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Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camlidos en el mbito boliviano d el sistema T.D.P.S.
Asociacin Integral de Ganaderos en Camlidos de los Andes Altos (AIGACAA)

PER80NAL TE6N|60 0EL E8TU0|0
Humberto Alzrreca A.
Ing.Agr., M.Sc., Ph.D.
Director Tcnico del Proyecto
Jorge Laura C.
Ing. Agr. M.Sc.
Lder del Proyecto
Guillermo Prieto C.
Ing.Agr., M.Sc.
Tcnico del Proyecto
Jorge Cspedes E.
Lic. Ecom., M.Sc.
Tcnico del Proyecto
Porfirio Calle M.
Ing. Agr.
Tcnico del Proyecto
Arturo Vargas A.
Tec. S.I.G.
Tcnico del Proyecto
Armando Cardozo G.
Ing.Agr., M.A., Ph.D.
Asesor del Proyecto
Victor Zarate A.
Egr. Agr.
Becario Tesista del Proyecto
Julio Cuti A.
Ing. Agr.
Tcnico del Proyecto
Martha V. Ramos C.
Egr. Agr.
Maura K. Lpez G.
Egr. Agr.
PER80NAL 0E AP0Y0
60LA0RA00RE8 0EL E8TU0|0
Emilia Garcia, Lic. Bio., Botnica Tcnico del IE-UMSA
Rubn Camacho Ing. Agr. Lab. Suelos Tcnico SEDAG, Suelos, Est. Exp. Patacamaya
Carlos Maldonado, Dibujante Tcnico del IE-UMSA
Freddy Loza, Lic. Bio. Tcnico de ABTEMA
Alejandro Choque, Prof. Alcalde Municipal Curahuara de Carangas
Porfirio Acarapi, Prof.. Alcalde Municipal Calacoto
Anacleto Marca Subalcalde Cosapa
Comunarios de Agua Rica, Calacoto
Comunarios de Ninoca, Calacoto
Comunarios de Calama, Curahuara de Carangas
Comunarios de Pocito Verde
Anacleto PilcoT. Presidente de AIGACAA
Edwin Chambi M. Expresidente de AIGACAA
Juana Huanaco B. Tesorera de AIGACAA
Eliseo Quisbert F. Auditor Financiero de AIGACAA
Marcela Mamani C. Secretaria de AIGACAA
ACRA0E6|H|ENT08
La Asociacin Integral de Ganaderos de Camlidos de los Andes Altos (AIGACAA),
agradece al Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD), la Autoridad
Binacional del Lago Titicaca (ALT) y al Proyecto de Conservacin de la Biodiversidad
por el enfoque y visin hacia la ejecucin de proyectos de estudio dirigidos como en
este caso al de las praderas de tolares y su relacin con la capacidad de carga, cuyos
resultados son aportes importantes para el conocimiento y desarrollo de la ganadera
camlida y ovina, la que llega a extensas reas de nuestro altiplano boliviano.
Hago extensivo este agradecimiento a todos y cada una de las autoridades comunales,
comunarios, tcnicos y becarios-tesistas que participaron activamente en el proceso de
este estudio.
Por el desarrollo de la ganadera camlida...
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1
E8TU0|0 0E LA T0LA Y 8U 6APA6|0A0 0E 80P0RTE PARA 0v|N08 Y 6AHEL|008
EN EL ALT|PLAN0 0L|v|AN0 0EL 8|8TEHA T.0.P.8. (21.07}
6AP|TUL0 |. |NTR00U66|0N E |HP0RTAN6|A
Los tolares se encuentran en gran parte del Altiplano de Bolivia. Su distribucin es ms frecuente en los
Altiplanos Central y Sud y en las serranas y laderas bajas de las Cordilleras Oriental y Occidental. Los tolares
son fitoasociaciones con dominancia de arbustos resinosos; los ms comunes son los tolares de suputola
(Paras|ren|a |e|don,||a) y akatola (8accnar|s |ncarum). Sin embargo, tambin se denominan tolares a
arbustales dominados por especies como Paras|ren|a |uc|da, 8accnar|s oo||v|ens|s, Fao|ana densa, Ps||a
oo||v|ens|s, etc., especies que tienen en comn la presencia de resinasy su uso como combustible lea.
Las tolas y los tolares, tienen un rol econmico, ecolgico y cultural importante en los sistemas de produccin
pastoriles, agropastoriles y agrosilvopastoriles de las tierras altas de Bolivia.
La tola es una planta estratgica en la conservacin y recuperacin de suelos. Sus races, que alcanzan
profundidades de ms de un metro, adems, de aportar con materia orgnica al suelo sirven como protector
de la erosin hdrica y elica. La estructura de las tolas contribuye a mantener microclimas al reducir la
velocidad de los vientos favoreciendo el establecimiento y crecimiento de otras plantas de estrato bajo;
contribuyen tambin a la estabilidad del ecosistema y son aporte como forraje para el ganado, y a la vez
ofrecen proteccin para la fauna.
Por otra parte, el uso de las tolas en farmacopea, veterinaria, como colorantes y otros, es ampliamente
conocido, aunque, el potencial y alcance de este tipo de utilizacin no est totalmente estudiado ni su
potencial de desarrollo evaluado.
Uno de los usos principales de las tolas es como fuente energtica, combustible, amplia e histricamente
utilizados como lea para fines domsticos y semi industriales. Esta forma de utilizacin, sin duda, es la
causa de la degradacin de una extensa rea de tolares en el Altiplano. A esto hay que agregar su utilizacin
en construcciones rurales. Numerosas familias tienen como principal actividad econmica la explotacin de
las tolas para lea.
Como forraje, las tolas son consumidas en poca cantidad por no ser palatables, sin embargo, aumenta su
importancia como forraje de emergencia en pocas de sequa o cuando la nieve cubre el estrato de
vegetacin forrajera de los tolares, por otra parte, los ecosistemas de tolares ofertan buen forraje de pla ntas
asociadas a las tolas y otras plantas asociadas para consumo humano, como el amaoke.
Para el sistema TDPS, se estima en el sector boliviano una superficie de 46936.0 km cubiertas con arbustos
y sus combinaciones, de este total aproximadamente 6710. 3 km (14.3%) son tierras de uso agropastoril y
40225.7 km (85.7%) tierras de uso pastoril.
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Los antecedentes que se mencionan y otros, son importantes para establecer el grado de avance en el
conocimiento de los ecosistemas de tolares y de sus component es como un medio importante para planificar,
conservar, mejorar y desarrollar el uso y manejo sostenible de las tolas y de los ecosistemas de tolares.
En este contexto, la Gerencia del Proyecto de Conservacin de la Biodiversidad en la Cuenca del Sistema del
Lago Titicaca, Desaguadero, Poop y Salar de Coipasa (TDPS) (BOL/98/G31/AG/99) dependiente de la
Autoridad Binacional del Lago Titicaca (ALT) y con fondos del Programa de las Naciones Unidas para el
Desarrollo (PNUD) y el Global Emviroment Foond (GEF), ha encomendado a la Asociacin Integral de
Ganaderos en Camlidos de los Andes Altos (AIGACAA) ejecutar el subcontrato Estudio de la tola y su
capacidad de soporte para la cra de camlidos y ovinos en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia, bajo los
objetivos que a continuacin se listan:
Cuantificar las superficies de tolares (ha) en la cuenca del sistema lago Titicaca, ro Desaguadero,
lago Poop y Salar de Coipasa (TDPS) y elaborar el mapa de los mismos.
Determinar la capacidad de carga de los tolares para ovinos y llamas.
Comparar tres intensidades de carga en los tolares.
Establecer cuatro Centros Piloto con la finalidad de determinar y demostrar el manejo sostenible de la
tola con tendencia al reemplazo de ovinos por llamas.
Describir la tenencia, organizacin y uso de los tolares en reas piloto de estudio.
Identificar y analizar las tcnicas de manejo de la tola desarrolladas a la fecha, sistematizacin de las
mismas y validacin de las tcnicas que se consideren apropiadas.
Establecer lneas de uso sostenible del recurso tola en favor del campesino, referidos a: alimentacin
de ganado, uso medicinal, alternativas de sustitucin de uso de la tola como combustible,
alimentacin de otras especies y colorantes. Estimar utilidades econmicas, costo, benef icio y
rentabilidad probable.
Elaborar un programa de capacitacin sobre el uso y manejo de tola.
El presente informe incluye un "Hanua| de manejo y uso sosten|b|e de |a to|a y |os to|ares", el mismo
constituye una contribucin de aplicacin prctica par a todos los ganaderos que habitan dentro y fuera de las
zonas pastoriles y agropastoriles del sistema TDPS.
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6AP|TUL0 || REv|8|0N 0E E8TU0|08 ANTER|0RE8 EN T0LA
2.1 6onceptos y def|n|c|ones de to|as y to|ares
La palabra tola proviene del conocimiento aymar, llaman as a todas las especies arbustivas que tengan una
altura cercana a un metro que poseen ramas con leo y tenga la propiedad de ser utilizada como combustible
para la coccin y preparacin de alimentos. Por otro lado, estos arbustos se encuentran en planicies y laderas
agrupados o dispersos pero que pueden ser cortados y acumulados y trasladados hacia las viviendas. Las 2
especies ms identificadas y conocidas en el Altiplano son la suputola ( Paras|ren|a |e|don,||a) y la
akatola (8accnar|s |ncarum).
En la revisin bibliogrfica realizada se encontr diferencias de escritura de la palabra tola, la escriben como
tola, tula, tola o thola no se tiene uniformidad a este respecto. El vocablo thola es aymara y la pronunciacin
de la th, en espaol, debe ser oclusiva, aspirada, sorda y alveolar (de Lucca, 1983). En el idioma aymara, la
forma correcta de escribir esta palabra es reconocida en el diccionario aymara como t'u|a, cuyo significado al
castellano es |ea referida a las ramas y hojas de la planta tola que sirve de combustible para hacer fuego
(Gomez, 1999). Sin embargo, en consulta directa al profesor de idioma aymara Donato Gomez (Lingstica de
la Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educacin, UMSA), se sabe que en el idioma aymara la palabra
tula por refonetizacin al idioma castellano se escribe como T0LA. En consecuencia, en el presente estudio
se adopta en escribir T0LA siguiendo el mencionado de Gomez (1999).
Uno de los rasgos caractersticos de los ecosistemas de cordillera y de las planicies en la zona Andina de
Sudamrica son las praderas nativas llamadas tolares. En Bolivia, son extensas superficies de asociaciones
de forrajeras en torno a especies de los gneros Paras|ren|a, 8accnar|s, Lama,a y Fao|ana que
caracterizan a los tolares. Por tanto, las tolas no constituyen una identidad uniespecfica. Taxonomicamente,
parte de estas tolas pertenecen a la familia 0omos||ae, como tambin a la familia Verbenaceae y
Solanaceae. El valor principal de estas tolas, est en que albergan y protegen en su alrededor, a muchas
especies forrajeras que son muy tiles para la ganadera camlida, ovina, vacuna e incluso vicuas.
Los tolares se asocian con los iruales e ichuales, otro complejo de pastos integrados, principalmente las
especies Fes|uca or|non,||a (Feor) y 3||a |cnu (Stic) respectivamente. El conjunto de estas clases de
praderas naturales, representan alrededor del 80% de las praderas Andinas.
Los tolares de Paras|ren|a |e|don,||a estn establecidos y distribuidos enlas planicies y terrazas aluviales
donde la napa fretica es alta y en los faldos, laderas y serranas bajas de las Cordilleras. Esta apetencia por
la humedad fortalece su anatoma para producir su masa herbcea que la presenta como un arbusto
vigoroso, macizo y denso. La humedad y su densidad contribuyen a formar una estructura muy slida para la
cobertura de muchas especies. La humedad y la densidad facilitan a especies plurianuales y otras, a cubrir el
suelo y proteger la fitomasa. La funcin de cobert ura de la tola es la mejor de sus bondades, puede cubrir
entre sus tallos vigorosos y el forraje frondoso, a los cultivos agrcolas como la papa y a las pasturas como la
alfalfa, la cebada y otros.
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2.1 Espec|es de to|as y su ub|cac|on taxonom|ca
La especie ms importante en el grupo de las tolas es Paras|ren|a |e|don,||a Wedd., descrita por Cabrera
(1978), citadas por Prez (1994) y Vidaurre (1993).
Le sigue en importancia, la especie 8accnar|s |ncarum Wedd., descrita tambin por Cabrera (1978);
Taxonoma de Cronquist (1981), citada por Beck (1985). De acuerdo a Ramos (1999), los nombres comunes
de la Paras|ren|a |e|don,||a son: tola, tola vaca, suputola, tola de pan y tititola.
Entre otras especies de arbustos designadas con el nombre de tola, setiene a las siguientes:
Espec|es Nombres comunes Fuente
Paras|ren|a |e|don,||a Suputola, tantatola Cabrera (1975)
Lama,a cas|e||an| Lampayatola Cabrera (1957)
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Chacha, coba, tola enana, alpachtola, phulika Coca (1996), Villca (1993)
Paras|ren|a n,||caelorm|s Chekatola, cheqatola Coca (1996)
Paras|ren|a |uc|da Tola del ro, tola del agua, phescotola Coca (1996)
Fao|ana densa Tara tara Cabrera (1978)
Paras|ren|a |ere||uscu|a Ramos (1999)
8accnar|s |ncarum akatola, leja, lejatola Mallea (1996), Coca (1996)
8accnar|s |a||lo||a Chillca, juracchilca, taya, tola Vidaurre (1993)
8accnar|s o|,cena|a akatola. Ramos (1999)
8accnar|s oo||v|ens|s Tola, supusupu, jamachtola Coca (1996)
8accnar|s |r|cunea|a Manzana tola Vargas (1992)
0||os|en|um |o,ar| Romerotola. suputola, tantatola, tola de pan Vargas (1992) y Ramos (1999)
La clasificacin taxonmica de la tola no es reciente. Cabrera (1978) ha reactualizado la descripcin de Dess.
En ausencia de estudios exhaustivos, hasta donde ha sido posible la bsqueda, parece pertinente tratar como
un grupo asociativo a todos estos arbustos que conforman las tolas. La diferencia entre gneros y especies
de las unidades botnicas no son iguales pero, s similares. As, las especies Paras|ren|a |e|don,||a y
8accnar|s |ncarum, las tolas ms destacadas, se clasifican botnicamente de acuerdo a la siguiente categora
taxonmica:
6ategor|a taxonom|ca Perestrephie lepidophylle 8eccheris incerum
Clase Dicotyledoneae Dicotyledoneae
Subclase Asteridae Asteridae
Orden Asterales Asterales
Familia Compositae Compositae
Tribu Astereae Asterea
Gnero Paras|ren|a 8accnar|s
Especie |e|don,||a |ncarum
La estrecha relacin de los gneros justifica la similitud de los ambientesy de las aptitudes de las plantas que
se incluyen en cada gnero. La taxonoma anterior se ha tomado de Prez (1994), que cita a Cabrera (1978).
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2.2 6aracter|zac|on de to|as y to|ares
2.2.1 Eco|og|a y c||ma
La tola tiene particular importancia en el desarrollo de la ecologa del Altiplano. Su funcin como forrajera es
indirecta pero tan importante como de cualquiera de las otras forrajeras que participan en la asociacin del
tolar, al proporcionar sostn y proteccin a las de las otras plantas forrajer as del tolar.
Los estudios realizados en el medio creado y protegido por la tola en el Altiplano, muestran que sin la tola no
habra un habitat apropiado para el crecimiento de otras plantas. La tola contribuye en la formacin del suelo,
evita el deterioro y desertificacin, caracteriza la napa fretica existente en el tolar, tiene capacidad de
albergar y proteger otras especies forrajeras. Adems, existen experiencias, no publicadas, de ensayos en la
proteccin de la tola a la cebada, alfalfa y papa. Se pueden mostrar an plantas sobreprotegidas por la tola,
como el amaaque (0moron,|um suo|erraneumj que crece a expensas de la misma planta de la tola como
parsita.
Ensayos sobre la proteccin y la cobertura, la recuperacin a excesiva deforestacin, la f acilidad de
respuesta a los substratos para la reproduccin vegetativa acelerada ( in vitro), la fitoregulacin y la
propagacin sexual y asexual, favorecen su potencial para expandirse y aumentar la poblacin del tolar.
La produccin de lea, por otra parte, muestra que la tola est adecuada a la propia necesidad de las
necesidades de la familia rural. La cosecha para las necesidades domsticas no daa la poblacin de plantas
ni su vigor. La saca familiar contribuye a fortalecer su reforestacin. Asimismo, el pastoreo con llamas no
afecta su produccin de lea. Por eso, en perodos tan breves, como de 10 aos, la recuperacin de tolares
garantiza la proteccin de la flora y la conservacin de suelos, de agua en el suelo, y asimismo, protege y
alberga a una variedad de pastos asociados en la superficie de la pradera.
2.2.2 Potenc|a| h|dr|co de |a to|a
El potencial hdrico de la tola como en otras especies vegetales plurianuales, toma valores ms altos en
poca seca que en la poca hmeda. Informacin sobre este respecto es presentada en el 6uadro 1, esto es
principalmente debido a que en poca seca la concentracin de solutos en la clula es mayor lo que hace que
aumente la tensin para absorber ms agua del medio, en este caso, el arbusto toma valores hasta de 1.7
megapascales (Mpa).
Cuadro 1. Potencial hdrico de la tola por pocas.
Potenc|a h|dr|co poca hmeda (Hpa} Potenc|a h|dr|co poca seca (Hpa}
-0.9 a 1.2 -1.5 a 1.7
Fuente: Perez, 1994.
Con relacin a otras especies, la suputola (Paras|ren|a |e|don,||aj, se encuentra en un nivel intermedio
con relacin al potencia hdrico, esto es por encima de 3o|anum |uoerosum y 0nenood|um qu|noa y por
debajo de la halfita kauchi 3uaeda lo||osa (6uadro 2). Es comprensible su ubicacin por debajo del kauchi
ya que al ser halfita tolera sal por lo que su potencial es ms alto, en cambio, la tola es poco tolerante a la
sal.
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Cuadro 2. Potenciales hdricos de la papa, quinua, suputola y kauchi en el Altiplano.
Espec|e vegeta| Nombre comn H|n|mo (Hpa} Hx|mo (Hpa}
3o|anum |uoerosum Papa -0.75 -0.35
0nenood|um qu|noa Quinua -1.70 -0.50
Paras|ren|a |e|don,||a Suputola -0.80 -1.70
3uaeda lo||osa Kauchi -4.40 -7.10
Fuente: Elaboracin propia.
2.2.3 8ue|os de |os to|ares
Los suelos de los tolares tienen mayor fertilidad respecto de un suelo con escasa o nula cubierta vegetal
debido a que los arbustos forman barreras contra la erosin elica e hdrica producidos en poca seca y
hmeda en tierras altas de Bolivia. Asimismo, la presencia de la tola al proteger de los fenmenos
mencionados favorece a que otras especies herbceas contribuyan en la diversidad florstica de la pradera y
del consumo del ganado local. Por otra parte aportan abundante materia orgnica al suelo.
La fitomasa area producida anualmente por el arbusto de tola adems de ser parte mnima de la dieta de
animales, es un aporte permanente en trminos de materia orgnica al suelo lo que tiene relacin con el
incremento de la fertilidad. Montecinos (1995), encontr en una terraza aluvial mayor fertilidad del suelo en la
parte basal de la copa de los arbustos respecto del suelo entre arbustos, el incremento de materia orgnica
fue de hasta 3 veces en la primera capa que en suelo entre arbustos, asimismo, en la capa de los primeros
15 cm, el contenido de nitrgeno fue de 0.23%, mientras, en suelo entre arbustos fue de 0.16%. Del mismo
modo, en suelo debajo de la copa se encontr en la primera capa 28ppm y en suelo entre arbustos fue de 26
ppm. Adems, de las caractersticas mencionadas, se observ una mayor infiltracin y retencin de humedad
en suelos debajo de la copa de la planta de tola que en los espacios entre arbustos.
En general, se observa cierta preferencia por tipos de suelos por especies o asociaciones de tolares.
Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a n,||caelorm|s, prefieren suelos de orillas de ros y terrazas aluviales
con napa fretica superficial, mientras, Lama,a cas|e||an| prefiere suelos arenosos y medanosos, y las tolas
del gnero 8accnar|s y Fao|ana habitan frecuentemente sobre suelos superficiales, pedregosos con napas
freticas profundas (Cabrera, 1976).
2.2.4 Asoc|ac|on vegeta|es de to|ares
Estudios de vegetacin en la cuenca del Altiplano fueron realizados por Alzrreca (1988), sobre un total de
779.759 hectreas correspondiente a partes de las provincias Ladislao Cabrera, Eduardo Avaroa y Poop del
departamento de Oruro. Este autor, encontr que el 49.2% de las praderas estaban dominadas por arbustales
de tola, seguidos en importancia por gramadales con 28. 4% y pajonales-arbustales de ladera con el 11%.
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Existe un conocimiento general sobre las categoras de praderas nativas. La identificacin est dada para
identificar las especies forrajeras nativas que se asocian para constituir una categora de pradera. Alzrreca
(1992), ha clasificado hasta 18 asociaciones vegetales que corresponden a praderas nativas. De ellas,
algunas asociaciones incluyen a Paras|ren|a |e|don,||a y otras especies del grupo de tolas. Estas son: (1)
tolar de Paras|ren|a, (2) Paras|ren|a+Vun|enoerg|a (gramadal); (3) Fes|uca or|non,||a+Paras|ren|a
(pajonal de irutolar); y (4) pajonal de ichu-tolar (Paras|ren|a+3||a).
En general, segn muchos estudios de casos efectuados en Santiago de Machaca (provincia Jos Manuel
Pando, La Paz), la tola puede estar presente en la composicin botnica entre 50.0 y 60.0% (Valencia, 1995).
Por su parte, Loza (1997), presenta otros casos interesantes de asociaciones de tola con especies de los
gneros 8ou|e|oua, Vun|enoerg|a, 3uaeda, etc., lo que sugiere que la tola tiene un poder de adaptacin y
compatibilidad favoreciendo el desarrollo de otras especies, esto es ms notorio en tolares con baja densidad
de plantas. En estos casos, la presencia de tolas, favorece la existencia de pastos nativos de buena calidad
consecuentemente aumenta la calidad de la pradera dentro del tolar.
Las praderas de tolas, sealadas anteriormente, estn distribuidas en la zona Altoandina en faldos bajos de
las montaas y en las planicies; en estas regiones, los suelos tienen la napa fretica alta en las planicies y
escurrenta en las faldas de las montaas. Esta condicin configura el perfil de humedad requerido por el
complejo de tolas. Adems, su requerimiento es de suelos que le permitan introducir y prosperar el des arrollo
radicular. De hecho, la tola tiene exigencia por suelos filtrables y medianamente profundos. As, los
descansos largos que crean corteza exterior del suelo (arcilloso), disminuyen la poblacin y densidad de tolas
y las forrajeras asociadas.
La composicin botnica de tolas en la comunidad de Hunacamaya (Puno, Per), fue estudiada en una
pradera de condicin clmax y en una pradera en condicin de transicin, los resultados cuya base de esta
determinacin fue el rendimiento, mostr para la condicinclmax al arbusto de Paras|ren|a |e|don,||a con
la mayor proporcin con un 82.9% en poca de lluvias y con un 96.82% en la poca seca, en cambio, en la
pradera de transicin, se encontr una participacin media de la tola de 45.49% para la poca de lluvias y de
54.6% para la poca seca (Vargas, 1992).
Entre otros estudios puntuales, la relacin de cobertura vegetal de tolas y de gramneas, fue determinada en
tres sitios de tolares por Llica (1998). Los resultados indican que no hubo correlacin entre l a cobertura de
tolas y la cobertura de gramneas. Esta informacin se sintetiza en el 6uadro 3. Esta falta de correlacin
puede deberse a que los tolares estudiados presentan baja cobertura de tolas y con poca diferencia entre
sitios.
Cuadro 3. Cobertura vegetal en porcentaje (%) de tolas y gramneas en tres sitios de tolares.
Espec|es 8|t|o 1 8|t|o 2 8|t|o 3
Tolas 9.5 7.5 3.2
Gramneas 9.1 5.3 5.9
Tota| 22.3 17. 14.5
Fuente: Llica, 1998.
8
Cabrera (1976), considera a los matorrales de Lama,a, planta predominante en suelos medanosos secos y
a los matorrales de tola formados por las especies Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a n,||caelorm|s,
caractersticos de orillas de ros y depresiones con napa fretica poco profunda, como comunidades serales
edficas. Sin embargo, el mismo autor indica que los matorrales de tola en Bolivia y Per, no tendran
carcter netamente edfico adquiriendo ms bien carcter de climx.
Entre las comunidades climsicas en la provincia punea, se tiene segn Cabrera (1976), a la asociacin de
Fao|ana densa (tolilla) frecuentemente acompaada con 8accnar|s oo||v|ens|s (chijua) y 8accnar|s |ncarum
(leja) entre las ms importantes arbustivas. Con frecuencia, con el cambio de suelo a ms pedregosos y
secos, cambian a dominantes las especies subdominantes formando comunidades dominados por ejemplo
por 8accnar|s |ncarum y estepas de chijua donde la especie dominante es 8accnar|s oo||v|ens|s.
2.2.5 Rend|m|ento de f|tomasa
En el rendimiento de los tolares intervienen factores climticos, de suelos, as como de otros como el nmero
de plantas/ha, la edad del tolar, de la intensidad de manejo en el pastoreo y de saca como lea. Una
estimacin de la fitomasa de tola, fue realizada por Mallea (1996), quien gener funciones de estimacin de
fitomasa a travs del anlisis de regresin en funcin de las variables de altura y peso total de la planta, la
ecuaciones generadas y la estimacin de la fitomasa, se muestran en el 6uadro 4.
Cuadro 4. Ecuaciones de regresin y estimacin de fitomasa de tipos de tolares.
T|po de to|ar Ecuac|ones (}
A|tura promed|o de
p|anta (cm}
0ens|dad
(p|antas|ha}
F|tomasa de| to|ar
(kgH8|ha}
Tolar tipo A
Tolar tipo B
Y = 6.14 E
-06
H
2.87
Y = 6.14 E
-06
H
2.87
79.1
59.7
4600.0
4700.0
7912.0
5159.0
() E = exponencial; H = altura de planta (cm); coeficiente de correlacin igual a 0.82.
Fuente: Mallea, 1996.
Como se observa en el 6uadro 4, la funcin estimada fue utilizada para tolares con diferente densidad y
altura de planta, siendo el mayor rendimiento el tolar de menor densidad y mayor tamao de planta. A
diferencia de Mallea (1996), el rendimiento slo de herbaje (peso de hojas) fue estimado por Zeballos y
Alzrreca (1988) considerando medidas alomtricas de rea de copa en Paras|ren|a |e|don,||a y de la
materia seca producida por planta. Ellos, concluyeron que al considerar un rea fija es mejor clasificar en tres
grupos de plantas con las que se halla una ecuacin lineal por grupo y no siendo posible trabajar con una
sola ecuacin lineal para los tres tamaos considerados por ofrecer diferencias de estimacin. Estas
ecuaciones y los rendimientos son resumidos en el (6uadro 5).
Cuadro 5. Rendimiento de herbaje funcin del rea de copa de Paras|ren|a |e|don,||a.
6ategor|a de p|antas Ecuac|ones r
Rango de rea
de copa cm
2
Rend|m|ento
herbaje (kgH8|ha}
0ens|dad
(p|antas|ha}
Grandes Y = 0.0744x 0.84 6566-13253 423 1173
Medianas Y = 0.0672x 0.84 1553-3573 110 1227
Pequeas Y = 0.0174x 0.74 289-1512 24 1146
Tota| 557 354
Fuente: Zeballos y Alz rreca, 1988.
9
Con referencia a rendimiento de forraje de asociaciones de tolares, ste est en funcin de la participacin de
las plantas forrajeras en cantidad y calidad acompaantes de la tola en el tolar. En general, tolares poco
densos muestran mejores valores forrajeros como asociaciones que tolares densos. Por otra parte, al estar
los tolares ubicados en reas a secano, generalmente, presentan una produccin ms baja que praderas
nativas con riego.
El 6uadro , muestra que el bofedal es la pradera nativa ms productiva, son praderas permanentes y
naturalmente irrigadas, mostrando la importancia del recurso agua en la produccin vegetal. Las dems
praderas son de secano en el Altiplano. Los tolares son superiores, en este caso, el pajonal de 3||a |cnu,
hecho que se puede comprender como el efecto sinrgico de especies de diferente naturaleza botnica en el
crecimiento fenotpico.
Cuadro 6. Rendimientos de forraje de tipos de praderas en el Altiplano.
T|pos de praderas Forraje (kgH8|ha}
Bofedal
Tolar-Pajonal (Paras|ren|a |e|don,||a+Fes|uca or|non,||a+3||a |cnu)
Tolar (Paras|ren|a |e|don,||a+8accnar|s |ncarum)
Pajonal (3||a |cnu)
4699.0
388.0
313.0
240.0
Barrera (1994), Montecinos (1995) y Loza (1997), para varias zonas pastoriles y agropastoriles del Altiplano
de La Paz, reportan la existencia de tipos de tolares asociados con gramadales, praderas de cola de ratn
(nordeum mu||cum), tolar-pajonal, etc. En todos estos casos, la presencia de la tola en trminos de
contribucin de fitomasa, es siempre preponderante, desde 20, 40 hasta 60%.
Barrera (1994), reporta las siguientes ecuaciones obtenidas para medir la fitomasa area de tolas mediante el
mtodo referencial en tolares con suelos Luvisoles (y=-4.49+0.903x; r=0.99), suelos Fluvisoles (y=-
33.9+1.028x; r=0.99), y suelos Salinos (y=27.28+1.184x; r=0.94). Los resultados muestran un incremento
desde 168 kgMS/ha en tolares de sucesin secundaria con 2-3 aos de descanso hasta un mximo de 1697
kgMS/ha entre 8-10 aos en Luvisoles. En Fluvisoles, a los 2-3 aos se tiene 492 kgMS/ha y un mximo de
7221 kgMS/ha entre 11-15 aos de descanso. En suelos Salinos, el rendimiento es 671 kgMS/ha a los 2-3
aos y un mximo de 4218 kgMS/ha entre 11-15 aos. Estos resultados corresponden al estudio de uso de la
tierra, efectuada en el cantn San Jos Llanga, provincia Aroma, La Paz.
2.2. 6apac|dad de carga
Por la literatura revisada, no existen informaciones precisas sobre la capacidad de carga en el tolar. No
existen tolares exclusivamente con tolas. Normalmente, los tolares tienen de 35 a 70% de tola. El resto est
constituido por una asociacin de diversas especies forrajeras cuya extensin y composicin es variable;
hasta se podra considerar que no hay dos tolares iguales.
Considerando que no existe una pradera nica de tolar, los clculos de capacidad de carga, son
estimaciones. Las producciones individuales giran alrededor de 170 a 456 kgMS/ha, como contribucin de la
tola a la asociacin del tolar.
10
La produccin del tolar es muy baja pero ligeramente superior al pajonal (iru ichu) (130-210 kgMS/ha). Pero,
la pradera nativa ms productiva es el bofedal con una produccin promedio de 3540 a 6858 kgMS/ha. El
caso del bofedal, no igualado en su produccin por ninguna asociacin de pastos nativos, no es espectacular
si se considera que el bofedal es una pradera permanente y abundantemente irrigada.
Las estimaciones de capacidad de carga, estn relacionadas con la produccin de las especies, obviamente.
Montecinos (1995), ha estimado que la capacidad de carga de ovinos es de 5.8 a 8.0, 4.5 a 8.0 y 0.8 a 1.0
UOV/ha. Loza (1997), reporta 3.0 UOV/ha para la pradera de cola de ratn (nordeum mu||cum) y 0.75
bovinos por hectrea. En tolar, los resultados respectivos son de 1.3 (ovinos) y 0.1 (bovinos) por hectrea.
En pastoreo, en tolar-gramadal se estima que la capacidad de carga es de 5.0 a 6.8 ovinos/ha/ao (Mallea,
1996). Esta provisin significa una produccin mnima anual de 1642.5 kg/ha/ao, en trminos de materia
seca de forraje, que representa una produccin media en reas de pastoreo. Esta capacidad de carga, se
calcula para ovinos criollos, con un consumo de 0.9 kgMS/da. Por ovino el consumo es entre 241.0 y 328.5
kgMS/ao, muy aceptables de acuerdo a las estimaciones de Riera y Cardozo (1965).
El consumo estimado en el prrafo anterior es muy bajo, pero es lo que se observa normalmente en el
Altiplano con ovinos criollos. El hecho que se observe no significa que se est justificando un consumo
deficitario. La pradera nativa, con diferentes poblaciones de pastos, suministra cantidades de forraje y por
tanto, un consumo muy bajo de todos los rumiantes. Adems, del bajo consumo, hay que recordar que el
contenido de nutrientes no pasa de una provisin media. En el caso de la tola, Abasto (1993), confirma que el
contenido de protena es mediano y ms rico el de energa.
Para el Semirido de Patacamaya (400 mm de precipitacin pluvial), se reporta un rendimiento de forraje de
un tolar-pajonal degradado de Paras|ren|a |e|don,||a y 3||a |cnu de 243 kgMS/ha, lo que slo alcanza
para mantener subalimentada por un ao a una oveja criolla de 20 kg de peso vivo. Esta capacidad de carga,
es algo superior para una pradera de las mismas caractersticas a la reportada pero en mejor c ondicin para
el Semirido de Turco (provincia Sajama, Oruro) con 359 kgMS/ha.
En general, el promedio de la evaluacin de la capacidad de carga en 144.205 ha de campos naturales de
pastoreo tipo tolar de Paras|ren|a |e|don,||a en el Altiplano de Bolivia es de 0.13 unidades animal por
hectrea ao, equivalente a 1.1 unidades ovino criollo por hectrea ao (20 kg peso vivo) 0.6 unidades
llamas por hectrea ao, valores que sugieren el bajo potencial de los tolares para la cra de ganado. A estos
valores corresponde una condicin pobre de pradera nativa (Alzrreca, 1992).
2.3 Uso y manejo de to|as y to|ares
2.3.1 Uso en |a agr|cu|tura
Las Cordilleras y el Altiplano de Bolivia, tienen una superficie aproximada de 246.253 km
2
dedicada a las
actividades agropecuarias. Al Norte, por la influencia del lago Titicaca, las condiciones climticas se hacen
relativamente favorables, en relacin con las otras regiones del Altiplano de Bolivia. En efecto, la humedad
ambiental, precipitacin pluvial, la humedad del suelo, calidad de suelos, desde hmicos hasta
medianamente neutros, facilitan la actividad agrcola. Desde el Centro del Altiplano hacia el Sud, los suelos
tienden de neutros a salinos y la precipitacin pluvial disminuye drsticamente hasta niveles ridos.
11
As, las Cordilleras y el Altiplano son el medio agrcola en el que se producen los alimentos y son la fuente del
abastecimiento humano. La papa (3o|anum and|genum) principalmente, otros tubrculos andinos (oca,
papalisa, tarwi, etc.), las gramneas, con nfasis en cebada, maz de altura, las praderas nativas mejoradas y
las pasturas cultivadas, comprenden la mayor dinmica de la produccin pecuaria. Esta rea es la de la
agropecuaria intensiva, que se cultiva anualmente y en la que se incluyen las tierras de los cultivos en
descanso. La agricultura y ganadera contribuyen a abastecer de artculos esenciales alimenticios ms
importantes de la mesa de la familia nacional. La extensin relativa es del 18.4% del Altiplano. Esta rea se
considera de subsistencia, con baja tecnologa y casi ninguna inversin. Por otra parte, es la parte de mayor
poblacin animal. Aqu estn asentadas el 95% de la poblacin de camlidos, 70% de la poblacin ovina y el
33% de los bovinos.
En el resto del Altiplano, estn incluidas las praderas nativas que comprenden el 81.6% de la superficie de
las tierras de pastoreo. Son las zonas de pastoreo con pastos naturales que no reciben un tratamiento
agrcola especial para la conservacin, produccin y sostenibilidad. Por ello, el det erioro de los pastos
naturales es permanente. Alzrreca (1988), junto a otros investigadores, estimaron que la produccin actual
de forrajes no alcanzaba al 20% de su capacidad de produccin total. Esto significa que las praderas nativas
estn ms de 30 aos en un punto crtico de produccin. No se exagera al manifestar que es un camino que
conduce a la desertificacin.
Las consecuencias seran muy graves sino se ponen remedios todava oportunos. Por tanto, desde el punto
de vista econmico y social, la gravedad de esta situacin debe llamar severamente la atencin. Las praderas
no producen, no hay rentabilidad y la pobreza se incrementa. Por otra parte, desde el punto de vista
ecolgico, es una aventura con difciles caminos de retorno de recuperacin.
Por tanto, las praderas nativas constituyen un punto neurlgico en el futuro de las actividades agropecuarias.
La situacin es ms dramtica que la de los cultivos andinos, que, de cualquier modo, estn siendo
favorecidas con el uso de fertilizantes, control integrado de plagas y enfermedades, utilizacin de variedades,
proteccin ambiental y semillas mejoradas. En cambio, las praderas naturales Altiplnicas y Altoandinas han
merecido muy poca atencin, o casi ninguna atencin, para su mejoramiento.
En efecto, de los 246.253 km
2
de la zona Altoandina, se estima que el 200.942 km
2
corresponden a campos
naturales de pastoreo (CANAPAS). De este total, existen slo 0.7% de praderas con mayor produccin. Estas
praderas mejoradas (alfalfa, cebada, avena y otras pasturas), mejor expresado como pasturas de corte, solo
representan 1400 km
2
. La superficie mejorada es absolutamente insignificante.
En la prospectiva del Altiplano, son las praderas nativas que incluyen a los tolares, los espacios con mayor
posibilidad de contribuir al desarrollo. Sin embargo, esto parece a muy largo plazo. La otra y mejor alternativa
es encausar a las praderas en cambios en su calidad, mediante prcticas de recuperacin.
12
Por otra parte, se debe mencionar de la importancia de la agricult ura desarrollada en el Altiplano sobre suelos
originalmente con tolares, principalmente de Paras|ren|a |e|don,||a, seran ms de 240.000 ha las
deforestadas para hacer agricultura. Este cambio de uso, origin el sistema agropastoril de utilizacin del
suelo, teniendo los tolares de sucesin secundaria que actualmente son importantes en el repoblamiento,
proteccin y recuperacin de la fertilidad del suelo, proteccin de especies forrajeras asociadas y la
produccin de la ganadera (Fotos 1 a| ).
2.3.2 Uso en ganader|a
a} Func|on a||ment|c|a y nutr|c|ona| de to|as
El valor protagnico de la tola en el tolar, no est en su valor forrajero, sino en su contribucin al
mejoramiento, desarrollo y sostenibilidad de la asociacin vegetal integrada en el tolar.
