12.

Diagnosis of Deficiency and Toxicity of Mineral

Nutrients
HORST MARSCHNER
De: Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition.1995

12. Diagnóstico de la Deficiencia y Toxicidad de Nutrientes Minerales

(Traducción)
 SECCIONES

12.1 Suministro de Nutrientes y Crecimiento Respuesta

12.2 Diagnóstico de los Desordenes Nutricionales mediante los Síntomas
Visuales
12.3 Análisis de la Planta
12.3.1 General
12.3.2 Relación entre la Tasa de Crecimiento y el Contenido de Nutrientes
Minerales
12.3.3 Etapa de Desarrollo de la Planta y Edad de las Hojas
12.3.4 Especie Vegetal
12.3.5 Interacciones y Relaciones de Nutrientes
12.3.6 Factores Ambientales
12.3.7 Eficiencia en Nutrientes
12.3.8 Análisis Total versus Extracción Fraccionada
Lista de Figuras
Lista de Tablas
N. del T.
12.1 Suministro de Nutrientes y Crecimiento Respuesta ←

La bien conocida curva de crecimiento (producción de materia seca) versus suministro

de nutrientes tiene tres regiones claramente definidas (Fig. 12.1). En la primera, la tasa
de crecimiento se incrementa con el creciente suministro del nutriente (rango deficiente).
En la segunda, la tasa de crecimiento alcanza un máximo y permanece sin afectarse por
el suministro de nutrientes (rango adecuado). Finalmente, en la tercera región, la tasa de
crecimiento cae con el creciente suministro de nutrientes (rango tóxico).

Fig. 12. 1 Relación entre el suministro de nutrientes y el crecimiento.

En la producción del cultivo, el suministro óptimo de nutrientes usualmente se

consigue mediante la aplicación de fertilizantes. La aplicación racional de fertilizantes
requiere de información sobre los nutrientes que están disponibles en el suelo, por un
lado, y del estado nutricional de las plantas, por el otro. Son discutidas en este capitulo
las posibilidades y limitaciones de usar un diagnóstico visual y análisis de la planta
como bases para recomendar si ó no usar fertilizante, y de que tipo y cantidad.

12.2 Diagnóstico de los Desordenes Nutricionales mediante los Síntomas

Visuales ←

Por lo general, los desordenes nutricionales que inhiben solo ligeramente el crecimiento
y desarrollo no son caracterizados por síntomas visibles específicos. Los síntomas se
hacen claramente visibles cuando una deficiencia es aguda y se deprimen notablemente
la tasa de crecimiento y el desarrollo. Sin embargo, hay excepciones. Por ejemplo, los
transitorios síntomas visibles de deficiencia de magnesio en cereales que pueden
algunas veces observarse bajo condiciones de campo durante la extensión caulinar no
tienen efecto perjudicial en el final desarrollo del grano. Además, muchas especies de
plantas anuales y perennes de la vegetación natural, particularmente aquellas adaptadas
a sitios pobres en nutrientes, ajustan su tasa de crecimiento al nutriente más limitante y,
de este modo, no se desarrollan síntomas visibles de deficiencia.
El diagnóstico en base a los síntomas visuales requiere de una aproximación
sistemática que se resume en la Tabla 12.1. Los síntomas aparecen preferentemente en
cualquiera hojas viejas ó jóvenes, dependiendo de si el nutriente mineral en cuestión sea
retranslocado rápidamente (Sección 3.5). El patrón de distribución de los síntomas
puede también modificarse según el método empleado para inducir la deficiencia, i.e.,
permanente suministro insuficiente ó súbita interrupción de un alto suministro (Sección
3.5).

Tabla 12. 1 Algunos principios del diagnóstico visual de desordenes nutricionales.

La clorosis ó necrosis y el patrón de ambos son importantes criterios para el

diagnóstico. Por lo general, los síntomas visibles de deficiencias nutricionales son
mucho más específicos que aquellos de toxicidad por nutrientes, a menos que la
toxicidad de un nutriente mineral induzca la deficiencia de otro. Se describieron
brevemente los síntomas visibles de deficiencia para nutrientes individuales en los
Capítulos 8 y 9. Para detalles (incluyendo imágenes a color) de los síntomas de
desordenes nutricionales el lector es referido a Wallace (1961) y Bergmann (1988,
1992).
El diagnóstico puede complicarse especialmente en plantas cultivadas en campo
cuando más de un nutriente mineral es deficiente y cuando hay una deficiencia de un
nutriente mineral y simultáneamente una toxicidad de otro. Tales deficiencias y
toxicidades que se presentan simultáneamente plantean dificultadas en el diagnóstico y
pueden encontrarse en la práctica como por ejemplo, en suelos ácidos inundados, donde
puede presentarse ambos toxicidad de manganeso y deficiencia de magnesio (síntomas
complejos). El diagnóstico puede complicarse más por la presencia de enfermedades,
plagas, y otros síntomas causados, por ejemplo, por daños mecánico incluyendo daño
por aspersión. A fin de diferenciar los síntomas de los desordenes nutricionales de otros
síntomas, es importante tener en mente que los desordenes nutricionales, siempre tienen
un patrón simétrico típico: las hojas de la misma ó similar posición (etapa fenológica)
en una planta muestran patrones casi idénticos de síntomas, y hay una marcada
gradación en la severidad de los síntomas desde las hojas viejas a las jóvenes (Tabla
12.1).
A fin de hacer un diagnóstico visual más preciso, es útil adquirir información
adicional, incluyendo el pH del suelo, los resultados del análisis del suelo para
nutrientes minerales, estado hídrico del suelo (seco/inundado), condiciones climáticas
(baja temperatura ó heladas) y la aplicación de fertilizantes, fungicidas, ó plaguicidas.
En algunos casos el tipo y cantidad de fertilizante a usarse pueden recomendarse
inmediatamente en base al diagnóstico visual. Esto es cierto para las aspersiones foliares
que contienen micronutrientes (hierro, zinc, ó manganeso) ó magnesio. En otros casos
(e.g., clorosis por deficiencia de hierro), sin embargo, el diagnóstico visual es una base
inadecuada para hacer recomendaciones de fertilizantes. No obstante, ofrece la
posibilidad de enfocar ulteriormente la atención en el análisis químico y bioquímico de
los nutrientes minerales seleccionados en las hojas y otras partes de la planta (análisis de
la planta). Esto es de particular importancia para cultivos anuales, debido a que los
resultados son requeridos inmediatamente y las fluctuaciones de temporada en el
contenido de nutrientes en las plantas frecuentemente no justifican el alto costo de
ejecutar un análisis completo de nutrientes minerales.

