.1 ha (S2= 13, rango 64-99); considerando solo los individuos con DAP :?: 2.5 cm, la riqueza pro-

Resultados
R1QUEZAy DENslDAD. En total se registraron 308 especies para todas las localidades estudiadas; en

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medio fue de 60 especies en 0.1 ha (S2 55-72).

6.4, rango

La distribucin de la riqueza de especies de acuerdo con los hbitos de crecimiento mostr que el 52.5% de las especies fueron rboles (41 especies en promedio, S2 = 9.5); las lianas representaron el 31 % (24 especies en promedio, S2 = 6.4); los arbustos el 14% (11 especies en promedio, S2 = 3.2) Y las hierbas el 2.5% (S2 = 2.4; Tabla 2). El nmero total de individuos fue de 5152, siendo el promedio por localidad de 736 individuos con

DAP;?: 1 cm en 0.1 ha (S2 = 134, rango 620-1004). El nmero de individuos de acuerdo al hbito, mostr las siguientes proporciones: 63.8% de los individuos fueron rboles (promedio de 469 individuos, S2 = 150.7); 19.5% lianas (promedio 144 individuos, S2 = 34.8); 14.7% arbustos (promedio 108 individuos, S2 = 36.6); Y2% hierbas (promedio 15 individuos, S2 = 18.7). CLASES DIAMTRICAS, REABASAL TOTAL ALTURA y DEL DOSEL. omo se ve en la Figura 3, entre el48 y C 58% de los individuos muestreados presentaron DAP entre 1 y 2.4 cm. Las localidades Forestal Monterrey

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ESPECIES OMINANTES D y VARIACIN DELOSVALORES DELIVI. En Forestal Monterrey y Tierra Bomba El rea basal oscil entre 2.31 y 11.46 m2/ 0.1 ha, Astronium graveolens (Anacardiaceae) fue domisiendo la localidad con mayor rea basal, es decir nante, junto con especies de arbustos y rboles de mayor cantidad de madera, Neguanje y la menor, zonas en regeneracin, pertenecientes a las famiForestal Monterrey (Tabla 3). lias Fabaceae y Capparidaceae. En el norte del Tolima los remanentes estuvieron dominados por esLa altura del dosel oscila entre 7 y 25 m y los lu- pecies de las familias Meliaceae, ZygophyIlaceae gares con mayores reas basales son los que pre- y Fabaceae; en Los Colorados y Neguanje, fueron sentaron mayor altura del dosel. dominantes especies de rboles grandes, pertenecientes a las familias Moraceae y Euphorbiaceae REL\CINENTRE LARIQUEZA, LOSDATOS ESTRUCTU (Tabla 4). RALES LAPRECIPITACIN. realizaron correlacioy Se nes entre la riqueza total y la riqueza de rboles con la precipitacin, la densidad total, la densidad de rboles, el rea basal total y el nmero de individuos con DAP> 20 cm (verFig. 4). La riqueza total no mostr correlaciones significativas con la precipitacin (Fig. 4e), ni con variables estructurales como el rea basal (Fig. 4f), la densidad (P = 0.180), la densidad de rboles (P = 0.48) Y el nmero de individuos con DAP > 20 cm (P = 0.558). La riqueza de rboles no mostr una correlacin significativa con la precipitacin (Fig. 4a), la densidad total (P = 0.383) Y la densidad de rboles Las curvas de diversidad-dominancia (log abundancia vs. rango de especies) tienen un comportamiento similar entre las localidades estudiadas (Fig. 5). Sin embargo, algunas tienden a ser menos pendientes, como son las de Los Colorados y Neguanje. COMPOSICIN FLORSTICA. total se registraron 70 En familias, 66 de dicotiledneas, 4 de monocotiledneas y 7 especies de familias indeterminadas (todas dicotiledneas); por localidad se registraron entre 26 y 41 familias en 0.1 ha. La familia Fabaceae, con 25 especies, fue la ms diversa en las siete

y Tierra Bomba fueron las ms pobres en rboles con DAP > 30 cm, con slo 1 y 4 individuos en 0.1 ha, respectivamente; los remanentes de Bremen, Cardonal y Santo Toms presentaron 6, 11 Y 9 individuos, mientras que Los Colorados y Neguanje presentaron 21 y 25 individuos, respectivamente.

(Fig. 4b). Las nicas correlaciones significativas se presentaron entre la riqueza de rboles y el rea basal, y el nmero de individuos con DAP > 20 cm (Figs. 4c y 4d).