El mrito forrajero estriba en el contenido de los nutrientes de alta calidad. El balance de los aminocidos
esenciales jerarquiza a las protenas que se ajustan a los requerimientos de las especies (sobretodo a las
especies de estmago simple) y al contenido cuantitativo exigido. Estriba tambin en la d|ges||o|||dad del
alimento, es decir, la facilidad y capacidad de los nutrientes de ser transferidos del alimento al organismo
animal, via la absorcin en el aparato digestivo. Finalmente, depende de la a|a|ao|||dad, esto es, el gusto y
sabor con el que escogen los animales un alimento dado. Este alimento favorece los requerimientos nutritivos
del animal y de la especie. De esta forma, el alimento deseable para los animales es aquel que contribuye a
su nutricin, que se consume fcilmente y que es del agrado del animal. Esta es la disposicin de ser
palatable, es decir, agradable al consumo de los animales.
La tola ha sido sometida al anlisis bioqumico bromatolgico y ha mostrado excelente aptitud de s er un buen
forraje. La tcnica de Weende ha valorado su contenido en nutrientes. En el 6uadro 7, se muestran los
resultados de stos anlisis (Abasto, 1993).
Cuadro 7. Componentes bromatolgicos en porcentaje (%) de la Paras|ren|a |e|don,||a Wedd.
Heses
Hater|a
0rgn|ca (H0}
Prote|na
6ruda (P6}
F|bra
6ruda (F6}
Extracto
Etreo (EE}
Extracto L|bre de
N|trogeno (ELN}
6en|zas
(6}
Diciembre 96.7 8.5 19.3 2.8 66.1 3.3
Enero 96.5 8.2 20.6 2.4 65.3 3.5
Febrero 96.1 11.1 19.1 3.1 62.8 3.9
Marzo 96.3 10.9 17.4 2.6 65.4 3.7
Abril 96.7 8.2 17.6 4.5 66.4 3.3
Mayo 96.8 8.6 18.6 4.2 65.4 3.2
Julio 96.7 8.2 18.4 3.3 66./8 3.3
Agosto 96.6 8.8 16.1 3.0 66.7 3.4
Septiembre 96.1 6.8 18.8 4.0 66.5 3.9
Fuente: Abasto, 1993.
13
Foto 1. Antropizacin inte nsa de tipos de tolares en
laderas de zonas agropastoriles para fines
agrcolas y pastoreo de ganado.
Foto 3. Tala absoluta y reciente de un suputolar
antiguo de llanura para cultivo de cebada en
la provincia Ingavi, La Paz.
Foto 5. Cultivo recient e de papa en suputolares de
llanura con borduras y cortinas rompevientos
de tolares para proteccin de heladas.
Foto 2. Antropizacin moderada de tolares -pajonales
de laderas en zonas agropastoriles para
cultivos agrcolas a pequea escala.
Foto 4. Uso indiscriminado de suputolares de llanuras
y mesetas para cultivo intensivo de papa y
quinua en la provincia L. Cabrera, Oruro.
Foto 6. Siembra de papa en pie de monte y laderas
de tolares-pajonales con borduras y cortinas de
tolares para proteccin de heladas.
14
Hay que tener presente que los resultados de los anlisis Weende, |n v|vo estn directamente relacionados
con la naturaleza de los alimentos en estudio. Este anlisis no refleja el comportamiento del alimento en el
tracto digestivo del animal. En el consumo se demuestra la palatabilidad apetitosidad del alimento. En el
tracto, el alimento prueba su digestibilidad, es decir, la capacidad de asimilarse absorberse en el organismo.
Esto se puede simular en el anlisis |n saco |n v|tro. Por estos dos sistemas de anlisis, se puede probar la
digestibilidad, pero ninguno ofrece de apetitosidad preferencia.
Los resultados de los anlisis del 6uadro 7, se pueden equiparar con los publicados por Alzrreca y Cardozo
(1991), que se muestran en el 6uadro 8, en el que se incluye los resultados de Ruz (2001).
Cuadro 8. Componentes bromatolgicos en porcentaje de Paras|ren|a |e|don,||a y 8accnar|s |ncarum.
Espec|es
Hater|a
8eca
Prote|na
6ruda
Extracto
Etereo
F|bra
6ruda
Extracto L|bre
de N|trogeno
Fuente
P. |e|don,||a 85.1 8.4 3.3 13.6 56.3 Alzrreca y Cardozo, 1991
8. |ncarum 43.0 11.5 3.5 15.0 64.3 Alzrreca y Cardozo, 1991
P. |e|don,||a 92.2 8.9 2.4 16.7 60.9 Ruz, 2001
Los anlisis anteriores, muestran que la tola es un forraje de similares y mejores condiciones bromatolgicas
que muchos otros forrajes nativos del Altiplano. Es un forraje con alta materia seca y extracto etreo. El
anlisis de Van Soest, muestra que su fibra es blanda, esto es, baja lignina y, en general, las paredes
celulares pueden ser reducidas.
Pruebas del contenido bromatolgico de especies de tola durante los 12 meses del ao son mostrados por
Abasto (1993), un resumen de estos anlisis de 4 especies son presentados en el 6uadro 9.
Cuadro 9. Componentes bromatolgicos en porcentaje de especies de tola y pasturas por pocas.
Espec|es Hes H0 P6 F6 EE ELN 6
Epoca seca:
Paras|ren|a |e|don,||a Septiembre 96.1 6.8 18.8 4.0 66.5 3.9
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Septiembre 96.6 4.7 22.0 4.2 65.7 3.4
8accnar|s |ncarum Septiembre 94.6 5.6 15.7 3.3 70.0 5.4
Epoca hmeda:
Paras|ren|a |e|don,||a Febrero 96.1 11.1 19.1 3.1 62.8 3.9
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Febrero 96.5 6.7 23.2 3.8 62.8 3.5
8accnar|s |ncar um Febrero 93.4 11.4 16.1 3.6 62.3 6.6
Ved|cago sa||va {a|la|laj Marzo 91.0 21.3 28.5 2.5 37.0 10.3
nordeum vu|gare (cebada) Marzo 92.4 11.8 21.5 3.1 56.0 7.6
MO=Materia orgnica; PC=Protena cruda; FC=Fibra cruda; EE=Extracto etereo; ELN=Extracto libre de nitrgeno; y C=Ceniza.
Fuente: Elaboracin propia en base a datos de Abasto (1993), y Alzrreca y Cardozo (1991).
15
La informacin del contenido bromatolgico de las muestras de tola frente a especies forrajeras introducidas,
explican de las diferencias del contenido de nutrientes de estos vegetales (6uadro 9). El contenido de
protena cruda de las tolas durante el periodo hmedo es cercano al doble respecto del perodo seco en la
misma especie, sin embargo, este mayor contenido en la poca hmeda es casi similar al de la cebada y en
alfalfa llega al 50% de su contenido. El contenido de fibra cruda en las especies de tola es inferior a las
especies de alfalfa y cebada, en cambio, el contenido de extracto etreo es mayor en las especies de tola
respecto de la alfalfa y cebada. El elevado contenido de aceites esenciales explica el elevado poder
energtico como combustible de las tolas y por otra parte, el porqu su consumo por los animales es limitado.
En los ensayos in vivo, determinar la palatabilidad y la digestibilidad es compleja. Las resinas (4.38%), las
gomas (18.97%) y gomoresinas (24.37%), impiden la absorcin de los nutrientes y son un obstculo para la
adecuada palatabilidad (Perez, 1994). Estos inconvenientes determinan que el consumo sea muy deprimido
en la tola, con la consecuencia de bajos aumentos de peso vivo, ineficiencia de utilizacin de alimentos y
consecuentemente los resultados de rentabilidad econmica son pobres.
La perspectiva del uso sera proponer innovaciones tecnolgicas para el iminar los problemas derivados del
sabor, olor y sus contaminaciones a los alimentos que componen las raciones. En estos casos, se asumen
ensayos de alimentacin en corral y cuando se proveen de dietas con forrajes de corte y concentrados.
En los ensayos de alimentacin en corral, se han probado tratamientos con la tola para evitar sus efectos en
el consumo de alimento. Los pobladores rurales conocen el mtodo de la ebullicin para utilizar las grasas y
resinas. Para ello, se intenta eliminar las gomas y resinas. Abasto (1993), ensay la eliminacin de las
resinas y gomas mediante el hervido ebullicin del agua. Tambin, se han utilizado NaOH y KOH para
atacar (ab|andar) los efectos de la fibra en las paredes celulares de los vegetales y facilitar su consumo. Los
resultados no han sido convincentes, de modo que habr que continuar con otros mtodos de eliminacin de
resinas y gomas.
Al respecto, se realizaron pruebas de mezclas para incrementar el consumo de la tola. Una de las mezclas
utilizadas fue iru ichu (Fes|uca or|non,||a) con la tola (Paras|ren|a |e|don,||a) cuya composicin de
protena cruda alcanz a 8.6%. Esta mezcla en el caso de la tola, hojas fueron sometidas a un precocido a
una temperatura de 80C en medio acuoso, se procedi al secado y molido y posteriormente, mezclar con la
paja de iru ichu fraccionada en pedazos de 5 a 10 cm. La mezcla considerada, tuvo una relacin de 1:2 (1 de
tola y 2 de paja de iru ichu). Con la mezcla indicada, el consumo fue de 166.2 g/ovino/da, considerado como
el ms bajo comparativamente frente a otras raciones sin tola (Choque, 1995).
b} E| va|or forrajero de |as to|as
La tola como unidad forrajera tiene un valor nutritivo que debe ser bien entendido. El valor bromatolgico de la
tola ha pasado el lmite de confianza y se muestra como una planta con buen valor proteico, excelente
energa y alto contenido de materia seca. En efecto, los anlisis bromatolgicos presentan valores
destacados. El anlisis de la energa, per se, califica a la lea como excelent e proveedor de energa (Trepp y
Saavedra, 1997). Como comentan Alzrreca y Lara (1988), citados por Valencia (1995), presentan un buen
valor nutritivo, sin embargo, la presencia de resinas, goma y gomo-resinas, limitan su consumo por su
perjuicio a la palatabilidad.
16
Por la masa de materia vegetal, la tola es buena productora de materia verde y seca. Adems, su produccin
es prcticamente permanente; algunos meses ms que otros pero el crecimiento es contnuo en perodos
seco y lluvioso. Los animales encuentran materia verde durante todo el ao. Sin embargo,
contradictoriamente, el consumo en pastoreo es bajo. En la poca seca se consume en 2% de acuerdo a
Alzrreca y Lara (1988), mientras, Abasto (1993) y Villca (1993), afirman que en zonas de sistemas pastoriles,
las llamas pueden consumir la tola hasta un 15%. Por lo tanto, existe un consumo que es bajo, pero es
consumible. La limitacin, es el contenido de gomas y resinas en las tolas (6uadro 10). Las Fotos 7 a| 12,
muestran el consumo de tolas por diferentes especies animales.
Crdenas (1989) estima el valor de la tola como planta econmica energtica y afirma que es un combustible
de primera clase por su impregnacin en materias resinosas. Esto da lugar a que se puedan tambin utilizar
en perfumera. La afirmacin del valor energtico es corroborada por muchos autores (Vargas, 1992; Mallea,
1996; Coca, 1996; Roman, 1999; y Trepp y Saavedra, 2001).
El contenido de resinas ha sido sealado por Perez (1994), y la distribucin y contenido en las diferentes
partes de la planta, se muestran en el 6uadro 10.
Cuadro 10. Contenido de resina, goma y gomoresina en partes de la planta de Paras|ren|a |e|don,||a.
Partes de |a p|anta Comores|na Coma Res|na
Flores
Hojas
Tallos
Raz
7.00
7.44
4.98
7.95
6.42
1.19
3.70
7.66
0.58
2.30
1.22
0.28
Tota| 24.39 18.97 4.38
Fuente: Perez, 1994.
La afirmacin de Alzrreca y Lara (1988), citados por Valencia (1995), se justifica por el contenido de la goma
y resina que se muestra en el 6uadro 10. Tambin, Abasto (1993) observ que las llamas y ovinos
consumieron muy poco de Paras|ren|a quadrangu|ar|s en la poca hmeda. Durante la poca seca hubo
tambin un consumo bajo a pesar de mezclar la tola con heno de cebada, 3||a |cnu y melaza.
Con ovinos jvenes criollos, se probaron mezclas de tola, alfalfa y cebada en proporciones de 40-40-20 y 30-
40-30 en el verano del ao 2000. Los resultados confirmaron que la tola result impalatable para los ovinos,
de los que se asume que nunca tuvieron experiencia de consumir tola. Los anlisis de Weende mostraron
resultados negativos en protena y ceniza por el consumo deficiente y nulo. En este ensayo, Ruz (2001),
demuestra que la tola es un vegetal de buen contenido de energa y protena pero que se invalida como
forraje por su impalatabilidad.
La alimentacin normal y comn de llamas es en pastoreo. De hecho hay pocos intentos de probar el uso de
la tola en el consumo directo; no se conocen, tolares exclusivamente formados de tolas. En los tolares,
recordando que son asociaciones con otros pastos nativos; se tienen casos estudiados sobre el consumo
exclusivo de la tola bajo pastoreo. Sin embargo, estos conocimientos son empricos sin soporte tcnico.
17
Foto 7. Llamas pastando un suputolar denso
(Paras|ren|a |e|don,||a ) y consumiendo
suputola.
Foto 9. Llamas pastando un suputolar -irual
(Paras|ren|a |e|don,||a -Fes|uca
or|on,||a) y consumiendo suputola.
Foto 11. Alpacas pastando un lampayatolar ( Lama,a
cas|e||an| ) y consumiendo lampaya.
Foto 8. Llamas pastando un rome rotolar (Paras|ren|a
n,||caelorm|s ) consumiendo romerotola o
unotola.
Foto 10. Llamas pastando un akatolar -suputolar-irual
(8. |ncarum-P. |e|don,||a - F. or|on,||a) y
consumiendo suputola.
Foto 12. Vacunos consumiendo forraje herbceo
exuberante de un suputolar denso ( Paras|ren|a
|e|don,||a)
18
Agapito Canqui (*
1
), ganadero de la zona de Turco (provincia Sajama, Oruro), comenta que la tola es parte de
la dieta de las llamas. Las diferentes variedades de tolas tienen caracteres que se adaptan al consumo de las
llamas, de acuerdo a las pocas, estaciones y necesidades. Sin embargo, las tolas no son dietas exclusivas y
se combinan con otros pastos nativos que desarrollan en diferentes pocas. La combinacin de pastos forma
las dietas de pocas y las que se ajustan a las necesidades de edad, y el estado fisiolgico de las diferentes
clases de llamas.
En Per, Paucar (1992), informa que los animales a diario permanecen tiempos variables en distintos tipos de
praderas que les permite consumir diversas especies en distintas proporciones en el da la que va
relacionada con el tamao de la pradera y diversidad florstica en el momento del pastoreo. Es caracterstica
en la zona ganadera el pastoreo mixto de llamas y ovejas, sin embargo, aunque en menor proporcin se da el
caso del pastoreo mixto alpaca, llama y ovino. En este ltimo sistema de manejo se observ que las 3
especies animales realizaron el consumo de tola. En el tolar de Vilcallamas a 3900 msnm a travs del trabajo
de fistulado esofgico encontr que el consumo de tola (Paras|ren|a |e|don,||a) ocurre mayormente
durante la poca seca para las 3 especies animales, siendo las alpacas que tuvieron mayor consumo con
49%, le siguieron los ovinos con el 39.5% y finalmente, las llamas con el 33.5% del total de la dieta durante
la permanencia en el tolar (6uadro 11).
Cuadro 11. Porcentaje de la composicin botnica de la dieta de alpacas, llamas y ovinos durante la
permanencia en una pradera de suputolar (Paras|ren|a |e|don,||a).
Espec|es vegeta|es A|pacas L|amas 0vejas
Epoca hmeda:
/|cnem|||a |nna|a 16.0 9.0
0a|amagros||s v|cunarum 26.7 9.0
0||os|en|um s. 35.7
Serann|un sess|||l|orun 9.0 11.0
Va|vas|run s. 15.2 33.0
Vun|enoerg|a eruv|ana 11.5
Paras|ren|a |e|don,||a 0.8 0.0 13.8
Otras especies 27.0 47.1 35.2
Tota| 100.0 100.0 100.0
Epoca seca:
0a|amagros||s v|cunarum 6.3 1.3 8.3
0||os|en|um s. 38.0
Vun|enoerg|a eruv|ana 2.3 1.5
Paras|ren|a |e|don,||a 49.0 33.5 39.5
3||a s. 35.3 25.7 48.6
Otras especies 7.1 1.5 2.1
Tota| 100.0 100.0 100.0
Fuente: Elaboracin propia en base a informacin de Paucar (1992).
(*
1
) Comunicacin personal junio, 2001
19
La tola como planta forrajera tiene limitaciones de consumo probablemente por la presencia de resinas. El
perodo de mayor consumo es en la poca seca cuando pocas plantas como la tola se mantiene verde. El
contenido de protena cruda (PC) de la tola (Paras|ren|a |e|don,||a) en poca hmeda es de 10.4%
(Alzrreca, 1993); sin embargo, su participacin en la dieta es de apenas entre 5 y 10% (Vill ca, 1995).
Las cinco especies forrajeras ms seleccionadas en la dieta alimenticia de ovinos y bovinos durante la poca
seca en los campos agrcolas en descanso (CADES) en la comunidad de San Jos Llanga, provincia Aroma,
identifican a la suputola (Para|ren|a |e|don,||a) como el arbusto ms consumido en un 26% por ovinos y
13% por bovinos (Cceres et al., 1995). En el mismo ao, Lpez et al. (1995), establecen que los parmetros
nutricionales del mismo arbusto reportan la mayor concentracin de protenacruda (13%) en enero y que la
protena digestible alcanzaba slo al 8% para el mismo mes.
Segn Villca y Genin (1995), algunos arbustos como la Paras|ren|a quadrangu|ar|s, son atractivos en la dieta
de los animales de la zona de Turco, especialmente en perodo hmedo. En el caso de la llama, los mayores
porcentajes de participacin de este arbusto en la dieta alimentara ocurre entre los meses de diciembre y
enero, y julio a septiembre. En el caso de la oveja, los meses ms importantes son septiembre a diciembre, y
abril. La akatola (8accnar|s |ncarum) es importante en la dieta de las llamas en los meses de diciembre y
julio.
En Turco (provincia Sajama, Oruro), en un ensayo de pastoreo de llamas sobre una pradera tolar -pajonal se
encontr como especie de mayor frecuencia en la composicin de la dieta a Poa candamoana (52.3%),
8ou|e|oua s|m|ex (15.7%) y 0|s||cn||s num|||s (14%) en poca hmeda y a Fes|uca or|non,||a (82.6%) en
poca seca. Como arbusto en esta pradera aparece en la composicin de la dieta 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um con
un 3.5 % en poca hmeda y los arbustos de tola son incluidos en el consumo en el grupo clasificado de
otras especies (Roman, 1999). Esto sugiere un bajo consumo de esta especie por el ganado.
A pesar de que la tola presenta contenido en protena cruda entre media y alta, es poco consumida por los
animales de las zonas en las que esta planta es especie dominante. De acuerdo a Choque y Genin (1995), el
consumo de la tola es del orden de 4% de la dieta en llamas y ovinos durante todo el ao. Una razn
importante para el bajo grado de palatabilidad podra ser la presencia de ciertos constituyentes secundarios
que reducen la apetencia animal (Choque y Genin, 1995).
Al margen de los anteriores comentarios, queda claro que el consumo de tola en las llamas, es reducido. En
el Ayllu Sullka Sally Norte de la provincia Sajama (Oruro), como resultado de una encuesta realizada a
comunarios con relacin al consumo animal de especies leosas, se establece que a partir del mes de mayo
baja el consumo de los pastos debido a que escasean en disponibilidad. El consumo de la suputola
(Paras|ren,a |e|don,|a) aumenta en el mes de octubre cuando rebrota y florece. El rol de esta especie
leosa, tanto en la dieta de llamas como en la de ovinos, es importante en la poca de estiaje, ayudando a
sobrellevar la falta o dficit de forraje, hasta que llega la poca de lluvias, momento en el cual, debido a la
lignificacin de los brotes de las especies leosas y la aparicin de pastos tiernos, baja su co nsumo (Mallea,
1996).
20
Otro autor, Ruthsatz (1974), en su estudio de los arbustos de las estepas Andinas menciona a los arbustos de
tola de la familia Verbenaceae, /can|no|||a deser||co|a y /can|no|||a nas|u|a|a y Lama,a cas|e||an| con
una importancia forrajera de 2, 6 y 0 respectivamente en una escala de 0 a 12 puntos. Otros arbustos como
Fao|ana densa y Fao|ana denuda|a, ambas Solanaceas, poseen 0 de importancia forrajera. Finalmente, entre
las tolas de la familia 0omos||ae destacan por su importancia forrajera las especies 8accnar|s oo||v|ens|s (4
puntos) y la Paras|ren|a |uc|da y Paras|ren|a quadrangu|ar|s con 2 puntos. Otras especies mencionadas
con bajos o nulos valores de importancia forrajera son la Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a
n,||caelorm|s y 8accnar|s |ncarum.
Por todo lo revisado, la tola es un forraje de valor energtico medio que se puede comparar con otros forrajes.
Ms, no es este hecho el valor de la tola en la funcin de alimentacin. El mrito de la tola, se insiste
reiteradamente, es de constituir la fortaleza para asegurar el desarrollo y la sostenibilidad del tolar como un
sistema pastoril. Por lo tanto, en la pradera, el enorme valor de la tola es vlido como planta protectora y
nodriza de las plantas forrajeras que se cobijan entre las tolas.
c} |nd|ce de se|ect|v|dad en |a pa|atab|||dad
La preferencia o ndice de selectividad o de preferencia es definida por Ivlev (citado por Genin, 1990) como la
proporcin que consume de una determinada especie con relacin a l a proporcin de la misma especie como
oferta forrajera. Este ndice, se calcula a travs de la siguiente relacin matemtica:
Ai Di
Ai Di
IS
-
-
=
Donde: IS = Indice de selectividad del forraje i.
Di = Porcentaje de forraje i en la dieta.
Ai = Porcentaje de forraje i en el medio.
Villca (1993), ha estimado los ndices de selectividad para tres especies de tolas y dos pocas en ovinos y
llamas (6uadro 12). Considerando que las especies de tola son apenas consumidas en un intervalo de 1 a
10%, los ndices de selectividad resultan inferior a cero, lo que hace ver la muy baja preferencia para un
rango de evaluacin entre 1 y 1.
Cuadro 12. Promedio de ndice de selectividad de tipos de tolas por pocas en ovinos y llamas.
Epoca seca Epoca hmeda
Espec|es de to|as
L|amas 0v|nos L|amas 0v|nos
Paras|ren|a |e|don,||a -0.7 -.07 -0.6 -0.9
Paras|ren|a quadrangu|ar|s -0.6 -.05 -0.9 -.09
8accnar|s |ncarum -.07 -.01 -.09 -.09
Fuente: Villca, 1993.
21
En general, se tiene una ligera mayor preferencia para la especie Paras|ren|a |e|don,||a por ovinos que
llamas durante el perodo hmedo, siendo los datos iguales para el perodo seco. Al contrario, para los dos
perodos y para las especies Paras|ren|a quadrangu|ar|s y 8accnar|s |ncarum es significativa la mayor
preferencia por las llamas que ovinos.
2.3.3 Uso en med|c|na humana y veter|nar|a
Ante la ausencia de servicios de salud, en gran parte del Altiplano y Altoandino, los pobladores recurren al
uso de las especies agroforestales para cubrir est as necesidades. Entre tales especies, estn tambin las
especies de tolas como la suputola (Paras|ren|a |e|don,||a) y la alpachtola (Paras|ren|a quadrangu|ar|s)
con usos contra el mal de aire y golpes, la akatola (8accnar|s |ncarum) tambin contra golpes, y la chekatola
(Paras|ren|a n,||caelorm|s) contra los parsitos internos, diarrea y tos (Mallea, 1996).
El estudio biolgico de varias especies de tolas, muestra que Paras|ren|a quadrangu|ar|s y 8accnar|s
|ncarum, presentan mayor actividad contra las infecciones cutneas de 3|an,|ococcus aureus. Paras|ren|a
quadrangu|ar|s y Paras|ren|a |e|don,||a recolectadas de Potos y Oruro respectivamente, representan
especies tiles para el tratamiento diarreico especialmente contra Escner|cn|a co|| y 3n|ge||a l|exner|.
Asimismo, 8accnar|s |ncarum, Paras|ren|a quadrangu|ar|s, Paras|ren|a |e|don,||a, Fao|ana densa y
/can|no|||a nas|u|a|a, poseen actividad antimictica (Coca, 1996).
La tola es una planta medicinal de amplio rango curativo para una serie de dolencias: dolores de estmago,
efectos de la altura y otros muchos usos, de los cuales algunos son mostrados por Vidaurre (1993). Adems,
en las condiciones de climas fros, la tola sirve para el control de fiebres, reumatismo y artritis. Con este
arbusto se controla tambin trastornos renales y biliares (Morales, 1997).
La tola, hervida y utilizada en baos, sirve para tratamientos de reumatismo y la gota; sus hojas y cogollos
tiernos, mojados, son aplicadas sobre heridas actuando sobre ellas como cicatrizantes; la pulverizacin de
hojas y cogollos, mezclados con sal y clara de huevo, se usan para curacin de luxaciones; cocida en agua,
sirve como bebida contra la disentera, tos, bronquitis y pulmona (De Lucca, 1992). La tola tambin es
utilizada para preparacin de leja, que es un subproducto que sirve para consumir y neutralizar los alcaloides
de la coca cuando sta se mastica y se aprovecha las cualidades o componentes medicinales para recuperar
energa en el momento de trabajo.
Mallea (1996), identifica a la suputola (Paras|ren|a |e|don,||a), la chekatola (Paras|ren|a n,||caelorm|s) y
la akatola (8accnar|s |ncarum) como especies leosas de uso medicinal para el ganado. Se usan como
antitrmicos, antidiarreicos y como parte de tratamientos traumatolgicos y contra la sarna. Asimismo,
describe las formas de preparacin y de aplicacin del producto medicinal elaborado.
Para Ayma et al. (1995), la chillca (Paras|ren|a |uc|da) posee propiedades acaricidas para el tratamiento de
la sarna de la llama. En un test |n s||u, un extracto acuoso derivado de la chillca, en una concentracin de 12
a 25%, result ser eficaz en un 100% a partir de las 18 horas de iniciado el tratamiento. Por su parte, Reynel
(1988), informa que las ramas de la tola en infusin permiten controlar los parsitos internos de ovinos y
camlidos.
22
2.3.4 Uso como |ea
En la altiplanicie del departamento de La Paz se observ que las especies de mayor uso como lea
corresponden a 8udd|ea cor|acea (kishuaraj, Po|,|e|s s. (keuaj, 8accnar|s |ncarum (akatola) y 3enna
a,mara (moto moto). Del seguimiento de las prcticas de extraccin para lea de 15 especies entre
arbustivas y arbreas se concluye que la gente de las comunidades hace un manejo mnimo en 8uddea
cor|acea y Po|,|e|s s., y reciben mal manejo Pares|ren|a |e|don,||a y 8accnar|s |ncarum por la tala con
ms la raz y ninguna prctica de repoblamiento (Vidaurre, 1993).
Los arbustos de tola son contribuyentes potenciales de energa para las necesidades rurales: artes anales y
semi-industriales. La yareta y la tola sirvieron, por varias decenas de aos, para la movilizacin del transporte
frreo del Oeste de Bolivia. A nivel artesanal, desde hace mucho tiempo, la tola ha sido la principal fuente de
energa para la preparacin de alimentos (hornos de toda escala) y en la preparacin y fabricacin de la cal
(CaOH) y yeso.
El uso ms comn de la tola, es el destino como combustible, tanto familiar como comercial. En el primer
caso, generalmente el campesino corta la plantapor encina del cuello, permitiendo su rebrote posterior. Beck
(1985), citado por Huanca (1993), considera que la Paras|ren|a |e|don,||a es una de las especies ms
preferidas en el Altiplano, como combustible por su riqueza en resinas. Las Fotos 13 a| 18, muestran las
diferentes facetas de uso de la suputola como lea.
La tola en el consumo domstico rural es de especial importancia. La extraccin cosecha de tola para
servicio domstico tiene especial connotacin por su racionalidad. En efecto, parael uso domstico, la
extraccin no afecta, significativamente, a la poblacin de plantas de tola. En este caso, se realiza con el
cuidado de deforestar con un moderado nivel de saca. Se cuida de no daar el cuello de la planta y, en
general no ocurre el dao.
La saca o extraccin de la tola para uso domstico por familia es de 3650 kg/ao segn la referencia de
Prez (1994). Por su parte, Morales (1997), estima que la cosecha para el uso domstico es de 3546
kg/ha/ao. De acuerdo a Mallea (1996), el consumo promedio de una familia de 4 miembros en la provincia
Sajama (Oruro), es de 0.29 fardos/da. Cada fardo de lea posee un peso en un rango entre 17.0 y 25.0 kilos.
El nmero de plantas necesario para la formacin de un fardo de lea est en funcin del tamao de planta,
es decir, que a mayor tamao de planta lo que suele conseguirse con plantas de mayor edad se requerir
menor nmero de plantas para la formacin de un fardo de lea y a la inversa ser necesario sacar mayor
nmero de plantas pequeas para formar un fardo de lea. Esta informacin es estimada por Arana (1999),
en praderas de tolares clasificados por su condicin en tres niveles (6uadro 13).
23
Foto 13. Extraccin de la suputola ( Paras|ren|a
|e|don,||a) para uso como lea en panaderas y/o
hornos de yeseras.
Foto 15. Transporte de lea de suputola en camiones
de mediano y alto tonelaje a centros de
consumo urbano y rural.
Foto 17. Uso de lea de suputola en hornos
semiindustriales para coccin de sulfato de calcio
(yeso) y xido de calcio (cal).
Foto 14. Tara irracional de raz de plantas de suputola
(Paras|ren|a |e|don,||a) para uso como fuente
de energa.
Foto 16. Transporte de lea de suputola en equinos a
poblaciones intermedias para uso domstico y/o
panaderas.
Foto 18. Lea de suputola almacenada en panaderas
de poblaciones intermedias.
24
Cuadro 13. Nmero de plantas por metro cuadrado necesarios para la formacin de un fardo de lea.
Nmero de p|antas|m
2
6ond|c|on de |a pradera
Crandes Hed|anos Pequeos
Cenera|
Condicin natural estable (CNE) 2.7 9.2 19.4 6.4
Condicin de moderada intervencin (CMI) 8.7 14.8 23.0 15.5
Condicin con alto grado de intervencin (CAGI) 30-35 60-90 140-170 77-98
Fuente: Elaboracin propia en base informacin de Arana (1 999).
De la anterior informacin se deduce que la comercializacin de la tola como lea es presentada en forma de
pacas o fardos cuyos volmenes oscilan en alrededor de 0.14 m
3
(0.80x0.50x0.35 m), lo que representa en
peso seco en aproximadamente 20 kg cada uno.
Segn Mallea (1996), la comercializacin de tolas en la provincia Sajama (Oruro), se efecta en fardos de
0.80 x 0.85 x 0.32 m (0.22 m
3
). La extraccin de las plantas es de forma entera, incluyendo el cuello y parte
de la raz, lo que imposibilita su regeneracin natural. El mismo autor, tambin informa que un camin que
transporta 200 fardos alcanza a deforestar entre 0.43 y 0.82 ha de tolar, lo que significa que en la zona por
esta actividad comercial, fcilmente en un mes podra talarse entre 15a 30 ha de tolar.
En las comunidades del cantn Jos Manuel Pando, provincia Pacajes (La Paz), la suputola ( Paras|ren|a
|e|don,||a) es el nico material energtico utilizado por la pequea industria yesera, en la calcinacin de las
piedras de sulfato de calcio (Quispe, 1997). Este mismo autor, identifica las cualidades de la especie que la
hacen preferida por la industria yesera, las mismas son mayor poder calorfico, menor ceniza, fcil transporte
y quemado, y disponibilidad en cualquier poca del ao.
Se estima que esta industria instalada en las zonas de Caquingora y Vichaya (provincia Pacajes), alcanza a
deforestar un total de 693.5 ha/ao de tolar; mientras, para el uso domstico (cocina) se deforesta entre 2.01
y 3.32 ha/ao de tolar, esto dependiendo del tipo de tolar (Quispe, 1997).
Valores del poder calorfico y peso especfico de la lea de dos especies arbreas y la suputola ( Paras|ren|a
|e|don,||a), se presenta en el 6uadro 14. Se observa que el poder calorfico de la suputola expresado en
caloras por gramo frente a las dos especies arbreas es notoriamente superior, similarmente, el peso
especfico tanto en seco como en hmedo es equiparable a las dos especies arbreas. Estos resultados,
sugieren, la buena calidad energtica que posee l a suputola, de ah su preferencia para uso como lea en la
industria de la panadera y las yeserias en el Altiplano.
Cuadro 14. Poder calorfico y peso especfico de la lea de especies arbreas y arbustivas del Altiplano.
Poder ca|or|f|co (ca||g} Peso espec|f|co (g|cm3}
Espec|es
8uper|or |nfer|or 8eca hmeda
Keua (Po|,|e|s |araacana ) 4291 +- 106 2818 0.989 +- 0.02 0.993
Kishuara (8ud|ea cor|acea ) 4419 +- 63 2908 0.747 +- 0.02 0.823
Suputola (Paras|ren|a |e|don,||a ) 5095 +- 72 3381 0.821 +- 0.01 0.875
Fuente: Trepp del Carpio y Saavedra Muoz, 1997.
25
2.3.5 Uso en te|dos y artesan|a
Huanca (1993), citando a Crdenas (1958), menciona que hirviendo las hojas de la tola por algn rato con
suficiente agua, se obtiene un lquido amarillo plido, que tie el algodn o la lana previamente impregnada
en una solucin fuerte de alumbre, de un color amarillo hermoso y permanente, tanto ms cargado cuanto
mayor sea el nmero de baos aplicados a los tejidos.
El Centro Artesanal Carlos Azurduy de Oruro, en su servicio de asistencia tcnica, ha desarrollado cuatro
recetas de tinturado, destinado a la ejecucin del proyecto TinturadoTejido de Telares Horizontales y
Capacitacin en Gestin I. Con el uso de distintas especies y variedades de tola, se obtienen los colores
amarillo patito, verde oscuro, amarillo y caf. A las hojas de tola, en algn caso a la corteza, se le agrega
agua, en otro caso xido o alumbre, hacindola hervir junto a la lana, previamente hilada y lavada. El tinte
obtenido y utilizado en una primera preparacin y aplicacin, puede ser utilizado para un segundo teido. Las
Fotos 19 a| 22, muestran los colores del teido con tolas y el uso posterior en artesania.
De lo anterior, se deriva que el potencial de uso como colorante natural de las tolas es enorme, aunque
actualmente este potencial es poco utilizado y muy poco se conoce sobre las tcnicas tradicionales de su
empleo en la artesana tradicional.
2.3. Uso en construcc|ones
Varias especies de tolas son usadas frecuentemente como material de construcciones temporales en las
zonas donde existen estos arbustos. Por ejemplo, en la provincia Sajama (Oruro), se utiliza la suputola en la
construccin de corrales y techos provisionales (Mallea, 1996). La Foto 23, ilustra el uso de la suputola en la
contruccin de corrales y/o apriscos.
En una mezcla de alguna especie de tola con barro se obtiene un material que sirve para la construccin de
recintos que cobijan al ganado, y en ciertos casos, se utiliza como protectores de cultivos agrcolas
temporales. Las ramas largas y rectas de la chillcatola ( Paras|ren|a s.) son adecuadas para la
construccin de ruecas, las que se destinan al hilado de lanas (Mallea, 1996). Adems, tambin se usan las
diferentes especies de tolas en la construccin de pequeas artesanas y herramientas menores de labranza.
2.3.7 8ubproductos de |a to|a para |a a||mentac|on humana
El fruto resultante de una planta superior parasitaria en las races de la suputola, denominado ancaoco es
consumida por los humanos e inclusive comercializada en algunas zonas de la provincia Sajama (Mallea,
1996). De las dos partes que presenta el ancaoco, la parte blanca, jugosa y suave, se consume de forma
directa; la otra parte de color marrn, tiene cualidades curativas, consumindose en forma de infusin.
Crdenas (1989), llama al ancaoco amaoke e indica que es una planta subterrnea que parasita en las
races de Paras|ren|a |e|don,||a (suputola), muy til para el consumo humano.
26
Foto 19. Teido de fibra de ca mlidos en
varios colores con extractos naturales de
diversas especies de tolas para artesana.
Foto 20. Fibra de camlidos secando una
vez teidas con extractos naturales de tolas.
Foto 21. Ovillos teidos con extractos de tolas listos
para uso en artesana.
Foto 22. Fibra y lana teida con extractos de tolas utilizada en la confeccin de alfombras.
27
Tambin, Morn (s/a), estudi el desarrollo biolgico del ancaoko ( 0moron,|um suo|erraneum) en tres
tipos de suelos. Los rendimientos que reporta en materia verde de la parte reproductiva (raquis floral) son
de 239, 270 y 152 kg/ha y de 87.6, 121.7 y 57.6 kg/ha de phuru (parte vegetativa) para suelos franco
arenosos, arenosos y franco limosos respectivamente.
Por su parte, Cuti (2002), para campos de pastoreo tipo tolar (suputolar) y tolar-pajonal (suputolar-irual),
reporta rendimientos de amaoque de 155 y 131 kgMV/ha y 66 y 56 kgMS/ha, de las cuales el 52.4% es
raquis floral y 47.6% tubrculo. Agrega que los huespdes del amaoque adems de Paras|ren|a
|e|don,||a son las tolas 8accnar|n |ncarum, Paras|ren|a quadrangu|ar|s, Fao|ana densa, Paras|ren|a
n,||caelorm|s y otras especies leosas como 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um y Po|,|e|s |ncana. Finalmente, el
mismo autor indica que el amaoque es un alimento para la gente y medicina para diferentes
enfermedades, y finalmente se menciona su uso para teido artesanal (Foto 24).
Mallea (1996), informa que la akatola (8accnar|s |ncarum) posee una excrecin blanca y viscosa, de
sabor dulce, denominada misqui. Esta excresin, es consumida en forma directa por los nios y tambin
recolectada para su uso como endulzante de bebidas, aunque su produccin no es abundante.
2.3.8 Uso en e| pronost|co de |a producc|on agr|co|a
La fenologa de la tola es tambin considerada un indicador climtico del tiempo, con fines de prediccin
del ciclo agrcola. Para muchas familias de la comunidad San Jos Llanga (provincia Aroma, La Paz),
segn Cspedes y Rodrguez (1996), la suputola es un indicador de la presencia deheladas y del
cumplimiento del ciclo agrcola. La observacin que hacen stas familias es el 21 de septiembre, es decir,
cuando florece la suputola en forma abundante significa que habr heladas y en consecuencia no habr
buena produccin de papa, por el contrario, si la suputola florece poco no habr heladas y en el ao habr
buena cosecha de la papa.