12.3 Análisis de la Planta ←

12.3.1 General ←

El uso del análisis químico del material vegetal para propósitos de diagnóstico está
basado en la suposición de que existen relaciones causales entre la tasa de crecimiento
de las plantas y el contenido de nutrientes en la materia seca ó fresca caulinar, ó con la
concentración de nutrientes en la savia tisular exprimida. La composición de elementos
minerales en los tejidos vegetal es usualmente expresada como contenido por unidad de
peso seco ó fresco (e.g., mg g-1 peso seco). Aunque el término concentración que es
usado frecuentemente de manera sinónima, se refiere en sentido estricto a un volumen
(e.g., mg l-1). Dependiendo del nutriente mineral, especie y edad de la planta, difiere la
parte ú órgano de la planta más conveniente para este propósito, así como si sí ó no
debe determinarse el contenido total ó solo una cierta fracción del nutriente mineral
(e.g., extractable con agua). En general el estado nutricional de una planta se refleja
mejor en el contenido de elementos minerales de las hojas que en otros órganos de la
planta. De este modo las hojas son usualmente usadas para el análisis vegetal. Para
algunas especies y para ciertos nutrientes minerales, los contenidos de nutrientes en la
materia seca pueden diferir considerablemente entre las laminas foliares y los pecíolos,
y algunas veces los pecíolos son un indicador más adecuado del estado nutricional. En
árboles frutales el análisis de las mismas frutas es el mejor indicador, especialmente
para calcio y boro en relación a la calidad del fruto y propiedades de almacenamiento.
Bajo ciertas condiciones climáticas, en particular estrés por sequía durante el llenado de
la semilla, el contenido de zinc en las semillas de leguminosas parece ser un parámetro
más sensible al suministro de fertilizante de zinc que, por ejemplo, el análisis foliar.
Las muestras a partir de plantas cultivadas en campo se contaminan
frecuentemente por el polvo ó aspersiones y requieren procedimientos de lavado. Los
problemas más severos en el uso del análisis de la planta para propósitos de diagnóstico
son las frecuentes fluctuaciones a corto plazo en los contenidos de nutrientes (e.g.,
“efecto dilución” por el rápido crecimiento). Es particularmente difícil establecer
contenidos de nutrientes minerales que se consideren que reflejen un rango de
deficiencia, suficiencia, ó toxicidad en relación a los efectos de factores ambientales así
como al genotipo de la planta y a la etapa de desarrollo de las plantas y hojas. Por
ejemplo, el porcentaje de materia seca usualmente se incrementa con la edad de las
plantas ú órganos, ó a elevadas concentraciones de CO2 debido a la acumulación de
almidón con una correspondiente declinación en las concentraciones críticas de
deficiencia de los nutrientes minerales. A elevadas concentraciones de CO2 los menores
contenidos foliares críticos de nitrógeno en las hojas de especies C3 están también
relacionados con menor Rubisco, mientras que los contenidos foliares críticos de
fósforo tienden a ser mayores por razones que no son claras. Son de crucial importancia
por lo tanto la estricta estandarización del procedimiento de muestreo y la
disponibilidad de datos referencia adecuados para el análisis foliar. El uso de relaciones
de nutrientes en vez de contenidos es otra aproximación para tratar esta dificultad
(Sección 12.3.4). Para revisiones más recientes sobre el análisis vegetal para propósitos
de diagnóstico el lector es referido a Reuter & Robinson (1986); Martin-Prével et al.
(1987); Bergmann (1988, 1992); Walworth & Summer (1988); Jones (1991) y Heinze &
Fiedler (1992).

12.3.2 Relación entre la Tasa de Crecimiento y el Contenido de Nutrientes

Minerales ←

Se muestra en la Fig. 12.2 para manganeso un ejemplo representativo de las relaciones

entre el crecimiento de la planta y los contenidos de nutrientes minerales en el vástago.
Ambos bajo condiciones ambientales controladas y bajo condiciones de campo el
contenido crítico de deficiencia (definido también como “nivel”) del manganeso en el
peso seco lamina foliar emergida más joven estuvo en el rango de 12 µg g-1 materia seca,
si se usa el 95% del máximo peso seco caulinar (ó desarrollo) como punto de referencia.
Debe tenerse en mente que los contenidos críticos de deficiencia (CDC) por ejemplo de
la lamina foliar emergida más joven no es necesariamente idéntico al CDC en los sitios
de nuevo crecimiento, en el meristemo caulinar donde el CDC puede ser mucho mayor
como se ha mostrado para zinc en plantas de arroz (Sección 9.4. 10).

Fig. 12.2 Relación entre el contenido de manganeso en laminas foliares emergidas más jóvenes y peso
seco caulinar en cebada cultivada en una cámara de crecimiento (A) y bajo condiciones de campo (B). (A
partir de Hanaam et al., 1987)

Usualmente, se toma como un punto de referencia una cifra del 90% del máximo
desarrollo materia seca a fin de definir el CDC de un nutriente mineral. En un sistema
de baja entrada el punto de referencia es solo el 80% del máximo desarrollo materia
seca, los CDCs son correspondientemente inferiores en la materia seca caulinar, por
ejemplo para fósforo en maíz y caupí. En las comparaciones de datos en literatura sobre
el CDC, son frecuentemente pasadas por alto las diferencias en el punto de referencia
El método empleado para determinar el CDC es también importante y
contribuye en diferentes valores, como se ha demostrado para magnesio en trébol
subterráneo, donde los valores del CDC para las plantas proporcionadas
permanentemente con un bajo suministro han sido comparados con los de plantas donde
se interrumpió súbitamente un alto suministro. Es improbable que el último
procedimiento refleje la situación bajo condiciones de campo. La interrupción súbita del
suministro de nutrientes conduce a CDCs inusualmente altos para varios nutrientes, ya
que las plantas en rápido crecimiento se hacen de repente totalmente dependientes de la
removilización y retranslocación de los nutrientes minerales.
En vista de los varios factores discutidos arriba, y también en las siguientes
secciones, puede parecer más apropiado y realista el uso de un “rango” de valores (e.g.,
rango crítico de deficiencia) que el de un solo valor (e.g., 12 µg g-1). Por lo menos debe
tenerse en mente que el uso de un solo valor abarca un rango de contenidos y que la
probabilidad de deficiencia ó suficiencia se incrementa, con el grado de desviación de
este único valor. Se muestra en la Fig. 12.3 en una presentación esquemática el patrón
general de relaciones entre el crecimiento de la planta y los contenidos de nutrientes
minerales en el tejido vegetal. Hay un porción ascendente de la curva donde el
crecimiento cualquiera se incrementa abruptamente sin un marcado incremento en el
contenido de nutrientes (I y II) ó donde el incremento en crecimiento y contenido de
nutrientes minerales están estrechamente relacionados (III). Esto es seguido por una
porción más ó menos plana donde el crecimiento no está limitado por los nutrientes y se
incrementa marcadamente el contenido de nutrientes (IV y V) y, finalmente, una
porción donde el contenido excesivo de nutrientes causa toxicidad y una
correspondiente declinación en el crecimiento (VI).