Tabla 3. Comparacin del rea basal y la altura del dosel de los sitios de bosque seco estudiados en la regin Caribe y valle seco del ro Magdalena Localidad Regin Caribe Forestal Monterrey Los Colorados Tierra Bomba Neguanje Norte del Tolima Bremen Cardonal Santo Tomas 3.65 4.75 3.44 10-12 15-18 10-12 2.31 6.15 2.77 11.4C 7-9 22-25 7-9 22-25 rea basal (m2/0.1 ha) Altura del dosel (m)

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bosque seco tropical

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SpearmanR' 0,321 p., 0,482
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Prodpilaei6nAlllJal(mm) Ar Basal (m2fO.1 ha)

Figura

4. Comparacin de las correlaciones entre la riqueza, la precipitacin y datos estructurales estudiados. ** correlaciones significativas para un alfa de 0.05.

en los sitios

localidades muestreadas; en segundo lugar se encontr Bignoniaceae con 22 especies y posteriormente Mimosaceae, Malpighiaceae, Capparidaceae, Rubiaceae, Sapindaceae y Euphorbiaceae con 13 a 18 especies cada una (Tabla 5). Al nivel de gneros determinados se registraron 141 en las siete localidades, siendo Capparis (Cap-

paridaceae) el ms diverso, con 10 especies. Los siguientes gneros en orden de riqueza fueron Trichilia (Meliaceae), Machaerium (Fabaceae), Casearia (Flacourtiaceae), Bauhinia (Caesalpiniaceae) y Coceo/aba (Polygonaceae), con cinco a ocho especies cada uno. Otros gneros importantes fueron Aspidosperma (Apocynaceae), Eugenia

80

Caldasia Vol. 21, No. 1, 1999

Tabla 4. Especies de plantas dominantes (con mayores valores del IVI) en muestreos de O. I ha en los sitios de bosque seco tropical estudiados en la regin Caribe y valle seco del ro Magdalena. Localidad Especie Familia Nombre Vernculo Capote Negrillo Chandeperro Tula Nogal-mu Coya colorado Guayacn carrapo Comul Chandeperro Tula Coya colorado Fruteloro Mulato Diomate Buchegallina Diomate, Santacuz Vara de piedra Ltigo Crujidor Limoncillo Huymaro macho Cabo de hacha Mangle Ceiba blanca Indio en cueros Gusanero Pacita Ramon Olivo Ce iba blanca Huymaro Carbonero Momn de leche Hbito Valor del IVI 0.25 0.23 0.22 0.21 0.16 0.24 0.17 0.16 0.14 0.12 0.40 0.22 0.17 0.16 0.16 0.42 0.18 0.18 0.17 0.14 0.29 0.25 0.16 0.15 0.12 0.45 0.20 0.18 0.15 0.14 0.35 0.29 0.19 0.13 0.10

Bremen

Machaerium capote Trichilia sp (1051 HMC) Malpighia glabra Triplaris americana Cordia sp. Trichilia oligofoliolata Bulnesia carrapo Aspidosperma polyneuron Malpighia glabra Triplaris americana Trichilia oligofoiolata Mayna equinata Indet. (2IHMC) Astronium graveolens Coccoloba lehmanii Astronium graveolens Capparis baducca Machaerium sp (1731 HMC) Enterolobium sp. (1475 HMC) Sueguieria aculeata Sorocea sprucei Ampelocera macphersonii Trichilia acuminata Hura crepitans Bursera simarouba Astronium graveolens Capparis baducca Indet. (1732 HMC) Machaerium sp. (1624 HMC) Capparis odoratisima Hura crepitans Brosimum alicastrum Machaerium sp. (1625 HMC) Astronium graveolens Crysophyllum sp. (1541 HMC)

Fabac Melia Malpi Polyg Borag Melia Zygop Apocy Malpi Polyg Melia Flaco Mimos Anaca Polyg Anaca Cappa Fabac Mimos Phyto Morac Ulmac Melia Eupho Burse Anaca Cappa Fabac Fabac Cappa Eupho Morac Fabac Anaca Sapot

Arbol Arbol Arbusto Arbol Arbol Arbol Arbol Arbol Arbusto Arbol Arbol Arbusto Arbol Arbol Arbol Arbol Arbusto Arbol Arbol Liana Arbol Arbusto Arbol Arbol Arbol Arbol Arbusto Arbol Arbol Arbol Arbol Arbol Arbol Arbol Arbol

Cardonal

Santo Toms

Forestal Monterrey

Los Colorados

Tierra Bomba

Neguanje

Mendoza: Vegetacin bosque seco tropical

8\

Tabla 5. Familias de plantas, su nmero de especies y de gneros en muestreos de 0.1 ha en los sitios de bosque seco tropical estudiados Familia

'" ~
Acanthaceae Achatocarpaceae Anacardiaceae Annonaceae Apocynaceae Araceae Araliaceae Arecaceae Aristolochiaceae Asclepiadiaceae Asteraceae Bignoniaceae Bornbacaceae Boraginaceae Burseraceae Cactaceae Caesalpiniaceae Capparidaceae Celastraceae Clusiaceae Cochlospermaceae Convolvulaceae Cucurbitaceae Dioscoriaceae Erythroxylaceae Euphorbiaceae Fabaceae Flacourtiaceae Hippocrateaceae Icacinaceae Lauraceae Lecythidaceae Malpighiaceae Malvaceae Meliaceae Menispermaceae Mimosaceae Moraceae Myrsinaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Phytolaccaceae

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3 I 2 3 1 l 4 2 2 2 2 4 2 2 2 3