Cspedes y Rodrguez (1996), complementan indicando que el resultado de la observacin de la suputola
le permite al campesino determinar si el ao agrcola ser adelantado, normal, tardo o retrasado.
Adems, indica en qu lugar de los observados, se obtendr el mejor resultado de la produccin. Las
predicciones basadas en la observacin de la fenologa de la tola se practican frecuentemente, gracias a
su presencia en abundancia relativa y porque se trata de una especie plurianual.
2.3.9 Uso de to|a en otros ecos|stemas
Camacho y Martin (1998), identifican distintos usos de especies locales de tola en la comunidad de
Pajchanty, provincia Ayopaya del departametno de Cochabamba. La especie denominada localmente
jatuntola (Paras|ren|a |e|don,||a), poco abundante en la zona, se utiliza en la construccin, como
combustible, en medicina y en la fabricacin de herramientas. Estos mismos usos se le otorgan a la
especie akatola (8accnar|s dracuncu||lo||a), abundante en la zona, se usa principalmente como
combustible, lo mismo que la yurajtola (8accnar|s s.). Otras especies de tolas se identifican para la
medicina humana, como combustible y para fabricar diver sas herramientas.
28
Foto 23. Tallos y ramas de suputola ( Paras|ren|a |e|don,||a ) utilizados en la construccin de corrales para
animales domsticos.
Foto 24. Amaoque o ancaoco ( 0moron,|um suo|erraneum ) planta subterrnea parsita de raices de to las que es
consumida por pobladores rurales.
29
En el valle central de Tarija, Norheim (1996), identifica el uso de tolas (8accnar|s s.) en sahumerios; donde,
el humo por la quema de ramas tiernas impregna el ambiente de un agradable aroma. En la misma zona, a la
chillca (8accnar|s |anceo|a|a) se le atribuyen diversos usos, desde complemento en la construccin de techos
y cercos, en la fabricacin de tintes vegetales, perfumes naturales y en medicina humana (las hojas en
cataplasma para heridas); de la trementina (8accnar|s s.), se usa su resina, como cataplasma para
hinchazones y heridas en los pies. Las ramitas de las tolas se utilizan tambin para la tos y el catarro.
Bluffstone et al. (2001), afirman que la tola es la segunda especie ms importante y utilizada.
2.4 La to|a en |a conservac|on de| med|o amb|ente
2.4.1 Protecc|on y mejoram|ento de| sue|o
La introduccin de animales como vacunos, caballos, ovinos, caprinos y cerdos y la gama de cultivos como
cereales, leguminosas y hortalizas han sido los causales primarios de la destruccin de extensas reas de
estos ecosistemas. Este proceso de cambio del ecosistema se aceler con la aparicin de la explotacin
minera y la introduccin de las locomotoras y embarcaciones a vapor que exigan gran demandade lea no
habiendo otras alternativas en la zona Andina ms que de tola (Paras|ren|a |e|don,||a), keua (Po|,|e|s
|araacana) y kishuara (8ud|ea cor|acea), dejando reas al descubierto lo que permiti en algunos puntos la
formacin de los arenales (Posnaski, 1982).
Cuando los arbustos de tola se asocian con piedras y forman terrazas, se usan como proteccin de cultivos
contra heladas y vientos. Cuando se asocian pasturas introducidas con tolares, se consigue proteger al
forraje; en esta prctica, se cultivan especies forrajeras dentro del macollaje de las tolas, logrando la
proteccin contra las inclemencias del clima e inclusive contra el ganado. Asimismo, un tolar puede ser til
para mantener el forraje en reserva para la poca seca. A tiempo de preparar el terreno para los cultivos, se
dejan los arbustos en el permetro del terreno, formando cortinas que permiten neutralizar parcialmente el
efecto de los vientos fros.
Las hojas de la suputola (Paras|ren|a |e|don,||a), tambin aportan en la recuperacin lenta del suelo
(Mallea, 1996). La hojarasca de esta especie se acumula hasta 6 ms centmetros sobre el suelo en una
superficie similar a la de la copa del arbusto. Su descomposicin, lenta por las condiciones climticas, permite
su incorporacin al suelo. Cuando la materia orgnica de las hojas de tola se incorpora al suelo, sirve para
mejorar su fertilidad y su capacidad de infiltracin y retencin de agua.
2.4.2 |nf|uenc|a de |a to|a en |as praderas
La tola y el grupo de gneros y especies constituyen lo ms importante de los tolares y de las praderas
nativas. Sin embargo, la mayor aptitud de la tola es la de constituir el sostn y abrigo de todas las especies
que actan a su alrededor. La tola acta como cortina contravientos, entre sus i nterespacios entre planta y
planta se provee de humedad, fertilizacin, proteccin contra el pastoreo excesivo, se crea tambin un
ambiente asptico: bactericida y antimictico (Coca, 1996).
La tola constituye el principal componente de la pradera asociada, designada como tolar. No slo es
importante, por la predominancia cuantitativa como especie vegetal, sino por su funcin integradora de los
otros elementos de la pradera. La tola es la estructura del ambiente interno porque conforma un ambiente
30
hmedo, con napa fretica alta, con su suelo frtil que permite la fcil de germinacin de semillas (Ramos,
1999) y la facilidad de enraizamiento (Guzmn, 1998). En ambientes artificiales de viveros, alcanza de 33.0 a
91.7% de plantas nuevas. Es decir, es una planta que bajo buenas condiciones de humedad y suelo, se
adapta y acomoda fcilmente al tolar. En condiciones naturales, la tola se inserta en su ambiente natural, en
un perodo promedio de 15 aos.
Esta planta se acomoda con baja densidad en el tolar. Montecinos (1995), en su estudio, determin que la
tola se acomoda en el 19.9% de la superficie. En unidades de plantas, significa 0.3 a 0.7 plantas por metro
cuadrado. Empero, entre las plantas existe un espacio de 71.6% en el que alberga otras especies,
principalmente forrajeras. Adems, crea montculos en un 28.4% de la superficie que provee de materia
orgnica (Montecinos, 1995 y Quelca, 1998). Por su parte, Valencia (1995), ha determinado en dos praderas
experimentales 55.7 a 59.9 % de tola en la superficieestudiada. Otros autores, consideran que en los tolares
existe un promedio de 80% de tolas. La tola, adems, por su altura y volumen areo es un vigoroso
rompevientos (Mallea, 1996). Se podra concluir que el tolar crea un microclima muy beneficioso para todos
los componentes. Es una planta vigorosa muy ramificada y con altura de ms de 60-80cm. Que crea una
buena cobertura, como ya se ha mencionado anteriormente. La tola en el ambiente que crea, crece de 1.20
hasta 1.80 m (Ramos, 1999). En dos aos, crece hasta 60 cm (Montecinos, 1995). El uso domstico es
tambin una forma de conservacin porque acrecienta la cobertura del suelo e induce la regeneracin natural
de la tola (Mallea, 1996).
Los microambientes dentro del tolar facilitan la introduccin de pl antas forrajeras. Valencia (1995),
recomienda el incremento y rehabilitacin de tolares con pasturas anuales y plurianuales. Se sugiere la
necesidad de introducir pastos en el medio del tolar (Mallea, 1996 y Valencia,1995). En reas con tolares, y
en medio de ellos es comn encontrar cultivos de papa y alfalfa. Se debe suponer que no es solo una
asociacin fsica sino que existen interrelaciones de sinergismo biolgico y simbiosis. Por otro lado, c uando
los tolares forman cortinas alrededor de los cultivos,permiten la proteccin del suelo contra la erosin hdrica
y elica.
En el Altiplano, de acuerdo a Diederichs (1986), citado por Huanca (1993), en muchos sectores se encuentran
mantos casi puros de tolares que llegan de 50 a 150 cm de altura cubriendo extensas reas de la regin; una
posibilidad muy prometedora para aprovechar esta vegetacin natural contra la erosin sera dejar franjas de
tolas sin roturar que corran en sentido perpendicular a la direccin predominante del viento.
2.5 Tecno|og|as de uso y manejo de to|as y to|ares
Esta tecnologa es fruto de la experiencia y el empirismo. El corte es racional y cuidadoso. Existe una norma
bsica y es el esmerado corte que no dae el cuello de la planta. Se aplica normalmente el fuego como un
modo de estimular a la tola y a los pastos de la circunvecindad. Estos pastos, normalmente nativos, pueden
ser tambin mejorados, recomendndose pastos bianuales plurianuales. La alfalfa es una especie de
excelente calidad que se adapta fcilmente a suelos y ambi entes de las mismas condiciones en las que se
adapta la tola. Pero, adems, tambin puede habilitarse el cultivo de la tola con el cultivo asociado de la
papa (3o|anum and|genum) y las variedades amargas. La tola sirve para los pastos, como ya se ha
mencionado, como proteccin de cortina contra vientos, contra heladas y aumento de la masa forrajera
(cantidad pero no calidad) (Mallea, 1996).
31
La posibilidad de combinar cultivos, considerando la tola, est basada en el hbito creado por esta especie en
el tolar. La cobertura vegetal de la tola en un tolar es de 19.9%, en el caso de la experiencia de Montecinos
(1995). Este investigador encontr adems, que entre las tolas hay espacios en 71.6% de la superficie y los
montculos el 28.4%. En los espacios y superficies se acomodan los cultivos que pueden estar asociados
(otros pastos, cultivos como alfalfa y papa). Aqu reciben los reservorios de nutrientes y fertilizantes naturales
de los montculos.
En estas mismas condiciones se produce el amanoque, un tubrculo hospedante (0moron,|um
suo|erraneumj que crece prximo a la tola y es un alimento humano, medicina y refrigerio (Beck, 2001).
Existe la creencia generalizada de que la tola es de crecimiento muy lento. Sin embargo, el crecimiento a los
2 aos alcanza a 60 cm y llega a 2 m, normalmente. Esta planta, tiene la facilidad para incorporarse a los
suelos y aumentar la densidad de la poblacin de tolas. Las plantas nuevas tienen capacidad de incorporarse
al suelo; en 15 aos forman un vigoroso tolar. Esta capacidad tambin se ha probado por las experiencias de
vivero y las ventajas de adaptarse a suelos neutros (pH 7.0 a 7.2), en suelos agrcolas, negros con estircol y
arena. Ramos (1999), ha probado cinco estratos con buen resultado y alcanzado la germinacin de 45 a 180
das. Guzmn (1998), despus de su ensayo concluye que el enraizamiento es fcil y tiene un rango de xito
de 33.3 a 91.7%. Quispe (1982), seala que el problema ms negativo en la sostenibilidad del tolar, es la
accin excesiva y profundadel arado agrcola.
Con relacin a la relacin suelo-germinacin, se informa que la naturaleza del substrato en la germinacin de
semillas de la tola (aras|ren|a |e|don,||aj no es determinante. Ya sean substratos de suelos negros,
suelos francos o suelos arenosos igualmente favorecen al proceso germinativo o de propagacin por
semillas. Asimismo, al cabo de 180 das no se encontr diferencias significativas en la altura o vigor de
crecimiento debido al factor substrato. En promedio, al cabo de 180 das la altura de la parte area de
Paras|ren|a |e|don,||a alcanz a 154 mm (Ramos, 1999). Por otra parte, Vidaurre (1993), midi la tasa de
crecimiento de 8accnar|s |ncarum en funcin del dimetro basal del leo, encontr que a 10 cm sobre la
superficie del suelo en 8 aos alcanz en promedio un dimetro de 1.65 cm.
2.5.1 Hu|t|p||cac|on, regenerac|on y repob|am|ento de to|as
La extraccin comercial de la tola, sin considerar la estructura y produccin sostenible del tolar, cuyo objetivo
es obtener beneficio econmico sin el cuidado ecolgico, produce un grave dao en el tolar. La recuperacin
de tolares saqueados es de recuperacin difcil y prolongada. Un dao similar a ste, es causado por el
tractor agrcola (Quispe, 1982; citado por Ramos, 1999).
La tola en condiciones naturales incrementa el dimetro basal de la planta por peso de las ramas que llegan a
tocar el suelo produciendo un acodo del que en temporada de lluvias logran enraizar las que con el tiempo
pueden lograr formar una planta independiente a la madre. Por otra parte, la capacidad de
32
repoblamiento natural por dispersin de semillas es muy alto debido al elevado potencial de produccin de
semilla botnica de la mayora de los tolares. Esto facilita tambin la disponibilidad de abundantesemilla para
utilizar mtodos forestales comunes en repoblamiento de tolares. Finalmente, la capacidad de prendimiento
de partes de plantas madre que dispongan de raz es suficiente para conseguir una segura implantacin de
tolas con material vegetativo. Las Fotos 25 a| 30, ilustran el proceso de regeneracin de especies de tolas
por semilla, almcigo y repique de plntulas.
Por otro lado, segn Barrera (1994), los movimientos suaves de tierra, cuando se produce la extraccin de la
tola (Paras|ren|a y otras especies) para la produccin de lea, dinamizan la actividad fisiolgica de las
plantas, resultando en una mayor productividad equivalente a un rastreo agrcola. Las tolas languidecen por
perdida de vigor y disminuye ostensiblemente la produccin. Sin embargo, hay que distinguir que esta
extraccin suave sin daar el cuello de la planta, produce bienestar al desarrollo del tolar. Tambin, se ha
observado que cuando se quema un tolar peridicamente y coincidente con el periodo de lluvias, el fuego
estimula un rebrote vigoroso de nuevas plantas u ocasiona la renovacin de las plantas del tolar. Cuando se
hace remosin de suelo en un tolar, tambin se favorece la germinacin y el establecimiento de nuevas
plantas, evitando la dispersin por el viento. Las Fotos 31 a| 3, muestran el proceso de recuperacin de
tolares degradados a traves de mtodos de siembra y transplante de semillas y plntulas de tolas.
El uso de fitoreguladores de crecimiento logran acelerar la reproduccin vegetativa (Guzmn, 1998). En tola
surten un buen efecto en el enraizamiento con el uso de las auxinas como el Acido Indol Actico (IAI), Acido
Indolbutrico (IBA) y Acido Naftalenacetico (ANA). Se prob que la concentracin con un 91.3% de
prendimiento surti con la aplicacin de una concentracin de 500 ppm, en el trabajo tambin se compar la
variable de dimetro las que no reportaron diferencias en el prendimiento.
2. Fauna en |os to|ares
Un objetivo fundamental de la Gerencia de Biodiversidad dependiente de la Autoridad Binacional de Lago
Titicaca (ALT), en el mediano y largo plazo es la conservacin y uso sostenido de la biodiversidad existente
en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia. La conservacin implica el mantenimiento de los procesos
ecolgicos, evolutivos y los sistemas vitales esenciales para preservacin de la diversidad gentica de flora y
fauna, y permitir el aprovechamiento sostenido de los mismos sin destruir.
La fauna silvestre existente en el sistema TDPS-Bolivia, es uno de recursos naturales renovables que
requiere ser conservado. De esta fauna, los mamferos, aves, algunos reptiles, anfibios que usan como
hbitat o medio de sustento a los tolares, son de importancia para la cadena alimenticia de otro tipo de fauna
y el equilibrio ecolgico de los ecosistemas Alti plnicos y Altoandinos. Alguna fauna de estas presenta
endemismos y otras constituyen un potencial econmico y turstico.
33
Foto 25. Tamizado de tierra y estircol para almacigar
semillas de especies de tolas en cajas de
madera.
Foto 27. Almcigos de especies de tolas y plntulas
repicadas en bolsas de polietileno.
Foto 29. Por su fragilidad las plntulas de tolas
demandan un repicado cuidadoso y arduo.
Foto 26. Preparacin de 3 partes de tierra y una (1)
parte de estircol para almcigo de
especies de tolas.
Foto 28. Proceso cuidadoso del repique de plntulas
de especies de tolas en bolsas de polietileno.
Foto 30. Plntulas repicadas y desarrolladas listas
para su transplante definitivo en campo.
34
Foto 31. Mtodos de ensayos de mul tiplicacin,
regeneracin y repoblamiento de especies de
tolas en campos antiguos de tolares.
Foto 33. Transplante de plntulas de akatola
(8accnar|s |ncarum) por el mtodo de 3
bolillo.
Foto 35. Generacin natural de plantas de tolas
jvenes para particionar en esquejes y utilizar en
transplante directo.
Foto 32. Transplante de plntulas de suputola
(Paras|ren|a |e|don,||a ) por el mtodo
de 3 bolillo.
Foto 34. Siembra directa por semilla de la
suputola (Parastrephia lepidophylla) en u n tolar
antiguo.
Foto 36. Tola joven lista para particionar en varios
esquejes y efectuar el transplante directo.
35
La distribucin de esta fauna en la provincia Altoandina no presenta un lmite zoogeogrfico definido, aunque
las vicuas y la avifauna estn localizados slo en determinados hbitats. Las primeras estaban marginadas
y localizadas al Altoandino rido semirido y subhmedo donde la actividad principal es el pastoralismo y casi
no existen cultivos agrcolas que puedan ser disturbadas por estos mamferos, en cambio, las segundas de
preferencia tambin se distribuyen y localizan en el Altoandino, actualmente, debido a los programas de
conservacin y por tanto reduccin de la caza furtiva, las poblaciones de vicuas incrementaron y se
distribuyen en el Altoandino y Altiplano. Una poblacin importante de vicuas se concentra en ecosistemas de
tolares ya que stos ofrecen medios de sustento y proteccin.
Basada en informacin secundaria, en los siguientes acpites se describe brevemente a la fauna existente en
el sistema TDPS en trminos de mamferos, avifauna y reptiles.
2..1 Ham|feros
El Informe Tcnico del SERNAP (2000), da cuenta que en el Parque Nacional Sajama (PNS) que se han
registrado 108 especies de fauna. Entre las ms importantes destacan la vicua (\|cugna v|cugnaj, el
quirquincho (0nae|onrac|us na||on|j, el gato andino o titi (Fe||s acoo||aj, el puma (Fe||s conco|orj, el suri
(P|erocnem|a enna|aj, el cndor (\u||ur gr,nusj, la choca (Fu||ca g|gan|eaj y aves pequeas como
/s|nenes arequ|ae, 0reomanes lraser|, Po||oxo|m|s rul|enn|s, Pnr,g||us cr,|nrono|us. Por su parte, Tarifa
(1997) para el PNS, hace una referencia detallada sobre el inventario, descripcin y clasificacin de especies
de fauna importantes que corresponden a mamferos, peces, anfibios y reptiles, y avifauna.. De este estudio
se tiene un registro de 46 especies de mamferos en las que se incluye 2 marsupiales, 1 paucituberculata, 9
murcilagos, 3 carnvoros, 5 ungulados, 25 roedores y 1 lagomorfo. Del total, los roedores alcanzan al 54%
de la fauna de mamferos. En el 6uadro 15, se presenta la existencia de mamferos en el sistema TDPS y el
Parque Nacional Sajama (PNS).
Cuadro 15. Mamferos existentes en el sistema TDPS-Bolivia y el Parque Nacional Sajama (PNS).
Fam|||a Espec|e Nombre comn hb|tat
Canidae Pseuda|oex cu|aeus and|nus Zorro, camake, lari 3500-4500 msnm, arbustales y matorrales
Mustelidae Sa||c||s cua Hurn 3600-4500 msnm, arbustales, pajonales
Cricetidae /u||scom,s suo||m|s Hiska achaco 3500-4300 msnm, arbustales y pajonales
Ctenomiidae 0|enom,s o|nus Tojos, conejo de cerros 3600-4500 msnm, arbustales, pajonales
Caviidae Sa|ea mus|e|o|des Pampa wank'us 3600-4500 msnm, pajonales y arbustales
Felidae Fe||s conco|or Puma, gatos monts, titi > 4000 msnm, serranas, arbustales
0onea|us cn|nga rex Zorrino andino, aat'uya 3500-4300 msnm, habitat variado
Camelidae \|cugna v|cugna Huari, vicua 3600-4700 msnm, habitat variado
Didelphidae 0r,c|o|agus s. Liebre, conejo 3000-4300 msnm, habitat variado
Chinchillidae Lag|d|um v|scac|a Viscacha 3800-4500 msnm, reas rocosas c/arbustos
El tojo habita en varios ambientes entre ellos los tolares. Su alimentacin y la costumbre de la excavacin, se
llevan a cabo durante el da, casi siempre a un metro de distancia de una madriguera abierta. Vive en
36
reas abiertas, de suelos arenosos con grava bien drenados, en general, sobre en pendientes, pero
ocasionalmente tambin en las pampas, donde la vegetacin consta de 3||a |cnu, Fes|uca or|non,||a,
Paras|ren|a |e|don,||a y 8accnar|s |ncarum; las dos primeras especies le sirven de alimento y tambin
constituyen material para el nido, mientras, las dos ltimas constituyen refugio (Mercado y Mirales, 1991).
La vizcacha (Log|d|um v|scacc|aj que pertecece a la 0rden Poden||a es un mamfero de amplia distribucin
que comparte los tolares como hbitat natural de sustento, especialmente en las serranas con tolares de
Fao|ana densa, 8accnar|s oo||v|ens|s y 8accnar|s |ncarum. En la 0rden 0arnivora estn dos mamferos, la
Pseuda|oex cu|aeus (zorro), una especie ampliamente distribuida e indeseable por su hbito de cazar
animales domsticos, y la Sa||c||s cua (juruna o hurn) una especie carnvora de amplia distribucin y muy
asociada a los tolares de Paras|ren|a |e|don,||a, Fao|ana densa, 8accnar|s |ncarum y 8accnar|s
oo||v|ens|s. Todos estos mamferos de una u otra manera de forma transitoria o permanente acceden a los
tolares (6uadro 1). Las vicuas que tambin son fauna silvestre y mamferos, por su importancia y utilidad
econmica, con especial nfasis se tratar en otro acpite.
Cuadro 16. Nmero de ejemplares y especies de mamferos ms comunes por tipo de habitat en muestreos
efectuados en el Parque Nacional Sajama.
T|po de hab|tat
Thylemis
pellidor
Legidium
viscecie
Phyllotis
xenthopygus
Akodon
elbiventer
Akodon
sp.
Celomys
lepidus
Ctenomys
opinus
Tota|
Bosque ralo de Po|,|e|s |araacana 4 2 25 2 33
Llanuras de gramneas y arbustos 5 1
Matorral de Paras|ren|a |e|don,||a 6 4 10
Llanuras dominadas por Fes|uca s. 2 1 1 1 5
Llanuras de Fes|uca s. salinizadas 2 7 9
Bofedal msico o seco 2 5 7
Bofedal hdrico o hmedo 4 4
Fuente: Yensen y Tarifa, 1 993.
Los cuyes del gnero Sa|ea son mamferos caractersticos de las zonas abiertas, habitan en los cerros hasta
4500 msnm. Sa|ea mus|e|o|des en un roedor del tamao de una rata con pelaje suave que habita en
madrigueras cavadas por el mismo, frecuenta pastizales, malezas, reas arbustivas de tolares (Mercado y
Mirales, 1991).
De lo anterior se puede concluir, que existe amplio intercambio de especies de fauna entre los pisos
ecolgicos, pero puede establecerse dos grandes grupos ms o menos definidos: unconjunto aviar de
montaa y otro de puna por debajo de 4000 msnm. Esta divisin sutil y poco evidente parece relacionarse con
el lmite natural de cambio de vegetacin Altoandina a Altiplnica con arbustos y matorrales.
2..2. v|cuas (Vicugne vicugne}
La vicua es un camlido silvestre, pseudorumiante, mamfero que pertenece a la 0rden /r||odac|,|a. Es una
especie smbolo y patrimonio exclusivo de los pases que lo poseen, en este caso de Per, Bolivia, Chile y
Argentina. Su importancia radica en las utilidades econmicas que genera su fibra fina que en los mercados
internacionales posee gran demanda.
37
Por otro lado, las vicuas no solo poseen valor econmico sino tambin ecolgico debido a que son animales
rsticos muy adaptados a las difciles condiciones ecolgicas y climticas del Altiplano y Altoandino. Se
distribuyen a lo largo y ancho del rea Andina entre los paralelos 14
o
40 y 22
o
50 Latitud Sud y entre los 3600
y 4800 m de altitud (Villalba, 1991).
Las vicuas especialmente en el Altiplano y Altoandino Semirido y Arido del sistema TDPS-Bolivia, son
usuarios casi permanentes de las praderas del tipo tolar, en muchas zonas de las provincias Ingavi, Pacajes y
Jos Manuel Pando de La Paz, Sajama, Litoral y Atahuallpa de Oruro, comparten los tolarescon las especies
domsticas (Fotos 37 y 38). El Censo Nacional efectuado el ao 1996 por la Direccin Nacional de
Conservacin de la Biodiversidad, registr una poblacin total de 33884 vicuas. De este total, a Ulla Ulla
corresponden 6536 animales, mientras, a Sajama solamente 932 animales.
De acuerdo a Mamani (2000), en Ulla Ulla la dinmica poblacional de vicuas ha seguido un proceso de
crecimiento paulatino, donde de 97 cabezas en 1965 hasta 1999 se ha incrementado hasta 7522 cabezas,
sta ltima cifra en relacin al ltimo censo oficial de 1966, significa un incremento de 13.1% en 3 aos. Por
su parte, en el Parque Nacional Sajama (PNS), tomando como base el censo de 1996 que reporta 932
cabezas, se ha incrementado entre 1500 y 1800 cabezas, cifra superior en alrededor de 77% (MAPZA, 2001).
La distribucin de la poblacin de vicuas por provincias y departamentos para el sistema TDPS, se detalla
en el 6uadro 17, mientras, en la F|gura 1, se ilustra la dinmica poblacional de Ulla Ulla.
Cuadro 17. Poblacin de vicuas por departamentos y provincias, sistema TDPS-Bolivia.
0epartamentos|Prov|nc|as Hachos hembras 6r|as N.0. Tota|
LA PAZ:
Franz Tamayo
Bautista Saavedra
Ingavi
Pacajes
Jos Manuel Pando
Aroma
Loayza
Villaroel
2143
613
2260
1585
92
140
32
24
1898
707
1946
1524
67
117
17
10
835
340
754
600
33
51
10
5
0
0
3
54
0
8
0
0
4876
1660
4963
3763
192
316
59
39
8ubtota| 889 28 228 5 1588
0RUR0:
Sajama
Litoral
Atahuallpa
Tomas Barrn
Cercado
Saucari
Sur Carangas
Ladislao Cabrera
374
108
7
191
140
406
178
67
325
81
22
168
102
364
204
80
105
32
8
71
39
137
101
42
128
0
0
0
6
52
7
15
932
221
37
430
287
959
490
204
8ubtota| 1471 1346 535 208 3560
T0TAL 8357 732 313 273 19428
N.D. = No diferenciados en sexo y edad.
Fuente: Elaboracin propia en base a informacin de DNCB (1997).
38
Foto 37. Suputolar (Parastrephia lepidophvlla) de
llanura, habitat y fuente de sustento
permanente de vicuas (Vicugna vicugna).
Foto 39. Suputolar (Parastrephia lepidophvlla)
habitat natural y frecuente del Suri
(Pterocnemia pennata).
Foto 38. akatolar-suputolar-ichual de laderas y
serranas bajas, tambin es habitat y fuente
de sustento de vicuas.
Foto 40. Parastrephia lepidophvlla (suputola) habitat
para nidificacin de avifauna menor.
39
Por los resultados de la dinmica poblacional de vicuas, en el sistema TDPS, el incremento de la poblacin
de vicuas es real y significativo, ello debe ser reflexionado no slo en trminos de una sobrecarga mayor a la
que actualmente estn siendo sometidos tanto los tolares como otros tipos de praderas, sino tambin se
constituyen especies competidoras de alto grado por la fuente de forraje frente a los camlidos y ovinos.
97 124
246
400
546
713
820
1139
1516
1885
2936
5766
6536
6593
6442
7522
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
1965 1969 1972 1974 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1985 1995 1996 1997 1998 1999
A o s
P
o
b
l
a
c
i
n

v
i
c
u
a
s
Figura 1. Dinmica poblacional de vicuas en la Reserva Nacional de Fauna Ulla Ulla (Mamani, 2000).
Entonces, a corto y mediano plazo deben considerarse la dinmica poblacional no solo de vicuas sino
tambin de alpacas, adems, de implementar paralelamente programas integrales de uso y manejo sostenido
de los recursos forrajeros con especial nfasis los tolares.
Basado en las experiencias del Per, en la Reserva Nacional de Fauna de Ulla Ulla el Servicio Nacional de
Areas Protegidas (SERNAP) dependiente del Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planifcacin en 1999 en el
marco de una gestin interinstitucional y comunitaria, inici la cosecha y acopio de fibra de varios rebaos de
vicuas. La siguiente fase de esta experiencia, es el descerdado y seleccin de la fibra, la misma sera
procesada en hilanderas con la posibilidad de confeccionar prendas de vestir y poder exportarlas a los
mercados internacionales y las utilidades distribuidas entre las partes involucradas.
40
2..3 Av|fauna
En avifauna, el 6uadro 18, resume la existencia de 45 especies, de las cuales 37 especies corresponden al
inventario del Parque Nacional Sajama (Quintana, 1996), las restantes especies ms las del PNS tambin
existen en otros ecosistemas del sistema TDPS. Este nmero de 45 especies que estn clasificadas en 19
familias, puede incrementarse o disminuir en funcin de la poca del censo y su actualizacin. Actualmente,
varias de estas especies se hallan en estado de poco abundante a escasa, debido a las cazas fortuitas,
alteracin de sus hbitats o al incremento de depredador es.
SERNAP (2000), seala que el suri (P|erocnem|a enna|aj es una de las especies endmicas, en tanto, en el
Parque Nacional Sajama (PNS) y las zonas de amortiguacin se extreman con todos los esfuerzos para su
proteccin y el repoblacmiento. Por su part e, Hanagarth y Weick (1988), sealan que el suri es un ave
vegetariano que como habitat comn tiene a los pajonales y pajonales-tolares.
Su distribucin abarca a las zonas Semiridas del Altoandino y Altiplano del Sur de Bolivia y Per, Norte de
Chile y Noroeste de Argentina. El suri es ms pequeo que el pio y llega a una altura de 150 cm cuando est
de pie y puede pesar 24 kilos. Las patas son ms cortas y ms macizas. Ambos sexos son similares. La
cabeza, el cuello y la espalda son de color gris-parduzco hasta pardo-amarillento. Las plumas de la espalda y
de las alas tienen muchas veces puntas blancas; el abdomen es blancuzco. El iris del ojo y el pico son pardos,
y las patas amarillentas. La parte superior del tarso est cubierta de plumas tipo pelo.
Ecolgicamente, el suri vive en Bolivia en alturas encima de los 3400 msnm, distribuido principalmente en los
arenales de la puna seca, donde se los observa muchas veces junto a las vicuas. Su alimentacin es casi
exclusivamente vegetariana. Su comportami ento social es similar al del pio. Tambin, en esta especie el
macho construye el nido, incuba, gua y defiende a los pulluelos. El nido est formado por restos vegetales y
es ms profundo en el centro. Las puestas de huevos pueden alcanzar un nmero de hasta 50, estos huevos
son ms pequeos que del pio. Su carne es comestible, pero se lo caza ms por sus plumas, con las cuales
se fabrican plumeros de uso domstico. Las plumas se usan tambin en prcticas de magia tradicional y
creencia popular, esto hace suponer que es una especie amenazada ms que el pio. Actualmente, el suri
est distribuido principalmente en las reas menos antropizadas, por lo cual se puede pensar que en pocas
anteriores habitaba tambin en otras regiones del Altiplano de Bolivia. LasFotos 39 y 40, muestran a los
tolares como habitat natural y permanente de la suri, y otra avifauna menor
De acuerdo a Ribera (1991), otra ave en estado de endemismo es la perdz que pertenece a la familia
7|nam|dae. Esta familia est formada por slo tres especies que se distribuyen en el Altoandino y el Altiplano.
Son aves de tamao mediano a grande con aspecto de un pollo de gallina o de perdz. Estas son las tpicas
perdices que parecen a las familias 7e|raon|dae y Pnas|an|dae de Norteamrica y Eurasia, se asemejan
mucho a la familia 7|nam|dae, por esta razn son llamadas perdices y localmente se las conocen como
pisshaaka, su actividad voladora es pobre y restringida. Debido a la casera eventual deportiva o domstica
y destruccin del habitat, principalmente el pajonal y arbustales densos, su presencia es rara y solamente es
posible encontrarlas en reas alejadas o poco accesibles.
41
Cuadro 18. Relacin de avifauna existente en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia.
No. Fam|||a Espec|e Nombre comn hb|tat
1 Accipitridae 8u|eo oec||ocnrous Aguila cordillerana 3800-4500 msnm, arbustales y reas rocosas
2 Accipitridae 8u|eo o|,osoma Aguila pardusca 3600-4300 msnm, arbustales y reas rocosas
3 Cathartidae 0orag,s a|ra|us Galinazo, hacn maria 3700-4500 msnm, habitat variado
4 Charadriidae Pnegorn|s m||cne|||| Chorlito (gaviotin) 3600-4300 msnm, pajonales y arbustales
5 Charadriidae \ane||us res|endens Lekeleke (chorlito) 3500-4400 msnm, habitat variado
6 Columbidae Le|o|||a verreaux| Paloma kurucuta 3600-4100 msnm, pajonales y arbustales
7 Columbidae Ve|r|oe||a a,mara Kullcuta o jurucuta 3600-4100 msnm, pajonales y arbustales
8 Columbidae Zena|da aur|cu|a|a Kurucuta 3600-4000 msnm, pajonales y arbustales
9 Emberizinae Pnr,g||us un|co|or -------- 3600-4200 msnm, habitat variado
10 Emberizinae 3|ca||s uro,g|a||s Kelluncho 3700-4200 msnm, habitat variado
11 Emberizinae Zono|r|cn|a caens|s Pichitanka, gorrin andino 3500-4500 msnm, habitat variado
12 Falconidae Fa|co lemora||s Mamani, guila 3600-4300 msnm, pajonales y arbustales
13 Falconidae Fa|co eregr|nus Halcn grande 3600-4300 msnm, arbustales y reas rocosas
14 Falconidae Fa|co sarvver|us Qilliqilli, guila cemilaco 3600-4500 msnm, habitat variado
15 Falconidae Pna|coooenus mega|o|erus Aguilla, halcn mara 3700-4500 msnm, habitat variado
16 Furnariidae /s|nenes doro|gn,| 3600-4100 msnm, matorrral degradado
17 Furnariidae /s|nenes num|||s 3600-4500 msnm, habitat variado
18 Furnariidae 0|nc|odes luscus Kachiranca, pierke 3600-4200 msnm, habitat variado
19 Furnariidae Seos||a rul|enn|s -------- 3500-4000 msnm, pajonales y arbustales
20Furnariidae Seos|||a unens|s Tiqui-tiqui (ave pequea) 3700-4500 msnm, habitat variado
21Furnariidae Le|as|nenura and|co|a 3500-4100 mnm, matorral y reas rocosas
22Furnariidae 3a|enes modes|a Canastero 3600-4200 msnm, habitat variado
23Furnariidae 0ucer|n|a andaeco|a 3800-4500 msnm, arbustales y reas rocosas
24Hirundinidae n|rundo and|co|a Golondrina > 4400 msnm, pastizales, reas agricolas
25Hirundinidae ho||ocne||don c,ano|euca Siluri, golondrina 3800-4500 msnm, habitat variado
26Picidae 0o|a|es ruico|a Yakayaka 3600-4500 msnm, habitat variado
27Podicipedidae Pod|ces occ|||a||s --------- 3700-4300 msnm, habitat variado
28Rheidae P|erocnem|a enna|a Suri 3800-4500 msnm, pajonales y arbustales
29Scolopacidae 0a||dr|s oa|rd|| Tiutira - chullcho 3800-4500 msnm, pastizal xeromorfo y arbustal
30Scolopacidae 7r|nga l|av|es Kaite 3800-4500 msnm, pastizal xeromorfo y arbustal
31Strigidae /|nene cun|cu|ar|a Pejpere o lechuza 3700-4100 msnm, habitat variado
32Strigidae 8uoo v|rg|n|anus Buho gigante 3000-4000 msnm, habitat variado
33Strigidae 3eo|,|o cunucu|ar|a Lechuza mediana 3000-4000 msnm, habitat variado
34Thinocoridae 7n|nocorus oro|gn,|anus Puku-puku 3600-4500 msnm, pajonales y arbustales
35Thresquiornithidae P|egad|s r|dgua,| Ibis de la puna 3700-4200 msnm, habitat variado
36Tinamidae ho|noroc|a orna|a Pisaka 3700-4600 msnm, pajonales y matorrales
37Tinamidae 7|namo||s en||and|| Kiula 3800-4500 msnm, pajonales y arbustales
38Trochilidae 0o||or| coruscans Picaflor comn 3500-3900 msnm, habitat variado
39Trochilidae 0reo|rocn|us es|e|a Picaflor 3800-4500 msnm, habitat variado
40 Trochilidae Pa|agona g|gas Colibr, picaflor grande 3500-4100 msnm, habitat variado
41 Trochilidae 3ano sarganura Colibr 3000-4200 msnm, habitat variado
42 Tyrannidae /na|re|es a||nus Migratorias 3600-4000, matorrales y reas rocosas
43 Tyrannidae Lesson|a oreas Cocinerito, kelluchaleco 3700-4100 msnm, habitat variado
44 Tyrannidae Vusc|sax|co|a un|nens|s Tayankallo 3700-4100 msnm, habitat variado
45 Tytonidae 7,|o a|oa Lechuza grande (buho) 3700-4200 msnm, habitat variado
Fuente: Elaboracin propia en base a informacin secundaria.
42
La especie 7|namo||s en||and|| es la perdz Altoandina ms grande, es inconfundible con sus dos parientes
menores. Alcanza el tamao de una gallina grande y se caracteriza por su coloracin gris-pardusca. Los
huevos son amarillo-verdusco brillantes, similares o de menor tamao al huevo de una gallina, su nidificacin
se realiza en pajonales densos y arbustales con pajonales de llanuras, quebradas y laderas de serranas. Es
la especie ms rara de los 7|nam|dos Altoandinos y se cree que se distribuye entre los 4000 y 4600 msnm
(Ribera, 1991).
Otra especie de perdz es la ho|noroc|a orna|a, es la pequea perdiz Altoandina, se caracteriza por una
coloracin pardo oscura o canela en el dorso y alas con finas estrias y profusin de manchitas negras, el
pecho es gris, mientras, el vientre es crema claro con estras pardas poco notorias (Ribera, 1991). Ocupa
principalmente el piso Altoandino, siendo rara en niveles superiores o inferiores, aunque desciende
usualmente hacia los 3700 msnm. Nidifica entre el denso pajonal cespitoso relictual y es una especie rara,
cuyas poblaciones parecen ser muy pequeas actualmente.