Fig. 12.3 Relación entre el contenido de nutrientes (e.g., mg g-1 materia seca) y el crecimiento ó
desarrollo (arriba) y ejemplos del contenido de nutrientes en la materia seca de hojas de soya en varios
rangos de suministro de nutrientes (abajo).

Generalmente, con una deficiencia extrema de cobre ó zinc, por ejemplo, se

obtiene una curva respuesta con forma de C (Fig. 12.3, región I, línea punteada) en la
que un incremento en la tasa de crecimiento inducido por el nutriente es acompañado
por una disminución en su contenido en la materia seca, lo que frecuentemente se
referido como el efecto “Piper-Steenbjerg”. Las posibles explicaciones para este tipo de
respuesta son una falta de removilización desde las hojas viejas y el tallo ó el
necrosamiento de los meristemos apicales con un correspondiente cese del crecimiento
a pesar de la mayor toma de peque|iente mineral por las plantas extremadamente
deficientes.
Los efectos concentración y dilución de los nutrientes minerales en las plantas
son fenómenos comunes que deben considerarse cuidadosamente al interpretar los
contenidos de nutrientes en términos de antagonismo ó sinergismo de iones, ó de ambos
durante la toma. Esto es cierto en particular cuando el contenido de nutrientes minerales
esta en el rango de deficiencia ó toxicidad. Si, por ejemplo, los contenidos de los dos
nutrientes minerales están en el rango de deficiencia y solo es suplido uno de ellos, el
realce del crecimiento causa una “dilución” del otro nutriente mineral (una disminución
en su contenido en la materia seca) y se induce una severa deficiencia sin presentarse
ninguna competencia en la toma ó dentro de la planta.
Central para el uso del análisis de la planta para propósitos de diagnóstico son
los contenidos críticos de deficiencia y toxicidad (Fig. 12.3). El crecimiento es máximo
entre los contenidos críticos de deficiencia y toxicidad, pero por razones prácticas se
elige como punto de referencia el 90-95% del valor de crecimiento máximo en vez del
mismo valor máximo. Los contenidos de nutrientes minerales pueden ser agrupados en
rangos, como se muestra en la porción inferior de la Fig. 12.3 para soya. Si los
contenidos de nutrientes están en el rango adecuado hay una alta probabilidad
estadística de que estos nutrientes no sean factores limitantes del crecimiento.
Ciertamente, los contenidos en el rango de lujo ulteriormente disminuyen el riesgo de
que estos nutrientes se vuelvan deficientes bajo condiciones desfavorables para la toma
radical (e.g., suelo superficial seco) ó cuando la demanda sea muy alta (e.g.,
retranslocación a los frutos). Sin embargo, hay un mayor riesgo de reducción del
crecimiento por la toxicidad directa por estos nutrientes ó por su efecto al inducir
deficiencia en otros nutrientes, i.e., desbalance de nutrientes (Sección 12.3.5). Al definir
los contenidos críticos de toxicidad tiene que considerarse la heterogénea distribución
de un nutriente dentro de un órgano de la planta, por ejemplo, del boro en las laminas
foliares (Sección 9.7.9).

12.3.3 Etapa de Desarrollo de la Planta y Edad de las Hojas ←

Después del suministro del nutriente mineral, la edad fisiológica de la planta ó de sus
partes es el factor más importante que afecta el contenido de nutrientes minerales en la
materia seca de la planta. Con excepción del calcio y algunas veces del hierro y del boro
(Sección 9.7) hay usualmente una declinación bastante clara en el contenido de
nutrientes minerales en la materia seca como envejezca la planta y el órgano. Esta
declinación es causada principalmente por un incremento relativo en la proporción del
material estructural (paredes celulares y lignina) y de compuestos de almacenamiento
(e.g., almidón) en la materia seca. Los contenidos de nutrientes minerales que
corresponden al rango adecuado ó critico de deficiencia son por lo tanto menores en
plantas viejas que en jóvenes. Por ejemplo, en grano de sorgo el CDC del fósforo en la
materia seca foliar ha mostrado disminuirse desde cerca de 0.4% a 0.2% a lo largo de la
temporada de crecimiento. En cebada cultivada en campo el contenido de potasio en la
materia seca caulinar disminuyó desde 5-6% en plantas jóvenes a cerca del 1% llegando
a la maduración, aunque las plantas estuvieron bien suplidas con potasio. En este caso
la declinación en el contenido fue exclusivamente un “efecto dilución” ya que la
concentración de potasio en el agua tisular (representativa principalmente de la savia
vacuolar) permaneció bastante constante a ~100 mм a lo largo de la temporada.
Las complicaciones que surgen a partir de los cambios en el contenido crítico de
deficiencia con la edad pueden ser reducidas al muestrear tejidos a edades fisiológicas
específicas. Por ejemplo, como se muestra en la Tabla 12.2, en trébol el nivel crítico de
deficiencia de cobre en toda la parte aérea de la planta disminuyó drásticamente con la
edad pero permaneció bastante constante a ~3 μg en las laminas foliares más jóvenes a
lo largo de la temporada.

Tabla 12.2 Contenido crítico de deficiencia (CDC) del cobre (a máximo desarrollo) en trébol subterráneo
y órganos de la planta y edad de la planta a
Edad de la planta (días después de la siembra)
Parte de la planta 26 40 55 98 Fb
Toda la parte aérea 3.9 3.0 2.5 1.6 1.0
Lamina foliar abierta más joven 3.2 ~3 ~3 ~3 ~3
a
CDC expresado como mg g-1 peso seco. En base a Reuter et al. (1981).
b
Floración temprana

El uso de las hojas más jóvenes, sin embargo, solo es adecuado para aquellos
nutrientes minerales que cualquiera no son retranslocados ó son retranslocados solo a un
muy limitado grado desde las hojas maduras a las nuevas áreas de crecimiento, esto es,
cuando se presenta primero la deficiencia en las hojas jóvenes y en el ápice caulinar
(Tabla 12.1). La situación es diferente para potasio, nitrógeno, y magnesio; ya que los
contenidos de estos nutrientes minerales se mantienen bastante constantes en las hojas
expandidas más jóvenes, las hojas maduras son mucho mejores indicadores del estado
nutricional de la planta, como se muestra para potasio en la Fig. 12.4. Aquí, la hoja más
joven no es un indicador adecuado debido a que los niveles de potasio que indican
deficiencia y toxicidad varían solo entre 3.0 y 3.5%, respectivamente, comparando con
1.5 y 5.5% en hojas maduras. Esto ilustra la necesidad de usar hojas maduras para
evaluar el estado nutricional de los nutrientes minerales que son rápidamente
retranslocados en las plantas.