3 I 3 3 8

3 I 2 4

2 3 7 I 2 I 5 1 3 1 4 3 4 2 7 4 1 7 l II 4 8 6

2 4

2 4 2 I

2 8

2 1 4 4 22 3 5 1 5 9 15 2 2 1 3 2 1 l3 25 8 6

2 1 3 2 9 2 2 1 4 4 4 I

1 2

2 2 7 3 3 5 2 I I 1 2 1 5 2 3 4 4 I I 3 7 1 3 4 9 1 3 4 8 2 5 1 1 3

I 3 4 3

4 1 4 2

1 6

I 5 2 1 7 2 I 1

1 4

5 2

6 2 1 2

2 1

2 I 2

2 1

3 17 3 9 1 18 2 1 5 6 4

7 6 3 3 1 1 2 6 1 2 1 9 2 2 2 2

82

Caldasia Vol. 21, No. 1, 1999

Continuacin Tabla 5
Familia
1:: .. 8 .. ..

c;
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1:: o

'0:1

CJJ

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0:1

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E-<

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"

Poaceae Polygalaceae Polygonaceae Passifloraceae Rhamnaceae Rubiaceae Rutaceae Sapindaceae Sapotaceae Simaroubaceae Solanaceae Sterculiaceae Theophrastaceae Ulmaceae Verbenaceae Violaceae Vitaceae Zygophyllaceae Indeterminadas

3 I 4 I 3 2

4 I 2 3 2

I 3 I 3 2 3 I I 6 3 5 4

I 2

I 2

2 9 2 15 7 14 7

I I 3 2 8 3 5 2

2 5

2 5

5 2 7

2 I

I 5 3 I 2 2 7

4 3

(Myrtaceae) y Randia (Rubiaceae), con cuatro especies cada uno. Como registros interesantes en las localidades estudiadas se destac el hallazgo, en el norte del Tolima, de dos especies nuevas del gnero Trichilia, familia Meliaceae (Morales-Puentes 1998), y el registro para bosques secos de nuestro pas de la familia Icacinaceae. Discusin En general, los bosques secos tropicales presentan la mitad o un tercio del total de especies de plantas leosas en comparacin con los bosques hmedos y muy hmedos tropicales (Gentry 1982,1988,1995, Murphy & Lugo 1986). Para el Neotrpico el nmero de especies en muestreos de 0.1 ha, considerando slo individuos cuyos tallos tengan un DAP mayor o igual a2.5 cm, se encuentra entre 21 y 121, con un valor promedio de 67 (Gentry 1995). En la

Tabla 6, se comparan los datos obtenidos en el presente estudio con los registrados en otros bosques secos en Centro y Sur Amrica. El valor promedio de la riqueza de los sitios estudiados en el Caribe y el valle seco del ro Magdalena, concuerda con los registros previos para el bosque seco tropical, con un promedio de 60 especies con DAP > 2.5 cm en 0.1 ha (S2 = 6.4; rango 55-72). Es interesante resaltar que para dos de las localidades muestreadas (Los Colorados y Santo Toms), se encontr una riqueza menor a la reportada por Gentry (1995) en los mismos sitios. Especialmente en Los Colorados es notable la diferencia, pues Gentry registra 45 especies ms que las encontradas en este trabajo. Igualmente se presentan diferencias en las abundancias en la localidad de Neguanje, donde yo encontr un 61% ms de individuos de los registrados por Gentry (1995). Estas diferencias, tanto en la riqueza como en la densidad

Mendoza: Vegetacin

bosque seco tropical

83

en las mismas localidades, es posible atribuirlas a problemas metodolgicos. La distribucin al azar de los transectos de 50 x 2 m, su distancia de separacin y el cubrimiento de varios tipos de hbitats, pueden ser causas importantes de la variabilidad de los datos de la riqueza y la densidad. Sin embargo deben realizarse estudios detallados para determinar si las causas de esta divergencia son verdaderamente problemas metodolgicos. La modificacin a la metodologa en este trabajo para incluir a individuos de ;:::l cm DAP muestra que, en promedio, se obtienen 17 (S2 = 8; rango 4-27) especies ms que considerando solo individuos con DAP ;:::2.5 cm, el cual es el rango de dimetro propuesto por Gentry (1982). Igualmente se muestrearon entre 48 y 58% ms de individuos, logrando obtener datos estructurales y de riqueza ms detallados. Los resultados indican que existen diferencias en valores de riqueza y caractersticas estructurales, entre localidades con bosques relictuales y aqullas que presentan vegetacin secundaria. Los Colorados y Neguanje, en la regin Caribe, poseen bosques relictuales (Instituto Alexander von Humboldt, datos inditos), y son las localidades donde los muestreos dieron mayor riqueza, mayor rea basal total y mayor altura del dosel. Las otras localidades han sido intervenidas en diferentes grados (Instituto Alexander von Humboldt, datos inditos) y es posible que esto haya simplificado la estructura y disminuido la riqueza. Entre las localidades con bosque relictual y secundario, la mayor diferencia se encontr en el nmero de especies de rboles; los remanentes con bosque relictual son ms ricos debido al mayor nmero de especies de rboles. Los otros gremios de plantas como las lianas, los arbustos y las hierbas, no presentaron mayor variabilidad en el nmero de especies entre localidades. A nivel estructural, considerando el rea basal total, tambin se presentaron diferencias claras entre las localidades relictuales y las de bosque intervenido. Las localidades con menor rea basal fueron

