Wprowadzenie do biopsychologii II

MÓZGOWE MECHANIZMY FUNKCJI PSYCHICZNYCH

Wprowadzenie do biopsychologii II
MÓZGOWE MECHANIZMY FUNKCJI PSYCHICZNYCH

Cele kursu:

Zapoznanie z zagadnieniami neuronalnych podstaw

•percepcji wzrokowej
•kontroli motorycznej
•stresu i bólu
•pamięci i uczenia się
•emocji
•asymetrii funkcjonalnej półkul
•języka i mowy
Wprowadzenie do biopsychologii II
MÓZGOWE MECHANIZMY FUNKCJI PSYCHICZNYCH

Konwersatorium 1:
Fizjologiczne podstawy percepcji
Wprowadzenie do biopsychologii II
MÓZGOWE MECHANIZMY FUNKCJI PSYCHICZNYCH

Konwersatorium 1:
Fizjologiczne podstawy percepcji

Literatura obowiązkowa:
Grabowska A. (1997) Percepcja wzrokowa i jej analogie do
innych form percepcji. W: T. Górska, A. Grabowska, J.
Zagrodzka. Mózg a zachowanie. PWN, Warszawa: 147-183.

Literatura dodatkowa:
Longstaff A. (2002) Krótkie wykłady. Neurobiologia. PWN,
Warszawa: stosowne rozdziały, szczególnie sekcja H – wzrok.
Czym jest percepcja wzrokowa?
Czym jest percepcja wzrokowa?

Mam oczy i patrzę, ot co.

Czym jest percepcja wzrokowa?

Percepcja wzrokowa wydaje się być

czymś oczywistym i bezpośrednim.

Proces percepcji zachodzi w ułamku sekundy.

Czy coś, co wydaje się być tak proste i oczywiste,

może być tak naprawdę niezwykle skomplikowane?
 Klasyczny pogląd na korę wzrokową

Wczesne koncepcje neuropsychologiczne i neurofizjologiczne

postulowały istnienie trzech okolic sensorycznych:

pierwszorzędowej
- miała odbierać informacje wygenerowane przez receptory
(lokalizacja: pole 17 Brodmanna)

drugorzędowej (asocjacyjnej)
- miała scalać różne informacje wzrokowe w percepcyjną całość
(lokalizacja: pole 18 i 19 Brodmanna)

trzeciorzędowej (polimodalnej)
- miała integrować dane różnych zmysłów
(lokalizacja: styk płatów potylicznego,
ciemieniowego i skroniowego)
Klasyczny pogląd na korę wzrokową

Pole 17 - kora pierwszorzędowa

Pole 18 i 19 - asocjacyjna
 Semir Zeki - lata 60. i 70.

W latach 60. Hubel i Wiesel badali pierwszorzędową

korę wzrokową i doszli do niezwykłych rezultatów,
wciąż aktualnych - otrzymali Nagrodę Nobla.

Semir Zeki zaczął badać asocjacyjną korę wzrokową.

Wykazał, że asocjacyjna kora wzrokowa nie jest jednorodna.

Analizując połączenia pola 17-ego z 18-nastym,

wyróżnił dalsze okolice wzrokowe V2, V3, V4 i V5,
zaś okolicę pierwszorzędową określił jako V1
- terminologia ta obecnie jest niezwykle popularna.

V = visual, analogiczne oznaczenia

stosuje się też do innych okolic sensorycznych,
jak np. M = motor (ruchowe), A = auditory (słuchowe) itd.
Semir Zeki - lata 60. i 70.

Wyniki badań Zeki`ego:

ilustracja przedstawia
współczesny „update”
V1, V2, V3, V3A, V4, V5 i V5A

okolica V5 w mózgu małp

nazywana jest również MT
- middle temporal -
wewnątrzskroniowa

Wszystkie te okolice są
wyróżniane metodami
histologicznymi i/lub
fizjologicznymi.

Wszystkie okolice mają

organizację retinotopową.
Allman i Kaas - lata 70. i 80.

MAPOWANIE OKOLIC
WZROKOWYCH

Mózg ponocnicy jest mniej

pofałdowany niż mózg makaka,
przez co jest dogodniejszy dla
badań.

Okazuje się, że prawie połowa

mózgu ponocnicy zajmuje się
przetwarzaniem informacji
wzrokowych!

Wyróżniono ponad 20 odrębnych

okolic w płatach potylicznych,
ciemieniowych i skroniowych.
 Van Essen - lata 70., 80. i 90.