Fig. 12.4 Relación entre el peso seco caulinar y el contenido de potasio en hojas maduras y más jóvenes
de plantas de tomate cultivadas en soluciones nutritivas con varias concentraciones de potasio. Texto:
contenidos críticos calculados.

Si las hojas jóvenes y viejas de la misma planta son analizadas separadamente,

puede obtenerse información adicional sobre el estado nutricional de aquellos nutrientes
minerales que son retranslocados rápidamente. A mucho mayor contenido de, por decir,
de potasio en las hojas maduras indica consumo de lujo ó aún toxicidad. El gradiente
inverso, por otro lado, es un indicador de la etapa de transición entre los rangos
adecuado y deficiente; si el gradiente es abrupto, puede existir una latente ó aún una
 aguda deficiencia. El uso de gradientes es particularmente útil bajo condiciones en que
se carece de datos referencia relevantes sobre los contenidos críticos (e.g., para una
especie ó cultivar) ó bajo ciertas condiciones ecológicas. Si se sospecha de toxicidad,
las hojas viejas son los órganos más adecuados para el análisis de la planta.
Cuando se elige un órgano dado de la planta tal como el más recientemente
desarrollado, como para análisis de la hoja completamente expandida, debe tenerse en
cuenta que el valor CDC declinara a lo largo del desarrollo de la planta, aún cuando se
exprese como una concentración en la savia de la planta. Para potasio, por ejemplo, en
soya este valor cae entre el cuajado de la vaina y el llenado de la vaina desde 65 mм a
29 mм. Esta declinación a lo largo del desarrollo de la planta es particularmente
evidente para el nitrato que actúa como una forma de almacenamiento del nitrógeno en
las hojas y como un indicador del estado nutricional del nitrógeno de las plantas
(Sección 12.3.7). En los pecíolos de las hojas de papa el CDC del N-NO3 disminuye
desde 2.7-3% en materia seca al inicio de la tuberización a 1.0-1.6% en las etapas
finales y en la arteria central del coliflor desde 1.1% en la etapa 4-6 hoja a 0.15% en la
precosecha. Una declinación similar sigue cierta para el sulfato como la principal forma
de almacenamiento de azufre en las plantas.
Puede suceder por varias razones esta declinación del CDC con la edad para un
órgano dado. Por ejemplo, como la planta se haga más vieja hay una disminución en la
demanda por nutrientes para el nuevo crecimiento. También el suministro de nutrientes
desde las raíces puede incrementarse pero es menos probable en la mayoría de
condiciones de campo en vista de la declinante actividad radical. La declinación en el
CDC parece ser la consecuencia del incremento en la biomasa total caulinar y, de este
modo, de la capacidad de almacenamiento de los nutrientes minerales en los vástagos,
como se ilustró en un ejemplo para el maíz en la Tabla 12.3. Entre la etapa 4-5 hoja y la
emisión de la panícula declinan durante el desarrollo de la planta ambas las
concentraciones críticas de deficiencia del N-nitrato en la savia exprimida y las
concentraciones consideradas como adecuadas (Fig. 12.3). Sin embargo, como el
incremento de la biomasa aérea total es más que lineal, una concentración dada de N-
nitrato por litro de savia exprimida (ó por unidad materia seca) representa una creciente
cantidad de nitrógeno almacenado que puede actuar como buffer interno y mantener
tasas similares de crecimiento por varios días cuando declina el suministro desde el
suelo. Puede identificarse en col de bruselas al usar un modelo que tenga en cuenta los
cambios en las tasas de crecimiento y la biomasa como un parámetro para la demanda
interna, una sola concentración crítica de savia foliar de 380 mg N-NO3 l-1 para todas las
etapas de crecimiento y también para las varias temporadas de crecimiento.
Tabla 12.3 Concentraciones críticas de deficiencia y adecuadas del nitrógeno nitrato (N-NO3) en savia
exprimida de la vaina foliar del tallo basal a diferentes etapas de desarrollo del maíz, y cantidades
estimadas del N-NO3 en la biomasa aérea a
Rango de concentración Cantidades estimadas del N-NO3 almacenado
(mg N-NO3 l-1) (kg ha-1)
Etapa de desarrollo Crítico deficiente Adecuado Crítico deficiente Adecuado
Etapa hoja 4-5 800 1400 3.6 6.3
Inicio del desarrollo del tallo 375 700 6.2 11.6
Desarrollo del tallo 250 550 7.0 15.3
Emisión de la panícula 250 550 10.6 23.3
a
En base a Geyer & Marschner (1990) y Geyer (no publicado).

Comparando con los cambios en el contenido de nutrientes minerales de

especies anuales, las fluctuaciones del contenido de nutrientes minerales de hojas y
acículas de árboles a lo largo de la temporada de crecimiento son relativamente
pequeñas debido a la capacidad buffer de las ramas y tronco. En árboles perennes el
análisis simultáneo de las hojas y acículas que difieren en edad (Tabla 12.4) puede
proporcionar información adicional sobre el estado nutricional del árbol. Con la
creciente edad de las acículas, disminuye el contenido de de todos los macronutrientes,
excepto el del calcio (Tabla 12.4). En abeto de Noruega, el contenido de silicio también
se incrementa con la edad de la acícula. La disminución con la edad de nitrógeno,
fósforo, potasio y magnesio (Tabla 12.4) puede en parte indicar retranslocación, pero es
presumiblemente causada por un efecto dilución, que resulta de la incrementada
lignificación de las acículas viejas. Solo con el calcio (y silicio) la dilución es
compensada excesivamente por la continuación de su alta entrada hacia las acículas.
Con excepción del magnesio, los datos de la Tabla 12.4 son indicativos de árboles bien
suplidos con estos macronutrientes.

Tabla 12.4 Contenido de nutrientes minerales en acículas de diferentes edades del abeto de Noruega
(Picea abies Karst) a
Edad de las acículas (años)
Nutriente mineral 1 2 3 4
Nitrógeno 1.79 1.76 1.46 1.22
Fósforo 0.20 0.17 0.14 0.13
Potasio 0.63 0.56 0.47 0.44
Magnesio 0.04 0.04 0.03 0.03
Calcio 0.28 0.40 0.50 0.59
a
Contenidos de nutrientes minerales expresados como un porcentaje del peso seco. En base a Bosch
(1983).