Finalmente, se tiene a la perdz ho|noroc|a en||and||, es una perdz menor que alcanza el tamao de un
pollo pequeo y se caracteriza por una coloracin ms disruptiva que en las especies anteriores (Ribera,
1991). La parte dorsal es de color pardo con finas estras y motas negras y canelas, adems de notorias
estras largas amarillo-crema. El pecho es grisceo con profusinde manchitas crema-blancuzcas, el vientre
es amarillo-crema. Ocupa sobre todo el piso Altiplnico, siendo ocasional en alturas superiores. Es la especie
de 7|nam|dos ms abundante en la zona, ocupando inclusive habitats moderamente degradados por ejemplo
pajonales de pastoreo o disturbados. Sus huevos son de color aceituna, el nmero de puesta es entre 2 y 4,
los mismos los nidifica en pajonales o pajonales arbustales de llanura, serranas poco pronunciadas y laderas
de serranas.
2..4 Rept||es
Los reptiles son dos especies. La L|o|aemus s|gn|ler (lagarto), una especie de alta distribucin en reas de
tolares. Y la 7acn|men|s eruv|ana (vbora), nica especie de la orden 0n|d|a que habita en la zona Andina. A
estos reptiles con relativa frecuencia es posible encontrarlas en medio de los tolares.
Las lagartijas del gnero L|o|aemus son reptiles tpicos de la zona Andina de Bolivia entre los 4000 y 4800
msnm. La distribucin alcanza al Per Central en los Andes. Una de las caractersticas de las especiesde
este gnero, es la capacidad de ocupar ambiente extremos en lo que se refiere a temperaturas mnimas, es
decir, poseen una habilidad termoreguladora, va comportamiento, de tal manera que el animal podra
mantener diferencias superiores a los 30C entre la temperatura del ambiente y la temperatura interna de su
cuerpo. Por estas caractersticas junto a la reproduccin vivpara, las lagartijas de este gnero han sido
capaces de ocupar y vivir en ambientes Altoandinos de una manera tan exitosa. Los habitats propicios de
estas lagartijas son los pajonales de 3||a |cnu, Fes|uca or|non,||a asociados a las especies de tolas, donde
busca refugio (Baudoin y Pacheco, 1991).
43
6AP|TUL0 |||: HET000L0C|A
Los mtodos y los procedimientos desarrollados en el presente estudio, se detallan mencionando las
variaciones en la intensidad del muestreo en el marco del rea del sistema TDPS donde se ha efectuado la
caracterizacin general de los tolares, mientras, en los centros pilotos los muestreos efectuados como
estudios de casos, fueron ms intensivos. En el Hapa 1, se presenta la ubicacin del rea de estudio.
3.1 E|aborac|on de| mapa de to|ares de| s|stema T0P8
La elaboracin del mapa de tolares, se efectu sobre la base de la identificacin y distribucin de
comunidades vegetales con tolares, y el procedimiento se dividi en dos fases: fase de gabinete y fase de
campo. La fase de gabinete est referida a la interpretacin y digitalizacin de imgenes, redigitalizacin y
extrapolacin y utilizacin de informacin secundaria. Por otro parte, la fase de campo incluy dos aspectos
principales, la supervisin de campo y la georeferenciacin de tolares y otras comunidades vegetales.
3.1.1 |nterpretac|on y d|g|ta||zac|on de |mgenes sate||ta|es
El procedimiento consisti en la preparacin preliminar del mapa de tolares del sistema TDPS. Se efectu un
intento de clasificar preliminarmente los tolares utilizando ndices de vegetacin, pero los resultados no fueron
satisfactorios debido a la escasa cobertura vegetal sobre el suelo donde gran parte de los ecosistemas con
tolares no permitieron una apropiada separacin de unidades de tolares. Por tanto, se opt por efectuar la
tcnica de la digitalizacin NO SUPERVIZADA.
Para la idenficacin y distribucin de los tolares del sistema TDPS, se utilizaron imgenes satelitales
georeferenciadas del tipo Landsat-TM bandas 3, 4 y 5. La identificacin de tolares consisti en tratar y
digitalizar estas imgenes con el programa ARC VIEW tomando en cuenta los tonos de coloracin de la
imagen satelital, fisiografa, informacin secundaria, y la experiencia tcnica del grupo de estudio. El
tratamiento y la digitalizacin de las imgenes, permitieron generar en gabinete una clasificacin y
digitalizacin NO SUPERVIZADA de tolares. La escala de trabajo fue de 1:50.000 o menor donde la calidad
de las imgenes lo permita. Esta fase preliminar, permiti identificar y conocer la distribucin anticipada de
los tolares, posteriormente, en base a las coordenadas georgrficas en unidades UTM que pr oporciona el
programa, se ubicaron los tolares a ser supervizados y muestreados en campo.
3.1.2 6ampaa de campo
Para la campaa de campo a nivel de detalle (supervisin) y semidetalle (georeferenciacin), las imgenes
digitalizadas fueron impresas en papel corriente a escalas 1:100.000 y 1:250.000, las que se sobrepusieron a
las cartas geogrficas del Instituto Geogrfico Militar (IGM) en las mismas escalas y fueron utilizadas como
materiales base para la localizacin, supervisin y muestreo en campo delos tolares.
La campaa de campo, bsicamente consisti en dividir la considerable extensin del rea de trabajo en tres
grandes subunidades:
44
45
Area Sur, que incluy el departamento de Oruro.
Area Central, abarco el Sur y Oeste del departamento de LaPaz.
Area Norte, que se extiende al Sur y Suroeste del lago Titicaca.
La seleccin de las estaciones de muestreo para la supervisin de campo a nivel de detalle y de observacin
(semidetalle) se defini siguiendo los siguientes criterios:
Representatividad de los tolares, para lo cual se acudi a la informacin del mapa preliminar
preparado a travs de la interpretacin de imgenes satelitales, informacin secundaria y
conocimiento de los tcnicos involucrados.
Accesibilidad, limitada por la extensa dist ribucin de los tolares en el territorio en estudio, por las
limitaciones de la red vial incluyendo caminos secundarios y finalmente, por la poca de
muestreo.
Presencia de importantes comunidades vegetales sin tola.
3.1.2.1 8uperv|s|on de campo
En base a los tolares de las imgenes digitalizadas impresas, se programaron una serie de expediciones de
supervisin a nivel de campo. En cada supervisin, se verific la existencia o no de tipos de tolares,
posteriormente, en cada uno de ellos se evalu las variables vegetacionales, hidrolgicas, edficas,
fisiogrficas, formas de uso y acceso contempladas en el estudio. Paralelamente, aquellas reas
consideradas como tolares en la clasificacin NO SUPERVIZADA pero que en la supervisin de campo no
correspondian a tolares, fueron separados o descartados; para esta labor se us el equipo GPS (global
positional system) con el que se georeferenciaron stas reas para luego en gabinete ajustar y redigitalizar
correctamente en la imagen satelital. Por otro lado, tambi n se registraron con altmetro la altitud del sitio de
muestreo, as, como aspectos de ubicacin poltica administrativa.
A nivel de detalle, se establecieron 163 estaciones de muestreo, en cada una de ellas se levant la siguiente
informacin referida a la vegetacin, suelos, fisiografa, hidrografa, altura y otros. Para informacin adicional
ver los formularios del Anexo 1.
Formacin vegetal.
Dispersin.
Cobertura vegetal y composicin botnica.
Densidad.
Fitomasa de tolas.
Medidas alomtricas de las tolas.
Recoleccin de muestras de plantas para confirmar la determinacin botnica.
46
3.1.2.2 Ceoreferenc|ac|on de to|ares
Esta labor se efectu al mismo tiempo de la SUPERVISIN DE CAMPO con recorridos adicionales de
exploracin. Para ello, se us el equipo GPS, con el que se georeferenciaron los tolares con registro de
informacin general y relevante de especies botnicas principales del tolar, la fisiografa, hidrologa, suelos y
aspectos de altitud, y ubicacin poltica administrativa. Por otro lado, t ambin se georeferenciaron aquellas
reas no tolares a fin de restar o excluir de la clasificacin NO SUPERVISADA (Anexo 2).
3.1.3 6|as|f|cac|on de |os to|ares
3.1.3.1 Tabu|ado, procesado, an||s|s e |nterpretac|on de |nformac|on
La mayor parte de la informacin recogida en campo fue tabulada en la hoja electrnica EXCEL. Asimismo,
tambin mucha de esta informacin en forma parcial o total fue procesada y analizada en esta misma hoja
electrnica. Por otra parte, la informacin secundaria fue incorporadaa esta misma hoja de acuerdo a las
necesidades. Mientras, otra informacin para caracterizar los tolares fue procesada y analizada con diferentes
mtodos estadsticos tales como anlisis de conglomerados, ANOVAS, regresiones, correlaciones y anlisis
multivariados entre otros los que fueron tratados con programas estadsticos como el SAS, NCSS y EXCEL.
La hoja electrnica de la base de datos se presenta en el Anexo 3, organizada en una matrz que incluye los
163 relevamientos de campo.
3.1.3.2 6|as|f|cac|on y cuant|f|cac|on de t|pos de to|ares
La clasificacin de tipos de tolares existentes en el mbito de sistema TDPS-Bolivia, se ha definido
considerando diversos criterios y variables. Por una parte, se consideraron las variables vegetacionales y por
otra las medioambientales. A continuacin, se mencionan los criterios y las variables utilizadas, y la forma y
secuencia de clasificacin seguida.
El primer criterio utilizado para la clasificacin de los tolares fue la cobertura vegetal relativa con sus
componentes no biolgicos determinadas en las unidades de muestreo, para ello, todas las unidades de
muestreo fueron ordenados en una matrz con el resalte de especies de las tolas y otras especies claves
indicadoras de habitats.
El proceso de clasificacin seguido en esta primera fase de clasificacin incluy:
Revisin de las boletas de campo.
Complementacin de casillas con claves por los nombres cientficos de las plantas luego de su
determinacin taxonmica.
Clculo de la cobertura vegetal, mantillo, piedra, roca y suelo descubierto.
Determinacin de la participacin relativa de las especies vegetales en la composicin botnica lo
que constituye la matriz bsica para iniciar el proceso de clasificacin que considera criterios
florsticos, composicin de especies y variaciones cuantitativas (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974).
47
En este proceso, se calcul inicialmente los valores de constancia para cada especie. Luego, se determin
las especies indicadoras de diferenciacin. Estas especies constituyen las de distribucin restringida y de
amplitud limitada en las listas en consideracin. Sin embargo, se descartaron las especies de muy baja
constancia. Dando preferencia a las especies de constancia intermedia, pero considerando en todos los
casos las especies de tola, objeto de este estudio, de esta manera se conformaron los grupos de especies
indicadoras de diferenciacin, llamadas as por que facilitan la clasificacin de los transectos en grupos
diferenciados.
Como resultado se obtuvo una tabla diferenciada. De esta tabla se seleccionaron transectos clasificados en
las categoras 1 y 2 (por ser las ms abundantes) y su asignacin a estas categoras fue comprobada a
travs de un anlisis de conglomerados con variables medioambientales. Este proceso permiti asociar la
clasificacin florstica con su medio ambiente y reasignar algunos transectos a alguna categora con la que
presentaba una correlacin ms alta. Este proceso con indicadores medioambientales continu para clasificar
la totalidad de los 163 relevamientos. Posteriormente, en la matrz de los 163 muestreos se adicion otros
153 inventarios vegetales efectuados en la zona de tolares del departamento de La Paz por ZONISIG (1998).
Una segunda aproximacin para mejorar la asignacin de inventarios florsticos a la unidad de vegetacin
correcta y previamente determinada por el mtodo florstico fue el utilizar un modelo generado a travs de un
anlisis discriminatorio y anlisis de conglomerados utilizando las siguientes variables: profundidad de suelo,
ndice de diversidad florstica de Shannon-Wiener, densidad, dispersin, pendiente, cobertura de tolas por
especie y de otras especies dominantes, valor pastoril, cobertura vegetal total y altitud ( Anexo 4).
Los mencionados anlisis se los efectuaron a dos niveles, a nivel de grandes categoras de clasificacin, y a
nivel de subcategoras. Los resultados al primer nivel sugieren que slo dos relevamientos de 315 estaran
mal asignados, sin embargo, el modelo sugiri que varios transectos deberan ser reasi gnados a nivel de
subcategoras, trabajo que se efectu estudiando individualmente cada caso. Sobre estas bases se efectu la
reclasificacin final de los relevamientos a los dos niveles mencionados.
Posteriormente, esta clasificacin fue revisada minuciosamente con informacin adicional de campo y luego
corregida y ajustada definitivamente hasta contar con los tipos de tolares existentes en la cuenca del sistema
TDPS. La denominacin de los tipos de tolares se efectu bsicamente a la dominancia de las especies de
tolas y otras especies tpicas, dominantes y de inters forrajero.
Finalmente, los tipos de tolares clasificados ya, fueron codificados y su posicin geogrfica ubicada en el
mapa, donde inicialmente fueron ploteados todas las unidades de muestr eo (transectos) y a continuacin en
base a informacin de campo (puntos georeferenciados) stas mismas unidades definidas como tipos de
tolares, fueron extrapoladas a otros polgonos digitalizados NO SUPERVISADOS del mapa hasta agotar los
mismos. De esta forma, como resultado final se obtuvo el mapa final de tipos de tolares, los mismos fueron
cuantificados en nmero y superficie en la hoja electrnica EXCEL. Las unidades de muestreo utilizadas para
la clasificacin y los puntos georeferenciados utilizados para la extrapolacin, con sus superficies y
coordenadas geogrficas se incluyen en los Anexos 5.
48
3.1.3.3 Red|g|ta||zac|on y extrapo|ac|on
La redigitalizacin en la imagen satelital y en gabinete, se efectu cada vez que se finalizaba la expedicin
supervisada de campo. Con la informacin de campo de aquellos sitios de muestreo y las reas
georeferenciadas de los tolares y no tolares, se ajust las reas correctas de los tolares. Finalmente, una vez
concluidas estas correcciones, ajustes y actualizaciones de los polgonos digitalizados, se procedi a la
extrapolacin de estas unidades a otras unidades digitalizadas no supervisadas, en base a tono de color de la
imagen satelital bsicamente e informacin referida de suelos, fisiografa y el conocimiento y la experiencia
del equipo evaluador.
Finalmente, en esta etapa del trabajo se continu utilizando informacin secundaria principalmente
proveniente de la base de datos del estudio de zonificacin agrolgica y socioeconmica del Altiplano del
departamento de La Paz realizado por ZONISIG (1998). En este trabajo se efectuaron inventarios de
vegetacin y caracterizacin de suelos en 153 estaciones de muestreo en ecosistemas de tolares.
3.1.3.4 Ed|c|on de| mapa de to|ares
El mapa de ubicacin y distribucin global de los tolares, se elabor a escala 1:100.000, en base a imagenes
satelitales interpretadas y digitalizadas, donde se incorporaron informacin de la clasificacin de tipos de
tolares, la leyenda respectiva e informacin relevante referida a centros poblados, carreteras y caminos
principales y secundarios, cuerpos de agua, nevados o glaciares, salares y las superficies urbanas de las
ciudades de El Alto y Oruro. La edicin e impresin final, se hizo bajo las normas de cartografa convencional,
y para los fines de convengan a la Gerencia de Biodiversidad, se ha elaborado en formato digital bajo el
entorno de ARCVIEW.
3.2 E|aborac|on de |os mapas de to|ares en 6entros P||oto
Inicialmente, en colaboracin de los comunarios de los Centros Piloto y el uso cartas del Instituto Geogrfico
Militar (IGM) de escala 1:50.000, se hiz un recorrido de reconocimiento del rea de estudio estableciendo
preliminarmente los lmites con las unidades vecinas y tipos de tolares y otras praderas de la unidad
administrativa sobre la base de observaciones de la fisionoma y estructura de la vegetacin.
En la siguiente fase de trabajo, el croquis preleminar de campo fue sustituido por la poligonacin por tipo de
pradera realizada con el equipo GPS (global positional system), con el que se georeferenciaron
perimetralmente puntos cada 400 a 500 m de distancia. Esta informacin de coordenadas geogrficas fue
trasladada al programa AUTOCAD para su tratamiento, elaboracin y edicin del mapa de vegetacin a la
escala conveniente. A travs de esta metodologa se generaron varios polgonos, los que permitieron estimar
la superficie individual de cada tipo de pradera y la sumatoria global de la unidad administrativa.
Posteriormente, el mapa reformulado fue utilizado para el diseo de muestreo del inventario florstico y
caracterizacin de las unidades preliminares de tipos de praderas. A continuacin, la informacin de campo
fue ordenada y sistematizada para confirmar las determinaciones taxonmicas de las especies, cuya
informacin en trminos de composicin botnica, fue sometida a un anlisis de conglomerados. En
49
base a estos ltimos resultados, se delinearon definitivamente las unidades de mapeo. De forma anloga, la
informacin de unidades de vegetacin fue utilizada para la elaboracin de los mapas de las estancias y de la
dinmica de pastoreo de cada unidad administrativa. Finalmente, toda esta secuencia metodolgica, fue
aplicada en los cuatro Centros Piloto.
3.3 6aracter|zac|on de |os to|ares de| s|stema T0P8 y de |os 6entros P||oto
3.3.1 Aspectos eco|og|co y c||mt|co de to|ares
La caracterizacin general de los aspectos ecolgico y climtico de los tolares, se efectu bsicamente
considerando la informacin secundaria de la altitud, precipitacin pluvial (variabilidad ent re aos y dentro
aos), temperaturas medias, mximas y mnimas, y otra informacin adicional considerada importante.
3.3.2 Aspectos edf|cos e h|dro|og|cos
El componente edfico de este estudio se lo trat con diferentes escalas de intensidad:
a} N|ve| genera|: Consisti en la incorporacin de informacin sobre suelos como un componente de la
caracterizacin general de las unidades de tolares muestreados como parte de la metodologa de la
elaboracin del mapa de tolares del sistema TDPS. Las variables edficas incorporadas en esta
caracterizacin fueron las siguientes:
Profundidad de suelo.
% Piedra y % roca.
% Suelo descubierto.
Erosin.
Por otro lado, al mismo tiempo del muestreo, se registraron informacin referida a las siguientes variables:
Relieve.
Forma y porcentaje de la pendiente.
Exposicin.
b} N|ve| de deta||e: Paralelamente a la toma de datos generales se recolectaron muestras de la capa
superficial de suelo para realizar la determinacin en laboratorio de las siguientes variables:
Textura.
pH.
CIC.
Color.
50
Estas mismas determinaciones adems de materia orgnica, estructura, densidad aparente, consistencia,
cutanes, porosidad, actividad de microorganismos y otra informacin que se detalla en el Anexo , 2, 27, 28
y 29, fue tomada a tiempo de describir los perfiles de suelo de las unidades vegetacionales de los cuatro
Centros Piloto (Fotos 41 y 42). La determinacin de la textura y color fue hecha en el Laboratorio de Suelos
de la Estacin Experimental Patacamaya dependiente de la Prefectura de La Paz. A tal efecto, en campo en
la parte central de la lnea del transecto de las lecturas de vegetacin (composicin botnica y fitomasa),
fueron extraidas muestras de suelo con una pala y picota por debajo de la capa de la materia orgnica, luego
estas muestras por separado fueron almacenadas en una bolsa plstica para su anlisis. En hidrologa, se
registr la profundidad de la napa fretica, calidad y fuente de agua y tipo de drenaje entre otros.
3.3.2.1 6|as|f|cac|on de sue|os por su capac|dad de uso
La clasificacin de suelos se realiz en base al mtodo de la capacidad de uso propuesto el U.S.D.A.
(Klingebiel y Montgomery, 1962). El mtodo de la capacidad de su uso utiliza varias interpretaciones que se
hace principalmente para fines agrcolas.
Entre los datos evaluados en campo e informacin utilizada se tuvo:
Cartas geogrficas IGM, escala 1:50 000
Fotografas areas
Anlisis fsico de suelos
Anlisis qumico de suelos
Lectura de calicatas de los tipos de pradera
Datos climticos de las zonas de estudio
La elaboracin de los mapas de clasificacin de suelos se realiz con el apoyo del programa ArcView GIS
3.2, tanto las cartas geogrficas como las fotografas areas fueron incorporadas al programa en el
computador y posteriormente se real iz la digitalizacin de las reas de clases y subclases segn las
interpretaciones de la informacin y evaluaciones realizadas en campo.
3.3.3 Aspectos vegetac|ona|es
3.3.3.1 |nventar|o y muestreo de campo
El inventario y la evaluacin de la vegetacin se efectu a travs de un transecto en lnea. A tal efecto se us
un formulario en el cual se registr la composicin botnica hasta completar un total de 200 puntos, adems
de registrar especies botnicas en el formulario, tambin se registraron otros componentes no vegetales
como suelo desnudo, piedra, roca, mantillo orgnico, estircol y afloramiento salino. Otra informacin general
relevante registrada en la unidad de muestreo, fue la fisiogrfica, hidrolgica, edfica, la altitud y las
coordenadas geogrficas en unidades UTM. Estos procedimientos de inventarios y evaluaciones, fueron
replicados en cada una de las unidades de muestreo.
51
Fotos 41 y 42. Apertura de calicatas para establecer perfiles y horizontes de suelos de tolares en Centros Pilot o y
determinar variables de textura, pH, CIC, color, materia orgnica, densidad aparente, consistencia, cutanes,
porosidad y otros aspectos relevantes.
52
3.3.3.2 6obertura vegeta|, compos|c|on botn|ca y cond|c|on eco|og|ca
La medicin de la cobertura vegetal es importante por que constituye la base para determinar:
La cobertura vegetal.
La composicin botnica.
La clasificacin de los campos de pastoreo.
La condicin ecolgica de la pradera.
El valor pastoril y la capacidad de carga de la pradera.
La cobertura vegetal y otros componentes no biolgicos, se determinaron por el mtodo de punto de contacto
de Evans y Love (1957), el mismo, en transectos lineales utiliza una varilla metlica tipo aguja con el que se
camina y registra en un formulario las especies, suelo desnudo, piedra y otros componentes no biolgicos
que entran en contacto en cada tres pasos que se recorre a lo largo de la lnea del transecto; el total de
puntos de contacto a registrar puede variar desde 100 como mnimo y 600 como mximo. Posteriormente, se
calcula tomando en cuenta el nmero total de observaciones, el porcentaje de cobertura vegetal relacionando
al 100% todos los componentes y en base a la cobertura vegetal se determina la composicin florstica del
rea de muestreo considerando unicamente las especies vegetales al 100% y las variables no biolgicas
(suelo desnudo, estircol, piedra, roca, mantillo y afloramiento salino) no se toman en cuenta.
El nmero de transectos fue variable de acuerdo a la intensidad de muestreo. En cada tipo de pradera de los
Centros Piloto, se efectuaron 6 transectos, mientras, en el levantamiento general de tolares del sistema
TDPS, se realizaron 3 transectos al igual que en los estudios de sucesin vegetal.
La determinacin de la condicin ecolgica de la pradera, se realiz a travs del siguiente procedimiento:
Identificacin de plantas acrecentantes, decrecientes, invasoras y txicas. La sumatoria de la
cobertura de las plantas decrecientes (plantas que decrecen con pastoreo) aportan un puntaje para el
clculo de un ndice de calidad (IC) para la determinacin de la condicin ecolgica de las praderas.
Este IC se calcula por la frmula: |6 = 0.5(x}, donde: x = puntaje de calidad.
La sumatoria de las plantas decrecientes y acrecentantes forrajeras(plantas que incrementan con el
pastoreo) e invasoras forrajeras (plantas no presentes o de escasa presencia en las praderas en
excelente condicin) aportan un puntaje para determinar un ndice de cantidad o indice forrajero (IF)
en la estimacin de la determinacin de la condicin ecolgica de la pradera. Se calcula a travs de
la frmula: |F = 0.2(x}, donde: x = puntaje de plantas forrajeras.
El estado del suelo, que consiste en la sumatoria de la cobertura de suelo desnudo, piedra, roca, y
afloramiento salino, constituye el puntaje para estimar el ndice del estado del suelo (IES) en la
estimacin de la condicin de la pradera. Su clculo es a travs de la frmula: |E8 = 0.2(100-x},
donde: x = puntaje de indicadores del estado del suelo.
En este estudio, se determin como un indicador del vigor de la pradera a la cobertura vegetal total
(IV) de la misma. Se calcula a travs de la frmula: |v = 0.1(x}, donde: x = cobertura vegetal total de
la pradera.
53
Este mtodo de determinar condicin de las praderasest basado en la respuesta ecolgica de las plantas al
pastoreo, por tanto, constituye solo un indicador del estado de la pradera al pastoreo. Entonces, se est
asumiendo que estas praderas reaccionan al manejo y consecuentemente, dependiendo de ste la condicin
puede variar. Sin embargo, es posible, en algunos lugares ms ridos de la zona de este trabajo, la reaccin
de la vegetacin sea dependiente ms de la precipitacin pluvial que del manejo, por tanto, en estos lugares
la utilizacin del indicador de condicin mencionado tiene alcance limitado.
3.3.3.3 |dent|f|cac|on y c|as|f|cac|on de espec|es botn|cas
Al momento de inventariar y evaluar la vegetacin en el campo no todas las especies botnicas censadas se
pudieron identificar correctamente, en tanto, las especies no conocidas fueron recolectadas, herborizadas y
codificadas con claves, posteriormente, en gabinete fueron clasificadas por comparacin con herbarios e
informacin bibliogrfica. Aquellas especies no identificadas en gabinete, fueronenviadas al Herbario
Nacional de Bolivia para su determinacin taxonmica. Por otro lado, la clasificacin taxonnica por familias
fue hecha a travs de informacin proporcionada por el Herbario Nacional de Bolivia y complementada y
revizada por informacin secundaria de Cabrera (1958), Pestalozzi y Torrez (1998), Foster (1958) y otros.
3.3.3.4 0|vers|dad y r|queza f|or|st|ca
Para caracterizar la diversidad y riqueza florstica se utilizarn los siguientes ndices:
Indice de diversidad de Shannon-Wiener (1949), cuyo valor incorpora los conceptos de la riqueza florstica y
de la distribucin de individuos entre especies (uniformidad). El valor de este ndice se incrementa con el
incremento del nmero de especies, as, la distribucin de individuos entre especies tiende a ser igual, por
tanto, el ndice es cero (0) cuando slo hay una especie en la muestra y el ndice es mximo cuando ms de
una especie est presente y en nmeros similares por especie. La frmula utilizada es la siguiente:
Donde:
H = Indice de diversidad de Shannon-Wiener.
S = Nmero total de especies del sitio de muestreo.
|
= Proporcin de todos los individuos del sitio de muestreo en relacin a las especies |.
ln |
= logaritmo natural de |.
( )( )
=
- =
S
1 i
i i
p ln p H
54
El indice de riqueza florstica de Margalefs (1958), est basado en la relacin entre el nmero de especies en
la muestra y el nmero total de individuos en la muestra. La frmula utilizada para su clculo es la siguiente:
Donde:
0 = Indice de diversidad de Margalefs.
S = Nmero total de especies del sitio de muestreo.
h = Nmero total de individuos en el sitio de muestreo.
log 2 h= log base 2 de h.
Por su parte, el ndice de equidad que mide la distribucin equitativa de las especies, se determina a travs
de la siguiente relacin:
Donde:
J = Indice de equidad.
n = Indice de diversidad de Shannon-Wiener.
nmax
= |n 3.
3 = Nmero total de especies en el sitio de muestreo.
ln 3 = logaritmo natural de 3.
3.3.3.5 0ens|dad de arbustos
Los mtodos utilizados para determinar l a densidad de los arbustos fueron los siguientes: 1) Punto Centrado
de los Cuartos y 2) Cuadrantes; ambos mtodos aplicados en las unidades vegetacionales de los Centros
Piloto; 3) Transectos, aplicado en la caracterizacin y mapeo de tolares del sistema TDPS, y 4) Extrapolacin,
aplicado a las unidades no muestreadas. A continuacin, se describen brevemente cada uno de estos
mtodos.
( )
N
S
D
2
log
1 -
=
max
H
H
J =
55
a} Punto centrado de |os cuartos (P66}
Este mtodo se emple en la caracterizacin intensiva de las unidades de vegetaci n de los cuatro Centros
Piloto y en el estudio de sucesin secundaria. Para esto, se establecieron por lo menos 30 puntos centrados
para separar cuatro cuadrantes en cada uno de los cuales se midi la distancia del punto central al arbusto
ms cercano, muestrendose por tanto, como mnimo 120 plantas (Foto 43). Los puntos fueron establecidos
a espacios regulares que oscilaban entre 2 y 4 metros, dependiendo de la distribucin espacial de la
vegetacin de arbustos. La frmula utilizada para establecer la densidad por el mtodo de los cuartos fue en
siguiente:
Donde: D = Distancia media, que es la razn entre la distancia de todas las mediciones de plantas leosas al
punto central con el total de puntos centrales. Cuando hay ms de una especie en la muestra se
hace la particin de la densidad total entre las especies presentes.
Da = Densidad en plantas por hectrea (plantas/ha).
A = Area en hectreas (ha).
b} Transectos
Este mtodo se utiliz en las mediciones rpidas durante el relevamiento de campo para preparar el mapa de
tolares del sistema TDPS (Foto 44). En este procedimiento, al mismo tiempo del censo de vegetacin, fue
necesario efectuar mediciones alomtricas de las plantas de tola cada vez que stas se tocaban en cada
transecto. Estas mediciones consistian de altura, dimetro mayor y menor de la copa superior y dimetro
mayor y menor de la base inferior de cada planta tocada.
Posteriormente, en gabinete el dimetro del rea de copa de cada planta, se estim calculando el promedio
de las distancias mayor y menor de la copa y luego la densidad, se estim utilizando la siguiente frmula
(Buttolph, 1998):
Donde: D = Densidad que se reporta en plantas/ha.
d = Dimetro de copa de la planta.
L = Longitud del transecto que resulta del nmero total de toques por la distancia en metros
equivalente a 3 pasos.
2
D
Area
absoluta Densidad =
( )
L
i d
D
/ 1
=
56
Fotos 43 y 44. Mediciones volumtricas de arbustos de tolas durante el inventario botnico de tolares aplicando los
mtodos de punto centrado de los cuartos, cuadrantes y transect o en lnea, para estimar el
rendimiento de fitomasa y densidad de tolas y tolares en el sistema TDPS y Centros Piloto.
57
Por otra parte, el total de las medidas alomtricas fueron utilizadas para estimar el volumen de los arbustos y
relacionarlo con el rendimiento de fitomasa. Los resultados de estas estimaciones se incluyen en el Anexos
ANEX0 7.
c} 6uadrantes
Este mtodo se utiliz para estimar la densidad de la gramnea Fes|uca or|non,||a de crecimiento alto en la
evaluacin de la vegetacin de los cuatro Centros Piloto. El tamao del cuadrante fue de 25 m
2
con 3
repeticiones.
d} Extrapo|ac|on a transectos no muestreados
En la parte de caracterizacin general de tolares, las estimaciones de densidad y su extrapolacin a otros
transectos donde no se tom directamente esta medida, se efectuaron utilizando la tcnica de regresin
mltiple. Las variables independientes seleccionadas a travs de pruebas de regresiones sucesivas para este
modelo de regresin mltiple fueron:
Cobertura de tolas (CT).
Valor pastoril (VP).
Pendiente (P).
La ecuacin resultante fue la siguiente: (n = 142; SE = 1660; y r = 0.51)
y = 2493 + 245 * CT 135.6 VP + 26.7 * P
Los resultados fueron analizados usando correlaciones bivariables (Spearmean) y regresin mltiple. Las
correlaciones revelan que dos variables de prediccin estn relacionadas significativamente a densidad,
cobertura de tolas (CT=0.66) y valor pastoril (VP = -0.22) siendo la relacin no significativa para pendiente
(P=0.05). Posteriormente, usando la tcnica de regresin mltiple, los valores de densidad fueron
regresionados sobre la combinacin linear de cobertura de tolas, valor pastoril y pendiente. La ecuacin
conteniendo estas 3 variables suma el 0.51% de la variancia para densidad (p=<0.05) (Anexo 4).
Por otro lado, tambin se ha efectuado una clasificacin de los tolares por categora de densidad, stas
pueden variar en funcin de la escala de clasificacin de densidades que se decida usar. Las categoras
utilizadas en el presente estudio fueron las siguientes:
6ategor|a ||tera| de dens|dad 6ategor|a numr|ca de dens|dad 0ens|dad tota| to|as (p|antas|ha}
Denso 3 > 8913
Intermedio 2 3209 - 8913
Ralo 1 < 3209
58
3.3.3. F|tomasa
El rendimiento de forraje evaluado corresponde al herbaje, el cual es equivalente al crecimiento anual de las
plantas, de este total, la fraccin que est disponible para el consumo del ganado, constituye el forraje. La
fraccin de forraje en este caso, se ha medido sin considerar el total acumulado que se produce
naturalmente, debido al rebrote luego del pastoreo o alguna otro forma de defoliacin.
Se reportan los rendimientos de forraje, luego de separar la fraccin no consumible o desperdiciada de la
planta; la suma de ambas fracciones es el herbaje.
El proceso de evaluacin para la determinacin de fitomasa sigui la siguiente secuencia:
Identificacin del tipo de pradera a
muestrear y reconocimiento del rea
Seleccin de mtodo (s), diseo de
muestreo y ejecucin del trabajo
Procesamiento de muestras como
limpieza, seleccin, pesado, almacenaje
Determinacin de materia seca en
laboratorio en trminos de kilos/ha
Procesamiento de datos, ajustes del
herbaje a forraje, tratamiento estadstico
de datos y validacin con informacin
existente
Reporte con los siguientes niveles de informacin:
Forraje en kgMS/ha por especie y por tipo de pradera (Centros Piloto)
Tolamasa (parte area) en kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto)
Tolalea kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto)
Tolaherbaje en kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto)
Herbaje en kgMS/ha (Centros Piloto)
59
Para los arbustos de tolas (Paras|ren|a, 8accnar|s, etc.), kaylla (7e|rag|ocn|n cr|s|a|um), aahuaya (/desm|a
s|nos|ss|ma) y la gramnea paja brava (Fes|uca or|non,||a) de crecimiento alto, se utiliz el mtodo
volumtrico tanto en la caracterizacin general de tipos de tolares como en las unidades de vegetacin
existentes en los Centros Piloto, y para las plantas herbceas de los Centros Piloto,el mtodo del doble
muestreo modificado.
a} 0ens|dad y f|tomasa de arbustos (to|as}
Los resultados de densidad se combinaron con la determinacin de volumen para determinar la fitomasa por
unidad de rea. Como la seleccin de los transectos para determinar densidad y volumen de las plantas fue
al azar, las plantas medidas tambin lo fueron, por tanto, representan a la poblacin muestreada. Los
resultados detallados de densidad, se muestran en el Anexo 8.
El procedimiento para medir fitomasa fue el de l as medidas alomtricas que permitieron estimar el volumen
de las plantas, estas medidas se levantaron en los transectos de caracterizacin de tolares del TDPS donde
cada vez que el muestreador tocaba un arbusto se registraban sus medidas alomtricas. Lo mi smo se realiz
paralelamente a la determinacin de densidad por el mtodo de punto centreado de los cuartos en los tolares
de los Centros Piloto. Estas medidas, posteriormente fueron utilizadas para calcular el volumen de fitomasa
de las plantas por especie de tola y para la kaylla. La relacin volumenfitomasa se determin mediante
tcnicas de regresin.
Inicialmente, se efectuaron tambin mediciones de fitomasa mediante el mtodo referencial, sin embargo, al
contrario de lo establecido en trabajos similares, los coeficientes de regresin del mtodo volumtrico, fueron
superiores a los del mtodo referencial, razn por la cual se decidi emplear el mtodo volumtrico para
todos los casos. Las mediciones registradas fueron:
Dimetro mayor de la copa y del rea basal base de la planta.
Dimetro perpendicular al eje mayor del rea de copa y del rea basal de la planta.
Altura de planta.
El volumen se estim utilizando figuras geomtricas que ms se acomodaban a la forma de las plantas. Las
frmulas geomtricas de volumen por la similaridad a las formas de las tolas y otras plantas, fueron tres, el
del cono truncado invertido, el del semiesferoide, y el cono no truncado. La primera, fue utilizada para las
especies de Paras|ren|a |e|don,||a, Paras|ren|a quadrangu|ar|s, Paras|ren|a n,||caelorm|s,
Paras|ren|a |uc|da, 8accnar|s |ncarum, 8accnar|s oo||v|ens|s, Fao|ana densa, /desm|a s. y una variedad de
7e|rag|ocn|n cr|s|a|um; la segunda para Lama,a cas|e||an|; y la ltima para otra variedad de 7e|rag|ocn|n
cr|s|a|um y para Fes|uca or|non,||a. Estas frmulas se muestran a continuacin:
60
Volumen de cono invertido truncado:
) (
12
*
2 2
b Db D
h
J + + =
5
Donde: V = volumen de la planta (m
3
).
h = Altura de planta (metros).
D = Promedio de dimetros mayor y menorde la base superior de la planta (metros).
b = Promedio de dimetros mayor y menor de la base inferior de la planta (metros).
Volumen del semiesferoide:
) * (
3
4
2
b a J 5 =
Donde: V = Volumen de la planta (m
3
).
b = Altura de planta (metros).
a = Promedio del radio de la base inferior de la planta (metros).
Volumen del cono no invertido:
[ ]
3
4 / ) (
2 1
h d d
J
+
=
5
Donde: V = Volumen de la planta (m
3
).
d
1
= Dimetro mayor del rea de copa de la planta (metros).
d
2
= Dimetro menor del rea de copa de la planta (metros).
h = Altura de la planta (metros).
61
Para relacionar las frmulas volumtricas a las respectivas especies de tola, en campo previo a las
mediciones alomtricas, se cosecharon por separado la fitomasa area de hojas y tallos/ramas de varias
plantas de las respectivas especies (Fotos 45, 4, 47 y 48). Estas cosechas in situ fueron pesadas en verde
y luego en laboratorio secadas en horno a 65C por 48 horas hasta peso constante, y finalmente, fueron
nuevamente pesadas para efectuar el clculo por diferenecias y relaciones de pesos el rendimiento de
fitomasa area de las tolas. Posteriormente, estos rendimientos por separado (hojas y tallo/ramas) fueron
relacionados a travs regresiones con los repectivos volmenes. Las ecuaciones deregresin generadas de
stas relaciones para cada especie de tola, se muestran en el 6uadro 19, mientras, la informacin de los
pesos de hojas y tallos/ramas se presenta en el Anexo 9.
Cuadro 19. Ecuaciones de regresin para estimar la fitomasa area (hojas y tallos/ramas) de especies de
tolas, otros arbustos y de la gramnea Fes|uca or|non,||a, sistema TDPS-Bolivia.