Tierra Bomba y Forestal Monterrey, en la regin Caribe, evidenciando que entre los sitios estudiados stos fueron los ms degradados. De acuerdo con el Instituto Alexander von Humboldt (datos inditos), el bosque en la regin de Zambrano (Forestal Monterrey) fue talado casi por completo hace ms de 18 aos, y en la isla de Tierra Bomba se ha realizado extraccin y tala del bosque desde pocas coloniales. Los remanentes en el norte del Tolima poseen menor grado intervencin que los anteriores sitios, y mejores condiciones estructurales de la vegetacin. La densidad de individuos en 0.1 ha fue poco variable; sin embargo, tendi a ser mayor en las localidades del norte del Tolima. En esta regin, la mayor parte de los rboles estuvieron representados por individuos juveniles; principalmente las especies dominantes presentaron altas densidades de rboles con DAP pequeo. Es interesante anotar que en los remanentes en la regin del Magdalena, el sotobosque es despejado, con muy pocas hierbas, a diferencia de los bosques muestreados en la regin Caribe, donde el sotobosque es poblado. Los datos de correlacin mostraron que la precipitacin no fue determinante de la variacin de la riqueza en los sitios estudiados. De acuerdo con Gentry (J 995), dentro del bosque seco tropical los rangos de precipitacin no afectan ampliamente el nmero de especies de plantas, existiendo unos valores mnimos de precipitacin necesarios para alcanzar la riqueza de plantas tpica del bosque seco tropical. La riqueza de rboles estuvo correlacionada con caractersticas estructurales como el rea basal y nmero de rboles grandes, que a su vez dependen de grado de intervencin del bosque. Aunque no son concluyentes, los datos de correlacin mostraron que posiblemente el estado de conservacin y los tipos de intervencin humana (como la tala selectiva) tienen influencia sobre la riqueza de las localidades estudiadas. Esto se debe considerar en el momento de las comparaciones, puesto que la mayor parte de los bosques secos en nuestro pas son intervenidos. De acuerdo con Josse y Balslev (1994), la historia de intervencin es, probablemente,

84

CaldasiaVol. 21, NO.l, 1999

uno de los factores ms determinantes de la estructura y la composicin de los bosques secos en el neotrpico. Cuando se comparan los valores de riqueza y estructura de los bosque secos , probablemente no se observan patrones naturales, sino patrones de los procesos de intervencin. Por esto, siempre es importante documentar la historia de intervencin de forma complementaria a los datos biolgicos. Las curvas de diversidad-dominancia (Fig. 5) mostraron un patrn similar entre los sitios estudiados: presencia de pocas especies muy abundantes (que son las generalmente las dominantes, con altos valores del IVI) y muchas especies representadas por pocos

individuos (generalmente con valores pequeos del IVI). Las especies ms abundantes presentaron alrededor de 100 individuos en 0.1 ha, mientras que la mayor parte de las especies restantes presentaron abundancias entre 1 y 10 individuos. Este tipo de patrn de las curvas, se registra para otros bosques secos en Costa Rica, y esencialmente se caracteriza por ser intermedio entre las curvas tpicas de los bosques de regiones templadas y los bosques hmedos tropicales (Hubbell 1979). Por otra parte, las curvas muestran que las localidades de Neguanje y Los Colorados, fueron las que presentaron mayor equitabilidad por ser menos pendientes. Esto significa que, el nmero de individuos estuvo

100

......Bremen ......... Cardonal -a-Sto. Tomas

0.1

11

21

31

41

51

61

71

81

91

Rango de especies

100

B
-a-F. Monterrey ......Los Colorados __ T. Bomba

~ g ~ ~
-e
Q

10

......... Neguanje

.
~ 1 0.1

.
z

11

21

31

41

51

61

71

Rango de especies

~.

81

91

__ J

Figura 5. Curvas de diversidad-dominancia de acuerdo con muestreos de 0.1 ha en los sitios de bosque seco tropical estudiados. A. Localidades del Norte del Tolima; B. Localidades regin Caribe.

Mendoza: Vegetacin bosque seco tropical

85

Tabla 6. Comparacin de la diversidad florstica en muestreos de 0.1 ha (DAP2.5 cm) de los bosques secos de la regin Caribe y valle seco del ro Magdalena, con estudios realizados en otros bosques secos de Centro y Sur Amrica (Gentry 1995). Localidad Mxico (Jalisco) Charnela (Tierras altas 1) Charnela (Tierras altas 2) Chamela (Arroyo) Costa Rica Guanacaste (Tierras altas) Guanacaste (bosque de galera) Argentina Salta, Salta Riachuelo, Corrientes Parque El Rey, Salta Bolivia Chaquimayo, La Paz Santa Cruz, Santa Cruz Quiapaca, Santa Cruz Paraguay Fortn Teniente Acosta (900 m) Fortn Teniente Acosta (600 m) Venezuela Boca de Uchire, Anzoategui Estacin biol. Los Llanos, Guarico Blohm Ranch, Guarico Ecuador Capeira, Guayas Perro Muerte, Manabi Per Cerros de Amotape, Tumbes Tarapoto, San Martn Colombia Colos, Sucre Galerazamba, Bolvar Ncguanje, Parque Tayrona Los Colorados, Bolvar Forestal Monterrey, Bolvar Isla de Tierra Bomba, Bolvar Santo Toms, Tolima Finca Bremen, Tolima Finca Cardonal, Tolima Nota: en negrilla los datos del presente estudio; Nmero de familias 37 34 46 22 35 16 27 27 29 30 27 +11 +9 20 +21 31 27 33 29 38 46 20 31(+25) 41(+33) +24 +26 31(29) 29 31 c. cerca de; No. de Especies No. de Individuos