12.3.4 Especie Vegetal ←

Los contenidos críticos de deficiencia difieren entre la especie vegetal aún cuando se
hacen comparaciones para los mismos órganos en la misma edad fisiológica. También
es cierto para el rango adecuado. Estas variaciones están principalmente basadas en las
diferencias en el metabolismo de la planta y en la constitución de la planta, como por
ejemplo, las diferencias en la demanda genotípica de calcio y boro en las paredes
celulares. Cuando se cultivan bajo las mismas condiciones el CDC del boro en la
materia seca de la hoja más joven completamente expendida es de 3 µg g-1 en trigo, 5 µg
g-1 en arroz, pero tan alto como 35 µg g-1 en soya y 34 µg g-1 en girasol. Las especies
vegetales nativas de hábitats ricos en nutrientes parecen tener superiores
concentraciones críticas de deficiencia del potasio en los vástagos (~100 mм) que las
especies de hábitats pobres en nutrientes (~50 mм). Son dados en la Tabla 12.5 datos
representativos de los rangos adecuados de nutrientes en especies seleccionadas. Puede
encontrarse datos más extensivos y detallados, incluyendo contenidos de deficiencia y
toxicidad en Chapman (1966); Jones (1967; 1991), Bergmann & Neubert (1976) y
Drechsel & Zech (1991).
Como se muestra en la Tabla 12.5 los contenidos de macronutrientes en el rango
adecuado son de ordenes similares de magnitud para las varias especies vegetales; una
excepción es el calcio, el contenido del cual es sustancialmente inferior en
monocotiledóneas. En todas las especies el rango adecuado es relativamente estrecho
para el nitrógeno, debido a que los contenidos de lujo del nitrógeno tienen efectos
desfavorables sobre el crecimiento y composición de la planta (Sección 8.2.5). En hojas
de manzano, por ejemplo, un contenido de nitrógeno de más del 2.4% frecuentemente
afecta desfavorablemente al color y almacenamiento del fruto. Por otro lado, el rango
adecuado para el magnesio es usualmente más amplio, pero principalmente por los
efectos de competencia con el potasio; con altos contenidos de potasio, también se
 requieren altos contenidos de magnesio para asegurar un adecuado estado nutricional
del magnesio.
Tabla 12.5 Contenidos de nutrientes minerales en el rango adecuado de algunas especies representativas
anuales y perennes a
Contenidos (% peso seco) Contenidos (mg kg-1 peso seco)
Especie (órgano) N P K Ca Mg B Mo Mn Zn Cu
Trigo de invierno 3.0-4.5 0.3-0.5 2.9-3.8 0.4-1.0 0.15-0.3 5-10 0.1-0.3 30-100 20-70 5-10
(vástago entero, etapa de embuchamiento)
Ryegrass 3.0-4.2 0.35-0.5 2.5-3.5 0.6-1.2 0.2-0.5 6-12 0.15-0..5 40-100 20-50 6-12
(vástago entero)
Remolacha azucarera 4.0-6.0 0.35-0.6 3.5-6.0
b 0.7-2.0 0.3-0.7 40-100 0.25-1.0 35-100 20-80 7-15
(hoja madura)
Algodón 3.6-4.7 0.3-0.5 1.7-3.5 0.6-1.5 0.35-0.8 20-80 0.6-2.0 35-100 25-80 8-20
(hoja madura)
Tomate 4.0-5.5 0.4-0.65 3.0-6.0 3.0-4.0 0.35-0.8 40-80 0.3-1.0 40-100 30-80 6-12
(hoja madura)
Alfalfa 3.5-5.0 0.3-0.6 2.5-3.8 1.0-2.5 0.3-0.8 35-80 0.5-2.0 30-100 25-70 6-15
(brotes superiores)
Manzano 2.2-2.8 0.18-0.30 1.1-1.5 1.3-2.2 0.20-0.35 30-50 0.1-0.3 35-100 20-50 5-12
(hoja madura)
Naranjo (Citrus ssp.) 2.4-3.5 0.15-0.3 1.2-2.0 3.0-7.0 0.25-0.7 30-70 0.2-0.5 25-125 25-60 6-15
(hoja madura)
Abeto de Noruega 1.35-1.7 0.13-0.25 0.5-1.2 0.35-0.8 0.1-0.25 15-50 0.04-0.2 50-500 15-60 4-10
(acículas de 1-2 años de edad)
Roble, haya 1.9-3.0 0.15-0.30 1.0-1.5 0.3-0.5 0.15-0.30 15-40 0.05-0.2 35-100 15-50 6-12
(hojas maduras)
a
En base a Bergmann (1988, 1992).
b
Contenido de sodio debajo de 1.5%.

Los contenidos de micronutrientes en el rango adecuado varían por un factor de

2 ó más (Tabla 12.5). El manganeso muestra la mayor variación, indicando que para el
manganeso en particular, el tejido foliar está tamponando las fluctuaciones en la toma
radical de este nutriente. En plantas cultivadas en suelo, el manganeso exhibe las más
rápidas y notables fluctuaciones en la toma que cualquier otro nutriente mineral,
dependiendo su tasa de toma de las variaciones en el potencial redox del suelo y de este
modo de las concentraciones de Mn2+ (Sección 16.4).
Los datos dados en la Tabla 12.5 son valores promedio y no ofrecen más que
una guía en lo que se refiere a si un nutriente mineral está en el rango deficiente,
adecuado ó tóxico. Esto debe tenerse en mente cuando solo han sido analizados unos
pocos nutrientes minerales y la información sobre las posibles interacciones de
nutrientes sean por lo tanto insuficientes.
Los contenidos críticos de toxicidad del sodio y del cloruro están en general
estrechamente relacionados a las diferencias genotípicas en la tolerancia a la sal. La
interpretación de estos contenidos es complicada debido a que en sustratos salinos una
declinación en el crecimiento es frecuentemente causada en primera instancia por los
efectos sobre el balance hídrico de las plantas y no necesariamente por la toxicidad
directa del sodio ó cloruro ó ambos de estos iones en el tejido foliar (Sección 16.6).

12.3.5 Interacciones y Relaciones de Nutrientes ←

Hay todo un rango de interacciones no específicas así como específicas entre los
nutrientes minerales en las plantas lo cual afecta los contenidos críticos. Un ejemplo
típico de una interacción no específica es mostrado en la Tabla 12.6 para nitrógeno y
fósforo. El CDC del nitrógeno se incrementa como el contenido de fósforo se
incremente y viceversa. Similarmente en maíz, a bajo contenido de fósforo un
incremento en el contenido de nitrógeno de la hoja de la mazorca desde 2.1 a 2.9% tiene
poco efecto en el desarrollo, pero a alto contenido de fósforo el desarrollo continuara
 incrementándose como el contenido de nitrógeno en la hoja de la mazorca se elevara del
3%.

Tabla 12.6 Efecto del contenido del fósforo en el follaje en el contenido crítico de deficiencia (CDC) del
nitrógeno y viceversa en Araucaria cunninghamii a
Contenido de fósforo en el follaje CDC del nitrógeno Contenido de nitrógeno en el follaje CDC del fósforo
(% peso seco) (% peso seco) (% peso seco) (% peso seco)
0.06 1.07 0.60 0.07
0.09 1.18 1.05 0.08
0.12 1.24 1.35 0.10
0.16 1.31 1.65 0.11
0.21 1.35 1.80 0.12
a
En base a Richards & Bevege (1969).