Espec|es hojas r n
Paras|ren|a |e|don,||a y = 300.59 x
2
+ 242.3 x + 105.21 0.99 64
8accnar|s |ncarum y = 2175.4 x
0.9429
0.94 19
8accnar|s oo||v|ens|s y = 1049.1 x
0.8327
0.89 21
Paras|ren|a quadrangu|ar|s y = 4857.9 x
1.0093
0.94 21
Paras|ren|a n,||caelorm|s y = 1771.9 x
0.8141
0.93 19
Fao|ana densa y = 659.76 x
0.5599
0.93 17
Lama,a cas|e||an| y = 1561.9 x
1.0564
0.94 17
7e|rag|ocn|n cr|s|a|um var.' y = 310 x
0.629
0.69 17
7e|rag|ocn|n cr|s|a|um var.2 y = 607.07 x
0.6765
0.85 17
/desm|a s. y = 434.11 x
0.9121
0.99 3
Fes|uca or|non,||a y = 216.6 + 5821.3 x 0.95
Espec|es Ta||os|ramas r n
Paras|ren|a |e|don,||a y = 3711.9 x
1.0853
0.95 64
8accnar|s |ncarum y = 8349.1 x
1.1377
0.94 19
8accnar|s oo||v|ens|s y = 7918.3 x
1.08
0.96 15
Paras|ren|a quadrangu|ar|s y = 5993.8 x
1.0571
0.93 21
Paras|ren|a n,||caelorm|s y = 2683.9 x
1.1079
0.96 19
Fao|ana densa y = 4128.1 x
0.953
0.95 17
Lama,a cas|e||an| y = 2564.1 x
1.2639
0.93 17
7e|rag|ocn|n cr|s|a|um var.' y = 10272 x + 32.72 0.76 17
7e|rag|ocn|n cr|s|a|um var.2 y = 14179 x
1.0997
0.85 17
/desm|a s. y = 145853 x
1.573
0.99 3
62
Foto 45. Extraccin de planta entera de raz de
lampaya (Lama,a cas|e||an| ) para calcular
el rendimiento de fitomasa y luego
correlacionar con las mediciones
volumtricas de la misma planta.
Foto 47. Separacin de parte area y subterrnea de
la planta de jamchtola ( 8accnar|s oo||v|ens|s )
para luego separar tallos/ramas de las hojas
y estimar el rendimiento de fitomasa y
Foto 46. Extraccin de planta entera de raz de
suputola (Paras|ren|a |e|don,||a ) para
calcular el rendimiento de fitomasa y luego
Foto 48. Separacin de parte area y subterrnea de
la planta de suputola ( Paras|ren|a
|e|don,||a) para luego separar tallos/ramas
de las hojas y estimar el rendimiento de
fitomasa y correlacionar con las mediciones
63
Los resultados se reportan en materia seca de fitomasa de la parte area de la planta por unidad de
superficie, igualmente fue posible reportar resultados de tolaherbaje que incluye solo fitomasa de hojas y
ramas tiernas y de tolalea (suma de tolaherbaje y tallos y ramas) que es el resultado del producto de la
fitomasa por el ndice de utilizacin para lea del tolar. Este ndice se determin incluyendo como plantas
cosechables para lea a la parte de la poblacin con una altura superior a 40 cm para el caso de la
Paras|ren|a |e|don,||a ya que sta talla de plantas en general es la mnima utilizada por los leadores para
cosechar las plantas para lea, sin embargo, tcnicamente la recomendable es cosechar plantas de ms de
70 cm de altura, pero debido a la intensificacin de la utilizacin de la tola para lea y que gran parte de sta
proviene de terrenos de sucesin secundaria de uso agrcola, no son muchos los tolares disponibles con
plantas de esta altura, por tanto, la altura de planta cosechable tiende a bajar con la tambin decreciente
disponibilidad de plantas apropiadas para la cosecha. El detalle de las alturas mnimas de plantas de las
distintas tolas as como los respectivos ndices de utilizacin estimados para el uso como lea, se muestran
en el 6uadro 20. En el Anexo 10, se detalla las estimaciones de los rendimientos de tolalea y tolamasa de
especies de tolas por tipos de tolares.
Cuadro 20. Porcentajes de lea de especies de tolas en base a rangos de alturas de plantas.
var|ab|es estad|st|cas Pa|e a|n Laca Fade abo Paqu Paphy
Promed|o (cm} 53. 35.9 32.3 40.7 32.9 25.3 53.
Mximo (cm) 167.0 110.0 76.0 116.0 85.0 70.0 167.0
Mnimo (cm) 5.0 5.0 7.0 10.0 8.0 6.0 5.0
Nmero total plantas (n) 2016.0 811.0 171.0 364.0 215.0 376.0 2016.0
Altura para lea (cm) > 40 > 30 > 20 > 30 > 30 > 20 > 40
Altura NO lea (cm) < 39 < 29 < 19 < 29 < 29 < 19 < 39
Nmero plantas > cm para lea (n) 1342.0 501.0 157.0 238.0 113.0 269.0 1342.0
Nmero plantas < cm para lea (n) 674.0 310.0 14.0 126.0 102.0 107.0 674.0
Porcentaje de |ea (7} . 1.8 91.8 5.4 52. 71.5 .
Porcentaje NO lea (%) 33.4 38.2 8.2 34.6 47.4 28.5 33.4
b} F|tomasa de p|antas asoc|adas a |as to|as y otros arbustos
Estas mediciones solamente se efectuaron en los cuatro Centros Piloto.
Para determinar la fitomasa en este tipo de vegetacin, se aplicel mtodo de doble muestreo modificado
que combina los mtodos de Rendimiento Comparativo y el del Rango de Peso Seco. El mtodo consiste en
seleccionar cinco parcelas de referencia, utilizando un bastidor cuadrangular de hierro de 0.5 x 0.5 m, las 5
parcelas representan diferentes niveles y combinaciones de disponibilidad de fitomasa por especie.
Se construye una escala de 1 a 5, seleccionando dos puntos que representen los niveles ms bajo y ms alto
de disponibilidad, a los cuales se les asigna el valor de 1 y 5 respectivamente. Luego, se selecciona el punto
que representa el nivel intermedio entre ambos extremos, al cual se le asigna el valor de 3. Una vez definidos
los puntos anteriores, se selecciona aquellos que representan la disponibilidad de 2 y 4, los cuales son
intermedios entre 1 y 3, y entre 3 y 5.
64
Una vez establecida la escala de referencia, se procedi a practicar hasta asignar correctamente las
estimaciones visuales a las referenciales, posteriormente, se efectuaron las estimaciones visuales de
disponibilidad en un nmero de 80 puntos seleccionados al azar, se registraron por otra parte, las
estimaciones de la participacin relativa de cada especie en la muestra. Al finalizar con las observaciones
visuales, se cosech y pes el forraje presente en cada uno de los bastidores colocados en los puntos de
referencia para estimar la cantidad de materia seca disponible por especie.
A partir de las 5 muestras de referencia cosechadas que se conocen como Muestra Reales, y las que solo
recibieron una calificacin sobre la base de observacin visual, que se denominan Muestras Visuales; se
ajusta un modelo de regresin lineal simple, la que posteriormente, se utiliz para estimar la disponibilidad
total de materia seca presente en el rea, usando la media de las Muestras Visuales. Finalmente, este total
fue separado en funcin de los registros de la participacin relativa por especies registrado en el proceso de
muestreo.
El material cosechado en el caso de las plantas plurianuales herbceas, fue separado en gabinete entre el
crecimiento del ao anterior y el actual, luego, se pes y conserv la muestra para determinacin la materia
seca de fitomasa. La fitomasa, incluye toda la parte area de todas las plantas al momento de la cosecha. La
ecuacin matemtica utilizada fue la siguiente:
) (
'
P X X b a v - + =
Donde: y = Variable dependiente para expresar el rendimiento de fitomasa.
a = Promedio de disponibilidad de materia seca en muestras reales (gramos).
b = Coeficiente de regresin.
X = Promedio de muestras visuales.
XP = Promedio de las notas asignadas a los estados.
X = X XP.
3.3.3.7 A|tura de p|anta de to|as
Por su importancia en la caracterizacin de tolares, se efecto un estudio detallado de la variable altura de
planta en tolares, para esto se prepar una matriz de informacin de altura por especies de tola y se
estimaron estadsticos para cada especie, los promedios aritmticos de altura de planta por especie, fueron
comparados estadsticamente. Por otra parte, se calcul el promedio ponderado de la altura de todas las
plantas de tola, los resultados detallados se presentan en el Anexo 10.
Con el valor ponderado para cada transecto, se efectuaron los anlisis de la relacin entre la altura de los
tolares y su distribucin en reas pastoriles y agropastoriles y tambin de la relacin de la altura de planta en
los tolares con la profundidad del suelo. La tcnica utilizada, fue anlisis de variancia con un nivel de
probabilidad de 0.05 y n=145, la prueba de mltiple comparacin de Scheffes fue utilizado para determinar
las diferencias significativas entre promedios, la distribucin de los datos fue normal. Las Fotos 49 y 50,
muestran las mediciones de altura de plantas de tolas.
65
Fotos 49 y 50. Medicin de alturas de plantas de especies de tolas en diversos tipos de tolares.
66
Para estudiar las relaciones entre la altura de planta de tola con variables medioambientales, ecolgicas y
productivas, se utiliz la tcnica de anlisis de correlacin bivariable (Pearson) con un nivel de probabilidad
de 0.05%. Las variables comparadas con la altura de planta de tola y con el promedio ponderado de todas las
plantas de tola por transecto fueron:
Densidad de tola, referida al numero de plantas por hectrea.
Relieve que incluye las siguientes categoras, 1 = depresin, 2 = plano, 3 = inclinado, 4 =
ondulado - irregular y 5 = montano cerro.
Profundidad de suelo; donde 1 = superficial (>30 cm), 2 = media (entre 30 y 60 cm) y 3 =
profundo (>60 cm).
Cobertura vegetal; referida al total de la cobertura de la vegetacin sobre el suelo al momento del
muestreo.
VP; es el valor pastoril del campo de pastoreo determinado a partir de la composicin botnica y
cobertura vegetal.
Puntaje de condicin; que es la condicin ecolgica del tolar considerando la respuesta de la
vegetacin al pastoreo.
Por otro lado, en los Centros Piloto, en el estudio de sucesin vegetal, se estudi la altura de planta de tolas
para caracterizar los cambios en la estructura de los tolares a travs del tiempo para dos ubicac iones
fisiogrficas diferentes, pampa y ladera respectivamente.
3.3.4 6apac|dad de carga por va|or pastor|| de to|ares y otras comun|dades vegeta|es
El valor pastoril (VP) es un indicador global de la calidad de las praderas naturales, en este caso de l os
tolares. Este valor se estima a partir de la composicin botnica (CB) de las praderas naturales evaluadas,
variable que a su vez se obtiene midiendo la cobertura vegetal relativa mediante el mtodo del transecto de
punto de contacto explicado en el acpite de la determinacin de cobertura vegetal. Mientras, el ndice de
calidad forrajera se mide a partir de la composicin de nutrientes de las especies componentes de las
praderas evaluadas. En tanto, el valor pastoril se calcula para cada especie y parala unidad de muestreo
(tipo de tolar) con la siguiente formula:
RJ ICF CSC JP * ) * ( 1 . 0 =
Donde: VP = Valor Pastoril.
CSC = Contribucin especfica de contacto (composicin botnica, CB).
ICF = ndice de calidad forrajera de cada una de las especies queparticipan.
RV = ndice de recubrimiento de la vegetacin.
67
El VP en escala de 0 a 100 corresponde a la nota de la pradera en un momento dado, que permite comparar
calidades de praderas. El valor mximo asignado a un campo natural de pastoreo es 90 y corresponde a una
pastura de 70% de Lo||um erenne, 25% de 7r|lo||um reens y 5% de otras especies de menor calidad
(7r|lo||um suo|erraneum, P|an|ago s.)
El |nd|ce de 6a||dad Forrajera (|6F} de las plantas de los CANAPAS, se determina considerando las
siguientes variables:
1. Aceptabilidad ganadera: Esta a su vez involucra las siguientes variables:
Valor de contenido energtico.
Digestibilidad de la materia seca.
Porcentaje de protena cruda.
Porcentaje de pared celular.
2. Valor nutritivo.
3. Disponibilidad.
Por un lado, se consideran los valores de las especies de mayor calidad forrajera y por otro, los de menor
calidad, se asigna una nota por especie (ICF) en escala de 0 a 10.
La Aceptab|||dad, est referida a la preferencia por los animales en pastoreo de ciertas plantas o parte de
ellas cuando tiene la opcin de seleccin. Se la determina utilizando diferentes fuentes de informacin, entre
las ms comunes se tiene a observaciones directas del hbito de consumo, anlisis microhistolgicos,
fstulas, conteo de bocados, etc. La escala utilizada es la siguiente:
0 = rechazada
1 = mala
2 = menos que regular
3 = regular
4 = buena
5 = muy aceptada
El va|or Nutr|t|vo descrito por el contenido energtico (kcal/g), la digestibilidad de la materia seca (%DMS) ,
el contenido de protena cruda (%PC) y la pared celular (%PC) de las especies forrajeras de los campos de
pastoreo se obtuvo de tablas bromatolgicas y reportes de anlisis de una variedad de fuentes secundarias
en el pas y de pases con ecosistemas similares como Per y Chile.
Por otra parte, para especies importantes y con fines de validacin de la informacin secundaria se realizaron
anlisis adicionales de las siguientes especies:
68
8accnar|s oo||v|ens|s (jamachtola).
Lama,a cas|e||an| (lampayatola).
Fao|ana densa (taratola).
Los laboratorios encargados de estos anlisis fueron: el de Nutricin Animal, Bromatologa y Anlisis Qumico
de la Facultad de Ciencias Agrcolas y Pecuarias de la Universidad Mayor de San Simn y el Laboratorio de
Suelos y Bromatologa de la Estacin Experimental Patacamaya dependiente de la Prefectura de La Paz. Los
resultados se presentan en el Anexo 11.
En los pocos casos donde no se dispona de informacin, se estimaron los valores utilizando tcnicas de
regresin empleando como variables independientes a los numerosos datos de previos anlisis disponibles
con forma de vida o genero similar al de la planta que se est estimando. El procedimiento general para
estimar el Indice de Calidad Forrajera desarrollado para este tr abajo es una interesante contribucin
metodolgica para mejorar las determinaciones de la capacidad de carga de praderas nativas con tolares.
La 0|spon|b|||dad, est referida al periodo en nmero de meses que determinada especie oferta forraje con
calidad de palatable para consumo del ganado. As, las plantas efmeras son los que presentan periodos
cortos de oferta y las plurianuales ofertan periodos ms largos de disponibilidad.
La Un|dad Forrajera (UF), es un indicador del valor energtico del alimento (Tablas). El contenido energtico
de la UF es equivalente a 1 kilo de cebada. Para estimar el aporte energtico de la pradera se considera que
la unidad de valor pastoril es equivalente a 66 UF. Esta UF se utiliza luego para calcular la capacidad de
carga de la pradera, la misma es indicativa y debe ser readecuada a las disponibilidades efectivas de forraje
en volumen y calidad en los diferentes perodos del ao.
El valor pastoril y su equivalente en unidades forrajeras, se utilizaron para los resultados del 6uadro 21, para
determinar la capacidad de carga. Este cuadro detalla el peso vivo empleado como unidad animal por
especie, a este peso vivo son referidas el porcentaje de consumo por da y ao y los requerimientos
energticos en unidades forrajeras por especie y ao. La diferencia de consumo en aproximadamente un 1/3
menor por unidad de peso vivo entre camlidos y ovinos se debe a que los primeros son 1/3 ms eficientes
en la utilizacin de las plantas forrajeras de las praderas.
Cuadro 21. Requerimientos y factores de conversin para llamas, ovinos, vicuas y vacunos.
Espec|es
Peso
v|vo
kg|UA
6onsumo 7
peso v|vo
(7Pv}
6onsumo
kg|d|a
6onsumo
kg|ao
Equ|va|ente
energt|co
UF|kg
Requer|m|ento de
energ|a
UF|ao
Vicua hembra 38 2.5 1.0 346.8 0.7 243
Alpaca hembra 47 2.5 1.2 428.9 0.8 343
Llama hembra 65 2.5 1.6 593.1 0.7 415
Ovino criollo hembra 20 3.5 0.7 255.5 0.8 204
Vacuno criollo 300 1.8 5.4 1971.0 0.8 1577
Burro 250 1.8 4.5 1642.5 0.8 1314
Fuente: Elaboracin propia en base a datos de San Mart n y Bryant (1987), Troncoso (1982) y Alzrreca (1992).
69
Por otra parte, sobre la base del 6uadro 21, en el 6uadro 22, se presentan los factores de conversin entre
las unidades animales de las diferentes especies encontradas en el presente estudio.
Cuadro 22. Factores de conversin entre especies animales y unidades animales.
Re|ac|ones entre espec|es de un|dades an|ma|es Factor a mu|t|p||car
Unidad ovino a Unidad llama (UOV a ULL) 0.49
Unidad llama a Unidad ovino (ULL a UOV) 2.03
Unidad ovino a Unidad alpaca (UOV a UAL) 0.60
Unidad alpaca a Unidad ovino (UAL a UOV) 1.68
Unidad alpaca a Unidad llama (UAL a ULL) 1.21
Unidad llama a Unidad alpaca (ULL a UAL) 0.83
Unidad vicua a Unidad llama (UVI a ULL) 0.58
Unidad llama a Unidad vicua (ULL a UVI) 1.71
Unidad vacuno a Unidad llama (UVA a ULL) 3.80
Unidad vacuno a Unidad ovino (UVA a UOV) 7.71
Unidad burro a Unidad ovino (UBU a UOV) 6.43
Unidad burro a Unidad llama (UBU a ULL) 3.16
Siendo los ecosistemas de tolares mayormente utilizados por ovinos y por camlidos los resultados de
capacidad de carga, se presentan en unidades ovino o en su equivalente en unidades camlido. Sin
embargo, investigaciones de Genin et al. (1995) y Tichit (1995) sobre la utilizacin conjunta de las praderas
por estos animales, revelan que estos no son competitivos, son ms bien complementarios, por tanto, sobre
la base de estas investigaciones, en el presente estudio, se utiliza estos resultados asignando una capacidad
de carga complementaria entre ovinos y llamas reportado en unidades llama (CCCULL) calculando un 1/5
ms (20%) del valor establecido como capacidad de carga para llamas y adicionndolo al valor de capacidad
de carga original de unidades llama. Esta carga complementaria es ms realista que las reportadas como si
no hubiera pastoreo de ms de una especie animal en las praderas. Los otros usuarios comunes son las
alpacas, los vacunos, burros y las vicuas entre los grandes herbvoros.
3.3.5 6apac|dad de sosten|m|ento de to|ares y otras comun|dades vegeta|es
La capacidad de sostenimiento de una pradera natural se define como la capacidad de recepcionar a un
nmero determinado de unidades animales en una superficie dada. En este caso, la capacidad de soporte se
calcula multiplicando la capacidad de carga por la superficie existente del tipo de pradera o tipo de tolar. En el
presente estudio, la capacidad de carga calculada por el mtodo del valor pastoril, es la que se ha utilizado
para determinar la capacidad de sostenimiento de los diferentes tipos de tolares y otras comunidades
vegetales incluidas en este estudio.
70
3.3. 6arga an|ma| en |os 6entros P||oto
La caracterizacin de la ganadera de las unidades de los Centros Piloto, se efectu a travs de un censo de
todo el ganado por unidad familiar (Foto 51). Las boletas del censo se incluyen en el Anexo 12. Las variables
recabadas fueron:
Especies animales.
Categoras o clases de animales intra especies.
Edad de las categoras y clases intra especies.
Muestreo de peso vivo por especies y categoras principales.
El peso vivo est relacionado a la necesidad de establecer medidas estandarizadas de carga animal para ser
apropiadamente comparadas con la capacidad de carga de los tipos de praderas y de las unidades de los
Centros Piloto (Foto 52). Se estableci previamente si existan diferencias significativas de pesos vivos de los
animales entre localidades, lo que permiti ajustes apropiados para utilizar unidades similares en las
comparaciones.
3.4 Formas de prop|edad, acceso, uso y manejo de to|ares
Para conocer la tenencia y formas de acceso a los tolares se cont con informacin primaria que se obtuvo
en campo al momento de las evaluaciones, y esta informacin fue respaldada o corroborada con informacin
secundaria. En tenencia, se consider las formas de propiedad comunal, propiedad privada, propiedad
compartida, propiedad alquilada, propiedad prestada, el ayni y otras formas de uso propias en cada zona
ecolgica.
Mientras, en formas de uso o acceso, se tomaron en cuenta la estructura de organizacin local, esto es, la
comunal, asociacin productiva, hacienda privada y familias extendidas entre otras. Estas formas de uso,
fueron complementadas con informacin de niveles de uso, es decir, si los tolares presentan un uso continuo
o discontinuo durante las pocas del ao.
3.5 To|ares refug|o de fauna
La fauna que hace uso como refugio y habitat natural a los tolares, fue analizada bsicamente con
informacin secundaria con nfasis en los mamferos y la avifauna. En los primeros, se hizo incapi en el
Suri, mientras, en los ltimos en las vicuas del Parque Nacional Sajama y la Reserva Nacional de Fauna de
Ulla Ulla.
71
Foto 51. Concentracin del rebao de llamas por unidad familiar para el censo y registro categorizado y
clculo posterior de carga animal por unidad de especie animal.
Foto 52. Pesaje categorizado del rebao de llamas por unidad familiar para establecer pesos vivos reales y posterior
estandarizacin por clase o unidad de especie animal.
72
3. Estud|o de suces|on vegeta| de to|ares en 6entros P||oto
La sucesin vegetal en tolares fue estudiada en este trabajo, identificando dos unidades fisiogrficas y
edficas representativas donde la actividad agrcola y la extraccion de lea fueron la principal actividad. Estas
unidades fisiogrficas, fueron ladera inferior y pampa. La localidad seleccionada fue el Centro Piloto de Agua
Rica (Provincia Pacajes), ubicada a 155 km al Suroeste de la ciudad de La Paz perteneciente al municipio de
Calacoto.
Fisiograficamente se identificaron dos categoras topogrficas, pampa y ladera. Tanto en ladera como en
pampa, se seleccionaron siguiendo el mtodo de sustitucin tiempo por espacio de Pickett (1989), 5
categoras de edad de parcelas agrcolas en descanso, estas fueron:
3 aos despues del ltimo cultivo.
6 aos despus del ltimo cultivo.
Las variables seleccionadas para caracterizar el proceso de sucesin secundaria fueron :
Composicin botnica.
Densidad de tolas.
Fitomasa de tolas y de otras plantas asociadas.
Valor pastoril y capacidad de carga.
La estructura de los tolares se determin utilizando las alturas de las plantas que fueron parte de las
clasificadas segn el siguiente criterio:
< 20cm.
2140 cm.
4160 cm.
60 cm.
Los suelos de ladera y pampa fueron caracterizados, en general, con la determinacin de la presencia de
roca, piedra superficial, presencia de sales superficiales y suelo descubierto durante la lectu ra de la cobertura
a travs de los transectos de punto y a mayor detalle por la descripcin de perfiles de suelo que incluy la
determinacin de pH, textura, CIC, color, profundidad y contenido de MO.
Finalmente, se utiliz datos de informacin secundariamencionados en el capitulo de literatura citada para la
revisin, complementacin y discusin de los resultados de este acpite.
73
Las relaciones de la cobertura vegetal total, cobertura de tolas, fitomasa de tolas, fitomasa de herbceas y
valor pastoril de las parcelas entre ubicacin fisiogrfica de los tolares y aos, se estudiaron a travs de
someter los datos a anlisis de medidas repetidas con un nivel de significacin de 0.05 (SAS, 1998).
3.7 Estud|o de eros|on de sue|o de to|ares en 6entros P||oto
No estara completo el estudio de la sucesin vegetal en tolares si no se efecta el estudio con la
caracterizacin de la dinmica de erosin. La hiptesis es que hay una relacin directa a mayor suelo
descubierto mayor volumen de suelo erosionado. En este estudio se comprob la validz de esta relacin
estableciendo transectos con estacas calibradas para medir la prdida o ganancia de suelo en cada una de
las parcelas establecidas para el estudio de sucesin secundaria. Los factores en este estudio fue ron:
a) Dos ubicaciones fisiogrficas: Ladera
Pampa
b) Cobertura vegetal en cinco edades de parcelas: 3 aos
6 aos
9 aos
12 aos
15 aos
c) Variable de respuesta en toneladas de suelo por hectrea (tn/ha).
3.8 Estud|o de |a |mportanc|a de |a to|a en |a a||mentac|on an|ma| en 6entros P||oto
La determinacin de la importancia de la tola en la alimentacin animal, se efectu utilizando el mtodo del
conteo de mordiscos, para el cual se procedi a hacer el seguimiento por pocas, por tipo de manej o, por
especie animal y para diferentes horas del da. Del conteo de mordiscos por especie vegetal que las llamas y
las ovejas efectuaron al pastorear las praderas en los Centros Piloto, y conociendo el nmero de mordiscos
por especie vegetal, se ha determinado la preferencia, palatabilidad y el consumo de forraje por el ganado.
Los factores en este estudio fueron:
a) Dos localidades: Cosapa.
Calacoto.
b) Dos especies animales: Llamas.
Ovejas.
c) Tres tipos de manejo: Pastoreo en pradera tipo tolar.
Pastoreo en praderas mixtas.
Pastoreo en pradera tipo tolar-gramadal.
d) Dos pocas: Seca.
Hmeda.
74
Las variables de respuesta fueron: kilos de forraje consumido, nmero de mordiscos e ndice de palatabilidad,
este ltimo, resulta de la relacin entre el forraje disponible y el forraje consumido. Tambin, se calcularon
ndices de similitud entre llamas y alpacas por especie vegetal dentro de pocas. Las diferencias entre el
nmero de mordiscos para la misma especie animal y vegetal por pocas, se estudi con anlisis de
variancia de una sola va, en este clculo se agruparon los tipos de manejo para ganar repeticiones.
3.9 Estud|o de |a d|nm|ca de pastoreo en to|ares de 6entros P||oto
Para la caracterizacin de la dinmica de pastoreo de tolares, se consider aspectos de tenencia y acceso a
los tolares y otras praderas y el circuito de pastoreo durante el ao en los sistemas de produccin de cada
una de los Centros Piloto. El procedimiento de esta caracterizacin fue mediante entrevistas con preguntas
abiertas y seguimiento peridico de los circuitos de pastoreo.
Un aspecto relevante de esta caracterizacin es que las unidades administrativas o estancias poseen zonas
de pastoreo que abarcan partes de unidades ecolgicas de manejo (campos naturales de pastor eo), por
tanto, son los indicadores reales del territorio de pastoreo que se utiliza a lo largo del ao. La capacidad de
carga debe ser reportada por unidad administrativa para fines de comparacin apropiada con la carga animal.
Los resultados se presentanen mapas donde se grafica la dinmica de pastoreo.
3.10 va||dac|on de tecno|og|a de repob|am|ento en to|ares degradados de 6entros P||oto
La validacin de tecnologa de repoblamiento de tolares degradados, se efectu en tres Centros Piloto, los
factores utilizados en el diseo fueron: dos distancias, 3 metros y 1 metro; dos pocas, hmeda y seca; dos
ubicaciones fisiogrficas, ladera y pampa, y 4 formas de transplante que se detallan a continuacin:
Transplante de plntulas de tola repicadas de almcigo.
Transplante directo de plntulas de tola de almcigo.
Transplante de plantas adultas establecidas naturalmente en campo partidas (esquejes).
Siembra directa por semilla de tola con labranza cero.
El material de semilla se obtuvo a travs de cosecha en campo de plantas seleccionadas por su vigor, la
cosecha se efectu en los meses de noviembre y diciembre, luego fueron limpiadas y seleccionadas. A
continuacin, se realizaron pruebas de germinacin para determinar la calidad de la semilla y si haba o no
problemas de dormancia. Los resultados reportaron la inexistencia de dormancia, consecuentemente, la
calidad fue buena, considerando que el promedio de germinacin fue del 76.7% para Paras|ren|a
|e|don,||a y 60% para Paras|ren|a n,||caelorm|s.
Posteriormente, se procedi a preparar el suelo para rellenar las bolsas de repique de tolas en una proporcin
de dos partes de suelo por una de arena, ms una parte de materia orgnica (estircol) donde se sembraron
las semillas de tola. Una vez que las plntulas alcanzaron entre 10 a 15 cm de altura, fueron transplantadas
en campo.
75
El transplante directo consisti en sembrar en almcigos rsticos ubicados en lugares protegidos
seleccionados con los ganaderos en los Centros Piloto. Una vez que las plntulas alcanzaron en los
almcigos una altura entre 5 a 10 cm, fueron transplantadas directamente en las parcelas experimentales.
El transplante de plantas adultas, se realiz directamente en las parcelas experimentales con material
obtenido a travs de la particin de una planta madre joven o adulta en varias unidades que tenan parte
area y raz. Cuando los transplantes tenan algunos intervalos de tiempo largos para su realizacin, se
mantena el material a transplantar en ambientes protegidos y dando la humedadnecesaria a las partes de
plantas de manera de evitar su deshidratacin.
Finalmente, la siembra directa se realiz sembrando la semilla en las parcelas experimentales luego de
remover ligeramente el suelo de manera de incorporar la semilla al substrato. La densidad de siembra
utilizada fue de alrededor de 10 kg/ha, debido a las impurezas y muchas semillas vanas.
3.11 Estud|o de |a feno|og|a de p|antas de to|ares en 6entros P||oto
Pare este estudio, se selecccionaron 10 plantas adultas de diferentes especies de tolas y plantas asociadas,
luego, se prepararon planillas para el seguimiento cronollico mensual de los eventos fenolgicos de acuerdo
a los siguientes indicadores:
Arbustos: herbaceas:
Estado vegetativo (rebrote).
Estadio de prefloracin.
Estadio de floracin.
Semilleo.
Estado vegetativo (rebrote).
Estadio de prefloracin.
Estadio de floracin.
Semilleo.
76
6AP|TUL0 |v: RE8ULTA008 Y ANAL|8|8
4.1 6aracter|zac|on de to|as y to|ares de| s|stema T0P8
4.1.1 Aspectos genera|es
4.1.1.1 6onceptos y term|no|og|a
Lojan (1992), seala que en la puna alta de Bolivia, Per y Argentina donde las condiciones ambientales son
difciles (subhmedas y mayormente semiridas y ridas) existen varios arbustos entre ellos los de los
gneros Paras|ren|a y 8accnar|s principalmente que reciben el nombre de tola, sin embargo, los nombres
locales varian por ejemplo la Paras|ren|a |e|don,||a en Bolivia se conoce como suputola, en Per como
tolapan y en Argentina tolavaca. Tambin, con este mismo calificativo existen otras especies como la
alpachtola (Paras|ren|a quadrangu|ar|s), chekatola, romerotola (Paras|ren|a |uc|da), chekatola
(Paras|ren|a n,||caelorm|s), akatola (8acccnar|s |ncarum), tara tara (Fao|ana densa) y lampaya
(Lama,a cas|e||an|) entre otras. Una caracterstica comn y peculiar de estos arbustos es que contienen una
resina cuyo olor se conserva an en las ramas secas.
En Bolivia, el trmino tola proviene del vocablo aymara que refiere a una serie de arbustos que existen tanto
en el Altiplano como en el Altoandino. La gramtica y ortografia de su escritura t'u|a segn los lenguistas
est dada por la inexistencia en el aymara de la vocal o, por lo que, no queda otra alternativa que escribirla
con u antecedida por una apstrofe que permite pronunciarla como escrita con o, escribirla con th se
considera incorrecta porque su pronuciacin sera otra; sin embargo, para fines del presente documento se
opta usar la palabra to|a castellanizada ya que no sera correcto usar el trmino aymara con palabras del
idioma espaol.
A su vez, el trmino tolares est referido a la comunidad vegetal con presencia de una o ms especies de
tolas asociaciadas con otras especies herbceas duras y blandas o arbustos que no son tolas. Por ej emplo,
un tolar de Paras|ren|a |e|don,||a estara dado bsicamente por sta especie y plantas herbceas. Otra
clase de tolar podra estar dado por el tipo pajonal -tolar en el que predominan las gramneas duras de estrato
alto como la Fes|uca or|non,||a y 3||a |cnu, mientras, la representacin de la especie de tola es secundaria
o en menor proporcin. Tambin, podran existir tolares mixtos o pajonales mixtos asociados con tolas. As,
Gennin y Alzrreca (1995), mencionan que los tolares cubren una extensa rea en el Altiplano Central,
Altiplano Sur y el Altoandino Semirido y Arido de Bolivia. A su vez para Alzrreca (1988), los tolares
constituyen ecosistemas importantes de recursos forrajeros, especialmente para los camlidos que son la
mayora de los usuarios de este tipo de pradera.
4.1.1.2 Hapa y superf|c|e de to|ares
En el Hapa 2, a escala 1:100.000 se muestra la clasificacin y distribucin detallada de los tipos y subtipos
de tolares. Se observa que los tipos o unidades mayores de tolares estnidentificados con un cdigo numeral
correlativo, mientras, los subtipos o subunidades dentro de cada unidad mayor estn definidas con letras.
Estos tipos y subtipos de tolares existentes en el sistema TDPS se ha resumido en el 6uadro 23, donde se
presenta las superficies totales de stos tolares, el porcentaje de la superficie sobre el total del TDPS y el
porcentaje sobre TDPS con cubierta vegetal, ms adelante se caracterizan los mismos.
77
Cuadro 23. Superficie y porcentaje de tipos y subtipos de tolares en el sistema TDPS-Bolivia.
No.T|po to|ar 6od|go
8uperf|c|e
(ha}
8uperf|c|e
(km2}
7
7 sobre
T0P8
7 sobre T0P8 con
6v
1Suputolar 1a 281233.3 2812.3 6.0 3.2 3.5
2Suputolar-Chijial 1b 244818.1 2448.2 5.2 2.8 3.1
3Suputolar-akatolar 1c 9734.3 97.3 0.2 0.1 0.1
4Suputolar-Alpachtolar 1d 19318.2 193.2 0.4 0.2 0.2
5Suputolar-akatolar-Ichual 1e 20199.9 202.0 0.4 0.2 0.3
6Suputolar-Ichual 1f 55940.4 559.4 1.2 0.6 0.7
7Suputolar-Irual-Ichual 1g 40885.5 408.9 0.9 0.5 0.5
8Suputolar-Irual 1h 91772.5 917.7 2.0 1.0 1.2
9Suputolar-akatolar-Irual 1i 272429.0 2724.3 5.8 3.1 3.4
10Suputolar-Irual-Chijial 1j 117875.2 1178.8 2.5 1.3 1.5
8ubtota| suputo|ares 115420.4 11542.1 24. 13.1 14.5
11akatolar 2a 180556.8 1805.6 3.8 2.0 2.3
12akatolar-Suputolar 2b 130321.9 1303.2 2.8 1.5 1.6
13akatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 509023.9 5090.2 10.8 5.8 6.4
14akatolar-Ichual-Chillihuar 2d 309249.8 3092.5 6.6 3.5 3.9
15akatolar-Ichual-Irual 2e 728399.1 7284.0 15.5 8.3 9.1
8ubtota| akato|ares 1857551.4 18575.5 39. 21.1 23.3
16Taratolar 3 784627.9 7846.3 16.7 8.9 9.9
17Alpachtolar-akatolar 4 262121.5 2621.2 5.6 3.0 3.3
18Lampayatolar 5 142382.5 1423.8 3.0 1.6 1.8
19Romerotolar 6 74719.7 747.2 1.6 0.8 0.9
20Tolar Mixto-Keual-Irual 7 417989.7 4179.9 8.9 4.7 5.3
8ubtota| otros to|ares 181841.4 1818.4 35.8 19.1 21.1
T0TAL T0LARE8 493599.2 493.0 100.0 53.2 59.0
21Area sin tolas AST 3267056.8 32670.6 37.1 41.0
22Area sin vegetacin ASV 63926.7 639.3 0.7
23Cuerpo de agua CA 570656.1 5706.6 6.5
24Nieve N 14368.9 143.7 0.2
25Salar S 208067.5 2080.7 2.4
8ubtota| otras reas 4124075.9 41240.8 4.8 41.0
8upef|c|e tota| T0P8-o||va 881775.1 8817.8 100.0 100.0
Superficie total TDPS con cubierta vegetal 7960656.0 79606.6
Segn el 6uadro 23, se observa que en el sistema TDPS se ha identificado la existencia de 7 unidades
mayores de tipos de tolares. De estos, los tipos 1 y 2 (suputolar y akatolar) globalmente so n de mayor
superficie de 1154206.4 ha (24.6%) y 1857551.4 ha (39.6%) respectivamente. Por su parte, el tipo 3
(taratolar) tambin es de superficie considerable en el orden de 784627.9 (16.7%), mientras, el tipo 7 que
corrresponde al tolar mixto-keual-irual ubicado y distribuido en su mayor parte en el piso Altoandino
Semirido y Arido presenta una superficie relativamente extensa de 417989.7 ha (8.9%). Los restantes tipos
4, 5 y 6 (Alpachatolar-akatolar, Lampayatolar y Romerotolar) en relacin al resto delos tolares son menores
en extensin en el orden de 262121.5, 142382.5 y 74719.7 ha respectivamente (5.6, 3.0 y 1.6%
respectivamente). Estas variaciones porcentuales de superficies por tipos de tolares se ilustran en la F|gura
2, mientras, en la F|gura 3, se ilustran las variaciones por subtitpos.
78
79
Suputolares
24%
(11542.1 km2)
akatolares
39%
(18575.5 km2)
Taratolar
17%
(7846.3 km2)
Tolar Mixto-Keual-Irual 9%
(4179.9 km2)
Lampayatolar
3%
(1423.8 km2)
Romerotolar
2%
(747.2 km2)
Alpachtolar-akatolar 6%
(2621.2 km2)
T0TAL
493.0 km2
Figura 2. Superficie y porcentaje de superficies de tipos de tolares en el sistema TDPS-Bolivia.
Figura 3. Relacin porcentual de superficies de tipos ysubtipos de tolares, sistema TDPS-Bolivia.
6.0
5.2
0.2
0.4 0.4
1.2
0.9
2.0
5.8
2.5
3.9
2.8
10.9
6.6
15.5
16.7
5.6
3.0
1.6
8.9
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
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(
%
)
80
La relacin porcentual de la superficie tanto de los tipos y subtipos de tolares con respecto a la superficie total
del TDPS, da cuenta que stos merman en 53% tal como muestran los resultados del 6uadro 23. Esta
situacin se atribuye a que la superficie global del sistema TDPS que es de 7960656.0 ha (79606.6 km2)
contempla reas sin cubierta vegetal como son los lagos y lagunas (CA), cuerpor de nieve (N), salares (S),
reas sin vegetacin (ASV) y reas sin tolas (AST) que son otros tipos de praderas naturales, cultivos
agrcolas, etc. Estas ltimas reas (AST) respecto a la superficie global del sistema TDPS suman el 37.1% de
la superficie (32670.6 km2) con cubierta vegetal, mientras, las primeras reas no presen tan cubierta vegetal.
