INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT CORPORACIN AUTNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA CAR

Aves Rapaces como Indicadoras Ambientales en la Jurisdiccin de la CAR Informe Final Contrato de Prestacion de Servicios No. 05-04-49-0307 PS

Csar Mrquez Reyes y Victor Vanegas Investigador Asociado- IAvH

Noviembre de 2005

INTRODUCCIN Los requerimientos ecolgicos intrnsecos de las aves rapaces (Falconiformes) hacen que muchas de estas aves puedan ser consideradas como excelentes bioindicadores. Por ejemplo las guilas de selva tienen una baja tasa reproductiva y requieren de grandes territorios para mantener poblaciones viables. Otras rapaces se ven seriamente afectadas por la fragmentacin de su hbitat (Willis 1974, Leck 1979, Thiollay 1985a, 1985b.), algunas son especialistas de hbitat como Falco deiroleucus, y otras son extremadamente sensibles a los cambios de productividad y calidad de sus ambientes (Cade 1982, Jenny y Cade 1986). Por otro lado, en algunos casos la alteracin de estos ecosistemas favorece a las rapaces generalistas, las cuales aumentan su densidad en las reas perturbadas (Whitacre 1991). Por lo expuesto anteriormente, las rapaces son un grupo de aves a travs del cual se puede evaluar y monitorear los esfuerzos de conservacin en diferentes ecosistemas (Iigo et al. 1989, Whitacre 1991). No obstante, para utilizar a las aves rapaces como bioindicadoras debemos entender sus ciclos de vida y sus requerimientos de hbitats en los ecosistemas y sistemas productivos en que viven, as como determinar su distribucin real y estimar su abundancia relativa a travs de mtodos eficientes. Esto ltimo, ha sido siempre uno de los problemas centrales en el manejo de las aves rapaces en el trpico ya que son extraordinariamente difciles de estudiar, especialmente las especies que habitan en bosques. Los mtodos clsicos para la elaboracin de censos de rapaces, por lo general son inapropiados para la mayora de las especies y comunidades de rapaces tropicales por su baja densidad y poca detectabilidad, cuestin que ha comenzado a ser superada gracias al mejoramiento de estos mtodos de identificacin y protocolos de investigacin para las especies neotropicales (censos, conteos) desarrollados por el Proyecto Maya (Burnham et al. 1989) y que han llevado el tema a punto tal que permiten realizar el monitoreo de estas aves de una manera mas rpida, eficaz y eficiente por lo menos para los grupos ms comunes. Una herramienta de conservacin ampliamente utilizada a nivel global es la de los llamados "Bioindicadores" de cambios ambientales o calidad del hbitat. Se consideran como indicadores biolgicos aquellos organismos cuya presencia o ausencia, abundancia o rareza, puede utilizarse para conocer las caractersticas del medio o, en general, las del ecosistema (etapa de la sucesin, influencias artificiales, usos...) (Jimnez 1981). En el trpico las especies responden a cambios moderados o disturbios en el bosque primario como la presin de caza, talas, construccin de carreteras o fragmentacin moderada. Las especies "indicadoras" comparten al menos alguna de las siguientes caractersticas: Endemismo Especializacin de hbitat. Rareza o sensibilidad a las perturbaciones del hbitat.

La utilizacin de la comunidad de aves rapaces (Falconiformes) como bioindicadora de la calidad y estado de ecosistemas a nivel regional y/o nacional representa un aporte significativo al conocimiento de la avifauna Colombiana y neotropical, una importante oportunidad para desarrollar programas de capacitacin y divulgacin alrededor de estas aves y de las comunidades biticas asociadas y por su amplia distribucin y carisma igualmente posibilita la participacin de instituciones (pblicas y privadas) a nivel regional (CARS), nacional (Institutos de Investigacin) e internacional. METODOLOGA: rea de estudio: Para la realizacin de este trabajo se seleccionaron en la jurisdiccin de la CAR nueve sitios con buenas condiciones de visibilidad (Fig. 1), en tres tipos generales de ecosistemas: Bosques Andinos (2000 3200msnm), Bosques subandinos (1000 2000msnm) y Bosques Basales (0 1000msnm).

Figura 1. Ubicacin de los sitios de muestreo. A cada uno de estos ecosistemas se asignaron tres sitios de muestreo diferentes de la siguiente manera:

Bosques Andinos: Hacienda Sebastopol, Municipio de Zipacn, 2500m. 1 y 2 de octubre de 2005.