Son importantes las interacciones entre dos nutrientes minerales cuando el

contenido de ambos esta cercano al rango de deficiencia. El incremento del suministro
de un solo nutriente mineral estimula el crecimiento, lo que a su vez puede inducir una
deficiencia del otro por un efecto dilución. En principio, estas interacciones no
específicas son ciertas para cualquier nutriente mineral con contenidos en ó cerca de los
contenidos críticos de deficiencia. Las relaciones óptimas entre nutrientes en las plantas
son por lo tanto frecuentemente tan importantes como los contenidos absolutos. Por
ejemplo, una relación de nitrógeno a azufre de ~ 17 se considera adecuada para la
nutrición del azufre en trigo y soya. Sin embargo, las relaciones óptimas consideradas
solas son insuficientes debido a que ellas pueden ser obtenidas cuando ambos nutrientes
minerales están en el rango de deficiencia, así como en el rango de toxicidad.
Se han discutido en los Capítulos 8 y 9 las interacciones específicas que afectan
el CDC. Por lo tanto, solo son reiterados dos ejemplos aquí: (a) la competencia entre
potasio y magnesio al nivel celular, lo cual usualmente involucra el riesgo de una
deficiencia de magnesio inducida por potasio; y (b) el reemplazo del potasio por el
sodio en especies natrofílicas, lo cual ha sido considerado en la evaluación del
contenido de potasio (ver Tabla 12.5).
Son también importantes las interacciones específicas al evaluar los contenidos
críticos de toxicidad. El contenido crítico de toxicidad del manganeso, por ejemplo,
difiere no solo entre especies y cultivares de una especie (Sección 9.2) sino dentro del
mismo cultivar, dependiendo la diferencia del suministro de silicio. En hojas el
contenido crítico de toxicidad del manganeso puede incrementarse desde 100 mg kg-1
materia seca en ausencia del silicio a ~1000 mg, i.e., por un factor de 10, en presencia
del silicio en fríjol y por un factor de 3-4 en diferentes genotipos de caupí.
En vista de los problemas que surgen a partir de los diferentes CDC durante el
desarrollo de la planta, y de la importancia de la relaciones de los nutrientes en el
análisis de la planta para propósitos de diagnóstico, se ha introducido un nuevo
concepto con el Diagnóstico Beaufils y el Sistema Integrado de Recomendación (DRIS).
Este sistema está basado en la colección de tantos datos como sea posible y los
contenidos de nutrientes minerales en la planta (hasta ahora principalmente
macronutrientes) y el uso de estos datos para el cálculo de relaciones óptimas de
nutrientes –índice de nutrientes (dato estándar)- por ejemplo las relaciones de N/P, N/K
etc. Los índice de nutrientes calculados a través del DRIS son menos sensibles a los
cambios que se llevan a cabo durante la maduración foliar y la ontogénesis, pero
dependen en algún grado de la localidad. Por ejemplo, para la hoja de la mazorca del
maíz las relaciones tisulares estándar N/P son en promedio 10.13, pero son de 8.91 para
Sudáfrica y 11.13 para el Sureste de EU. Este sistema requiere de un gran número de
datos en ambos los contenidos de diferentes nutrientes minerales en las plantas de un
campo dado, y los de diferentes localidades y años. Los estándares calculados para las
relaciones son de este modo valores promedios obtenidos a partir de varios miles de
experimentos en campo. Para ciertos cultivos y bajo ciertas condiciones (localidades de
alto desarrollo, agricultura a gran escala) la mayor entrada analítica puede amortizarse
al permitir un refinamiento en la interpretación de datos en términos de
recomendaciones de fertilizantes, como se ha demostrado para la caña de azúcar, maíz y
árboles frutales. Sin embargo, bajo otras condiciones ambientales menos favorables
también se han obtenidos resultados con el DRIS, y no es ciertamente el método de
elección en sistemas de cultivo con diversidad de especies anuales ó sistemas agrícolas
de baja entrada y pequeña escala.

12.3.6 Factores Ambientales ←

Las fluctuaciones en factores ambientales como la temperatura y la humedad del suelo

pueden afectar considerablemente el contenido de nutrientes minerales en las hojas.
Estos factores influencian ambos la disponibilidad y toma de nutrientes por las raíces y
la tasa de crecimiento caulinar. Sus efectos son más notables en especies anuales de
enraizado superficial que en especies perennes de enraizado profundo, que tienen una
superior capacidad buffer dentro del vástago. Este aspecto debe ser considerado en la
interpretación de ambos contenidos críticos de deficiencia y toxicidad en el análisis
foliar. Si las fluctuaciones en la humedad del suelo son altas, luego por lo general para
una especie vegetal dada los CDC de nutrientes como el potasio y fósforo son también
algo mayores a fin de asegurar una mayor capacidad de retranslocación durante los
periodos de limitado suministro radical. Los efectos de la radiación y temperatura en el
contenido de nutrientes de las hojas son descritos en detalle por Bates (1971). Por
ejemplo, bajo alta intensidad lumínica los CDC foliar del boro y zinc son superiores que
bajo baja intensidad lumínica (Secciones 9.7.9). En tomate el CDC del fósforo en las
hojas maduras se incrementó desde 1.8 a 3.8 mg g-1 materia seca cuando la
concentración externa de sales se incremento desde 10 a 100 mм. No es claro el
mecanismo fisiológico para este mayor requerimiento interno del fósforo, puede estar
involucrado un ajuste osmótico en las hojas maduras, ó una restringida retranslocación
hacia las hojas en expansión.

12.3.7 Eficiencia en Nutrientes ←

Las diferencias genotípicas en el CDC de un nutriente pueden también ser causadas por
las diferencias en la utilización de un nutriente. En un sentido fisiológico, esto puede ser
expresado en términos de unidad de materia seca producida por unidad nutriente en la
materia seca (e.g., mg P g-1 materia seca). Como ejemplo, se muestra en la Tabla 12.7 la
diferencia en la eficiencia de nitrógeno entre pastos C3 y C4. Se produjo mucha más
materia seca en los pastos C4 que en los pastos C3 por unidad de nitrógeno foliar. Este es
un fenómeno general que se observa en las comparaciones de otras especies C3 y C4. La
mayor eficiencia en nitrógeno de la especie C4 está presumiblemente relacionada a su
menor inversión del nitrógeno en las proteínas enzimáticas usadas en los cloroplastos
para la fijación del CO2. En especies C4 solo 5-10% de las proteínas solubles de la hoja
se encuentra en RuBP carboxilasa, comparando con el 30-60% en especies C3 (Sección
5.2.4). Los menores CDC en plantas C4 son ventajosos para la producción de biomasa
en sitios pobres en nitrógeno, pero no necesariamente ventajosos en vista de la calidad
nutricional del forraje.
Tabla 12.7 Relación entre la producción de materia seca y el contenido de nitrógeno de pastos C3 y C4 a,b
Suministro de nitrógeno Materia seca Contenido de nitrógeno
(equivalente a kg ha-1) (g. por maceta) (% peso seco)
C3 C4 C3 C4
0 11 22 1.82 0.91
67 20 35 2.63 1.18
134 27 35 2.77 1.61
269 35 48 2.78 2.00
a
En base a Colman & Lazemby (1970).
b
Pastos C3: Lolium perenne y Phalaris tuberosa; pastos C4: Digitaria macroglossa y Paspalum dilatatum.