En trminos absolutos con cobertura vegetal a nivel del sistema TDPS el 6uadro 23, revela que la superficie
es de 7960656 ha (90.3%), el resto de 857019.1 ha (9.7%) lo conforman las reas sin vegetacin (ASV),
cuerpos de agua (CA), nieve (N) y salar (S). Por su parte, los subtipos y tipos de tolares respecto a la
superficie global del sistema TDPS (79606.6 km2) se incrementa en alrededor del 1% (0.9%), es decir, por
ejemplo los suputolares de 13.1 incrementan a 14.5%, los akatolares de 21.1 a 23.3%, y globalmente todos
los tolares suben de 53.2 a 59%, mientras, las reas sin tolares que tambin son praderas naturales con
cobertura vegetal se incrementan de 37.1 a 41%. En funcin a estos ltimos resultados, se podra concluir
que los tolares respecto a la superficie con cobertura vegetal a nivel global del sistema TDPS representan el
59% (4693599.2 ha) y el restante 41% (3267056.8 ha) no son tolares (F|gura 4).
3.5
3.1
0.1 0.2 0.3
0.7 0.5
1.2
3.4
1.5
14.5
2.3
1.6
6.4
3.9
9.2
23.3
9.9
3.3
1.8
0.9
5.3
21.1
59.0
41.0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
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e

(
%
)
Figura 4. Superficie en porcentaje de tipos y subtipos de tolares sobre la superficie de sistema TDPS con
cobertura vegetal.
81
4.1.1.3 Resu|tados de| an||s|s de d|scr|m|nac|on en |a c|as|f|cac|on de to|ares y re|ac|ones entre
var|ab|es de c|as|f|cac|on
Con el anlisis discriminante se encontr un grupo de ecuaciones sobre la base de variables independientes
que fueron usadas para clasificar individuos dentro de grupos y para la interpretacin de las ecuaciones de
prediccin para entender mejor las relaciones existentes entre las variables.
En este caso la variable dependiente es discreta y corresponde a 7 categoras de clasificacin de tolares y las
variables independientes estandarizadas para tener desviaciones tpicas comparables fueron: profundidad de
suelos, ndice de diversidad de Shannon-Wiener, densidad, dispersin, pendiente, altitud, valor pastoril y
cobertura vegetal. Las especies principales de las comunidades vegetales muestreadas, fueron Paras|ren|a
|e|don,||a (Pale), Paras|ren|a quadrangu|ar|s (Paqu), 8accnar|s |ncarum (Bain), 8accnar|s oo||v|ens|s
(Babo), Paras|ren|a |uc|da (Palu), Lama,a cas|e||an| (Laca), Fao|ana densa (Fade), Fes|uca or|non,||a
(Feor), 3||a |cnu (Stic), 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um (Tecri), 0|s||cn||s num|||s (Dihu) y Vun|enoerg|a las||g|a|a
(Mufa).
Observando la seccin de influencia de variables dependientes en el anlisis de discriminacin (Anexo 13),
resulta que las que tienen influencia significativa (p<0.05) en el modelo de prediccin son: profundidad de
suelo, dispersin, la cobertura de las especies de tola, altitud y la cobertura de Fes|uca or|non,||a, habiendo
un segundo grupo de influencia secundaria formado por las variables diversidad florstica pendiente,
densidad, valor pastoril, cobertura vegetal y coberturas de Stic, Tecri, Dihu y Mufa.
Con estos datos se generaron las 7 funciones lineares de discriminacin correspondientes a los 7 grupos de
clasificacin.
Interpretando las relaciones que se encontraron se tienen influencias negativas y positivas en la primera
funcin de discriminacin que corresponde a tolares de Pale. Los valores positivos ms altos o de mayor
inters en este proceso son la profundidad de suelo, la cobertura total, la cobertura de Mufa, pendiente,
densidad y cobertura de Dihu, siendo, por otra parte, los de influencia alta con signo negativo la cobertura de
Paras|ren,a |e|don,||a (Paphy), de Bain, de Fade, altitud y valor pastoril.
La participacin de espacies con signo positivo indica asociacin nter especifica positiva entre estas
especies, es decir, tienden estar juntas, lo contrario es de esperar para las con signo negativo, evidentemente
Fade, Paphy y Bain prefieren habitats diferentes a la Pale, por tanto, su presencia es indicadora de que el
sitio no es el ms apropiado para Pale. Es cierto que hay algn grado de sobreposicin de habitas entre Pale
y Bain pero esto se da en condiciones extremas de suelo superficial donde la tola Pale se encuentra pero en
condiciones desfavorables de competencia ante Bain.
Con respecto a Feor, esta planta comparte habitats de tola en ciert as zonas con suelos medianos a
profundos, sin embargo, en condiciones naturales de sucesin la tola Pale tiende a dominar reducindose la
presencia de Feor, o sea que en la mayora de los casos sobre suelos regulares a buenos los pajonales
serian estados serales intermedios de sucesin secundaria que en condicin clmax estara dominada por la
tola Pale. Por otra parte, sobre suelos superficiales y sueltos como arenales la Feor tiende naturalmente a ser
dominante y desplaza a Pale, de ah la influencia negativa en la ecuacin de predicin.
82
Otra variable de gran influencia en esta ecuacin con signo negativo es la variable altitud; evidentemente,
Pale muestra un rango estrecho de distribucin altitudinal que se localiza en la parte baja de la cuenca
Altiplnica, por tanto el chance de encontrarla a mayores altitudes no es nula pero decrece, as, se
incrementa la altitud. Con la variable cobertura de la vegetacin sobre el suelo ocurre lo contrario que con
altitud ya que en los tolares de Pale es donde existe mayor cobertura y por tanto ocurre mayor produccin de
fitomasa. El aporte positivo de profundidad de suelo, es un indicador definitivo de la preferencia del arbusto
Pale hacia suelos de profundidad media y profundos.
Para la funcin discriminante del grupo dos (Bain), es sin duda, la cobertura de esta especie, la profundidad
de suelo y el ndice de diversidad alto que aportan, siendo los aportes negativos ms importantes la cobertura
de Feor, el valor pastoril, la cobertura de Paphy y densidad. Es decir, Bain ocurre con mayor frecuencia donde
es escasa o nula la presencia de Feor, Paphy, donde, el valor pastoril de la pradera es bajo y la densidad de
tolas es baja pero prefiere suelos de profundidad media a profundos y donde la flora es ms diversa.
Con referencia a los tolares de Fade, adems de la presencia de esta especie coadyuvan en su
caracterizacin la presencia de Babo y Paphy y la ausencia de Mufa y Dihu acompaados de una baja
diversidad florstica. En estos tolares la dispersin de la tola es media a densa aunque las plantas son de
pequeo tamao lo que se manifiesta en un significativo aporte a la ecuacin.
En los otros grupos en general la profundidad de suelos deja de tener un aporte positivo y cambia a negativo
en la mayora de los casos, siendo la abundancia de las especies claves, de plantas afines, plantas no afines
y la altitud las ms importantes en la construccin de la ecuaciones de prediccin y el estudio de relaciones
entre variables. En el caso de la ecuacin para caracterizar los tolares con keua, la variable dispersin y
valor pastoril ambas negativas juegan un rol importante, y entre las positivas destaca altitud y cobertura total
(Anexo 13).
En la F|gura 5, se ilustran los agrupamientos de las unidades en estudio que corresponden al ploteo de los
valores cannicos-variantes. En la mayora de estos se tiene una clara separacin entre las unidades
estudiadas lo que demuestra que el proceso es til para este propsito. Es decir, que no solo la composicin
botnica es suficiente para una buena clasificacin de tolares sino ms bien complementarla con la utilizacin
de otras variables, lo que facilita adems la interpretacin de las relaciones entre variables.
Finalmente, en el Hapa 3, se presenta el ploteo de los puntos de muestreoa nivel de detalle, semidetalle y
de informacin secundaria utilizados en la elaboracin del mapa de tolares del sistema TDPS-Bolivia.
Mientras, en el Hapa 4, se muestra la distribucin de los puntos georeferenciados en tolares y reas sin
tolares.
83
Figura 5. Anlisis de variables discriminantes para la clasificacin de tipos de tolares.
84
85
86
4.1.1.4 6|as|f|cac|on de t|pos de to|ares por s|stemas de producc|on pastor||es y agropastor||es
La F|gura , muestra que la superficie total absoluta de los tolares suma 46936.0 km
2
(100%), de esta
superficie global los tolares de uso agropastoril son del 14.3% (6709.2 km
2
), mientras, los de uso pastoril son
del 85.7% (40226.8 km
2
). Por otro lado, la superficie total del sistema TDPS con cobertura vegetal suma
79606.6 km
2
, sta superficie representa el 90.3% respecto a la superficie global del sistema TDPS que
involucra a otras reas sin cobertura vegetal. Estos resultados sugieren que la mayor superficie de los tolares
actualmente son de uso pastoril y slo una pequea parte son usadas para cultivos agrcolas y el pastoreo
del ganado (agropastoril). Esto puede explicarse a que la mayor parte de estos tolares pastoriles
fisiogrficamente se ubican en serranas y laderas donde los suelos son pobres que limitan el uso para
cultivos agrcolas, a esto se suma un clima drstico y la altitud que generalmente corresponde a una zona
ecolgica del Altiplano y Altoandino Arido y Semirido. Por tanto, la mayoria de los tipos y subtipos de tolares
en el sistema TDPS son de uso pastoril.
8.4
50.5
59.0
4022.8
493.0
790.
709.2
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Agropastoril Pastoril Total tolares Superficie total TDPS
con CV
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(
%
)
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
90000
S
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(
k
m
2
)
7 sobre T0P8 8upef|c|e (km2}
Figura 6. Relacin de superficie y porcentaje general de tolares por tipo de uso, sistema TDPS-Bolivia.
Tambin, la F|gura , muestra que la superficie total de tolares es de 46936.0 km
2
que respecto a la
superficie del sistema TDPS con cobertura vegetal representa el 59%. En tanto, a nivel general y respecto a
la superficie del sistema TDPS con cobertura vegetal, los tolares segn el tipo de uso presentan grandes
diferencias, donde los tolares del tipo agropastoril son del 8.4% (6709.2 km
2
), mientras, el restante 50.5%
(40226.8 km
2
) correponden al tipo de uso pastoril. Estos resultados en relacin a las superficies estrictamente
tolares, son inferiores o que diminuyeron en 59%, resultado que expresa la superficie real de los tolares.
100 85.7
14.3
87
La relacin de la superficie de tolares agropastoriles y tolares pastoriles por subtipos y tipos de tolares
expresados en trminos de kilmetros cuadrados y porcentaje, se detalla en el 6uadro 24. El subtipo 1e
(suputolar-akatolar-ichual) muestra que es un tolar de ms aptitud agropastoril en 65.2% (131.1 km
2
) y el
restante 34.8% (70.2 km
2
) es de uso pastoril, sin embargo, la suma de ambos tipos (agropastoril y pastoril)
slo representa el 0.4% (202.0 km
2
) respecto a la superficie total de los tolares. Otro subtipo de mayor aptitud
agropastoril es el akatolar (2a) con el 63% (1805.6 km
2
) y el complemento 37.3% (1131.3 km
2
) es de uso
pastoril. Esta mayor relacin de uso agropastoril justifica en parte la existencia de una superficie mayor que
este subtipo registra en relacin a los otros subtipos. Los subtipos 1j y 2e tambin registran superficies
significativas de uso agropastoril que pastoril de 35.8 y 37.0% respectivamente (422.2 y 2696.9 km
2
), aunque
la suma de ambos tipos respecto al total alcanza al 2.5 y 15.5% respectivamente.
Cuadro 24. Superficie y porcentaje de subtipos y tipos de tolares por tipo de uso.
T|po to|ar 6od|go
Agropastor||
(km
2
}
Pastor|| (km
2
} Tota| (km
2
}
Tota|
(7}
Agropastor||
(7}
Pastor|| (7}
Suputolar 1a 473.3 2339.0 2812.3 6.0 16.8 83.2
Suputolar-Chijial 1b 516.0 1932.1 2448.2 5.2 21.1 78.9
Suputolar-akatolar 1c 15.0 82.3 97.3 0.2 15.4 84.6
Suputolar-Alpachtolar 1d 4.1 189.1 193.2 0.4 2.1 97.9
Suputolar-akatolar-Ichual 1e 131.8 70.2 202.0 0.4 65.2 34.8
Suputolar-Ichual 1f 22.9 536.5 559.4 1.2 4.1 95.9
Suputolar-Irual-Ichual 1g 408.9 408.9 0.9 100.0
Suputolar-Irual 1h 9.1 908.7 917.7 2.0 1.0 99.0
Suputolar-akatolar-Irual 1i 37.6 2686.7 2724.3 5.8 1.4 98.6
Suputolar-Irual-Chijial 1j 422.2 756.6 1178.8 2.5 35.8 64.2
8ubtota| suputo|ares 10 132.0 9910.1 11542.1 24. 14.1 85.9
akatolar 2a 1131.3 674.2 1805.6 3.8 62.7 37.3
akatolar-Suputolar 2b 253.5 1049.7 1303.2 2.8 19.5 80.5
akatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 279.2 4811.0 5090.2 10.8 5.5 94.5
akatolar-Ichual-Chillihuar 2d 574.6 2517.9 3092.5 6.6 18.6 81.4
akatolar-Ichual-Irual 2e 2696.9 4587.0 7284.0 15.5 37.0 63.0
8ubtota| akato|ares 5 4935.5 1339.8 18575.5 39.5 2. 73.4
Taratolar 3 142.6 7703.7 7846.3 16.7 1.8 98.2
Alpachtolar-akatolar 4 2621.2 2621.2 5.6 100.0
Lampayatolar 5 1423.8 1423.8 3.0 100.0
Romerotolar 6 747.2 747.2 1.6 100.0
Tolar Mixto-Keual-Irual 7 4179.9 4179.9 8.9 100.0
Tota| to|ares s|stema T0P8 20 710.3 40225.7 493.0 100.0 14.3 85.7
Por otra parte, en general se puede observar que los subtipos de los suputolares y akatolares son en mayor
o menor superficie utilizados para actividad agropastoril, mientras, los restantes tipos excepto el taratolar
(1.8%) son utilizados para la actividad pastoril. En general, los suputolares (tipo 1) muestran una considerable
extensin de uso agropastoril de 1632.0 km
2
(14.1%) del total de 115442.1 km
2
(100%), sta extensin es
an mayor con 4935.5 km
2
(26.6%) de los akatolares (tipo 2). Este ltimo explica por qu grandes
extensiones de tierra de uso agropastoril que se encuentran en el Altiplano Subhmedo de los alrededores
del lago Titicaca fueron originalmente tolares de 8accnar|s, actualmente, en stas tierras de uso agrcola an
se encuentran ejemplares dispersos de esta especie.
88
Los tolares de los tipos alpachtolar-akatolar, lampayatolar, romerotolar y tolar mixto-keual-irual, son
utilizados al 100% para actividad pastoril debido a que stos en su mayor parte se ubican y distribuyen en
serranas, laderas, llanuras, mesetas no aptas para cultivos agrcolas. La relacin porcentual de la superficie
de tipos y subtipos de tolares por el tipo de uso, de ilustra en la F|gura 7.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
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Agropastor|| Pastor||
Figura 7. Relacin porcentual de superficie de subtipos y tipos de tolares por tipo de uso.
4.1.1.5 Pr|nc|pa|es caracter|st|cas genera|es de |os to|ares de| s|stema T0P8
En el 6uadro 25, resume las caractersticas generales de los tolares en el sistema TDPS-Bolivia, mientras, en
el Anexo 14, se presenta en detalle estas mismas caractersticas que ms adelante son utilizadas para la
caracterizacin especfica de tipos y subtipos de tolares. El rango de distribucin altitudinal de los tolares es
amplio, entre 3655 msnm en la parte ms baja hasta 4800 msnm en la parte ms alta, sin embargo, a estas
alturas es excpecional encontrar plantas de tola, generalmente se los ubica en sitios protegidos entre rocas.
Ms comn es su presencia alrededor del promedio de 3927 msnm con tendencia a una presencia ms
abundante a alturas menores al promedio.
La altura de plantas adultas de tola promedio pronderado, es de 43 cm con un amplio rango de variacin de
84 cm y 11 cm como mnimo. Este tipo de promedio no detecta los extremos de altura ya que se pueden
encontrar ejemplares hasta de 2 metros en Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a n,||caelorm|s.
Con referencia a la condicin ecolgica desde el punto de vista de respuesta ecolgica al pastoreo en
promedio sta es regular en los tolares, no detectndose ni un solo caso de excelente condicin pero s
existen de muy pobre condicin.
89
Cuadro 25. Principales caractersticas de los tolares del sistema TDPS-Bolivia.
var|ab|es Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Altitud (msnm) 3927.73 4800.00 3655.00 178.51 305
Altura ponderada tolas (cm) 43.30 84.40 11.00 14.11 145
Puntaje condicin 35.23 72.89 15.78 10.87 315
Condicin literal Regular Buena Muy Pobre 315
Valor pastoril 4.82 17.41 0.13 3.07 315
Unidad forrajera 317.85 1149.39 8.58 202.72 315
Capacidad carga ULL/ha (90%) 0.69 2.49 0.02 0.44 315
Capacidad carga UOV/ha (90%) 1.40 5.06 0.04 0.89 315
Capacidad carga UVI/ha (90%) 1.18 4.26 0.03 0.75 315
CC Compl. CCLLOV en ULL (90%) 0.83 2.99 0.02 0.53 315
Indice diversidadflorstica (Shannon-Wiener) 1.86 2.86 0.31 0.43 315
Indice riqueza florstica (Margalef's) 1.69 4.12 0.19 0.65 315
Indice uniformidad (Evenness) 0.80 0.97 0.35 0.10 315
Cobertura vegetal (%) 56.75 98.00 18.00 15.66 315
Densidad TOTAL t'ulas plantas/ha 6060.85 17040.00 500.00 2851.67 315
Textura arena (%) 41.49 90.00 3.00 20.39 106
Textura limo (%) 29.20 45.00 5.00 9.21 106
Textura arcilla (%) 29.26 80.00 5.00 14.96 106
Textura literal FY AFY LYA
pH (1:25) 7.22 10.39 5.11 1.10 106
Conductividad elctrica (mS/cm) 0.10 1.42 0.01 0.20 106
Pendiente (%) 13.8 65.0 1.0 14.7 305
La capacidad de carga promedio aritmtica de los tolares es de 0.69 ULL/ha/ao, ste clculo incluye que
slo el 90% de la superficie de los tolares es pastoreable y no separa las diferencias entre capacidad de
carga entre la poca hmeda y seca. Generalmente, se considera para la poca seca una capacidad de
carga que alcanza slo 30% de la hmeda la que significa una reduccin a slo alrededor de 0.21
ULL/ha/ao de capacidad de carga para la poca seca. El mayor valor de capacidad de carga es de 2.5
ULL/ha/ao para un tolar de buena condicin y de slo 0.02 ULL/ha/ao para un tolar de muy pobre
condicin.
Los promedios de ndice de diversidad, riqueza y uniformidad florstica son en general bajos a intermedios
comparando con otros ecosistemas de praderas altiplnicas de mayor potencial de produccin que los
tolares. El rango, ms amplio se da en riqueza florstica donde en tolares de buena condi cin se tiene un
ndice promedio de 4.12 y un mnimo de slo 0.19 en tolares de muy pobre condicin.
La cobertura vegetal promedio es de alrededor del 50% con 98% de cobertura vegetal mxima y apenas 18%
como mnimo, estos datos generales incluyen especies anuales, por tanto, la cobertura vegetal permanente
es menor. La cobertura vegetal en detalle se muestra en el Anexo 14.
El nmero promedio aritmtico de plantas de tola por hectrea es de ms de 6000 individuos de diferentes
edades y alturas. Se detectan tolares con densidades altos hasta de ms de 17000 individuos y otros con
slo 500 individuos.
90
En promedio los suelos de los tolares tienden a tener un mayor contenido de arena (42%) distribuyndose en
partes iguales con 30% cada uno los componentes de limo y arcilla. Se detectan tolares en suelos con
contenidos tan altos de arena (90%) y en otros con arcilla (80%) que sugiere una amplia gama de adaptacin
a suelos de las tolas. Lo mismo sugieren los datos generales con referencia al pH, conductividad elctrica
(CE) y pendiente de los suelos. Con referencia a pendiente, el dato mximo de 65% sugiere que las tolas no
gustan como habitat lugares muy escarpados.
Por otra parte, de acuerdo al F|gura 8, se tiene la gradiente de constancia de las principales especies de los
tolares, siendo la de mayor constancia (n=315 muestreos), el subarbusto kaylla ( 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um)
seguida de las tolas Paras|ren|a |e|don,||a (suputola) y 8accnar|s |ncarum (akatola). Las otras tolas
presentes con valores ms bajos son Paras|ren|a quadrangu|ar|s, Fao|ana densa y Paras|ren|a |uc|da.
Evidentemente, la distribucin de los valores de la F|gura 8, depende de la frecuencia de muestreo por tipo
de tolar, por lo que los resultados reflejan tambin que los tolares de Paras|ren|a |e|don,||a y 8accnar|s
|ncarum son ms extensos y por tanto, fueron muestreados con mayor frecuencia.
Figura 8. Constancia de especies principales en tolares del sistema TDPS.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
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7
91
4.1.1. 6aracter|st|cas edf|cas
Las principales caractersticas de suelos de tolares se resumen en el 6uadro 2. El detalle se incluye en el
Anexo 15. Los Suputolares, akatolares y Taratolares se presentan en diferentes texturas de suelos, no
parecen mostrar especial preferencia por algn tipode suelo especifico. Con referencia a pH se notan valores
mas altos con tendencia a alcalinidad en la media de los Suputolares (7.3) y Taratolares (7.9) no as en los
akatolares que muestran una media cerca de 7 (reaccin neutra), sin embargo observando los datos de
mnimas y mximas se nota un amplio rango de dispersin, siendo el mas notable el de los Suputolares de
entre 5.55 en la parte cida de la escala hasta 10.30 en la parte salina de la escala, datos que las sealan
como las de ms amplia distribucin.
Cuadro 26. Principales caractersticas fsicas y qumicas de suelos de tolares, sistema TDPS.
Textura (7} ph 6onduct|v|dad E|ectr|ca (6E}
T|po de to|ar
L|v|ana Hed|a Pesada Hed|a H|n|mo Hx|mo Hed|a H|n|mo Hx|mo
Suputolar (tipo 1) 0.19 0.49 0.32 7.30 5.55 10.39 0.153 0.015 1.421
akatolar (tipo 2) 0.20 0.60 0.20 7.08 5.11 9.47 0.061 0.017 0.309
Taratolar (tipo 3) 0.36 0.45 0.18 7.90 6.31 9.25 0.131 0.028 0.614
Alpachtolar-akatolar (tipo 4) 0.22 0.78 6.69 5.69 7.71 0.028 0.015 0.041
Lampayatolar (tipo 5) 1.00 7.52 7.14 8.05 0.018 0.014 0.024
Romerotolar (tipo 6) 0.80 0.20 6.64 5.85 8.05 0.043 0.013 0.090
Tolar Mixto-Keual-Irual (tipo 7) 1.00 6.65 0.020
Liviana=A y FA; Media=FYA, F, FY; Pesada=YL, Y.
De acuerdo a la conductividad elctrica, los suelos de los akatolares y Suputolares son en promedio
ligeramente salinos y los mximos se ubican como moderadamente salinos, lo que confirma los datos de pH
anteriormente discutidos. Estos resultados estn relacionados con la preferencia por ubicacin fisiogrfica de
la mayora de estos dos tipos de tolares, generalmente en la parte baja de la cuenca Altiplnica, lugar de
concentracin de sedimentos y sales, otro aporte de salinidad debido a partes bajas de lacuenca, es la napa
fretica superficial que frecuentemente tiene un elevado contenido de sales.
Los tipos de tolares, Alpachtolar-akatolar, Lampayatolar, Romerotolar y Tolar -Mixto-Keual-Irual, muestran
cierta tendencia a preferir texturas de suelo livianas, pH neutros a cidos, excepto Lampayatolar que se ubica
en suelos de pH superiores a 7. La conductividad elctrica confirma los datos de pH. Esto se explica por que
la ubicacin fisiogrfica de la mayora de estas unidades es en las laderas, cimas, pi e de montes, abanicos
aluviales de la cuenca Altiplnica y del Altoandino, donde los suelos son superficiales y livianos. La excepcin
son los Lampayatolares que se encuentran en la parte baja de la cuenca pero sobre suelos de textura liviana
generalmente arenosos y que forman pequeos monticulos, en general sobre un terreno de forma ondulada,
ubicndose las reas de mayor salinidad entre los montculos de arena y menor en la parte superior donde se
encuentra la Lama,a cas|e||an|.
Una caracterstica edfica relevante con relacin a la vegetacin con tolares es la profundidad del suelo. Por
ejemplo, la frecuencia de Paras|ren|a |e|don,||a por suelos profundos e intermedios es clara si se observa
la F|gura 9 y el coeficiente de correlacin de 0.40 de la F|gura 10.
92
Figura 9. Relacin entre profundidad de suelo y cobertura de Paras|ren|a |e|don,||a (Pale).
Figura 10. Correlacin de profundidad de suelo con diversos parmetro de tolares.
Para facilitar la interpretacin de la F|gura 9, se debe considerar que el valor 1 define suelo superficial, 2 para
suelos de profundidad intermedia (>30 y <60 cm) y suelos profundos (>60 cm). Otras relaciones importantes
positivas de profundidad de suelo ocurren con condici n ecolgica, valor pastoril y cobertura vegetal.
0
1
1
2
2
3
3
4
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
6obertura vegeta| de Pa|e (7}
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-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
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Parmetros
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93
Entre los negativos sobresalientes se tiene la disminucin de la diversidad y riqueza florstica y de la densidad
con la disminucin de la profundidad de suelos. Por otra parte, s los suelos tienden a sersuperficiales, la
presencia de las tolas 8accnar|s |ncarum, Fao|ana densa y 8accnar|s oo||v|ens|s se incrementan. Finalmente,
a pendientes altos como es lgico corresponden a suelos superficiales.
4.1.1.7 Re|ac|ones de to|as y to|ares con var|ab|es amb|enta|es, b|o|og|cas y de producc|on
a} 6obertura vegeta| de to|as
Se seleccionaron las variables de cobertura vegetal total de tolas para las especies Paras|ren|a |e|don,||a
(Pale) y 8accnar|s |ncarum (Bain) ya que son consideradas las especies ms importantes de los tolares. Las
variables empleadas en estos anlisis fueron tolares clasificados por categora de uso (agropastoril y pastoril),
profundidad de suelo (profundos, intermedios y superficiales) y condicin ecolgica (muy pobres, pobres,
regulares, buenas y excelente).
En el primer caso se encontraron varias relaciones significativas; por categoras de uso se tiene que los
tolares ubicados en el sector agropastoril tiene en promedio menor cobertura (promedio= 8.6) que en los
ubicados en el sector pastoril (promedio= 12.4, p<0.05), lo que sugiere que en la zona pastoril las tolas tienen
mayor vigor y por lo tanto mayor rea de copa que en las agropastoriles, tambin tiene que ver esta situacin
con el periodo de vida de los tolares ms cortos enlas praderas agropastoriles, debido a que son parte del
ciclo de descanso rotacin y en estas condiciones los tolares no llegan a completar su ciclo de vida de
madurez natural, lo contrario ocurre en las praderas pastoriles donde la edad de los tolares esms avanzada
que en los primeros.
Por profundidad de suelos, los tolares de Paras|ren|a |e|don,||a (Pale), muestran grandes diferencias
(p<0.05), en suelos superficiales el promedio de cobertura es de 1.8, mientras, que en suelos de profundidad
media y profundos la cobertura supera el 14%, ocurriendo lo mismo cuando la cobertura de tola es evaluada
por condicin ecolgica de los tolares, siendo significativamente menor en aquellos tolares de condicin
pobre (7.2%) y ms de 11% en las categoras de regular y buena, finalmente, tambin hay diferencias
significativas para la interaccin profundidad de suelo y categora de uso (p<0.05) donde los valores ms
bajos ocurren en suelos agropastoriles y pastoriles superficiales con cerca de 25% de cobertura y los
mayores en las praderas pastoriles con suelos de profundidad media y profunda con coberturas superiores a
17% (Anexo 1).
Los resultados indican claramente que Paras|ren|a |e|don,||a (Pale) es ms comn en suelos profundos y
en praderas de buena condicin ecolgica, por tanto, entre algunas sugerencias de este resultado es que
campaas de repoblamiento con esta especie sern ms productivas si se las efecta en suelos profundos.
Con referencia a 8accnar|s |ncarum no se determinaron diferencias significativas (p<0.05) en cobertura entre
tolares clasificados por uso de suelo, pero s por profundidad de suelo, interaccin profundidad de suelo por
uso, por condicin ecolgica e interacciones de esta con profundidad de suelo y condicin. La falta de
diferencias por uso es un indicador que esta especie no es mayormente buscada para lea y que su
palatabilidad es baja.
94
Los promedios altos superiores al 5% ocurren en praderas de condicin buena y cerca de 8% en suelos
profundos, cantidades que son superiores al promedio general de cobertura de 4.27%. Estos datos sugieren
que la 8accnar|s |ncarum (Bain) prefiere suelos profundos en praderas de buena condicin (Anexo 17).
b} Re|ac|ones de a|t|tud y pend|ente por t|po de to|ar
En la F|gura 11 y Anexo 18, se tiene la relacin de la distribucin altitudinal de las tolas. De acuerdo a los
promedios se observa una gradiente cuya parte ms baja esta ocupada por Lama,a cas|e||an| con un
promedio de altura de 3817 msnm lo que evidentemente ocurre ya que estas comunidades se encuentran el
la parte baja de la cuenca Altiplnica al Sur del rea de trabajo. Inmediatamente a una altura promedio algo
superior se encuentran con mayor frecuencia las comunidades de Paras|ren|a |e|don,||a, 8accnar|s
|ncarum, Fao|ana densa y 8accnar|s oo||v|ens|s aunque su distribucin espacial esta diferenciada por el tipo
de clima y suelo, clima menos severo y suelos de profundidad intermedia a profundos en los dos primeros
casos y clima ms severo y suelos superficiales en las dos ltimas.
Figura 11. Relacin de altitud con tipos de tolares.
En lugares ms altos con un promedio de altura de alrededor de 4000 msnm, empieza a ser ms frecuente la
Paras|ren|a quadrangu|ar|s, sin dejar de encontrase manchones de otras especies especialmente de
Paras|ren|a |e|don,||a, sin embargo, a alturas superiores a las mencionadas (promedio 4132 msnm) es
ms frecuente la presencia de Paras|ren|a |uc|da y Paras|ren|a n,||caelorm|s, finalmente, en el hbitat
montaoso de la keua que tiene un promedio de altura de 4266 msnm adems de este rbol andino, se
encuentran dispersas especies de diferentes tolas, especialmente en lugares protegidos de fondo de valles y
laderas menos fras.
ce
cd
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b
a
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a
3500
3600
3700
3800
3900
4000
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4300
4400
Lampayatolar Taratolar Suputolar akatolar Alpachtolar-
akatolar
Romerotolar Tolar Mixto-
Keual-Irual
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.
s
.
n
.
m
Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camlidos en el mbito boliviano d el sistema T.D.P.S .
95
En general, los tipos de tolares se agrupan en 4 categorias por distribucin altitudinal, el primero formado por
lampayatolar, taratolar y suputolar que no difieren significativamente entre s (p<0.05) en altitudes bajas.
Luego, se tiene a la akatolar a alturas intermedias seguida del alpachtolar -akat olar y rometolar, y
finalmente, en el piso altitudinal ms alto y con diferencias significativas (p<0.05) en relacin a los demas
tipos de tolares, se ubican los tolares del tipo tolar -mixto-keual -irual.
Por pendiente, se tiene en que l os suputolares y lampayatolares prefieren reas con baja pendiente, menos
de 10%, pendientes intermedias a altas (15 -24%) son preferidos por los tolares de los tipos tolar -mixto-
keual -irual, romerotolar, akatolar y taratolar, mientras, que el tipo alpachtolar -akatolar es ms frecuente en
pendientes muy altas, ms del 25%. La significancia estadstica entre tipos de tolares por pendiente puede
observarse en la F|gura 12.
Figura 12. Relacin de pendiente con tipos de tolar.
En general, en la F|gura 13 se tiene la distribucin altitudinal de las tolas, se tiene un agrupamiento entre los
3700 y 4100 msnm y entre 5% hasta 30% de cobertura vegetal.
a
ac
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Suputolar Lampayatolar Tolar Mixto-
Keual-Irual
Romerotolar akatolar Taratolar Alpachtolar-
akatolar
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%
96
Figura 13. Relacin de cobertura vegetal (%) de tolas con altitud (msnm).
c} |nd|ces de d|vers|dad f|or|st|ca de to|ares
Para estudiar la diversidad florstica se analizarn los ndices de Shannon-Wiener por tipo de tolar, los
resultados en general son dos grandes grupos, los de bajos ndices de diversidad conformado por
lampayatolar, rometolar, suputolar y alpachtolar-akatolar que no difieren significativamente entre s (P<0.05)
pero s los tres primeros difieren del akatolar y del taratolar que presentan mayor ndice de diversidad con un
ndice superior a dos. Es posible que esto est relacionado a que el habitat del akatolar y del taratolar son
serranas bajas, pie de monte y laderas que presentan con frecuencia microhabitats donde prosperan
diversas especies, tal como se muestra en la F|gura 14.
Figura 14. Relacin entre diversidad floristica (Shannon-Wiener) y tipo de tolar.
3600
3700
3800
3900
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akatolar
Tolar Mixto-
Keual-Irual
akatolar Taratolar
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97
La influencia de la cobertura vegetal de Paras|ren|a |e|don,||a y 8accnar|s |ncarum en la diversidad
florstica se puede observar en las F|guras 15 y 1, donde la tendencia es a una menor diversidad con el
incremento de la cobertura vegetal de las tolas. Evidentemente, tolares densos limitan el establecimiento de
otras plantas resultando comunidades simples a veces monoespecificas de arbustales.
Figura 15. Diversidad y covertura vegetal de Paras|ren|a |e|don,||a (Pale).
Figura 16. Diversidad y covertura vegetal de 8accnar|s |ncarum (Bain).
0.0
0.5
1.0
1.5
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2.5
3.0
0 10 20 30 40 50 60
Cobertura vegetal de Pale (%)
I
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0.5
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1.5
2.0
2.5
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0 5 10 15 20 25 30
Cobertura vegetal de Bain (%)
I
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S
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n
o
n
98
d} A|tura de p|antas de to|as-como dato genera| de to|ares
Los resultados de las comparaciones de altura de plantas presentados en el 6uadro 27 y Anexo 10, indican
que los promedios de altura entre algunas especies de plantas de tola son significativamente diferentes
(p<0.05). En promedio, las de menor tamao son las plantas de Paras|ren|a quadrangu|ar|s (Paqu) con 28
cm y Lama,a cas|e||an| (Laca) con 33 cm la que tiene hbito de crecimiento rastrero y 8accnar|s oo||v|ens|s
(Babo) con 35 cm. En un segundo grupo de plantas de tolas de crecimiento intermedio, se tiene a 8accnar|s
|ncarum (Bain) con un promedio de altura de ms de 39 cm y Fao|ana densa con 41 cm. Por ltimo, el grupo
de plantas con crecimiento alto resultan ser la Paras|ren|a |e|don,||a (Pale) y Paras|ren|a n,||caelorm|s
(Paphy) con un promedio de altura de planta de 52 y 56 cmrespectivamente.
Los mayores rangos corresponden a las tolas Paras|ren|a |en|don,||a con 118 cm (16 cm mnimo y 134
cm mximo) y a 8accnar|s |ncarum con 77 cm (diferencia entre 9 y 86 cm de altura mnima y mxima
respectivamente), el menor promedio dealtura con solo 15.6 cm, rango (25 a 40 cm) al igual que el menor
coeficiente de variacin (CV=0.17) se presenta en la especie Lama,a cas|e||an| lo que se explica como ya
se indic se debe al hbito postrado de crecimiento de esta especie.
Cuadro 27. Promedio de altura de planta de especies de tolas, sistema TDPS.
No.Espec|es Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 Nmero p|antas
18accnar|s oo||v|ens|s {8aooj 35.1 ab 53.0 18.5 10.5 738
28accnar|s |ncarum {8a|nj 39.4 b 86.0 9.0 14.8 3151
3Fao|ana densa {Fadej 41.3 b 71.0 19.0 11.7 1281
4Lama,a cas|e||an| {Lacaj 32.9 ab 40.4 24.8 5.6 395
5Perestrephie lepidophylle [Pele} 51.8 c 134.0 1.0 18.0 5237
6Paras|ren|a quadrangu|ar|s {Paquj 27.9 a 68.0 15.0 10.9 1171
7Para|ren|a n,||caelorm|s {Pan,j 56.3 c 72.7 39.5 12.5 507
Promed|o ponderado 43.3 84.4 11.0 12479
Letras diferentes indican diferencias estadsticas significativas al 0.05%.
Relacionando el promedio ponderado de altura de plantas de todas las especies de tola con la profundidad de
suelo, se detectan diferencias significativas entre aquellas de menor crecimiento promedio (35 cm) que se
localizan en tolares con suelos superficiales con aquellas de mayor crecimiento promedio (47 y 49 cm) que se
localizan en reas con capa de suelo intermedio y profundo (F|gura 17 y Anexo 19). En otras palabras hay
una relacin directa entre el tamao de planta y la profundidad de suelo, suelos profundos ofrecen mejores
condiciones de crecimiento y aporte de nutrientes a las races delas plantas que suelos superficiales. Esto es
un indicador de la diferente potencialidad de produccin de estas reas y sugiere que se debe regionalizar las
reas de tolares por su potencial de produccin para planificar o favorecer el manejo de aquellas con mayor
potencial.
99
Figura 17. Relacin del promedio ponderado de altura de tolas con profundidad de suelo.
Por otro lado, se estudi tambin la relacin de altura de plantas con los dos grandes tipos mayores de uso
de la tierra en la zona de trabajo, es decir, el rea agropastoril y el rea pastoril. Se detectan diferencias
significativas en altura de planta entre estas dos categoras (p<0.05), siendo inferior en la zona agropastoril
con un promedio de 38 cm y mayor en la pastoril con 45 cm. Resultados que estn relacionados a la
intensidad y forma de utilizacin de los tolares, es as que la intensidad de uso por pastoreo, deforestacin
para agricultura y extraccin de lea es mucho ms frecuente en la zona agropastoril, dondelos tolares, en
gran parte, se encuentran en diferentes estados de sucesin secundaria, generalmente sobre suelos
agrcolas de ladera agotados y con un periodo de descanso insuficiente para que las plantas alcancen su
mximo desarrollo potencial.