Las Nubes, Municipio de Subachoque, 2970m. 5 y 6 de octubre de 2005.

Alto del vino, Municipio de El Rosal, 2610m. 8 y 10 de octubre de 2005. Bosques Subandinos: Alto de la Virgen, Municipio de San Francisco, 1750m. 7 y 8 de septiembre de 2005.

Vereda La Magdalena, Municipio de Villeta, 1300m. 17 y 20 de 0ctubre de 2005.

Cerro Butul, Vereda Llano Grande, Municipio de La Vega, 1380m. Octubre 25 y 26 de 2005.

Bosques Bsales:

Vereda Lutaima, San Antonio de Anapoima, 800m. 27 y 28 de septiembre de 2005.

Municipio de Guaduas, 900 m. 2 y 3 de noviembre de 2005

Vereda Ro Seco, Municipio de Guaduas, 400 m. 4 y 5 de noviembre de 2005. Mtodos: Los datos sobre composicin y riqueza de las especies de aves rapaces fueron obtenidos por dos observadores entre septiembre y noviembre de 2005. En cada sitio hicieron ocho horas de muestreo sobre puntos de observacin (Bumham et al. 1989, Whitacre et al. 1991) comprendidos por un ngulo de 120 como mnimo (medido con una brjula) y 1km de profundidad, lo que resulta equivalente a un rea de muestreo de 1Km2 o 100 ha. (Fig. 2)

Figura 2. Diseo estandarizado del rea de censo en puntos de observacin. Tomada de Whitacre (1991) Desde esos puntos de observacin se registraron todas las especies e individuos de aves rapaces diurnas, tanto en vuelo como localizadas en perchas dentro del sector o escuchadas desde los sectores ms altos. Las observaciones se efectuaron a partir de las 8:00 a.m. y hasta las 12:00 p.m. En total se efectuaron 2 repeticiones por sitio (4 horas cada da). Se utilizaron binoculares (10 X 40 mm) para la identificacin de las especies, y se emple un esfuerzo total equivalente a 72 horas de observacin

RESULTADOS En este trabajo se detectaron 21 especies de rapaces (Tabla 1), una de guila pescadora (Pandionidae), dos de gallinazos (Cathartidae), 13 especies de gavilanes y similares (Accipitridae) y cinco de halcones (Falconidae). Se hallaron cinco especies migratorias: el guila pescadora (Pandion haliaetus), el Milano tijereta (Elanoides forficatus), el milano del Mississipi (Ictinia missisipiensis) y las guilas cuaresmeras (Buteo platypterus y B. swainsoni). La especie mas abundante en numero de individuos fue los chulos (1176), seguida por las especies migratorias como el Milano del Mississippi. (380) el Gaviln de Swainson (205) y el Gaviln de alas anchas (161). Las especies mas escasas (con solo un individuo registrado) fueron el guila de Pramo, el gaviln de rabadilla blanca y el halcn perdicero (Fig. 3).
Pandion haliaetus Cathartes aura Coragyps atratus Elanus caeruleus Elanoides forficatus Gampsonyx swainsonii Ictinia missisipiensis Accipiter striatus Geranoaetus melanoleucus Buteogallus meridionalis Buteo magnirostris Buteo platypterus 1 Buteo brachyurus Buteo swainsoni Buteo nitidus Buteo sp. Buteo leucorrhous Polyborus plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Falco sparverius Falco femoralis Falco sp.

Nmero de individuos observados por Especie

2 17 161 18 3 1 3 6 2 205 5 3 7 1 1 2 62

380 2 2 13

1176

Figura 3. Nmero total de individuos observados por especie. Entre los tres ecosistemas estudiados el ms rico en nmero de especies fue el de bosques basales (0-1000m) con 16 especies, seguido por los bosques subandinos (1000-2000m) con once y los andinos (2000-3200) con ocho especies (Tabla 1). Las rapaces migratorias fueron mas comunes en numero de especies e individuos, entre los 1000-2000m (4 especies), luego entre los 0-1000m (3 especies) y finalmente de 2000-3200 (una especie).