91 89 103 53 63 25 47 40 79 62 86 22 c.21 69 59 68 61 52 57 102 113 55 67(66) 121(72) 55 56 c.71(58) 55 60

399 506 453 437 195 197 451 190 465 170 395 141 428 297 330 306 304 325 401 520 339 396 337(544) 534(347) 471 556 c.393(547) 597 555

+ ms

de.

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Caldasia Vol. 21, No. 1, 1999

repartido ms uniformemente entre las especies, en comparacin con las otras localidades. Las familias con mayor nmero de especies en los muestreos, coinciden con los registros de otros bosques secos neotropicales (Gentry 1995). No obstante, familias como Rubiaceae y Euphorbiaceae estn mejor representadas en el bosque seco tropical en la regin Caribe colombiana. Es particulannente interesante la abundancia de especies del gnero Trichilia (Meliaceae) en las localidades estudiadas, siendo este gnero el segundo en importancia despus de Capparis (Capparidaceae). Agradecimientos Agradezco a los integrantes del Grupo de Exploracin y Monitoreo Ambiental, GEMA, del Instituto Alexander von Humboldt; a C. Samper, F. Gast, J. Ramos, G. Galeano, 1. Betancur y P. Feinsenger por sus correcciones; a los botnicos H. Cuadros, F. 1. Roldn, A. Cogollo, I. Leguzamo, 1. L. Femndez, M. E. Morales y 1. Puertas, por la ayuda en la determinacin del material de herbario; y a 1. C. Bello por su colaboracin en el anlisis de correlaciones. Literatura Citada

ESPINAL, S. 1985. Geografa ecolgica del deparL. tamento de Antioquia. Revista de la Facultad Nacional de Agronoma 38: 24-39. EnER, A. 1993. Diversidad ecosistmica en Colombia hoy. Pgs. 43-61 en: Annimo (ed.). Nuestra diversidad bitica. CEREC y Fundacin Alejandro Angel Escobar, Bogot. GENTRY, . H. 1982. Parterns of neotropical plant A diversity. Evolutionary Biology 15: 1-84. GENTRY, H. 1988. Changes in plant community A. diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals ofthe Missouri Botanical Garden 75: 1-34. GENTRY, . H. 1995. Diversity and floristic comA position of neotropical dry forest. Pgs. 116194 en: S. Bullock, E. Medina & H. A. Mooney (eds.). Tropical deciduous forest ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge.

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Mendoza: Vegetacin

bosque seco tropical

87

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Recibido el 27 de mayo de 1998. Versin final aceptada el 10 de diciembre de 1998.

88

Caldasia

Vol. 21, No. 1, 1999

ANEXO 1. Lista de especies de plantas con DAP ~ 1 cm registradas en muestreos de 0.1 ha en siete remanentes de bosque seco tropical en el Caribe y Valle seco del Ro Magdalena. Colombia.

:?1

:= = '0
'0

" ~
U

" ~

~
Aphelandra poulcherrima Justicia bracteosa Odontonema Achatocarpus Astronium Spondias Spondias bracteolata nigricans L.

Especie (Jacq.) R.B.K. (Mi1br.) Leonard (Jacq.) Ktze. Tr. Jacq.

1842 Acant 1484 Acant 1866 Acant 1790 Achat 1962 Anaca 1934 Anaca 1643 Anaca 1569 Annon 58 Annon 1704 Annon 1710 Apocy 1078 Apocy 1612 Apocy 56 Apocy 1546 Apocy 1873 Apocy 1714 Apocy 1650 Apocy 1734 Arace 1622 Arali Areca 1690 Areca Arist 1881 Ascle 1758 Ascle 1807 Ascle 66 Ascle 1713 Aster 1061 Aster 6 Aster 38 Aster 1491 Bigno 1545 Bigno 7 Bigno 1473 Bigno 1471 Bigno 1765 Bigno 1561 Bigno 1884 Bigno 1916 Bigno 10 Bigno 1483 Bigno 1550 Bigno 4 Bigno 1525 Bigno

Rier Hier Arbu Arbu Arb Arb

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X X X

X X

X X X

graveolens mombin radlkoferi sp

X X

X X

X X

J.D.Smith.

Arb Arb Arb Lian X

X X

Bocageopsis Indet. Inde!. Aspidosperma Aspidosperma Aspidosperma Aspidosperma Mandevilla

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

cf. curranii

Stand1ey

Arb Arb Arb Arb Lian Arbu Arbu

cuspa (R.B.K.) Blake polyneuron sp villosa (Miers) R.E.Woodson Jacq. Muell.