Al contrario, en la zona pastoril, el mayor uso es el pastoreo el que debido a la baja palatabilidad de las tolas
no las afecta mayormente y ms bien les favorece al eliminar la competencia de plantas forrajeras asociadas
a los tolares. El pastoreo de tolares, especialmente si es intenso y por largo tiempo est ms bien
favoreciendo la expansin de los tolares a costa de ecosistemas circundantes cuya composicin botnica
cuenta con especies ms favorables para el pastoreo que los tolares, tal como muestran los res ultados de la
F|gura 18 y Anexo 20.
El anlisis de correlacin de altura de plantas de tolas y las variables, densidad, relieve, profundidad de suelo,
cobertura vegetal, valor pastoril y condicin ecolgica ( 6uadro 28 y F|gura 19), muestra en general para el
promedio ponderado de tolares correlaciones significativas; negativas con las de densidad de tolas (r=-0.41) y
con el relieve (r=-0.37); y positivas para profundidad de suelo (r=0.43), cobertura vegetal (0.20) y valor pastoril
(r=0.25).
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Superficial Medio Profundo
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)
100
Figura 18. Relacin entre promedio ponderado de altura de tolas y sistemas de produccin.
Cuadro 28. Correlaciones de Spearman de altura de tolas y diversas variables (Pair -Wise Deletion).
To|as|var|ab|es abo a|n Fade Laca Pa|e Paqu Paphy
Promed|o a|tura
p|antas (cm}
Baccharis boliviensi (Babo) 1.00 0.50 0.42 -1.00 0.40 0.09 0.00 0.62
0.00 0.02 0.08 1.00 0.37 0.82 1.00 0.00
Baccharis incarum (Bain) 0.50 1.00 0.38 -0.74 0.13 0.24 0.43 0.71
0.02 0.00 0.04 0.26 0.38 0.19 0.40 0.00
Fabiana densa (Fade) 0.42 0.38 1.00 0.00 -0.01 0.21 0.00 0.66
0.08 0.04 0.00 1.00 0.98 0.47 1.00 0.00
Lampaya castellani (Laca) -1.00 -0.74 0.00 1.00 -0.74 -0.56 0.00 0.42
1.00 0.26 1.00 0.00 0.26 0.12 1.00 0.17
Parastrephia lepidophylla (Pale) 0.40 0.13 -0.01 -0.74 1.00 0.02 -0.20 0.63
0.37 0.38 0.98 0.26 0.00 0.93 0.80 0.00
Parastrephia quadrangularis (Paqu) 0.09 0.24 0.21 -0.56 0.02 1.00 0.80 0.42
0.82 0.19 0.47 0.12 0.93 0.00 0.20 0.01
Parastrephia phylicaeformis (Paphy) 0.00 0.43 0.00 0.00 -0.20 0.80 1.00 0.96
1.00 0.40 1.00 1.00 0.80 0.20 0.00 0.00
Promedio altura plantas (cm) 0.62 0.71 0.66 0.42 0.63 0.42 0.96 1.00
0.00 0.00 0.00 0.17 0.00 0.01 0.00 0.00
Relieve 0.53 -0.02 0.01 0.08 -0.24 -0.11 0.04 -0.37
0.01 0.85 0.97 0.82 0.01 0.50 0.91 0.00
Profundidad del suelo (cm) 0.20 0.25 0.23 -0.19 0.19 -0.09 0.30 0.43
0.38 0.03 0.21 0.56 0.05 0.59 0.43 0.00
Dispersin 0.10 0.25 0.47 -0.22 0.21 -0.02 -0.41 0.36
0.68 0.03 0.01 0.50 0.03 0.89 0.27 0.00
Cobertura vegetal (%) 0.41 0.20 -0.09 0.40 -0.07 -0.23 0.05 0.20
0.06 0.08 0.63 0.20 0.49 0.15 0.90 0.01
Valor pastoril 0.18 0.09 -0.07 0.30 -0.02 -0.11 0.33 0.25
0.43 0.41 0.73 0.35 0.85 0.50 0.38 0.00
Puntaje condicin -0.03 -0.11 -0.10 0.19 -0.14 -0.24 -0.27 0.15
0.91 0.34 0.59 0.55 0.16 0.13 0.49 0.07
Densidad (plantas/ha) -0.29 -0.24 -0.26 -0.09 -0.25 -0.49 -0.88 -0.41
0.20 0.03 0.16 0.78 0.01 0.00 0.00 0.00
a
b
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Agropastoril Pastoril
A
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(
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)
101
Figura 19. Correlaciones de altura de plantas de tolas con variables del medio ambiente y de produccin.
En el caso de la densidad, queda claro que a mayor densidad, la altura de plantas de tolas es menor,
evidentemente la competencia nter especifica e intra especifica se manifiesta resultando en plantas de menor
tamao, esta relacin es constante para todas las especies de tolas siendo significativa (p>0.05) para las
especies Paphy (r=-0.88), Paqu (r=-0.49), Pale (r=-0.25) y Bain (r=-0.24) lo que sugiere que la disminucin de
la altura de plantas es ms drstica en estas especies debido a los incrementos en densidad.
Con referencia al relieve, la mayora de las especies de tolas disminuyen de altura al aumentar la
irregularidad del relieve, los casos ms claros son los de Pale (significativo r=-0.24) y Paqu (r=-0.11), lo que
se debera a que estas plantas, especialmente Pale prefiere depresiones, lugares planos, o laderas poco
inclinadas. Al contrario, la Babo muestra una correlacin positiva con relieve (p>0.05; r=0.53), lo que sugiere
la preferencia de esta especie por lugares de relieve irregular, lo mismo se presenta con Laca y en este caso
se explica por que esta especie se la encuentra en lugares de relieve ondulado, generalmente entre o sobre
dunas de arena, por lo que este resultado es compatible consu preferencia de hbitat.
-1.00
-0.80
-0.60
-0.40
-0.20
0.00
0.20
0.40
0.60
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Babo Bain Fade Laca Pale Paqu Paphy P.P./h cm
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Plantas/ha Relieve Pro. suelo CoVeg (%) VP Pun. Cond.
Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y c amlidos en el mbito boliviano d el sistema T.D.P.S.
Asociacin Integral de Ganade ros en Camlidos de los Andes Altos (AIGACAA)
102
Las especies ms susceptibles con relacin significativa (p<0.05) a la variable profundidad de suelo son Bain
(r=0.25) y Pale (r=0.19) lo que sugiere claramente que e stas especies, especialmente Pale prefiere suelos de
profundi dad media a p rofunda , los que se localizan en reas con relieve plano o dep resiones como ya se
present al considerar la variable relieve, resultando po r tanto, esta especie un buen indicador de calidad de
suelo. En zonas agropastoriles esta propiedad indi cadora de Pale es utilizada po r los campesinos y debe ra
ser tambin utilizada po r los tcnicos para localizar suelos profundo s de buena calidad y utilizarlos para
agricultura. En el caso de Bain, prefiere tambin suelos profundo s, sin embargo, su rango de adap tacin
parece ser ms amplio que de Pale por que a l contrario de sta se la encuentra frecuentemente en reas con
suelos superficiales.
Con relacin a cobertura vegetal y altura de tolas no se detectan relaciones significativas, ms bien se
observan relaciones variadas, nega tiva con Paqu, indiferentes con Pale, Paphy y Fade, y positivas con Babo,
Bain y Laca. En el caso de La ca y posiblemente de Bain y Babo e sta relacin po sitiva se explica por las
caractersticas de crecimiento profundo y abundan tes races secunda rias de estas plantas que les permite en
un medio rido tolerar la presencia de otras plantas con diferente morfologa radicular o de limitado capacidad
de enraizamiento profundo , por tanto, la competencia es mnima y se limita al estrato sup erficial donde
convergen las races de las plantas anua les o plurianua les con limitada capacidad de en raizamiento profundo ,
como la Fes|uca or|non,||a por ejemplo.
Con referencia a la variable condicin ecolgica de la pradera y altura de p lantas, no se detecta relaciones
significativas entre estas variables para ninguna de las especies ni para el promedio ponde rado de a ltura de
plantas de todas las especies de tolas, en gene ral, se ob serva la tenden cia a un de crecimiento de la altura de
tolas as decrecela condicin ecolgica.
e} 0ens|dad de p|antas de to|as
En el 6uadro 29, se presenta el promedio gene ral de plantas por hectrea (plantas/ha) de las 8 especies
principales de tolas sin considerar su distribucin po r tipo de tolar. Se tiene que los ms n umerosos son las
plantas de Paras|ren|a |e|don,||a y Lama,a cas|e||an|, resultando Paras|ren|a |e|don,||a con el rango
ms amplio desde 44 individuos como mnimo hasta ms de 16200 p lantas/ha como mximo. Los menos
abundan tes son las plantas de Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a |uc|da, mientras, los intermedios
son Fao|ana densa, 8accnar|s oo||v|ens|s, 8accnar|s |ncarum y Paras|ren|a quadrangu|ar|s.
Cuadro 29. Promedio gene ral de den sidad (plantas/ha) de especies de tolas, sistema TDPS -Bolivia.
Espec|es de to|as Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
8accnar|s oo||v|ens|s 2858 7241 97 1913.1 30
8accnar|s |ncarum 2570 9313 53 1863.9 203
Fao|ana densa 3497 10289 177 2542.0 47
Lama,a cas|e||an| 4390 9567 646 2356.7 13
Paras|ren|a |e|don,||a 4468 16246 44 3266.1 205
Paras|ren|a |uc|da 1755 3561 454 949.7 15
Paras|ren|a n,||caelorm|s 1808 5582 334 1811.7 9
Paras|ren|a quadrangu|ar|s 2298 7165 11 1844.5 53
Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y c amlidos en el mbito boliviano d el sistema T.D.P.S.
Asociacin Integral de Ganade ros en Camlidos de los Andes Altos (AIGACAA)
103
Por otra parte, comparando e l total del nmero de tolas p or tipo de tolar, independ ientemente de la especie se
tiene cuatro grupos que se diferencian significativamente (p<0.05) con den sidade s similares y menores se
presentan los romerotolares y akatolares con menos de 400 y menos de 5000 individuos, el segundo grupo
est formado po r el tipo tolar mixto -keual-irual y alpachtolar -akatolar con den sidade s entre 5000 ha sta 6000
plantas, en el tercer grupo se tiene a los suputolares y lampayatolares con algo ms de 6000 individuos, y
finalmente, el tipo de tolar co n mayor densidad de p lantas con ms de 9000 e s el taratolar, evidentemente las
plantas de Fao|ana densa son pequea s y de copa e strecha po r lo que po r unidad de rea entran nu merosas
plantas en relacin a o tras tolas asociadas que tampoco ocupan un g ran vo lumen, tal como muestran los
resultados de la F|gura 20 y Anexo 21.
Figura 20. Relacin entre densidad y tipo de tolar.
Tambin, se estudiaron los efectos de clase de u so, profundidad de suelo y condicin ecolgica de las
praderas en la densidad de tolas en los tolares muestreado s durante el trabajo de identificacin y
caracterizacin de tolares del sistema TDPS. El procedimiento incluye un an lisis factorial considerando un
ensayo no controlado, natural. Los resultados muestran que la variable de respuesta es significativamente
mayor (p<0.05) en los tolares donde e l uso pastoril es predominante comparado con tolares cuyo uso mayor
es el agropastoril ( F|gura 21 y Anexo 22).
En promedio, la densidad de tolas alcanza a 5549 en el sector de tolares de uso agropastoril y a 6808 en e l
pastoril. La mayor cantidad en contrada en los de uso pastoril se debe a que las plantas de tola no son
removidas o son po co removidas, al contrario en los tolares con sistema de cra agropastoril, gran pa rte de
los tolares son eliminado s cada ao pa ra hab ilitar tierras de pa ra agricultura dentro del sistema descanso
rotacin. Un factor importante que se debe considerar en la interpretacin de e ste estudio es la extraccin de
tola para lea, este factor se asumi que a fecta ambas macro zonas, la pastoril y la agropastoril de la misma
manera por lo que su efecto seria uniforme. Por otra parte, los efectos de extraccin de lea son intensos en
reas puntuales, donde se lo utiliza para procesar cal y yeso por ejempl o, pero esto en e l estudio se encubre
por que los datos provienen de toda la zona de tolares del sistema TDPS.
d
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104
Figura 21. Relaciones de den sidad, condicin, profundidad de suelo y tipo de uso de tolas.
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Means of Densidad
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CondLite
Buena
Pobre
Regular
105
No se encontraron relaciones significativas en den sidad de tolas con la profundidad de suelo y condicin
ecolgica de los tolares, pero si, tenden cias tales como mayor cantidad de p lantas en suelos de profundidad
media y profunda que en suelos superficiales, evidentemente en reas con mejores suelos es de esperar una
mayor cantidad de tolas. No existen cambios importantes en den sidad de tolas por condicin de la pradera,
las de condicin pob re y regular muestran datos de den sidad ligeramente menores a aquellos de condicin
buena.
Con referencia a las interacciones, las tenden cias son a una mayor densidad de tolas en tolares de regular y
buena condicin ecolgica en suelos de profundidad media y profundos, en suelos de uso pastoril de
condicin buena y en tolares de uso pastoril con suelos de profundidad media a profundos ( F|gura 21). En
gene ral, se puede concluir que los tolares muestran mayor densidad cuando estn ubicados en zonas de uso
pastoril, sobre suelos de profundidad media y profundos y en condicin ecolgica buena.
f} 6|as|f|cac|on de t|pos de to|ares por categor|as de dens|dad
Los resultados que se presentan en e sta parte, estn referidos al total de plantas de tolas por tipos y subtipos
de tolares, los que fueron categorizados de acuerdo a la escala de clasificacin u tilizada en e l presente
estudio (6uadro 30).
Cuadro 30. Categora de clasificacin de den sidad total de tolas en tolares del sistema TDPS -Bolivia.
Denso 3 > 8913
Ralo 1 < 3209
La F|gura 22, muestra que la superficie total absoluta de los tolares suma 46936.0 km2 (100%), de esta
superficie, los tolares del tipo denso son del 10.6% (4986.9 km2), los del tipo|ntermed|o son del 65.5%
(30738.3 km
2
) y los del tipo ra|o suman 23.9% (11210.8 km
2
). Por otro lado, la superficie total del sistema
TDPS con cobertura vegetal totaliza 79606 .6 km
2
(90.3%), sta superficie es inferior en 9.7% (857019.1 km
2
)
respecto a la superficie global del sistema TDPS (8817675 .1 km
2
) que involucra a otras reas sin cobertura
vegetal.
En base a estos resultados, se puede a firmar que los tolares densos existentes actualmente en e l sistema
TDPS abarcan pequea s extensiones del orden de 1 0.6%, por su parte, los tolares del tipo |ntermed|o son
los ms extensos y abundantes en el orden de l 65.5%, mientras, los tolares del tipo ra|o frente a los densos
son ms del doble del orden de l 24%. Sin embargo, estos resultados deben considerarse con p rudencia ya
que corresponden a extrapolaciones sobre la base de medidas reales hechas en el presente estudio, en
estudios complementarios en el futuro podran variar estas superficies en funcin a la escala del trabajo y a la
dinmica natural de los tolares y a la intensidad de u so antrpico en e l tiempo y espacio.
106
6.3
38.6
14.1
59.0
30738.3
11210.8
493.0
790.
498.9
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
46
48
50
52
54
56
58
60
Denso Intermedio Ralo Total tolares Superficie total
TDPS con CV
P
o
r
c
e
n
t
a
j
e

(
%
)
1000
11000
21000
31000
41000
51000
61000
71000
81000
S
u
p
e
r
f
i
c
i
e

(
k
m
2
)
7 sobre T0P8 8uperf|c|e (km2}
Figura 22. Relacin de superficie y porcentaje gene ral de tolares por categora de den sidad.
La existencia actual de los tolares densos en su mayor parte, se u bica en reas pastoriles del extremo Oeste
y Sudoeste del sistema TDPS, donde po r limitaciones de orden climtico, edfico y altitudinal no se efectan
actividades antrpicas con remosin de suelos que pudieran alterar la estructura de los tolares, aunque en
determinadas zonas pastoriles como las localidades de Calacoto (provincia Pacajes), Cuarahuara de
Carangas (provincia Sajama) y otras se extraen o talan comercialmente con mucha frecuencia los suputolares
para uso como lea en yeseras y hornos de panif icacin.
Los tolares ralos e intermedios se ubican al Este del ro Desaguadero que corresponde a una zona
agropastoril que se extiende de Norte a Sur, incluye a muchas serranas, laderas y llanuras de la zona
circunlacustre del lago Titicaca y la faja Est e del sistema TDPS. La densidad de tolas en estas partes por el
uso de los mismos para la agricultura principalmente, frecuentemente sufren remociones y procesos de
descanso que permiten una regene racin natural a travs de la sucesin secundaria, por tant o, se presenta
un continuo cambio de e structura de los tolares gene ralmente con mayor presencia de plantas jvenes.
Sin embargo, tambin los tolares ralos e intermedios se encuentran y distribuyen en las zonas pastoriles,
principalmente en las serranas, laderas y llanuras donde po r restricciones de clima, suelo, pendiente y altitud
(Altoandino) no es posible hacer agricultura, en consecuencia, muchos tolares tienen den sidad rala e
intermedia naturalmente, y unicamente son utilizados para el pastoreo de ca mlidos, ovinos y bovinos.
100%
24%
66%
11%
107
Respecto a la superficie total del sistema TDPS (79606.6 km2) con cobertura vegetal, la F|gura 22, muestra
que el porcentaje total de superficie de tolares es del 59% (46936.0 km
2
). Este porcentaje disgregado en
tolares densos, intermedios y ralos equivale al 6.3, 38.6 y 14.1% respectivamente, que constituyen la
representacin real de los tolares respecto a la supeficie total del sistema TDPS con cobertura vegetal. Sin
embargo, estos porcentajes para todas las categoras disminuy en en 59 % cuando son relacionados con la
superficie de tolares unicamente.
En relacin a la superficie de tolares densos, intermedios y ralos por subtipos y tipos de tolares expresados
en trminos de kilmetros cuadrados y porcentaje, se tiene que e l subt ipo 1a (suputolar) es el ms
significativo como tolar denso del orden de l 82.1% (2308.9 km2) que a nivel global de tolares unicamente
representa al 6.0% ( 6uadro 31). Otros subtipos densos con porcentajes bajos en superficie corresponden a l
1c, 3 y 5 (suputolar-akatolar, taratolar y lampayatolar respectivamente) con 5.7, 5.9 y 19.3%
respectivamente; los porcentajes complementarios de estos mismos tolares en su mayora corresponden a
tolares de den sidad intermedia y los restantes porcentajes que son mnimos representan a tolares de
densidad rala.
Cuadro 31. Superficie y porcentaje de subtipos y tipos de tolares por categora de den sidad.
T|po de to|ar 6od|go
0enso
(km2}
|ntermed|o
(km2}
Ra|o
(km2}
Tota|
(km2}
Tota| (7}
0enso
(7}
|ntermed|o
(7}
Ra|o
(7}
Suputolar 1a 2308.9 473.3 30.1 2812.3 6.0 82.1 16.8 1.1
Suputolar-Chijial 1b 516.0 1932.1 2448.2 5.2 21.1 78.9
Suputolar-akatolar 1c 5.6 76.7 15.0 97.3 0.2 5.7 78.8 15.4
Suputolar-Alpachtolar 1d 189.1 4.1 193.2 0.4 97.9 2.1
Suputolar-akatolar-Ichual 1e 70.2 131.8 202.0 0.4 34.8 65.2
Suputolar-Ichual 1f 536.5 22.9 559.4 1.2 95.9 4.1
Suputolar-Irual-Ichual 1g 389.6 19.2 408.9 0.9 95.3 4.7
Suputolar-Irual 1h 908.7 9.1 917.7 2.0 99.0 1.0
Suputolar-akatolar-Irual 1i 1311.7 1412.6 2724.3 5.8 48.1 51.9
Suputolar-Irual-Chijial 1j 756.6 422.2 1178.8 2.5 64.2 35.8
8ubtota| suputo|ares 10 2314.5 5228.4 3999.1 11542.1 24. 20.1 45.3 34.
akatolar 2a 674.2 1131.3 1805. 3.8 37.3 62.7
akatolar-Suputolar 2b 1049.7 253.5 1303.2 2.8 80.5 19.5
akatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 4811.0 279.2 5090.2 10.8 94.5 5.5
akatolar-Ichual-Chillihuar 2d 2517.9 574.6 3092.5 6.6 81.4 18.6
akatolar-Ichual-Irual 2e 4587.0 2696.9 7284.0 15.5 63.0 37.0
8ubtota| akato|ares 5 1339.8 4935.5 18575.5 39.5 73.4 2.
Taratolar 3 465.2 5225.1 2156.1 784.3 16.7 5.9 66.6 27.5
Alpachtolar-akatolar 4 2621.2 221.2 5.6 100.0
Lampayatolar 5 275.1 1148.8 1423.8 3.0 19.3 80.7
Romerotolar 6 593.8 153.4 747.2 1.6 79.5 20.5
Tolar Mixto-Keual-Irual 7 2281.2 1898.7 4179.9 8.9 54.6 45.4
Tota| to|ares s|stema T0P8 20 3054.7 30738.3 13142.9 493.0 100.0 .5 5.5 28.0
108
La F|gura 23, muestra las relaciones porcentuales de la superficie d e tolares por tipo de den sidad, donde po r
ejemplo, una gran mayora son tolares de una den sidad intermedia, incluso muchos subtipos ( 1d, 1e, 1f, 1g,
1h, 1|, 1j, 2a, 2b, 2c, 2d y 2e) no presentan ninguna superficie de tolares densos, ms bin la mayora de
ellos son tolares de den sidad intermedia y los porcentajes complementarios corresponden a superficies
variables de den sidad rala. Algunos subtipos, presentan superficies significativas como tolares ralos, estos
son 1e, 1| y 2a (suputolar-akatolar-ichual, suputolar-akatolar-irual y akatolar respectivamente) que
representan al 65.2, 51.9 y 62.7% respectivamente (131.8, 1412.6 y 253.5 km
2
respectivamente).
Figura 23. Relacin porcentual de superficie de subtipos y tipos de tolares por categora de den sidad .
Los suputolares agrupados como una sola unidad (tipo 1), son los ms extensos como tolares de den sidad
intermedia del orden de l 45.3% (5228.4 km
2
), otra parte importante de 34 .6% (399.1 km
2
) son tolares de
densidad rala y slo el20.1% (2314.5 km
2
) son de den sidad den sa. En cambio, los akatolares igualmente
agrupados como una sola unidad (tipo 2), reportan el 73.4% (13639.8 km
2
) como tolares de den sidad
intermedia y el restante 26.6% (4935.5 km
2
) son tolares de den sidad rala, no existiendo tolares de den sidad
densa.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
S
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l
a
r
7 0enso 7 |ntermed|o 7 Ra|o
Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camlidos en el mbito boliviano del sistema T.D.P.S.
109
Mientras, los tipos 3, 4 y 5 en relacin a los anteriores tolares (suputolares y akatolares) presentan
superficies pequeas como tolares densos, la mayor extensin de stos correspode a tolares con densidad
intermedia, incluso algunos como los tipos 4 y 5 (alpachtolar-akatolar y lampayatolar) no registran
superficies de tolares densos ni ralos, ms bien son tolares al 100% intermedios.
En conclusin, se enfatiza que globalmente los tolares de densidad densa en trm inos de superficie son los
menos extensos y abundantes, slo representan el 6.5% (3054.7 km
2
), mientras, los de densidad intermedia
son los ms extensos y abundantes que equivalen al 65.5% y los tolares de densidad rala suman el 28.8%
(13142.9 km
2
).
Finalmente, se puntualiza que los resultados analizados y discutivos en este acpite pueden variar en funcin
de la escala o categora de clasificacin de den sidades que se decida utilizar.
g} 6apac|dad de carga
En este acpite se comparan las capacidades de carga de los 7 tipos de tolares anteriormente clasificados.
Por tanto, no se diferencian las 10 subclases de los suputolares (tipo 1) ni las 5 subclases de los akatolares
(tipo 2).
En general, cada una de e stas unidades de vegetacin con tolas responde acaractersticas
medioambientales y edficas diferentes, por tanto, esto se manifiesta en diferentes potenciales de produccin
de biomasa en general y de forraje en especial. Evaluada la capacidad de carga sobre la base de la
composicin botnica de casos tpicos dentro de estas unidades fueron comparados los resultados con una
prueba estadstica no paramtrica (Krustal -Wallis Mltiple comparisons Z-value Test) y se encontr los
siguientes resultados. Se detectan diferencias significativas (p<0.05) entre la capacidad de carga por tipos de
tolares. Los suputolares y los akatolares no difieren entre si pero son significativamente superiores a todos
los dems con una carga de 0.97 y 0.86 ULL/ha/ao respectivamente. Un segundo g rupo est conformado
por los arbustales de romerotola y alpachtola-akatola los que no difieren significativamente en capacidad de
carga con los de menor capacidad de carga, pero si con el suputolar; y el tercer grupo de tolares (akatolar)
con inferior capacidad de carga son el taratolar , lampayatolar y tolar mixto-keual-irual (F|gura 24 y Anexo
23).
La capacidad de carga promedio reportadas por tipo de tolar, se estim para una unidad llama (ULL) de 65 kg
de peso vivo y al ser complementaria entre llamas y ovejas incluye un 20% ms de la capacidad de carga
estimada para pastoreo exclusivo slo de llamas.
Por otra parte, se observa una estrecha relacin positiva entre la capacidad de carga complementaria de la
F|gura 24 con los datos de condicin de la F|gura 25. La condicin ms alta de los suputolares y akatolares
corresponden a los valores ms altos de capacidad de carga en estos mismos tipos de tolares, siendo los de
menor capacidad de carga correspondientes a los de menor condicin.
Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camlidos en el mbito boliviano del sistema T.D.P.S.
110
Figura 24. Promedio de capacidad de carga compl ementaria en unidades llama (CCCULL/ha/ao) por tipo de
tolar.
Figura 25. Relacin entre condicin y tipo de tolar.
0.97
0.86
0.63
0.59
0.52
0.50
0.42
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
Taratolar Tolar Mixto-
Keual-Irual
Lampayatolar Alpachtolar-
akatolar
Romerotolar akatolar Suputolar
C
C
C
U
L
L
/
h
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/
a
o
a a
a
c
c
ab ab
a
a a
a a
b
b
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Lampayatolar Taratolar Tolar Mixto-
Keual-Irual
Romerotolar Alpachtolar-
akatolar
akatolar Suputolar
C
o
n
d
i
c
i
n

(
%
)
111
En general, sin considerar tipos de tolares, el promedio de capacidad de carga para lla mas es de 0.69 ULL/ha
y para ovinos 1.4 UOV/ha ambos bajo pastoreo excluyente, los rangos de mximos y mnimos son de 2.49 y
0.02 ULL/ha y 5.06 y 0.04 UOV/ha respectivamente. Mientras, la capacidad de carga complementaria tanto de
llamas como de ovinos expresada en unidades llama es de 0.83 ULL/ha con un mximo y mnimo de 2.99 y
0.02 ULL/ha respectivamente. Estas variaciones podran atribuirse a caractersticas medioambientales,
diferencias altitudinales, suelos diferentes y el uso que tienen basicamente, por tanto, estas caractersticas se
manifiestan en diferentes potenciales de produccin de fitomasa en general y de forraje en especial.
Se debe hacer notar que la capacidad de carga reportada es anual, sin embargo, al tratarse de praderas a
secano generalmente son usadas durante el periodo de crecimiento de la vegetacin, en la poca de lluvias,
por lo tanto, la cantidad de animales que podran soportar estara ms referida a 6 meses siendo los valores
estimados para la poca seca del 30% de la cantidad anual mencionada, esto considerando que el excedente
de forraje no consumido en poca de lluvias pasa a ser el disponible en la poca seca.
La falta de forraje en la poca seca es ms serio de lo que se cree, ya que una vez que los animales han
entrado en franca recuperacin despus de haber pasado el largo perodo seco empezando a ganar peso por
la mejora en la calidad y cantidad de la oferta forrajera desde diciembre hasta enero, tal como se ilustra en la
F|gura 2. Bruscamente, las fuentes principales son cortadas, lo que afecta la curva de ganancia de peso,
provocando la cada de la tendencia de ganancia de peso y afectando a todos los ndices bioeconmicos del
rebao y el incremento de la susceptibilidad a plagas y enfermedades debido al estado de debil idad gene ral
por desnutricin en que se encuentran los animales en la poca seca.
La ganancia de peso de los animales se manifiesta posteriormente a una continua provisin de forraje de
buena calidad y en cantidad suficiente, lo que ocurre cuando el forra je est disponible en los meses de enero
y febrero tal como se muestra en la F|gura 2.
Figura 26. Ganancia diaria de peso en vivo en ladera (GDP) y produccin de forraje en el Altiplano Semirido
(Adaptado de Tichit et al. 1995).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
E F M A M J
G
D
P

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g
/
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5
10
15
20
25
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f
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j
e

(
%
)
GDP Prod. Forr %
112
El estudio de capacidad de carga, se amplia relacionndolo con otras variables, tal como sigue. La variable
de respuesta utilizada fue la capacidad de carga complementaria entre llamas y ovinos expresada en
unidades llama. Esto debido a que gran parte de los tolares, la tolalidad en el sector pastoril y gran parte en el
sector agropastoril del Altiplano son utilizados por rebaos mixtos, principalmente de llamas y ovinos. Por
tanto, en el anlisis se utiliz la altitud como covariable. Los resultados muestran diferencias significativas a
un nivel de probabilidad de 0.05 en profundidad de suelo y para condicin ecolgica de la pradera, no
habiendo significacin en las interrelaciones y tampoco entre los tolares ubicados en el sector de uso pastoril
con respecto al agropastoril. En otras palabras, la capacidad de carga complementaria promedio,
estadsticamente no es diferente cuando se compara entre la praderas de uso pastoril (x
1
= 0.98) y
agropastoril (x
2
=1.03), sin embargo, estos promedios generales estn referidos a todo el sistema TDPS que
pueden encubrir diferencias especficas a un nivel ms dellado de estudio.
El factor profundidad de suelo muestra efectos significativos en la capacidad de carga (p<0.05), suelos de
profundidad intermedia y profundos son superiores en capacidad de carga que los tolares ubicados en suelos
superficiales. Esto est estrechamente relacionado a un mayor potencial de produccin de fitomasa debido a
que suelos profundos tienen mayor capacidad de retencin de agua, mayor cantidad denutrientes y mayor
volumen de substrato para el desarrollo radicular. En conclusin, sin considerar la condicin actual de la
pradera, es decir pueden tratarse de praderas sobreutilizadas o no, lo general es que las ubicadas en buenos
suelos producen mas forraje que las que estn en suelos superficiales y por lo tanto tienen mayor capacidad
de carga (Anexo 24).
Las diferencias en capacidad de carga de los tolares es mas drstica cuando los datos son comparados por
condicin ecolgica de la pradera, se debe mencionar para interpretar correctamente este resultado que los
datos de condicin ecolgica fueron estimados en funcin de la respuesta de las plantas al pastoreo, valores
calculados con un procedimiento independiente al mtodo de estimacin de la capacidad de carga de la
pradera, este mtodo fue el del valor pastoril. Esta relacin positiva se expresa grficamente en la F|gura 27,
en el grfico se utiliza el valor pastoril que es equivalente a la capacidad de carga. Por tanto, las diferencias
encontradas son aceptables y confirman de la correcta utilizacin de los dos mtodos mencionados. La
hiptesis nula en esta prueba fue que la capacidad de carga de los tolares no es diferente en funcin de la
condicin ecolgica de la pradera, profundidad de suelo ycategora de uso. Tambin, se incluyen las F|guras
28 y 29, para contrastar la relacin positiva entre el valor pastoril (capacidad de carga) con la cobertura del
suelo, al contrario de la relacin negativa entre el valor pastoril con la cobertura de tolasobre el suelo.
Resultados que sugieren que para incrementar el valor pastoril de los tolares, stos deben tener coberturas
bajas aproximadamente entre 1 a 6%.
El promedio de capacidad de carga complementaria de los tolares en condicin pobre, es de 0.42
ULL/ha/ao, de los tolares clasificados como de condicin regular es de 0.93 ULL/ha/ao y se incrementa
hasta 1.66 ULL/ha/ao en las de condicin buena (F|gura 30 y Anexo 24). Estos datos significan que de una
pradera pobre se requiere ms de 2 ha, de una regular 1.0 ha y de una buena alrededor de 1/3 ha para
mantener 1.0 ULL/ao. Lamentablemente, los tolares de condicin pobre y regular, que toleran menor
capacidad de carga son mucho ms numerosos que los que califican como de buena condicin, as, se tiene
181 estaciones de muestreo que calificaron de condicin pobre, 102 de condicin regular y slo 22 de
condicin buena, como el muestreo se realiz no por condicin sino por presencia de tolas resulta que la
muestra no est viciada a ninguna condicin, por tanto, es una aproximacin razonable real del campo.
113
Figura 27. Relacin entre el valor pastoril (VP) y la condicin de los tolares.
Figura 28. Relacin entre el valor pastoril (VP) y la cobertura del suelo por el total de vegetacin.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
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10 20 30 40 50 60 70 80
6ond|c|on 7
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0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Cobertura de Ia vegetacion %
V
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I
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r
i
I

(
1
-
1
0
0
)
114
Figura 29. Relacin entre el valor pastoril (VP) y la cobertura del suelo por tolas.
Figura 30. Condicin ecolgica, capacidad de carga complementaria de llamas y ovinos, y nmero de casos
de tolares.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
Buena Regular Pobre
Condicin ecolgica de tolares
C
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60
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100
120
140
160
180
200
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n
CCC Numero
Entre la interacciones que no son significativas, se observa una tendencia a mayores capacidades de carga
en las combinaciones de praderas de uso pastoril y agropastoril con suelos medianos y profundos y con
praderas de buena condicin ecolgica (Anexo 24).
0
10
20
30
40
50
60
0 5 10 15 20
6obertura de tu|as 7
v
a
|
o
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P
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s
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|
|

(
1
-
1
0
0
}
115
h} Rend|m|entos de to|amasa y to|a|ea de to|as
En el 6uadro 32, se muestra los rendimientos promedio de la fitomasa de tolas desglosado para hojas y
ramas/tallos, el total que resulta de la suma de hojas y ramas/tallos, es expresado como tolamasa, y la
tolalea resulta del producto de la tolamasa por un factor o ndice de utilizacin como lea ( Anexo 25).
Cuadro 32. Indicadores estadsticos de rendimiento de fitomasa en kgMS/ha de hojas y ramas, tolamasa y
tolalea de especies de tolas, sistema TDPS-Bolivia.
Espec|es Parte vegetat|va Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Hojas 138.0 685.9 6.7 155.2 21
8accnar|s oo||v|ens|s Ramas 568.7 3755.8 12.2 824.1 21
(52.56% lea) * Tolamasa ** 706.7 4441.8 18.9 977.3 21
Tolalea ** 371.4 2334.5 9.9 513.7 21
Hojas 256.8 1294.4 15.2 231.4 80
8accnar|s |ncarum Ramas 638.9 3699.2 29.0 664.4 80
(61.77% lea) Tolamasa 895.7 4993.6 44.2 893.5 80
Tolalea 553.3 3084.8 27.3 552.0 80
Hojas 296.4 788.7 10.8 210.1 31
Fao|ana densa Ramas 711.8 2872.4 6.6 685.0 31
(65.38% lea) * Tolamasa 1008.1 3661.1 17.4 883.1 31
Tolalea 659.2 2393.8 11.3 577.4 31
Hojas 1216.7 3325.5 161.2 881.5 12
Lama,a cas|e||an| Ramas 1679.1 4479.6 190.5 1334.1 12
(91.81% lea) * Tolamasa 2895.8 7805.1 351.7 2208.3 12
Tolalea 2658.7 7166.1 322.9 2027.5 12
Hojas 692.5 5021.6 10.9 697.8 101
Paras|ren|a |e|don,||a Ramas 2033.2 20776.8 1.6 2636.2 101
(66.57% lea) * Tolamasa 2725.7 24504.8 30.4 3238.9 101
Tolalea 1814.4 16312.2 20.3 2156.1 101
Hojas 623.1 2339.1 68.9 724.5 9
Paras|ren|a n,||caelorm|s Ramas 697.0 3090.5 38.1 951.1 9
(66.57% lea) * Tolamasa 1320.1 5429.6 107.0 1668.3 9
Tolalea 878.8 3614.3 71.2 1110.6 9
Hojas 270.0 2050.0 7.0 331.5 42
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Ramas 295.1 2405.7 6.8 386.1 42
(71.54% lea) * Tolamasa 565.2 4455.7 13.9 717.4 42
Tolalea 404.3 3187.7 9.9 513.2 42
* Respectivos factores de correccin de tolamasa a tolalea.
** Tolamasa = S hojas + ramas; Tolalea = Tolamasa x factor de correccin.
Tomando en cuenta los rendimientos promedio y relacionando entre los componentes de las hojas y ramas,
por especies de tola, se evidencia que las hojas en general tienen rendimientos inferiores a las ramas. La tola
8accnar|s oo||v|ens|s muestra frente a las dems tolas mayor rendimiento de 4.12 veces superior de ramas
frente a las hojas, esto indica que la especie es muy favorable para uso como lea, sin embargo, su
rendimiento como tolamasa frente a las otras tolas es considerablemente ms bajo.
116
En la tola Paras|ren|a |e|don,||a que es la especie ms importante desde el punto de vista de su uso para
lea, las ramas superan 2.94 veces a las hojas, mientras, en las tolas 8accnar|s |ncarum y Fao|ana densa la
superioridad de las ramas de ambas es semejante en el orden de 2.5 veces. Finalmente, en las tolas
Lama,a cas|e||an|, Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a quadrangu|ar|s, la superioridad de la fitomasa
de las ramas frente a las hojas es muy leve en el orden de 1.4 y 1.1 veces.
La magnitud de la superioridad de ramas frente a las hojas estara relacionada bsicamente a la edad y
tamao de plantas, donde plantas ms tiernas de menor edad y tamao muestran mayor peso para hojas, al
contrario, las plantas maduras, adultas y de mayor tamao poseen mayor peso de ramas frente a las hojas.
Sin embargo, en algunas tolas como en Lama,a cas|e||an|, Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a
quadrangu|ar|s esta relacin es muy relativa. En general, se podra concluir que todas las tolas reportan
rendimientos de fitomasa de ramas superiores frente a las hojas, aunque en funcin a la edad y tamao de
plantas ocurren casos donde las hojas aventajan a las ramas, tal como se observa en los resultado de los
rendimientos de mximos y mnimos del 6uadro 32. Se debe aclarar que los resultados y discusiones
presentados estn sobre la base de materia seca (MS), en materia verde (MV) las relaciones hoja/tallo se
revierten, sin embargo, el uso y comercializacin de la tolalea ocurre como material seco o semiseco razn
por la cual la conclusin es realista.