También se encuentran diferencias en la utilización de nutrientes minerales entre

cultivares, cepas y líneas de una especie. Estas diferencias que son en general un
componente de la eficiencia en nutrientes serán discutidas en detalle en la Sección
16.2.3. En un sentido agronómico, la eficiencia en nutrientes es usualmente expresada
por la diferencias en el desarrollo de genotipos cultivados en un suelo con cantidades
insuficientes de nutrientes. En la mayoría de casos, la alta eficiencia en nutrientes está
relacionada principalmente con el crecimiento y actividad radical, y en algunos casos
con el transporte desde las raíces a los vástagos. Solo relativamente pocos datos indican
una superior eficiencia en nutrientes en términos de su utilización dentro de los vástagos,
por ejemplo, la utilización del fósforo en genotipos de fríjol y maíz, del potasio en fríjol
y tomate, y del calcio en tomate.
En principio, la superior eficiencia en nutrientes, como se refleja en los menores
contenidos críticos de deficiencia, en un genotipo comparando con aquellos de otro
genotipo de la misma especie puede basarse en varios mecanismos:
1. Superiores tasas de retranslocación durante cualquiera el crecimiento
vegetativo ó el reproductivo, por ejemplo, del zinc en maíz, del nitrógeno en mijo
perlado, ó del fósforo en fríjol.
2. Superior actividad nitrato reductasa en las hojas y de este modo una más
eficiente utilización del nitrógeno para proteínas de almacenamiento (e.g., en granos de
trigo y en tubérculos de papa).
3. Superior proporción de reemplazo del potasio por el sodio y de este modo
menor CDC del potasio (e.g., en tomate).
4. Menor proporción de nutrientes que no son –ó solo pobremente- disponibles
para los procesos metabólicos, cualquiera debido a la compartimentación ó ligamiento
químico, por ejemplo del fósforo en genotipos del maíz. Este aspecto es particularmente
relevante para calcio, donde en genotipos eficientes de tomate una mayor proporción del
calcio es translocado hacia el ápice caulinar donde la mayoría del calcio también
permanece en la fracción hidrosoluble. Por otro lado, un menor CDC de 0.25% Ca en la
materia seca caulinar de un genotipo eficiente de tomate comparando con 0.40% en un
genotipo ineficiente estuvo correlacionado con muchos mayores contenidos de potasio
en la materia seca caulinar del genotipo ineficiente, acentuando la importante de ciertas
relaciones de nutrientes basadas fisiológicamente para el CDC.
5. Diferencias en la relación del crecimiento caulinar vegetativo (fuente) con el
crecimiento reproductivo ó de los órganos de almacenamiento (demanda) ó ambos. Este
aspecto (Sección 6.4) es probablemente en parte responsable del patrón general en los
así llamados cultivares modernos de muchas especies cultivadas con un alto índice de
cosecha en las que los contenidos críticos de deficiencia de nutrientes minerales en las
hojas son usualmente mayores que aquellos de los cultivares tradicionales.

12.3.8 Análisis Total versus Extracción Fraccionada ←

Más frecuentemente es el contenido total en materia seca de un nutriente el que es
determinado en el análisis de la planta (e.g., después de quemarlo). La determinación de
solo una fracción del contenido –por ejemplo, la que es soluble en agua ó en ácidos
diluidos ó quelatantes)- algunas veces proporciona una mejor indicación del estado
nutricional. En términos del análisis de la planta como base para recomendaciones de
fertilizantes esto es particularmente cierto para el nitrato el cual es la forma
predominante de almacenamiento del nitrógeno en muchas especies vegetales. En
aquellas especies el contenido de nitrato es usualmente un mucho mejor indicador del
estado nutricional del nitrógeno que el contenido total del nitrógeno, y es la única
aproximación realista para un método sencillo y rápido de análisis de la planta no solo
como un indicador confiable del estrado nutricional del nitrógeno de la planta sino
también como una base para las recomendaciones de fertilización superficial de
fertilizantes nitrogenados. Este método ha sido usado exitosamente, más recientemente,
por ejemplo, en cereales de invierno, trigo irrigado, papa, col y otros cultivos hortenses.
Solo hay unos pocos casos donde este método ha probado no ser un satisfactorio
pronosticador de la respuesta de un cultivo a la fertilización nitrogenada. Las principales
limitaciones de este método son determinadas por la especie vegetal que
preferentemente reduzcan el nitrato en las raíces (e.g., miembros de la Rosaceae), ó
cuando el nitrógeno amonio es suplido y tomado antes de su nitrificación en el suelo.
Esta situación puede ser cierta para suelos altos en nitrógeno orgánico con altas tasas de
mineralización durante las etapas de alta demanda de nitrógeno del cultivo.
La determinación del contenido de arginina en las acículas parece ser un mejor
indicador que el contenido total de nitrógeno para evaluar el estado nutricional del
nitrógeno y particularmente los desbalances nutricionales en el abeto de Noruega con
diferentes niveles de entrada de nitrógeno atmosférico.
Para evaluar el estado nutricional del azufre de las plantas el contenido de
sulfato como la principal forma de almacenamiento del azufre, es también un buen
indicador en vez del contenido total de azufre. En varias especies leguminosas el CDC
del S-SO4 en la materia seca de hojas completamente expandidas disminuye durante la
ontogénesis, por ejemplo, en alfalfa desde 0.39% a 0.10%. En algunos casos la
proporción del S-SO4 al azufre total puede ser aún un mejor indicador, por ejemplo en
trigo ó arroz pero no en pastos y leguminosas de forraje.
Hay reportes contradictorios sobre la idoneidad de usar solo la fracción
inorgánica (ó rápidamente extractable) del fósforo, en vez de la del fósforo total, como
un criterio de diagnóstico del estado nutricional del fósforo en la planta. Esta
aproximación parece ser adecuada en uva pero no en trébol subterráneo.
La determinación de solo una fracción definida de un nutriente mineral puede
ofrecer no solo la posibilidad de una mejor caracterización de las reservas almacenadas
en las plantas (e.g., N-NO3; S-SO4) sino también de la disponibilidad fisiológica de un
nutriente en el tejido vegetal. Por ejemplo, la extracción de las hojas con ácidos diluidos
ó quelatantes de Fe(II) para la caracterización del llamado “hierro activo” puede mejorar
las correlaciones entre el contenido de hierro y de clorofila en las hojas de plantas
cultivadas en campo (Sección 9.1.5) pero no necesariamente en plantas cultivadas bajo
condiciones ambientales controladas en soluciones nutritivas. La determinación del zinc
extraíble en las hojas puede reflejar el estado nutricional del zinc mejor que el zinc total,
particularmente en plantas que sufren de deficiencia de zinc inducida por fósforo.
Es ilustrado en la Tabla 12.8 otro ejemplo de la importancia de la determinación
de solo una fracción definida de un nutriente mineral para la caracterización de la
disponibilidad fisiológica. Las diferencias en la susceptibilidad de cultivares de tabaco a
 la deficiencia de calcio no estuvieron relacionadas con el contenido total de calcio sino
con la fracción soluble en las yemas. Estas diferencias fueron causadas por las
variaciones en la tasa de síntesis de ácido oxálico y de este modo en los contenidos en
las hojas y acículas que son relativamente menores comparando con aquellos en
especies anuales. El contenido de nutrientes en las hojas y acículas maduras es por lo
tanto un preciso reflejo del estado nutricional de la planta a largo plazo. Pueden hacerse
ulteriores calibraciones del contenido crítico de deficiencia y del rango adecuado
bastante precisamente y refinadas para una localidad específica, especie vegetal, y aún
cultivar. Por lo tanto, en especies perennes el análisis foliar es en la mayoría de casos el
método de elección. En este ejemplo, sin embargo, el análisis químico del suelo,
ejecutado por lo menos una vez para un sitio dado, es necesario para caracterizar el
nivel general de los nutrientes potencialmente disponibles.