Plumeria pudica

Plumeria rubra L. Prestonia obovata Philodendron Sciadodendron sp excelsum Griseb. Standley

Lian Lian Arb Arbu Lian Lian Lian

Bactris guineensis Desmoncus Aristolochia Cynanchum Marsdenia Matelea Indet. Baccharis sp

(L.) R.E. Moore Mart.

orthacanthos sp sp altissima

(Jacq.) Dugand

Lian Lian Lian

cf. trnervs

(Lam.) Pers.

Arbu Lian Lian Lian

Ltcoseris mexicana Indet. Indet. Adenocalyma Anemopaegma Arrabidaea Arrabidaea Clytostoma

(L.F.) Cass

inundatum

Mart. ex. OC. (Jacq.) OC.

Lian Lian Lian Lian Lian

orbiculatum

corallina pubescens sp

(Jacq.) Sandw. (L.) Gentry

Clylostoma pterocalyx

Sprang. (L.) Hier.

Lian Lian Lian Lian

Cydista cf. aequinoctialis Macfadyena Mansoa sp sp

Memora aspericarpa

A Gentry

Lian Arb Arb Arb

Tabebuia bilbergii (B & S) Stand!. Tabebuia Tabebuia cf. chrysantha sp sp (Jacq.) Nico1s.

Xylophragma

Lian

Mendoza: Vegetacin

bosque seco tropical

89

Anexo 1. Continuacin

~ ~
'0 U
'0

.~
~

Especie Indet. Indet. Indet. Indet. Indet. Indet. Indet, Indet. Ceiba pentandra Pseudobombax Pseudobombax Bourreria sp (L.) Gaertn. sp sp

~ ~
Lian Lian Lian Lian Lian Lian Lian Lian Arb Arb Arb Arbu Arbu Arbu Arbu Arb

~ ~
X

..

1 1
00

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o -= ~ r,.;

~ ..
U o

1 . ., ,.; r 5'. ~ .. ~
Z X X X X X X

1749 Bigno 1927 Bigno 1736 Bigno 1980 Bigno 1816 Bigno 61 Bigno 36 Bigno 47 Bigno Bomba 1733 Bomba 23 Bomba 1948 Borag 1746 Borag Borag 43 Borag 32 Borag 1933 Burse 2017 Cacta 1563 Cacta 1791 Cacta 2018 Cacta 2019 Cacta 1865 Caesa 1058 Caesa 1766 Caesa 1972 Caesa Caesa 1885 Caesa 1661 Caesa Caesa 1526 Caesa 1467 Cappa 1819 Cappa 1614 Cappa 1852 Cappa 1762 Cappa 1740 Cappa 1795 Cappa 1493 Cappa 1870 Cappa 1472 Cappa 1552 Cappa Cappa 1880 Cappa 63 Cappa

X X

X X X

X X X X

X X X

Cordia den tata Poir Cordia sp Cordia sp Indet. Bursera stmaruba Acanthocereus Sargo (Jacq. ) Dugand ex Croizat pttajaya

X X

X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X

Arb Hier Hier Arb Arbu Hier Lian Arb Lian Lian Lian

Opuntia wentiana Br. & R. Pereskia colombiana Stenocereus Indet, Bauhinia glabra Jacq. Bauhinta Bauhinia Bauhinta Bauhinia sp sp sp sp ebano Karst. Pittier Dugand & Romero sp Br. & R.

X X X X X

Caesalpinia

Arb Arb Arb Arb X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Peltogyne purpurea Uribea tamarindoides Indet, Belencita nemorosa Capparis baducca

(Jacq.) Dugand L.

Arbu Arbu Arbu Arb Arbu Arbu Arbu Arb Arb Arbu Arbu Arbu

X X X

Capparis verru.cosa Jacq. Capparis eustachiana Capparis flexuosa Capparis frondosa Jacq.

(L.) L. Jacq.

Capparis hastata Jacq. Capparis indica (L.) F. & R. Capparis odoratissima Jacq.

X X

Capparis sessilis Banks ex DC. Capparis sp

Crataeva sp Mortsonia americana L. Britton

Arb Arbu X

Mortsonia oblongifolia

90
Anexo l. Continuacin

Caldasia

Vol. 21, No. 1, 1999

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Monsonia Maytenus Maytenus Clusia sp Indet. Cochlospermum Turbina sp Gurania Melothria Indet. Dioscorea Dioscorea Erythroxylon Acalypha Acalypha Argytamnia sp sp havanense sp sp sp sp sp

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Especie

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1R32 Cappa 16R5 Celas 1806 Celas C1usia 1668 C1usia 1879 Coch1 1609 Convo1 1947 Cucur 1811 Cucur 1876 Cucur 1631 Diosc 1610 Diosc 1899 Eryth 1540 Eupho 1869 Eupho 1623 Eupho 1785 Eupho 1576 Eupho 1500 Eupho 12 Eupho 60 Eupho Eupho 1634 Eupho 1946 Eupho 1841 Eupho 1918 Eupho 1499 Fabac 1627 Fabac 2 Fabac 1625 Fabac 1731 Fabac 1624 Fabac 1481 Fabac R Fabac 1494 Fabac 1891 Fabac 1743 Fabac Fabac 1851 Fabac 1537 Fabac 52 Fabac 1074 Fabac 1681 Fabac 1703 Fabac 1732 Fabac

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

vitifolium

(Willd.) Spreng.