Se contaron 1323 individuos residentes y 750 migratorios, es decir el 36,17% de las rapaces observadas en la jurisdiccin de la CAR fueron migratorias (Fig. 3a), lo cual nos habla de la importancia de este territorio para la migracin de estas aves. Cabe destacar dentro de las migratorias el registro del milano tijereto (Elanoides forficatus) el cual no se registraba para Cundinamarca desde 1940 y para el valle del magdalena desde 1912 (Marquez et al. en prensa). Igualmente la observacin del Milano del Mississippi (Ictinia missisipiensis) es un evento extraordinario, ya que su ruta de migracin es bastante desconocida y no se haban observado bandadas tan numerosas (100 individuos) en nuestro pas. Dentro de las especies residentes es de subrayar la presencia del gaviln de rabadilla blanca (Buteo leucorrhous) el cual no se registraba en Cundinamarca desde 1944 (Tabla 1).

Figura 3a. Bandada migratoria de gavilanes de Swainson (Buteo swainsoni) observada en Guaduas.

Zipacn Especie Pandion haliaetus* Cathartes aura Coragyps atratus Elanus caeruleus Elanoides forficatus* Gampsonyx swainsonii Ictinia missisipiensis* Accipiter striatus Geranoaetus melanoleucus Buteogallus meridionalis Buteo magnirostris Buteo platypterus* Buteo brachyurus Buteo swainsoni* Buteo nitidus Buteo sp. Buteo leucorrhous Polyborus plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Falco sparverius Falco femoralis Falco sp. Nombre Comn guila pescadora Guala de cabeza roja. Chulo, gallinazo Milano maromero Milano tijereta Milano diminuto Milano del Mississippi. Gaviln de montaa guila de pramo Gaviln sabanero Gaviln pollero Gaviln de alas anchas Gaviln de cola corta Gaviln de Swainson Gaviln reluciente Gaviln de rabadilla blanca Carraco Garrapatero Guaco, Halcn culebrero Cerncalo Halcn perdicero. 01oct 02oct

Subachoque 05oct 06oct

El Rosal 08oct 10oct

San Francisco 0708sep sep

Villeta

La Vega 26-oct 1

Anapoima 27sep 9 35 28sep 2 91 2 1

Guaduas 02nov 16 64 03nov 12 149 3

Guaduas Bajo 04nov 12 85 05nov 7 56

17-oct 20-oct 25-oct 1 3 64 2 1 45 1

32 1

71

7 2

19 2

36 1

41

169

92

60

60

1 380

1 1 4 10 4 3 1 1 10 1 54 1 2 50 1 5 3 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 2 2 1 4 7 1 1 2 3 9 2 1 1 9 1 1 1 5 4 200 2 1 4

1
1

* Especies migratorias Bosque basal en amarillo, bosque subandino en azul y bosque andino en verde

Tabla 1. Numero de individuos por especie de las aves rapaces registradas en los sitios de muestreo.

Especies
Buteo nitidus Buteogallus meridionalis Falco femoralis Gampsonyx swainsonii Milvago chimachima Buteo brachyurus Buteo magnirostris Herpetotheres cachinnans Ictinia mississippiensis Coragyps atratus Elanoides forficatus Buteo swainsoni Accipiter ventralis Elanus leucurus Buteo platypterus Polyborus plancus Cathartes aura Pandion haliaetus Falco sparverius Geranoaetus melanoleucus Buteo leucorrhous

200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 >3500

Bosque basal en amarillo, bosque subandino en azul y bosque andino en verde

Figura 4. Distribucin altitudinal y por ecosistemas de las aves rapaces presentes en el rea de estudio. El numero de rapaces detectado por ecosistema fue relativamente alto con relacin al nmero de especies que de acuerdo con su distribucin altitudinal se podran haber encontrado en los mismos (Fig. 4), as por ejemplo en los bosques basales se detectaron 16 (94,11%) de un total de 17 especies probables, en los bosques subandinos se hallaron 11 especies (55%) de 20 potenciales y en los bosques andinos ocho (50%) de 16 probables. No se observaron 10 especies que histricamente se han registrado para la jurisdiccin de la CAR (Marquez et al. en prensa) como lo son: Sarcoramphus papa, Harpagus bidentatus, Accipiter bicolor, Chondrohierax uncinatus, Circus buffoni, C. cyaneus, C. cinereus, Rosthramus sociabilis, Falco columbarius y F. peregrinus. Ecosistemas en el rea de estudio En el rea de estudio de acuerdo con Etter (1998) predominan cuatro tipos de ecosistemas: Agroecosistemas campesinos mixtos, Agroecosistemas caeros (Panela), Agroecosistemas cafeteros y reas rurales intervenidas no diferenciadas (<20% de ecosistemas originales remanentes), con unos pocos remanentes de Bosques Andinos y alto-andinos de roble en Anolaima, Cachipay, zipacon y Bojac y Matorrales xerofticos andinos y alto-andinos en Zipacon, Bojac y Mosquera (Fig. 5). Virtualmente toda la base ecosistemica del rea de influencia de la CAR esta alterada y es utilizada intensivamente en actividades agropecuarias, por lo que el paisaje predominante es un mosaico de cultivos como el caf, maz, caa, y frutales con pastos para forraje.