Grupa Van Essena skupiła się na mapowaniu

okolic wzrokowych makaka.

Ostatecznie wyodrębnili:

10 hierarchicznych poziomów przetwarzania,

zawierających 32 okolice wzrokowe
połączone wzajemnie 305 ścieżkami.
(Fellman i Van Essen, 1991)

Van Essen opracował również tzw. płaskie mapy kory

ukazujące na jednej płaszczyźnie powierzchnię boczną
i przyśrodkową, wyprasowaną z bruzd i zakrętów.
Van Essen - lata 80. i 90.
Van Essen - lata 80. i 90.
Czym więc jest percepcja wzrokowa?

Percepcja wzrokowa jest niezwykle skomplikowanym procesem

zarządzanym przez sieć wzajemnie połączonych, licznych
i względnie niezależnych, okolic korowych,
gdzie niezwykle złożone przetwarzanie informacji odbywa się
bardzo szybko, a do świadomości dociera jedynie efekt końcowy.
Droga przetwarzania informacji wzrokowej

Prawie każda informacja sensoryczna jest rejestrowana

poza półkulami mózgu i musi do nich dopiero
dotrzeć po przez stację przekaźnikową we wzgórzu.
Droga przetwarzania informacji wzrokowej

Najprostszy schemat:

siatkówka -> wzgórze -> kora V1 -> dalsze okolice korowe

siatkówka jest w gałce ocznej

(zawiera receptory wzrokowe)

wzgórze jest w międzymózgowiu

okolica V1 jest w płacie potylicznym

dalsze okolice korowe

- płat potyliczny, skroniowy i ciemieniowy
 Droga przetwarzania informacji wzrokowej
- 9 etapów -

1. Siatkówka - istota szara

2. Nerw wzrokowy - istota biała
3. Skrzyżowanie nerwów wzrokowych - istota biała
4. Pasmo wzrokowe - istota biała
5. Ciało kolankowate boczne wzgórza - LGN - istota szara
6. Promienistość wzrokowa - istota biała
7. Pierwszorzędowa kora wzrokowa V1 - kora
8. Dalsze okolice wzrokowe płata potylicznego - kora
9. Okolice wzrokowe płatów skroniowego i ciemieniowego - kora
Droga przetwarzania informacji wzrokowej
- quiz -
 Siatkówka
Rodzaje komórek nerwowych siatkówki:

• receptory:
- pręciki
- czopki czerwone
- czopki zielone
- czopki niebieskie
• komórki dwubiegunowe
- wyróżnia się ok. 10 typów
- pośredniczą między receptorami a komórkami zwojowymi
• komórki zwojowe
- wyróżnia się ponad 20 typów
- wyprowadzają informację poza siatkówkę
• komórki horyzontalne
- wyróżnia się kilka typów
- neurony pośredniczące
• komórki amakrynowe
- wyróżnia się ponad 20 typów
- neurony pośredniczące
Siatkówka
 Siatkówka

zw - komórki zwojowe; db - dwubiegunowe; re - receptory

W okolicy dołka środkowego połączenia

czopki - komórki dwubiegunowe - komórki zwojowe
zapewniają największą ostrość widzenia
 Siatkówka
Szacowane średnie liczby pręcików, komórek dwubiegunowych i
amakrynowych przekazujących połączenia do pojedynczych
komórek zwojowych kota:
Siatkówka
Siatkówka - komórki zwojowe
Rodzaje komórek zwojowych kota:
 Siatkówka - komórki zwojowe
Trzy główne typy komórek zwojowych:

• komórki X lub karłowate (ang. midget), komórki P; u kota - komórki ß

- małe ciała komórkowe
- małe drzewka dendrytyczne
- cienkie aksony (impuls przesyłany jest wolno)
- reagują tonicznie (strzelają cały czas gdy jest bodziec)
- odbierają informacje od czopków zielonych i czerwonych
- wykazują wrażliwość na barwy (czerwony/zielony) ale nie na ruch
• komórki Y lub parasolowate (ang. parasol), komórki M; u kota - komórki α
- duże ciała komórkowe
- duże drzewka dendrytyczne
- grube aksony (impuls przesyłany jest szybko)
- reagują fazowo (strzelają tylko na pojawienie się i zniknięcie bodźca)
- odbierają informacje od czopków zielonych i czerwonych
- nie są wrażliwe na barwy, ale reagują na ruch
• komórki W ang. bistratified
- najmniejsze ciała komórkowe
- bardzo szerokie drzewko dendrytyczne
- odbierają informacje od czopków niebieskich, zielonych i czerwonych
- wykazują wrażliwość na barwy (niebieski/żółty; żółty = czerwony + zielony)
 Siatkówka - komórki zwojowe
Szacowane średnie liczby pręcików, komórek dwubiegunowych i
amakrynowych przekazujących połączenia
do pojedynczych komórek zwojowych (u kota):