Arb Lian Lian Lian Lian Lian Lian

Jacq.

Arbu Arbu Hier Hier Hier

schiedeana villosa Jacq. sp

Schultdl.

Bemardia sp Cleidon membranaceum Croton niveus Jacq. Urb. Sch. Pax & Hoffm.

Arbu Arbu Arbu Arbu Arb Arb Arbu Arb Arb

Croton choristolepis Croton schiedeanus Hura crepitans Phyllanthus Phyllanthus Indet. Indet. Centrolobium Machaerium Machaerium Machaerium Machaerium Machaerium Machaerium Machaerium Myroxylon Platymiscium Platymiscium Platymisctum Pterocarpus Pterocarpus Pteroccrpus Swartzia sp sp sp sp L.

Arb (Jacq.) Vog. Arb Arh Arb Arb Arb Lian Lan (L.) Harms. (Jacq.) Dugand. Arb Arb Arb Arh Rose. Wall. Arb Arb Arb Arb Lian Lian Arb

arboreum

capote Triana ex Dugand sp sp sp sp sp balsamum aff. pmnatum sp sp ef. acapulcensis cf.jloribundus sp

Swartzia sp Swartzia Indet. sp

Mendoza:

Vegetacin

bosque

seco tropical

91

Anexo 1. Continuacin

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Indet, lndet. lndet. lndet. lndet. lndet. Casearia ef. sylvestris

Especie

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1752 Fabac 1789 Fabac 1909 Fabac 1917 Fabac 1905 Fabac Fabac 1875 Flaco 1068 Flaco 1470 Flaco Flaco 1067 Flaco 64 Flaco 1039 Flaco 1589 Flaco 1971 Flaco 1532 Hippo 1616 Hippo 1498 Hippo 1665 Hippo 1986 Hippo 2015 Hippo 1912 Icaci 55 Laura 1052 Lecyt 1708 Lecyt 1796 Lecyt 67 Malpi 1542 Malpi 1858 Malpi 1040 Malpi 1793 Malpi 1495 Malpi 1861 Malpi 1684 Malpi 62 Malpi 1502 Malpi 1564 Malpi 1700 Malpi 1910 Malpi 1961 Malpi 15'79 Malpi 1722 Malpi 1679 Malva 1183 Malva 45 Malva

Arb Arb Arb Arb Arb Lian Sw. Arb Arb Arb Arb Arb Arb Spruce ex Benth. (Karst.) Warb. Capan. Arbu Arbu Arb Lian sp (H.B.K) Miers Lian Lian Lian Lian Lian Lian Arb sp (H.B.K) Berg. Dugand (H.B.K) R. Cuatrec. Arbu Arb Arb Lian Arbu Arbu Arbu sp Lian Lian Arbu Arbu bogotensis Triana & Planch. Lian Lian Lian Lian Lian Lian Lian Lian sp Hicr Hier Arbu Griseb. H.B.K

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Casearia praecox

Casearia ztzyphotdes Casearia Casearia Laetia sp Mayna echinata Mayna grandifolia PhyIlostylon Anthodon Hippocratea sp sp sp

brasiliensis

Prtstimera verrucosa lndet. Indet. Indet. Indet, Indet, Gustavia Gustavia superba

Lecythis magdalenica Banisteriopsis Bunchosia pseudonitida Bunchosia Bunchosia H eteropterys sp sp

comtfbla

Hiraea reclinata Jacq. Malpighia glabra Malpighia sp L.

Stigmaphyllon Indet, Indet. Indet. Indet. Indet. Indet Indet. Hibiscus lndet. Indet.

92
Anexo 1. Continuacin

Caldasia

Vol. 21, No. 1, 1999

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Cedrela odorata Trichilia L. ef. acuminata Sw. Trichilia palida Trichtlia pleana Trichilia sp Trichilia Trichilia sp sp

Especie C. DC.

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Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Lian Arb Arb Arb

1054 Me1ia 1594 Melia 1053 Melia 1830 Me1ia 1574 Melia 1835 Me1ia 1051 MeJia 1070 Me1ia 1026 Melia 1640 Menis 1966 Mimos 1671 Mimos 1707 Mimos 1864 Mimos 65 Mimos 13 Mimos 1475 Mimos 1687 Mimos 1528 Mimos 1701 Mimos 1529 Mimos 1605 Mimos 1808 Mimos 1915 Mimos 1534 Mimos 1626 Mimos Mimos 21 Mimos 1669 Morac 1543 Morac 1584 Myrsi 1670 Myrta 1923 Myrta 1480 Myrta 1021 Myrta 46 Myrta 1902 Nycta 16 Nycta 1883 Nycta 48 Nycta 1781 Nycta 1751 Nycta 1556 Passi 1784 Phyto Phyto

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(A Juss) C.DC.

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Trichilia oligo[oliolata Trichilia carinata Cissampelos sp

Acacia famesiana (L.) Willd. Acacia glomerosa Acacia sp magdalenae sp bogotense sp sp dulce (Roxb.) Benth. forfex (Kunth.) Benth. Britton & Killip Benth Benth.