Tabla 12.8 Contenido de calcio y ácido oxálico en dos cultivares de tabaco fino que difieren en la
susceptibilidad a la deficiencia de calcio a
Cultivar Plantas con síntomas Contenido de las yemas Contenido de las hojas superiores
de deficiencia de Ca (meq g-1 materia seca) (meq g-1 materia seca)
(% del total) Ca Ácido Ca menos ácido Ca Ácido Ca menos ácido
oxálico oxálico (Ca soluble) oxálico oxálico (Ca soluble)
Ky 10 0 0.25 0.08 0.17 0.28 0.11 0.17
B 21 50 0.23 0.16 0.07 0.30 0.15 0.15
a
En base a Brumagen & Hiatt (1966).

En pasturas, el análisis de la planta es usado más frecuentemente que el análisis

del suelo, no solo debido a las peculiaridades del patrón de enraizado en pasturas mixtas
(especies con enraizado profundo y superficial) sino también debido a la importancia de
la composición mineral de la pastura y de plantas de forraje para la nutrición animal.
En cultivos anuales las fluctuaciones a corto plazo de los contenidos de
nutrientes minerales plantean una limitación severa en el análisis de la planta como una
base para hacer recomendaciones de fertilizantes. Se requiere del análisis químico del
suelo para predecir el rango de variación en el contenido de nutrientes en la planta a lo
largo de la temporada de crecimiento. En cultivos anuales una gran proporción de los
nutrientes minerales son tomados desde el suelo superficial, lo que hace más fácil el
análisis del suelo e incrementa su importancia como una herramienta para hacer
recomendaciones de fertilizantes (ver también Capitulo 13). No hay duda, sin embargo,
que por varias razones el análisis de la planta será también más apreciado como una
importante guía para la nutrición de cultivos anuales. Los desbalances nutricionales en
plantas, especialmente las deficiencias latentes de micronutrientes, presentan un
problema particularmente en agricultura intensiva. Este problema es también mundial,
aunque con consecuencias no solo para el desarrollo de la planta sino también para la
resistencia de la planta a, y la tolerancia a, enfermedades y plagas (Capitulo 11) así
como para la calidad para animales apacentadores y para la nutrición animal y humana
en general (Capitulo 9).
N. del T. Se puede generalizar acerca de que cada oración escrita por el autor viene
acompañada de una referencia que la respalda, estas no se anotaron, para mayor
seguridad leer libro original. Igualmente todas las siglas siguen en el idioma original.
マルシネルさま！！！！
Esto puede tener enormes catastróficas, por lo tanto, no comer cuento…. Ir a la fuente
directa…, gracias.
←

http://geocities.com/minnanonokogaku/
 Lista De Figuras
←

Fig. 12. 1 Relación entre el suministro de nutrientes y el crecimiento.

Fig. 12.2 Relación entre el contenido de manganeso en laminas foliares emergidas más jóvenes y peso
seco caulinar en cebada cultivada en una cámara de crecimiento (A) y bajo condiciones de campo (B). (A
partir de Hanaam et al., 1987)
Fig. 12.3 Relación entre el contenido de nutrientes (e.g., mg g-1 materia seca) y el crecimiento ó
desarrollo (arriba) y ejemplos del contenido de nutrientes en la materia seca de hojas de soya en varios
rangos de suministro de nutrientes (abajo).
Fig. 12.4 Relación entre el peso seco caulinar y el contenido de potasio en hojas maduras y más jóvenes
de plantas de tomate cultivadas en soluciones nutritivas con varias concentraciones de potasio. Texto:
contenidos críticos calculados.
 Lista De Tablas
←

Tabla 12. 1 Algunos principios del diagnóstico visual de desordenes nutricionales.

Tabla 12.2 Contenido crítico de deficiencia (CDC) del cobre (a máximo desarrollo) en trébol subterráneo
y órganos de la planta y edad de la planta a
Tabla 12.3 Concentraciones críticas de deficiencia y adecuadas del nitrógeno nitrato (N-NO3) en savia
exprimida de la vaina foliar del tallo basal a diferentes etapas de desarrollo del maíz, y cantidades
estimadas del N-NO3 en la biomasa aérea a
Tabla 12.4 Contenido de nutrientes minerales en acículas de diferentes edades del abeto de Noruega
(Picea abies Karst) a
Tabla 12.5 Contenidos de nutrientes minerales en el rango adecuado de algunas especies representativas
anuales y perennes a
Tabla 12.6 Efecto del contenido del fósforo en el follaje en el contenido crítico de deficiencia (CDC) del
nitrógeno y viceversa en Araucaria cunninghamii a
Tabla 12.7 Relación entre la producción de materia seca y el contenido de nitrógeno de pastos C3 y C4 a,b
Tabla 12.8 Contenido de calcio y ácido oxálico en dos cultivares de tabaco fino que difieren en la
susceptibilidad a la deficiencia de calcio a