α = komórki Y; ß = komórki X
Pole recepcyjne komórek zwojowych
Pole recepcyjne komórek zwojowych

Klasyczne pola recepcyjne (komórki X i Y)

Włączeniowe: pobudzane centrum i hamowany obwód
Wyłączeniowe: hamowane centrum i pobudzany obwód
Pole recepcyjne komórek zwojowych
Przykład włączeniowej komórki X
(reaguje przez cały czas trwania bodźca)
 Pole recepcyjne komórek zwojowych
Barwy

achromatyczne komórki Y (M) - koncentryczne szerokiego spektrum

komórki X (P) - koncentryczne pojedynczoprzeciwstawne
Pole recepcyjne komórek zwojowych
Barwy

komórki W (K) - współmierne pojedynczoprzeciwstawne

Nie mają klasycznych pól recepcyjnych

pole recepcyjne zawiera w sobie zarówno

wejścia od czopów niebieskich, jak też
wejścia od czopków zielonych i czerwonych (razem - żółtych)
Pole recepcyjne komórek zwojowych
Barwy

Można wyróżnić kanał przetwarzania

czerwony/zielony
oraz niebieski/żółty
 Kanały informacji wzrokowej
na wczesnym etapie przetwarzania
Fragmenty przekroju przez pasmo wzrokowe makaka

Najcieńsze włókna komórek

zwojowych (komórki W?)

Cienkie włókna komórek X

Grube włókna komórek Y

 Rodzaje warstw LGN
LGN - ciało kolankowate boczne wzgórza
• warstwy P
- P = parvocellular - drobnokomórkowe
- są 4 warstwy P
- utworzone z małych neuronów o cienkich aksonach
- mają małe pola recepcyjne
- odbierają informacje od komórek X
- pośredniczą w przetwarzaniu informacji o barwach
- nie są wrażliwe na ruch
• wartwy M
- M = magnocellular - wielkokomórkowe
- są 2 warstwy M
- utworzone są z dużych neuronów o grubych aksonach
- mają duże pola recepcyjne
- odbierają informacje od komórek Y
- pośredniczą w przetwarzaniu informacji o ruchu
• warstwy K
- K = koniocellular - pyłokomórkowe
- jest 6 cienkich warstw, tzw. strefy międzywarstwowe (interlaminar)
- odbierają informacje od komórek W
- pośredniczą w przetwarzaniu informacji o barwach
 Warstwy LGN
4 warstwy P (drobnokomórkowe) + 2 warstwy M (wielkokomórkowe)
 Warstwy LGN
4 warstwy P (drobnokomórkowe) + 2 warstwy M (wielkokomórkowe)
 Warstwy LGN
6 warstw K (pyłokomórkowych)
Kora wzrokowa V1

Jest w płacie potylicznym

Znajduje się w większości na

powierzchni przyśrodkowej

posiada organizację
retinotopową
 Kora wzrokowa V1
Warstwy kory wzrokowej
Jest sześć warstw.

Warstwa I nie zawiera neuronów, a jedynie dendryty

komórek położonych niżej.

Warstwy I i II otrzymują połączenia wsteczne

z dalszych okolic wzrokowych.

Warstwy II i III zawierają neurony wysyłające aksony

do dalszych okolic wzrokowych.

Warstwa IV otrzymuje informacje z LGN

i jest dzielona na dalsze strefy: IVA, IVB, IVCα i IVCβ

Warstwa V zawierają neurony wysyłające aksony

poza korę, do wzgórza i pnia mózgu.

Warstwa VI zawiera neurony wysyłające aksony m.in.