Calliandra Calliandra

Arbu Arb Arb Arb Lian Arb Arb Arbu Arb Arb Arb Arb Arbu Lian Arb

Chloroleucon Enterolobium Piptadenta Pithecel/obium Pithecel/obium

Prosopis juliflora DC. Zapoteca formosa Indet. Indet. Indet. Indet. Indet. Indet. Brosimum alicastrum Sw. Sorocea sprucei (Baill.) Macbride Indet. Eugenia rhombea Eugenia Eugenia Eugenia sp sp sp Kiaersk. L. (kunth) R.M. Hernandez

Arb Arb Arbu Arb Arb Arbu Arb Arb Arb Arbu

Myrcia ovalifolia Neea sp Neea sp Pisonia

Pisonia

sp sp

Arbu Lian Arb Arbu sp sp

Indet. Indet. Passiflora Seguierta

Lian
Lian Lian

Seguierta aculeata Jacq.

Mendoza:

Vegetacin

bosque

seco tropical

93

Anexo I. ::E :t
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Continuacin

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Trtchostigma Indet. Indet, Securidaca Securidaca Coccoloba diversifolia sp lehmannii octandrum

Especie (L.) H. Walter

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1082 Phyto 1663 Phyto 1801 Poace 1478 Polyga 1060 Polyga 50 Polygo 1035 Polygo 1925 Polygo 1637 Polygo 1548 Polygo 54 Polygo 1506 Polygo Polygo 1768 Polygo 1871 Rhamn 1646 Rhamn 1508 Rubia 1562 Rubia 1598 Rubia 1596 Rubia 1953 Rubia 1829 Rubia 1644 Rubia 1954 Rubia 1727 Rubia 1759 Rubia 29 Rubia 1837 Rubia 1016 Rubia 1709 Rubia 1551 Rubia 1603 Rutac 1862 Rutac 1992 Rutac 1658 Rutac 1022 Rutac 1834 Rutac Rutac 1840 Sapin 1505 Sapin 1666 Sapin 1599 Sapin 42 Sapin 57 Sapin 1737 Sapin

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

(L.) Blake

Lian Lian Arb Arb Arb Arb Arb

Lind. H.B.K.

Coccoloba obovata

Coccoloba obtusifolia Jacq. Coccoloba Coccoloba Ruprechtia Ruprechtia sp sp ramiflora sp L. C.A. Mey.

Arb Arb Arb Arb Lian

Triplaris americana Indet. Gouania sp Zizyphus mauritiana Alseis sp Alseis sp Chiococca alba Chomelia spinosa Genipa americana Hamelia patens

Lam.

Arb Arb Arb

(L.) Hitchc. Jacq. L.

Lian Arbu Arb Hier Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Lian

Jacq. Griseb,

Ptttoniotis trichanta Randia aculeata L.

Randia armata (Sw.) DC. Randia purdiei Randia sp Hook.

Simiria sp Simiria sp Indet, Indet, Amyris pinnata Amyris sp alata Triana & Plancho cf. pentaphylla sp Griseb. H.B.K.

Arb Arb Arb Arb Arbu Arb

Esenbeckia Esenbeckia Esenbeckia Indet. Zanthoxylum Melicoccus Paullinia

sp bijuga Jacq. H.B.K.

Arb Arb Lian Lian Lian Lian Lian Lian

aff. turbacensis

Paullinia cucura L. Paullinia Paullinia Paullinia Serjania sp sp sp sp

94
Anexo l. Continuacin

Caldasia

Vol. 21, No. 1, 1999

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41 Sapin 17 Sapin

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Especie Serjania Serjania sp sp (H.B.K) Rad1k.

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1541 Sapin 59 Sapin 1621 Sapin 1477 Sapin 1756 Sapin 1863 Sapot 1611 Sapot 1647 Sapot 31 Sapot 28 Sapot 1664 Sapot 1667 Sapot 1676 Simar 1018 Solan 1849 Sterc 1897 Tbeop 1630 U1mae 18 U1mae 14 U1mae 1581 Ulmae 1547 Verbe 30 Verbe 1860 Verbe 1660 Viola 1715 Vitae 1463 Vitae 1063 Zygop 1565 Zygop 1492 Indet 1538 Indet Indet Indet Indet Indet Indet

Talisia olivaeformis

Talisa stricta (Krst. & Tr.) Tr. & PI. Talisia sp Talisia sp Urvillea sp Chrysophyllum Pouteria Pouteria Pouteria Pouteria Indet. Indet. Picramnia Solanum sp sp Lam. sp sp sp sp sp

Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arb Arbu Arb Arb C.A. Todzia Arb Lian Arb Arb

Guazuma u/mifolia Jacquinia Ampe/ocera Celtis sp Trema sp Indet. Aeghiphilla sp sp

macphersoni

Lian Arb Arb Arb Croat Lian Lian Arb Arb Lian Lian Arb Arb Arb Lian Lian L. KiIlip & Dugand (Jaeq.) Engl. Turcz.

Petrea pubescen.'! Turez. Vitex compressa Rionera sp

Cissus pseudoscyoides Cissus sicyoides Bulnesia carrapo Bulnesia arborea Sp Sp Sp Sp Sp Sp Sp