Figura 5. Mapa general de ecosistemas en el rea de accin de la CAR (tomado de Etter 1998).

Ecologa de las Aves rapaces y su presencia en el territorio de la CAR Que significa la presencia de estas aves rapaces en el territorio de la CAR? Ms del 50% de las rapaces observadas en este estudio son especies generalistas de hbitat (tabla 2), beneficiadas en la mayora de los casos por la transformacin de zonas boscosas densas en reas abiertas, potreros o sabanas con bosques dispersos. Siete especies toleran la modificacin de los hbitats boscosos, habitando bosques entresacados, bosques secundarios o bordes de bosque, sin embargo una conversin total de sus hbitats hacia zonas abiertas lleva pronto a su desaparicin. Tan solo tres especies son especialistas de hbitat y solo se encuentran en lugares con las caractersticas adecuadas para su supervivencia: el guila pescadora se halla asociada a ros, lagos y espejos de agua con presencia de peces, el guila de pramo est en los pramos y subpramos donde la estructura de dicho hbitat le permite hallar una oferta permanente de sus presas favoritas: conejos del gnero Sylvilagus y curies silvestres (Cavia porcelus), y el

gaviln de rabadilla blanca (Buteo leucorrhous) es una especie poco conocida de la cual se sabe que habita bosques densos y bordes de bosque (Marquez et al. en prensa).
Rapaces generalistas Rapaces especialistas de hbitat x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Rapaces tolerantes pero sensibles

Especie

Nombre Comn guila pescadora Guala de cabeza roja. Chulo, gallinazo Milano maromero Milano tijereta Milano diminuto Milano del Mississippi. Gaviln de montaa guila de pramo Gaviln sabanero Gaviln pollero Gaviln de alas anchas Gaviln de cola corta Gaviln de Swainson Gaviln reluciente Gaviln de rabadilla blanca Carraco Garrapatero Guaco, Halcn culebrero Cerncalo Halcn perdicero.

Pandion haliaetus Cathartes aura Coragyps atratus Elanus caeruleus Elanoides forficatus Gampsonyx swainsonii Ictinia missisipiensis Accipiter striatus Geranoaetus melanoleucus Buteogallus meridionalis Buteo magnirostris Buteo platypterus Buteo brachyurus Buteo swainsoni Buteo nitidus Buteo leucorrhous Polyborus plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Falco sparverius Falco femoralis

Tabla 2. Rapaces observadas en el estudio y sus requerimientos o vulnerabilidad a la alteracin de sus hbitats. Tipos ecolgicos de aves rapaces por tipo general de ecosistema En este apartado analizaremos que tipo de rapaces (generalistas, especialistas de hbitat o tolerantes) fueron observados en cada tipo de ecosistema. En los bosques basales por ejemplo, de las 16 rapaces (17 potenciales) que se detectaron 10 fueron especies generalistas, y las restantes 6 fueron especies tolerantes pero sensibles a la alteracin de su hbitat. No se hallaron rapaces especialistas, aunque la nica especie faltante para completar las 17 probables es el guila pescadora, la cual esta especializada para ocupar ros y cuerpos de agua (Tabla 3). En los bosques subandinos se hallaron 11 especies (de 20 potenciales), siete de ellas son generalistas, una es especialista de hbitat y las otras tres tolerantes aunque sensibles. De las nueve especies faltantes para completar las 20 probables, 3 son generalistas, 2 especialistas de hbitat y cuatro tolerantes a la alteracin.