Do dalszych okolic wzrokowych.
Kora wzrokowa V1
Warstwy kory wzrokowej
 Kora wzrokowa V1
Prążek Gennariego z większej perspektywy
Kora wzrokowa V1
Projekcje LGN do V1
 Kora wzrokowa V1
Podstawowe typy komórek (Hubel i Wiesel)

• komórki gwiaździste
- znajdują się w niższych częściach warstwy IV
- odbierają informacje od komórek P i M LGN
- przekazują informacje do komórek prostych
• komórki proste
- znajdują się w wyższych częściach warstwy IV a także w VI
- mają podłużne pola recepcyjne
- reagują na specyficzne umiejscowienie bodźca na siatkówce
- przekazują połączenia komórkom złożonym
• komórki złożone
- znajdują się w warstwach II, III i V
- mają podłużne pola recepcyjne
- pola recepcyjne mają mniej wyraźne obszary pobudzające i hamujące
- reagują na ruch: jeżeli bodziec porusza się prostopadle do linii
podłużnego pola recepcyjnego
 Kora wzrokowa V1
Połączenie LGN - wartwa IV - komórka prosta
 Kora wzrokowa V1
Pole recepcyjne komórki prostej
Kora wzrokowa V1
 Kora wzrokowa V1
Rejony plamek (blobs) w II i III warstwie

• uwidaczniają się w barwieniu na oksydazę cytochromową

• mają małe i koncentryczne pola recepcyjne

• otrzymują bezpośrednie połączenia od komórek K LGN

• otrzymują pośrednie połączenia od komórek P LGN

• są wrażliwe na barwy
Kora wzrokowa V1
Kolumny korowe

Kora mózgu jest zorganizowana w kolumny.

Podstawową jednostką funkcjonalną nie jest

neuron, lecz kolumna

W skład kolumny wchodzą neurony wszystkich

warstw
 Kora wzrokowa V1
Kolumny korowe V1

kolumny nachylenia i dominacji ocznej

 Kora wzrokowa V1
Kolumny korowe V1

Kolumny nachylenia:
komórki proste i złożone reagują na linie o określonym położeniu
 Kora wzrokowa V1
Kolumny korowe V1

Kolumny nachylenia:
komórki proste i złożone reagują na linie o określonym położeniu
 Kora wzrokowa V1
Kolumny korowe V1

informacja z siatkówki oka prawego i lewego

trafia do odrębnych warstw LGN
 Kora wzrokowa V1
Kolumny korowe V1

Kolumny dominacji ocznej:

informacja z prawego i lewego oka jest segregowana w V1
 Kora wzrokowa V2
W barwieniu na oksydazę cytochromową ujawnia
trzy naprzemiennie występujące rejony:

• grube paski (obszary barwiące się)

- analiza ruchu i głębi
- otrzymują informacje od komórek V1 z warstwy VI

• obszary międzypaskowe (niebarwiące się jasne paski)

- analiza formy, kształtu
- otrzymują informacje od komórek V1 z warstwy III poza plamkami

• cienkie paski (obszary barwiące się)

- analiza barw
- otrzymują informacje od komórek V1 znajdujących się w plamkach
 Kora wzrokowa V3

• otrzymuje informację m.in. od grubych pasków V2

• razem z korą V2 uczestniczy we wczesnym przetwarzaniu

informacji o głębi i odległości

• istnieją dane sugerujące związek z percepcją ruchu

 Kora wzrokowa V4

• otrzymuje informację m.in. od cienkich pasków V2

• zajmuje się m.in. przetwarzaniem informacji o barwach

• ma także związek z analizą kształtu

• uszkodzenie tego obszaru np. na skutek udaru mózgu może

spowodować trudności z percepcją barw
 Kora wzrokowa V5

• otrzymuje informację m.in. od grubych pasków V2

• otrzymuje także połączenia z V1

• zajmuje się m.in. przetwarzaniem informacji o ruchu

• neurony reagują na ruch w określonym kierunku

• uszkodzenie tej okolicy np. na skutek udaru mózgu może

doprowadzić do trudności w percepcji ruchu

• stymulacja TMS wywołuje wrażenie ruchu

Schemat ośrodków wzrokowych
Strumienie przetwarzania
informacji wzrokowej
Mapowanie ośrodków
wzrokowych człowieka
Mapowanie ośrodków
wzrokowych człowieka
Mapowanie ośrodków
wzrokowych człowieka
 Internet

http://webvision.med.utah.edu/index.html
Bardzo dużo informacji o różnych zjawiskach związanych
z percepcją wzrokową i mózgiem

http://webvision.med.utah.edu/VisualCortex.html
siatkówka - LGN - kora wzrokowa