De las ocho rapaces detectadas en los bosques andinos (de 16 probables) cuatro son generalistas, dos son especialistas de hbitat y dos tolerantes aunque sensibles. Las restantes ocho especies que completaran las 16 potenciales, son de acuerdo a su tipo ecolgico: 4 generalistas, 1 especialista de hbitat y tres tolerantes a la alteracin.
Tipo ecolgico Generalistas Especialistas Tolerantes - sensibles Bosque basal Detectada Ausente 10 1 6 Bosque Andino Detectada Ausente 7 3 1 2 3 4 Bosque Subandino Detectada Ausente 4 4 2 1 2 3

Tabla 3. Tipo ecolgico de las aves rapaces detectadas y ausentes en cada tipo general de ecosistema. DISCUSIN DE RESULTADOS Como se puede observar en la tabla 3, la mayora de rapaces detectadas para todos los ecosistemas fueron especies generalistas, seguidas por la especies tolerantes sensibles, mientras que las especies ausentes en los muestreos fueron primordialmente las especies tolerantes sensibles y las especialistas de hbitat. Lo que nos dice esto es que la realidad de los ecosistemas, desde lo basales hasta altoandinos, en la jurisdiccin de la CAR (o por lo menos de los sitios muestreados) es su alto estado de transformacin y que no existe la base ecosistmica suficiente para soportar a las especies con mayores requerimientos de hbitat. Esto debido probablemente tambin a la inexistencia de corredores biolgicos que conecten a los ecosistemas de las zonas bajas con los de las altas, o a la ausencia de zonas de reserva representativas en cada uno de los pisos trmicos (por ejemplo de bosques secos en tierra caliente) en el territorio donde tiene presencia la CAR Las rapaces que no fueron detectadas en este estudio pero que tienen registros histricos se pueden dividir en varios grupos: las especies migratorias (Falco columbarius y F. peregrinus) cuya ruta puede variar de un ao a otro, las especies cuya densidad es muy baja (Sarcoramphus papa, Chondrohierax uncinatus) o que son muy raras o escasas (Circus buffoni, C. cyaneus, C. cinereus) y las rapaces especialistas de hbitat las cuales probablemente no podran haber aparecido en los muestreos ya que hubiera sido necesario disear un estudio que incluyera reas prstinas o humedales (Harpagus bidentatus, Accipiter bicolor, Rosthramus sociabilis). Los resultados de este estudio son una primera aproximacin al uso de las rapaces como bioindicadores del estado de los ecosistemas en la jurisdiccin de la CAR y como tal pueden presentar algunos sesgos tales como la falta de representatividad de todos los ecosistemas presentes en el territorio de la CAR (por ejemplo los matorrales xerofiticos altoandinos, humedales y paramos secos y hmedos). Igualmente, este estudio debi incluir tambin algunas reas de reserva, con lo cual los resultados obtenidos podran haber evaluado la efectividad de estas zonas en la conservacin de la representatividad biolgica y la biodiversidad de los ecosistemas bajo custodia de la corporacin. Sin embargo este

anlisis es muy valioso en el sentido que es la primera vez en el pas que se utilizan las aves rapaces como una herramienta de bioindicacin. El esfuerzo de muestreo hecho en el estudio (72 horas) es un ejercicio de evaluacin ecolgica rpida (y de bajo costo) que podra seguir siendo utilizado como una herramienta de monitoreo ao tras ao para hacer diagnsticos y colocar o levantar alarmas acerca de la evolucin de los ecosistemas en Cundinamarca. Se recomienda extender este tipo de anlisis a los ecosistemas no evaluados (matorrales xerofiticos altoandinos, humedales, paramos secos y hmedos entre otros) y a las zonas de reserva, para lograr un cuadro mas completo de la diversidad de rapaces en la jurisdiccin de la CAR, y para poder correlacionar dicha diversidad con el estado mismo de los ecosistemas. Nuestros resultados parecen demostrar que la cuenca del ro Negro con sus afluentes, el ro Villeta y Tabacal, son puntos importantes para la migracin de aves rapaces, debido probablemente a los profundos y estrechos caones que caracterizan dicha cuenca, adems de su conexin con el Valle del Magdalena el cual es considerado la principal ruta de migracin para aves rapaces en nuestro pas. Estos registros parecen aclarar por primera vez la ruta de migracin de otoo que toman las rapaces en Cundinamarca, ya que la mayora de registros existentes para la regin son de la sabana de Bogot (Bogot y sus alrededores) y por ende no dejaban ver un cuadro claro al respecto (Marquez et al. en prensa). Siendo as, la regin del ro negro y su can se convierten en un punto estratgico y en una oportunidad nica para el monitoreo de aves rapaces en la jurisdiccin de la CAR, adems de una excelente excusa para integrar a los pobladores con su territorio a travs de una red de observadores y guardianes de la migracin. Se recomienda establecer una estacin de monitoreo de migracin en los municipios de La Vega o Villeta, donde se pueda evaluar en toda su extensin y ao tras ao el fenmeno de la migracin en Cundinamarca. En ausencia de corredores biolgicos que abarquen desde los ecosistemas bajos hasta los altos, se recomienda estudiar la posibilidad de establecer uno de ellos a lo largo de la cuenca del ro Negro, desde Guaduero hasta la parte alta de San Francisco en inmediaciones con la cuchilla El Tablazo. Otra posibilidad es utilizar para estos fines, la cuenca del ro Apulo, desde Apulo hasta Zipacn de tal manera que cubra los bosques basales, los subandinos y los Andinos. De esta manera se podra garantizar la existencia de una alta diversidad, no solo entre las rapaces sino en los dems grupos de fauna. Las especies asociadas a mosaicos de reas abiertas, parches de bosques y rastrojos, como el gaviln pollero (Buteo magnirostris) y el Milano maromero (Elanus caeruleus) son aun bastante comunes en la Jurisdiccin de la CAR y se encuentran en cantidades relativamente altas (Tabla 1). Estas especies, muchas veces menospreciadas por su abundancia, tienen un gran valor en los monitoreos de la calidad ambiental a largo plazo puesto que sus nmeros constantes son una seal de la relativa estabilidad de estos sistemas alterados, propios de los paisajes rurales Cundinamarqueses. Por el contrario, la ausencia de estas aves indica gravsimas perturbaciones al medioambiente y aunque en primera instancia pareciera imposible, las poblaciones de rapaces de hbitats abiertos y perturbados tambin son

susceptibles de extinguirse localmente, como lo reportan Alvarez & Kattan (1995) para el Valle del Cauca.

LITERATURA CITADA.

lvarez Lpez, H & Kattan, G. H. 1995. Notes on the conservation status of resident diurnal raptors of the middle Cauca Valley, Colombia. Bird Conservationinternational 5: 137- 144 Burnham W. A., Jenny J. P. y Turley C. W. (eds). 1989. Progress Report II, Maya Project: use of raptors as environmental indicators for design and management of protected areas and for building local capacity in Latin America. Boise, Idaho, The Peregrine Fund Inc. Cade T.J. 1982. The falcons of the world. Cornell University Press, Ithaca, New York, U.S.A. Etter A. 1998. Mapa general de Ecosistemas de Colombia. En: Chaves M. E. y Arango N., eds. Informe Nacional sobre el estado de la Biodiversidad. Colombia. 1997. Tomo 1. Diversidad Biolgica. Instituto de investigacin de recursos biolgicos Alexander von Humboldt, PNUMA. Ministerio del Medio Ambiente, Bogota, D. C. Colombia. Iigo E., Ramos E. y Gonzales F. 1989. Some Ecological Aspects of Two Primary Evergreen Forest Raptor Communities compared with cultivated tropical areas in Southern Mexico. pp. 529 543. En B U. Meyburg and R.D. Chancellor (eds). Raptors in the Modern World. WWGBP. Berlin, London and Pars. Jenny P. J., y Cade,T. J. 1986. Observations on the biology of the orange-breasted -falcon (Falco deiroleucus). Birds of Prey Bulletin 3:119-124. Leck C.F. 1979. Avian extinctions in an isolated tropical wet forest preserve. Ecuador. The Auk. 96 (2):343 352. Marquez C., Gast F., Vanegas V. H. y Bechard, M. (En prensa). Aves rapaces diurnas de Colombia. Instituto Alexander von Humboldt y Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Bogot, Colombia. Thiollay J. M 1985a Falconiforms of tropical rainforests a review. pp 155-165. En: Newton I y Chancellor R. D. [eds ], Conservation studies on raptors ICBP, Cambridge, U K

Thiollay J.M. 1985b. Species diversity and comparative ecology of rain-forests Falconiforms on three continents. pp 167-179. En: Newton I y Chancellor R. D. [eds ], Conservation studies on raptors ICBP, Cambridge, U K Whitacre D. F. 1991. Censos de aves rapaces y de otras aves en el bosque tropical. Mejoras hechas a la metodologa. pp. 71-90. En: Whitacre, D. F., Burnham W. A. and Jenny J. P. (eds.), Progress Report IV, Maya Project: Use of raptors and other fauna as environmental indicators for design and management of protected areas and for building local capacity for conservation in Latin America, Boise, Idaho, USA. The Peregrine Fund Inc. Willis E. O. 1974. Populations and local Extinctions of Birds on Barro Colorado Island, Panam. Ecol. Monograph 44: 153-169.