En trminos de tolamasa, los rendimientos promedio de 2725.7 y 2895.8 kgMS/ha son altos para las tolas
Lama,a cas|e||an| y Paras|ren|a |e|don,||a respectivamente. Otras tolas como la Paras|ren|a
n,||caelorm|s y Fao|ana densa reportan cantidades intermedias de 1320.1 y 1008.1 kgMS/ha
respectivamente, mientras, las restantes Paras|ren|a quadrangu|ar|s, 8accnar|s oo||v|ens|s y 8accnar|s
|ncarum, registran cantidades bajas de 565.2, 568.7 y 895.7 kgMS/ha respectivamente. Estas cantidades
expresados como tolalea, en algunos casos cuando son ajustados por el respectivo ndice de utilizacin de
lea, se reducen considerablemente, las tolas ms afectadas debido a sus bajos ndices de uso para lea son
8accnar|s oo||v|ens|s, 8accnar|s |ncarum, Fao|ana densa, Paras|ren|a |e|don,||a , Paras|ren|a
n,||caelorm|s que tienen ndices de uso de lea de 52.6, 61.8, 65.4, 66.6 y 66.6% respectivamente,
mientras, las tolas Lama,a cas|e||an| y Paras|ren|a quadrangu|ar|s son menos afectadas debido a que sus
ndices de uso para lea son altos de 91.8 y 71.5% respectivamente, tal como muestran los resultados del
6uadro 32.
En la F|gura 31, se observan los resultados de la composicin entre el total de tolamasapor tipo de tolar
(p<0.05). Se tienen 3 grupos, siendo los de mayor rendimiento los suputolares y lampayatolares con ms de
3000 kgMS/ha, luego, se tiene un grupo intermedio formado por romerotolares y taratolares con rendimientos
promedio entre ms de 2000 y menos de 3000 kgMS/ha. Finalmente, y con diferencias significativas se tiene
a los akatolares y alpachtolares-akatolares. Estas diferencias estn relacionadas a la morfologa de las
plantas, siendo los de Pale y Laca los que mayor volumen y peso tienen en relacin a las dems, aunque los
de menor volumen sean ms numerosas por unidad de rea no compensan por peso por el mayor volumen
de la Pale y la Laca.
117
Figura 31. Rendimiento promedio de tolamasa por tipo de tolar.
Analizando los rendimientos promedio globales de tolamasa que involucra a una diversidad de tipos de
tolares que difieren en sus caractersticas botnicas, edficas, ubicacin, densidad, etc., se puede advertir
que stos, en general, son superiores respectoa otros reportes de informacin secundaria, por ejemplo, para
tolares del Altiplano de Oruro Alzrreca (1988), reporta como herbaje para un suputolar 557 kgMS/ha, de esta
cantidad el 76% corresponde a plantas grandes, 20% a plantas medianas y slo 4% a plantas pequeas.
En otro estudio, Barrera (1995), para un suputolar del Altiplano Central estim un rendimiento de 800
kgMS/ha. Posiblemente estas diferencias se deben a que los reportes de rendimiento de herbaje slo
incorporan a las hojas y ramas tiernas del crecimiento anual y no a las hojas y ramas maduras. Por su parte,
Quispe (1997), para la zona de Calacoto (provincia Pacajes, La Paz) ha estimado la fitomasa para tres
estratos de la suputola (Paras|ren|a |e|don,||a), por ejemplo, para tolares con una altura promedio de 70.1
cm de plantas y una densidad de 4536 plantas/ha reporta 6300 kgMS/ha de fitomasa, para tolares cuyas
plantas son de 81.0 cm de altura y una densidad de 2500 plantas/ha 2750 kgMS/ha y para tolares con plantas
de 90.3 cm de altura y una densidad de 3611 plantas/ha un rendimiento de fitomasa de 2300 kgMS/ha. Estas
variciones se podran atribuir a la edad de las plantas, al estado de sucesin secundaria si es que fueron
utilizados para agricultura o en su caso a la extraccin para lea comercial.
cd
bd
bd
ac
ac
a
1000
2000
3000
4000
5000
6000
T
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k
g
H
8
|
h
a
118
4.1.2 6|as|f|cac|on de to|as y to|ares
4.1.2.1 Taxonom|a de espec|es
En el 6uadro 33, se resume la categorizacin taxonmica de las especies de tolas existentes en el sistema
TDPS-Bolivia. En los acpites posteriores, se hace una descripci n taxonmica de cada una de estas
especies.
Cuadro 33. Categorizacin taxonmica de principales especies de tolas en el sistema TDPS -Bolivia.
Espec|es 0|v|s|on 6|ase 8ubc|ase 0rden Fam|||a Cnero 8|non|mos
Fuente
Paras|ren|a
|e|don,||a
Magnolio-
phyta
Magnoliopsida
(Dicotilednea)
Asteridae Asterales
Compositae
(Asteraceae)
Parastrephia
Dolichogyne
lepidophylla
Lepidophyllum tola
Cabrera (1957)
8accnar|s
|ncarum
Magnolio-
phyta
Magnoliopsida
(Dicotilednea)
Asteridae Asterales
Compositae
(Asteraceae)
Baccharis
8. m|cron,||a , 8.
|o|a, 8. |e|a
Cabrera (1957)
Lama,a
cas|e||an|
Verbenacea Lampaya L. medicinalis
Cabrera (1957)
Crdenas (1989)
Para|ren|a
quadrangu|ar|s
Magnolio-
phyta
Magnoliopsida
(Dicotilednea)
Asteridae Asterales
Compositae
(Asteraceae
Parastrephia Cabrera (1957)
Para|ren|a
n,||caelorm|s
Magnolio-
phyta
Magnoliopsida
(Dicotilednea)
Asteridae Asterales
Compositae
(Asteraceae
Para|ren|a
|uc|da
Magnolio-
phyta
Magnoliopsida
(Dicotilednea)
Asteridae Asterales
Compositae
(Asteraceae
Fao|ana densa Solanaceae Fabiana
Fisel (1989)
Coca (1996)
8accnar|s
oo||v|ens|s
Magnolio-
phyta
Magnoliopsida
(Dicotilednea)
Asteridae Asterales
Compositae
(Asteraceae)
Baccharis Cabrera (1978)
a} Perestrephie lepidophylle (wedde|| y 6abrera}
Sinnimos: 0o||cnog,ne |e|don,||a (Weddell), Le|don,||um |o|a (Cabrera)
En Bolivia existen 4 especies de Paras|ren|a, de las cuales la Paras|ren|a |e|don,||a es la ms frecuente
(Beck, 1985). Comnmente en el Altiplano de Bolivia se la conoce como tola, suputola, tanta tola (tola para
pan), etc. Entre las especies de tolas, sta es la ms importante por su abundancia y amplia di stribucin en
varios pisos ecolgicos del Altiplano y Altoandinod de Bolivia, Per, Argentina y Chile, sin duda, Bolivia por su
vasto territorio Altiplnico posee extensas reas con este tipo de tolar.
La F|gura 32 y Foto 53, ilustran en detalle las caractersticas botnicas y morfolgicas de la suputola o
Paras|ren|a |e|don,||a.
119
120
Foto 53. Paras|ren|a |e|don,||a (Weddell y Cabrera), sinnimos: 0o||cnog,ne |e|don,||a (Weddell) y
Le|don,||um |o|a (Cabrera).
Foto 54. 0moron,|um suo|erran eum (amaoque, ancaoco), planta parsita de la raz de tolas.
121
Beck (1985), citando a Cabrera (1978), refiere que Paras|ren|a |e|don,||a es un arbusto resinoso de 60-
100 cm de altura, muy ramificado desde abajo. Presenta ramitas de 1-2 mm de dimetro densamente
cubiertas de pequeas hojas escamiformes muy apretadas que llevan un indumento albotomentoso sobre la
nervadura central cncava. Los captulos (cabezuelas de las flores) son numerosos, solitarios en las puntas
de las ramitas, rodeados por 3 series de brcteas (filarias), ms o menos ocultas por las hojas.
Las flores son amarillas, las marginales poco numerosas; las femeninas poseen corola filiforme muy corta;
las del centro (disco) 6-8, hermafroditas, con corola tubulosa pentadentada. Los aquenios (frutos) son
velludos, papus blancuzco de cerdas. Toda esta descripcin es compartida por Pestalozzi y Torrez (1998),
quienes agregan que es un arbusto suberecto cuyas ramas estn dirigidas hacia arriba. Florece en primavera
(septiembre a noviembre).
Segn Beck (1985), es una especie caracterstica de la puna semirida del Suroeste de Per, Bolivia, Norte
de Chile y Noroeste de Argentina. Prefiere un habitat con napa fretica poco profunda y una textura del suelo
no muy fina. Existen grandes tolaresen varios lugares de dunas en el Altiplano de Bolivia donde domina esta
especie, a veces asociada con Paras|ren|a n,||caelorm|s Paras|ren|a |uc|da, esta ltima en ambientes
salobres. Altitudinalmente, su distribucin est desde los 3600 hasta los 4200 msnm, incluso en el Sajama se
ha encontrado hasta los 4700 msnm. Segn Pestalozzi y Torrez (1998), crece en laderas secas, a su vez
Cabrera (1952), indica que puede ser encontrada en las orillas arenosas de ros y en las depresiones
arenosas con agua a poca profundidad.
Una razn del por qu es una de las especies ms preferidas como combustible en el Altiplano, es por su
riqueza en resina que le otorga un poder calorfico elevado (Beck, 1985). En el Altiplano, en la mayora de
los casos, la extraen con sus raices para utilizarla luego como lea. A esta forma de uso por muchos siglos,
se atribuye el exterminio de muchos tolares cercanos a centros poblados. Los ejemplares que han quedado
actualmente en reas sobreexplotadas tienen menos de 1 m de altura,las crnicas indican que durante el
incario y en los primero aos de la colonia alcanzaban la altura de un caballo.
En medicina humana, las ramas secas se usan en mate y molidas para reumatismo y para calambres
(Pestalozzi y Torrez, 1998). Mientras, Fisel (1989), afirma que en el Altiplano Central es de poco valor
forrajero, slo es consumida en tiempos de necesidad o escasez, pero slo los brotes tiernos.
Por otro lado, aparece el 0moron,|um suo|erraneum (amaoque) como planta parsita en la raz de las
tolas principalmente en Paras|ren|a |e|don,||a y es usado como alimento y medicina humana ( F|gura 33 y
Foto 54).
b} 8eccheris incerum (wedde||}
Sinnimos: 8acnar|s m|cron,||a (H.B.K.), 8accnar|s |o|a (Philippi), 8accnar|s |e|a (Philippi).
En Bolivia crecen alrededor de 100 especies de 8accnar|s, sin embargo, una de las especies ms frecuentes
en el Semirido, Arido y el Subhmedo del Altiplano y Altoandino de Bolivia, es la 8accnar|s |ncarum (Beck,
1985). Localmente se la conoce como akatola y despus de la Paras|ren|a |e|don,||a, es otra especie
importante desde el punto de vista de su amplia distribucin y existencia en superficie, aunque globalmente
es menor que la de P. |e|don,||a.
122
123
Segn Cabrera (1978), es un arbusto dioico o concapitulos dioicos, ramoso, resinoso de 30-50 cm de altura.
Presenta ramas densamente cubiertas de hojas, especialmente en la parte superior asentadas
alternadamente (ssiles), oblanceoladas-espatuladas de 6-12 mm de largo por 2-5 mm de ancho, enteras o
ms frecuentes con 1-2 dientes triangulares a cada lado y solamente con un ne rvio central. Presenta
captulos numerosos solitarios en las axilas de las hojas y en el extremo de las ramitas con 4 -5 series de
brcteas involucrales (filarias). Los captulos femeninos son innumerables con cerdas blancas, cada flor
presenta una corola filiforme que es ms corta que el estilo; los frutos son aquenios cilindroides, curvadas,
costados, glabros de 2.2 mm de largo, papus con cerdas, caducos. Mientras, los capitulos mas culinos son
pseudohermafroditas con ovarios atrofiados, pero tienen estilo y estigma bilobado. Las cinco anteras forman
un tubo y cada antera lleva en la punta un apndice. Pestalozzi y Torrez (1998), agregan que florece de
septiembre a noviembre. La F|gura 34 y Foto 55, resume estas caractersticas.
Su distribucin geogrfica es amplia, crece en el Semirido, Arido y Subhmedo del Altiplano y Altoandino de
Per y Bolivia, Norte de Chile y Noroeste de Argentina, por esta razn altitudinalemente, puede enc ontrarse
desde los 3600 hasta los 4500 msnm (Beck, 1985). Prefiere suelos pedregosos con material orgnico, sin
embargo, el habitat ms propicio parece ser las llanuras y laderas secas del Altiplano Central principalmente
donde se practica la agricultura.
Su uso principalmente es como combustible, pero no es tan preferida como la Paras|ren|a |e|don,||a. En
alimentacin humana, los abultamientos en las ramas (agallas, a veces llamados frutos) sirven como sustituto
del limn (Pestalozzi y Torrez, 1998).
La nica alternativa para disminuir la destruccin de los tolares es concientizar a la poblacin sobre el uso de
otras fuentes energticas como el kerosene y gas licuado por ejemplo, aunque, se tiene la dificultad de los
costos elevados de estos energticos alternativos.
Como prediccin de clima, si ocurre una floracin abundante en septiembre significa un buen ao, y cuando
vuelan las semillas entre las 4 y 5 de la tarde, el da siguiente ser soleado.
c} Lempeye cestelleni
Sinnimos: Lama,a med|c|na||s (Philippi).
Segn Cabrera (1957), el habitat propicio para esta especie son suelos arenosos y medanosos donde se
presenta en forma de matorrales bajos semitendidos. Se considera planta medicinal. Puede estar
acompaada por diversas especies como Fao|ana densa, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um y otras.
Por su parte, Crdenas (1989), indica qu el gnero Lama,a es monoftica de la familia \eroenaceae y se la
encuentra en el Sud del Altiplano de Bolivia. Agrega que se oferta a la venta esta planta medicinal en los
puestos indgenas de ferias tradicionales y tambin se la venda en farmacias de las ciudades principalmente
como diurtico natural. La F|gura 35 y Foto 5, describe grficamente las caractersticas botnicas y
morfolgicas de la Lama,a cas|e||an|.
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Fotos 55. 8accnar|s |ncarum, sinnimos: 8acnar|s m|cron,||a (H.B.K.), 8accnar|s |o|a (Philippi) y 8accnar|s |e|a
(Philippi).
Foto 56. Lama,a cas|e||an| (Philippi), sinnimo Lama,a med|c|na||s (Philippi)
127
d} Febiene dense (Remy}
Fisel (1989) y Coca (1996), reportan que a esta especie se la conoce como tara tara y pichana. En
descripcin botnica segn Coca (1996), se hace la siguiente referencia: es un arbusto caducifolio de hasta
1 m de alto, excepcionalmente puede ser ms alto; densamenteramificado desde la base, ramas tiernas,
hojas y flores pegajosas por pelos glandulares resinosos. Presenta hojas alternas simples filiformes. Sus
flores son hermafroditas, tubulares, blancas o moradas claras ubicadas en las axilas de las hojas en el
extremo de las ramitas. Florece abundamente en noviembre y diciembre, los frutos son en forma de capsulas
con apertura en la parte superior y las semillas son numerosas y diminutas. En consecuencia, su
reproduccin es a travs de semillas. La F|gura 3 y Foto 57, resume estas caractersticas.
Segn Fisel (1989), no tiene valor forrajero, ms bien se la cataloga como venenosa, erizada y espinosa, sin
embargo, es usada como lea en la cocima domstica rural.
e} 8eccheris boliviensis (wedde|| y 6abrera}
Coca (1996), citando a Cabrera (1978), hace la siguiente referencia botnica:
Es un arbusto erecto, ramoso de 30 a 100 cm de altura con ramitas delgadas, costadas, glabras, glanduloso -
punteadas, densamente hojosas hasta el pice. Los entrenudos miden entre 0.5 -2.0 mm de longitud. Las
hojas son alternas ssiles, lineales, lanceoladas o elpticas, agudas o semiobtusas, enteras, glabras y
punteagudas en ambas caras. Los capitulos son numerosos, dispuestos en cimas marginales paucicfalas;
pedicelos angulosos y brateolados; los captulos femeninos con involucro acampados de unos 3 mm de altura
por 4 mm de dimetro; presentan filarias en 2-3 series, las externas son oblongas, obtusas con margen
hialino laciniado, resinosas en el dorso, mientras, las interiores son la nceoladas agudas. Los receptculos
hemisfericos, estn cubiertos de pleas lanceloladas, hialinas, tan largas como las flores, caducas. Las flores
son numerososas, las femeninas con corolas brevemente linguladas cuyos tubos son de 1 mm de largo y la
lgula de 0.5 mm; los papus son blancos, ms largos que la corola; los aquenios son oblanceolados,
serceopubescentes de 1.5 mm de largo. Los capitulos masculinos presentan involucros acampanados de 2 -
2.5 mm de altura por 3 mm de dimetro; las filarias son en 2 series, oblongas, obtusas, hialinas en el margen
y resinosas en el dorso. Las flores presentan corola profundamente pentalobada; y las ramas del estilo estn
poco separadas; florece en verano. La F|gura 37 y Foto 58, ilustran estas caractersticas.
Fisel (1989), indica que las ramas y hojas de esta especie son usadas para baos contra la fiebre.
f} Perestrephie lucide (Heyen y 6abrera}
Cabrera (1957), la denomina tola de agua y tola de ro, mientras, Pestalozzi y Torrez (1998), la llaman
romerotola. El primer autor afirma que es un arbusto muy parecido a la Paras|ren|a n,||caelorm|s de la
que slo difiere por los tallos desprovistos de tomento, puede alcanzar hasta 1 m de altura, mientras, los
segundos indican que la altura puede variar entre 10 y 20 cm. Segn la descripcin de Pestalozzi y Torrez
(1998), presenta ramas ms gruesas que Paras|ren|a |e|don,||a, hojas curvadas hacia fuera, lineales,
revolutas, 5-7 mm de largo por 1 mm de ancho.
128
Foto 57. Fao|ana densa (Remy).
Foto 58. 8accnar|s oo||v|ens|s {wedde|| y 0aoreraj.
129
130
131
Mientras, Cabrera (1957), hace una descripcin ms amplia indicando que es muy ramoso con ramitas
jvenes delgadas, muy resinosa, glabras, punteado-glandulosas, muy densamente hojosas. Sus hojas son
alternas, curvadas hacia fuera de la rama, lineales, carnosas, obtusas en el pice, enteras, glabras o
tomentosas sobre la nervadura central. Sus captulos son solitarios en los pices de las ramitas, las flores son
marginales filiformes, las flores del disco son t ubulosas pentadentadas en el limbo. Los aquenios son
turbinados, sericeos velludos, los papus formados por cerdas speras. La F|gura 38y Foto 59, resume estas
caractersticas.
g} Perestrephie phyliceeformis (Heyen y 6abrera}
Cabrera (1957), la llama tola de ro y tola de agua, es muy parecida a la Paras|ren|a |e|don,||a, pero sus
hojas se abren hacia fuera.
Los habitats ms propicios son los fondos de quebradas, las terrazas aluviales relativamente salinizadas, sin
embargo, es posible encontrarla en llanuras aluviales con presencia de sales. Al igual que la Paras|ren|a
|e|don,||a es preferida para el uso de lea, de modo que en las proximidades de centros poblados ha
desaparecido casi por completo. Fisel (1989), en su escala de clasificacin de a ptitud forrajera, la califica a
esta especie como no comestible, venenosa, erizada y espinoza. Por otra parte, sus hojas son usadas para
tintura negra en teido artesanal. La F|gura 39, ilustra las caractersticas botnicas.
h} Perestrephie quedrenguleris (Heyen y 6abrera}
Cabrera (1957), la denomina chacha y coba, es muy parecida a la Paras|ren|a |e|don,||a por las hojas
escamiformes muy apretadas con el tallo, pero se diferencia muy bin por ser un arbusto rastrero, no erecto,
por las ramas bastante ms gruesas y por florecer en el verano, mientras, la Paras|ren|a |e|don,||a lo hace
en primavera (septiembre a noviembre).
Su descripcin botnica indica que es un arbusto rastrero de 15 a 20 cm de altura, densamente ramoso,
resinoso, sus ramitas (incluyendo hojas) son de 2-2.5 mm de dimetro, albo-tomentosas y densamente
hojosas. Las hojas son espiraladas, imbricadas, aplicadas contra el tallo, crasas, glabras o tomentosas sobre
la nervadura central en la cara inferior de 2.5-3 mm de largo por 1 mm de ancho. Los captulos son solitarios
en los extremos de las ramitas. El involucro cilndrico acampanado de 6-8 mm de dimetro; las filarias de 2-3
series, oblongas, semiagudas, algo tomentosas en el dorso. Las flores de disco son hermafroditas, tubulosas ;
los aquenios sericeo-velludos y los papus blancuzcos. La F|gura 40 y Foto 0, resume estas caractersticas
botnicas.
132
Foto 59. Paras|ren|a |uc|da y/o Paras|ren|a n,||caelorm|s (Meyen y Cabrera).
Foto 60. Paras|ren|a quadrangu|ar|s (Meyen y Cabrera).
133
134
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|} 0tros arbustos denom|nados genr|camente con e| nombre de to|a
Entre otras especies no descritas en el presente documento pero que estn presentes en los diferentes tipos
de tolares, son las siguientes:
/desm|a s|nos|ss|ma (aahuaya).
0nersodoma odoaa (condortola, viscachtola, kunturitola).
Vu||s|a |a||lo||a (chillka).
8accnar|s dracuncu||lo||a (latuntola, orkotola).
Eua|or|um oun||lo||um (chimatola).
/can|o|||a unens|s /can|o|||a nas|u|a|a (rica rica).
Fao|ana squama|a (koatola).
La /can|o|||a nas|u|a|a, segn Botta (1980), es un arbusto aromtico ramoso de 40 a 150 cm de tamao
cuyas ramas son cilndricas, divaricada en general, espinescentes, hspidas y glabrescentes. Las hojas son
opuestas, ssiles, peltadas,escuamiformes de aspecto cerebroide, de color amarillo-verdosas, de 1.5 mm de
largo por 1.5-2.0 mm de ancho, son trifoliadas de entorno ms o menos romboidal. La epidermis es de
cutcula gruesa que se hace ms delgada a la altura de los surcos, donde los trocomas son ms largos y
abundantes. Los racimos son espiciformes, terminales ssiles, globosos a cilindricos de 12.15 mm de
longitud, los raquis son cilindricos. Las flores son lilacinas en subssiles, brcteas obovadas y en general
menores que el cliz de 3.0-3.5 mm de longitud; la cara externa es hispidicula y la interna presenta escasos
pelos adpresos en su mitad inferior. Los estambres son sin apndices glandulares en el conectivo; el gineceo
es ms breve que el cliz de 2.5-3.0 mm de longitud; el ovario es ovoide y glabro.
Por su parte, Coca (1996), hace referencia que la /can|o|||a unens|s habita en suelos arenosos y
pegregosos, su distribucin se circunscribe a las serranas, laderas y quebradas del Altiplano y Altoandino
Semirido y Arido de Bolivia. En usos, la /can|o|||a nas|u|a|a posee aceites que extraidos son activos
contra bacterias Gram positivas, es decir, presentan una actividad antimtica (Coca, 1996). Las Fotos 1 y
2, ilustran a los arbustos denominados genricamente tolas que s e distribuyen ampliamente en zonas
pastoriles principalmente.
La Fao|ana squama|a (koatola), es un arbusto peculiar y caracterstico de amplia distribucin en habitats del
Semirido y Arido del Altoandino Suroeste de Bolivia. No se ha registrado en los in ventarios florsticos
efectuados dentro la cuenca del sistema TDPS, probablemente exista en menor frecuencia en el Altoandino
Arido y Semirido de laderas pedregosas con pendientes moderadas a fuertes de esta parte. Al igual que
Fao|ana densa, corresponde a la familia Solanaceae y se diferencia por presentar ramas gruesas a manera
de hojas algo suculentas siempre verdes, la planta alcanza entre 30 y 50 cm de altura, florece entre
noviembre y diciembre.
137
Foto 61. /desm|a s|nos|ss|ma (aahuaya), un arbusto denominado genricamente como tola.
Foto 62. Vu||s|a |a||lo||a (chillka) otro arbusto denominado genricamente tambin como tola.
138
4.1.3 6aracter|zac|on de t|pos de to|ares
La clasificacin de tolares en el sistema TDPS como se ha indicado en la metodologa, se ha efectuado en
base a una serie de criterios como las caractersticas botnicas, la altitud, la fisiografa, las caractersticas de
suelos, hidrologa y el uso, entre otros. En este sentido, se ha establecido que en el sistema TDPS de Boli via
existen 7 unidades o tipos de tolares importantes que estn ubicados y distribuidos a lo largo y ancho de la
cuenca. En dos de stos tipos existen otras subunidades o subtipos que difieren ligeramente en sus
caractersticas pero que una especie de tolaclave les da la identidad de una unidad o tipo de tolar.
En los siguientes apartados se describen y caracteristizan cada uno de estos tipos de tolares en aspectos de
cobertura vegetal, composicin botnica, riqueza y diversidad florstica, densidad, rend imiento y produccin
de fitomasa y de lea, capacidad de carga, superficie y capacidad de sostenimiento, y caractersticas de
suelo, altitud y fisiografa entre otras.
4.1.3.1 To|ares de Perestrephie lepidophylle (t|po 1}
Por muchas razones este tipo detolar frente al resto, es la ms importante, por ejemplo, es usado como lea
en hornos de yeseria y panaderia, y uso domstico en la cocina, sin duda, genera ingresos econmicos muy
importantes para muchas poblaciones rurales del sistema TDPS. La generaci n de estos ingresos se traduce
en los ahorros que logran los usuarios, es decir, en lugar de usar otra fuente de energa como el gas licuado,
los yeseros y panificadores prefieren usar lea de la tola Paras|ren|a |e|don,||a que tiene costos ms
bajos que gas licuado. Similarmente, muchos pobladores que poseen tolares prefieren usar lea en la cocina
que gas licuado u otra fuente de energa, ya que la lea de tola para ellos en costos de produccin
prcticamente es cero. Por otro lado, muchos comunarios que poseen tolares, en parte, subsisten por la venta
directa de lea a los consumidores, tambin, algunos transportistas son intermediarios de la compra -venta de
lea de tola hacia los centros de consumo. Otra razn de importancia, es el rol ecolgico que juega la tola en
muchas regiones del Altiplano, al proteger los suelos, al albergar una diversidad de especies botnicas de
inters forrajero, etc. En los acpites siguientes se describen caractersticas biolgicas y abiticas de este
tipo de tolar.
a} 6obertura vegeta| re|at|va y compos|c|on botn|ca
En el 6uadro 34, se presenta la cobertura vegetal general del suputolar ( Paras|ren|a |e|don,||a), mientras,
en el 6uadro 35, se detalla la cobertura vegetal por subtipos de la misma unidad o tipo.
Cuadro 34. Promedio general de cobertura vegetal relativa y otros atributos del suputolar (tipo 1).
Parmetros Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Puntaje de condicin 38.62 72.89 19.97 11.72 141
Condicin literal Regular Buena Muy pobre
Cobertura vegetal (%) 59.4 98.0 18.0 16.2 141.0
Cobertura mantillo (%) 3.5 16.0 0 4.2 141.0
Cobertura piedra (%) 1.2 29.0 0 3.6 141.0
Cobertura roca (%) 0.0 5.6 0 0.5 141.0
Tota| 100.0
139
Cuadro 35. Promedios de cobertura vegetal relativa y ot ros atributos de subtipos de tolares del suputolar.
8ubt|pos de t'o|ares|6od|go Parmetros 6v (7} Hant|||o (7} P|edra (7} Roca (7} Tota|
Promedio 58.8 5.1 2.4 100.0
Suputular Mximo 88.7 13.3 29.0
(1a} Mnimo 25.0 0 0
DS 16.2 4.4 5.4
n 43.0 43.0 43.0
Promedio 65.7 3.2 0.1 99.7
Suputular-Chijial Mximo 93.0 16.0 1.0
(1b} Mnimo 18.0 0 0
DS 16.3 4.7 0.3
n 29.0 29.0 29.0
Promedio 49.0 3.6 2.3 100.0
Suputolar-akatolar Mximo 79.2 11.5 14.9
(1c} Mnimo 28.1 0 0
DS 18.6 5.1 5.2
n 8.0 8.0 8.0
Promedio 61.3 5.3 0.9 0.1 100.0
Suputular-Alpachtolar Mximo 74.7 7.2 1.9 0.6
(1d} Mnimo 47.6 3.5 0 0
DS 11.4 1.6 0.7 0.3
n 5.0 5.0 5.0 5.0
Promedio 65.8 1.5 3.9 1.1 100.0
Suputolar-akatolar-Ichual Mximo 86.0 5.6 13.9 5.6
(1e} Mnimo 45.0 0 0 0
DS 18.1 2.4 6.1 2.5
n 5.0 5.0 5.0 5.0
Promedio 65.3 1.8 1.4 100.0
Suputolar-Ichual Mximo 88.0 7.4 10.7
(1f} Mnimo 33.7 0 0
DS 15.1 2.6 3.2
n 11.0 11.0 11.0
Promedio 52.3 3.3 0.3 100.0
Suputolar-Irual-Ichual Mximo 65.4 8.5 1.3
(1g} Mnimo 33.0 0 0
DS 11.0 3.4 0.5
n 9.0 9.0 9.0
Promedio 54.9 3.1 100.0
Suputolar-Irual Mximo 76.0 14.8
(1h} Mnimo 37.9 0
DS 13.7 5.3
n 10.0 10.0
Promedio 58.0 1.7 0.5 100.0
Suputolar-akatolar-Irual Mximo 98.0 10.0 3.8
(1|} Mnimo 35.0 0 0
DS 21.0 3.6 1.4
n 8.0 8.0 8.0
Promedio 54.6 2.1 0.1 100.0
Suputolar-Irual-Chijial Mximo 78.0 9.0 1.2
(1j} Mnimo 39.0 0 0
DS 13.4 3.1 0.3
n 13.0 13.0 13.0
Fuente. Elaboracin propia.
140
La cobertura vegetal promedio de este tipo de tolar de un total de 141 sitios de muestreo es de 59.4% con
una condicin ecolgica promedio regular; el otro componente biolgico, mantillo orgnico presenta una
cobertura de 3.5%. La participacin de otros componentes no biolgicos como piedra y roca en promedio
arrojan valores bajos en el orden de 1.2 y 0.0% respect ivamente, registrando 35.9% de suelo desnudo. Estos
resultados de buena cobertura vegetal con componentes abiticos relativamente bajos, corresponden
bsicamente a la ubicacin fisiogrfica, donde el fondo de valles, terrazas y llanuras aluviales generalme nte
son los habitats propicios de este tipos de tolares, en estos sitios los suelos son profundos e incluso
orgnicos y frtiles con baja presencia de piedra, roca y suelo desnudo.
En cobertura vegetal mxima, existen casos de tolares con 98.0%, as como en componentes abiticos con
mximos valores de 16.0, 29.0, 5.6% de mantillo, piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen
casos de tolares de buena condicin ecolgica. Al contrario, tambin existen casos de tolares con escasa
cobertura vegetal de 18.0% (82.0% sin cobertura) lo que confirma la condicin muy pobre de algunos tolares,
con la inexistencia por ejemplo de mantillo orgnico.
En trminos de condicin ecolgica, se tiene en promedio general de puntaje de 38.6 equivalente a condici n
regular, este valor es muy cercano al de 36 que es el lmite superior para la condicin pobre y lejos del lmite
superior de 53 de puntaje para condicin regular. Por tanto, se puede concluir que la mayora de los tolares
tipo 1 son de condicin regular y la tendencia sera hacia condicin pobre. Las Fotos 3, 4, 5, , 7, 8,
9, 70, 71 y 72, ilustran y resumen las caractersticas de los subtipos de los suputolares.
A nivel de subtipos, el subtipo suputolar de Paras|ren|a |e|don,||a (1a) en 43 sitios de muestreo (n), arroja
un promedio de 58.8% de cobertura vegetal, un mximo y mnimo de 88.7 y 25.0% respectivamente. En otros
componentes abiticos como mantillo y piedra presenta un promedio de 5.1 y 2.4% respectivamente,
mientras, en valores mximos registran 13.3 y 29.0 respectivamente, y en mnimos no se registran la
presencia de mantillo y piedra, igualmente, no se presenta presencia de roca. En general, estos resultados
confirman que la condicin de este subtipo es buena debido a la ubicacin fisiogrfica de fondos de valles,
terrazas y llanuras aluviales de suelos generalmente profundos y frtiles, qumicamente son de tendencia
neutra y alcalina, la conductividad elctrica es moderada, consecuentemente, existe ligera presencia de
sales.
En el subtipo suputolar-chijial (1b), la cobertura vegetal promedio en 29 sitios de muestreo (n) es ms alto que
en 1a en el orden de 65.7%, un mximo de 93.0% y un mnimo de 18.0%, mientras, el promedio del
componente mantillo es de 3.2% y la piedra 0.1%, en valores mximos estos componenetes son 16.0 y 1.0%
respectivamente, mientras, como mnimos no se registra la presencia de stos al igual que el componente
roca. Por las caractersticas similares del subtipo 1a, este subtipo (1b) es de condicin buena, adems de
ubicarse tambin en fisiografas de fondos de valles, terrazas y llanuras aluviales, donde los suelos son
profundos y orgnicos pero al contrario, qumicamente son de naturaleza alcalina con afloraniento de sales y
valores altos de conductividad elct rica. Una caracteristica peculiar en este subtipo, es la presencia de
especies botnicas halfitas muy tolerantes a la salinidad como la 0|s||cn||s num|||s (chiji) y Franken|a |r|andra
(kota). Este subtipo se distribuye en las cuencas de las mrgenes del r o Desaguadero y otras reas de
llanuras bajas.
141
Foto 63. Subtipo suputolar de Paras|ren|a
|e|don,||a (1a}.
Foto 65. Subtipo mixto suputolar-akatolar de Paras|ren|a
|e|don,||a-8accnar|s |ncarum (1c).
Foto 67. Subtipo mixto suputolar-akatolar-ichual de
Paras|ren|a |e|don,||a -8accnar|s
|ncarum-3||a |cnu (1e).
Foto 64. Subtipo suputolar-chijial de Paras|ren|a
|e|don,||a-0|s||cn||s num|||s/Vun|enoerg|a
las||g|a|a (1b).
Foto 66. Subtipo mixto suputolar-alpachtolar de
Paras|ren|a | e|don,||a-Paras|ren|a
quadrangu|ar|s (1d).
Foto 68. Subtipo suputolar-ichual de Paras|ren|a
|e|don,||a y 3||a |cnu (1f)
142
Foto 69. Subtipo suputolar-pajonal mixto de
Paras|ren|a |e|don,||a -Fes|uca
or|non,||a-3||a |cnu (1g).
Foto 71. Subtipo irual-tolar mixto de Fes|uca
or|non,||a-Paras|ren|a |e|don,||a -
8accnar|s |ncarum (1|).
Foto 73. Tolar del t|po 1 (suputolar de Paras|ren|a
|e|don,||a) de densidad densa.
Foto 70. Subtipo suputolar-irual de Paras|ren|a
|e|don,||a-Fes|uca or|non,||a (1h).
Foto 72. Subtipo irual-suputolar-chijial de Fes|uca
or|non,||a-Paras|ren|a |e|don,||a -
0|s||cn||s num|||s/Vun|enoerg|a las||g|a|a (1j).
Foto 74. Tolar del t|po 1 (suputolar de Paras|ren|a
|e|don,||a) de densidad |ntermed|a.
143
Otro subtipo es el tolar mixto de suputola-akatola (Paras|ren|a |e|don,||a-8accnar|s |ncarum) (1c) que
fisiogrficamente se encuentra y distribuye en laderas y serranas bajas con moderada pendiente, tambin es
posible encontrarlos en zonas agropastoriles donde habitualmente cada cierto periodo son removidas las
plantas y los suelos para la actividad agrcola. Bajo estas condiciones en 8 sitios de muestreo (n) la cobertura
vegetal promedio es de 49.0%, un mximo de 79.2% y un mnimo de 28.1%.En componentes de mantillo y
piedra, presenta un promedio de 3.6 y 2.3% respectivamente, mientras en valores mximos registran 11.5 y
14.9% respectivamente, y en mnimos, no se registran presencia de mantillo, piedra y roca.
El suputolar-alpachtolar de Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a quadrangu|ar|s (1d), es otro subtipo mixto
de tolas que se encuentra y distribuye en las colinas intermedias y bajas, laderas de escasa pendiente del
Altiplano y Altoandino Semirido y Arido. Se diferencia del anteri or subtipo por el factor suelos que es
generalmente superficial con escasa profundidad, por ello, la prctica de la agricultura prcticamente es
inexistente y al contrario, su uso es estrictamente para el pastoreo de ovinos y llamas. Estas caractersticas
se justifican con los resultados promedio de 61.3% de cobertura vegetal, un mximo de 74.7% y un mnimo
de 47.6%. El promedio de mantillo, piedra y roca es de 5.3, 0.9 y 0.1% respectivamente, el mximo de los
mismos es de 7.2, 1.9 y 0.6% respectivamente, mientras, en valores mnimos slo se registra el componente
mantillo de 3.5%, presencia de piedra y roca es inexistente.
Una caracterstica peculiar del subtipo suputolar -akatolar-ichual de Paras|ren|a |e|don,||a-8accnar|s
|ncarum-3||a |cnu (1e) es la presencia de la gramnea invasora 3||a |cnu que habitualmente coloniza
agresivamente aquellos suelos que fueron removidos, por ejemplo, para la prctica agrcola en laderas y
serranas bajas con moderada pendiente. Tambin, es posible encontrar distribui dos en forma natural estos
tolares en las partes altas de las serranas donde se las destina para el pastoralismo. Las caractersticas en
base a 5 sitios de muestreo (n) resumen una cobertura vegetal promedio de 65.8%, un mximo de 86.0% y
un mnimo de 45.0%. Los componentes mantillo, piedra y roca arrojan un promedio de 1.5, 3.9 y 1.1%
respectivamente, mientras, los valores mximos registran 5.6, 13.9 y 5.6% respectivamente, no habindose
registrado valores mnimos sobre cero.
Tambin, el suputolar-ichual de Paras|ren|a |e|don,||a y 3||a |cnu (1f), por la presencia peculiar de la especie
invasora 3||a |cnu, es otro subtipo resultado de la remosin de sus suelos para fines agrcolas, en consecuencia, la
cobertura vegetal y la composicin botnica de este subtipo est determinado por el estado de la sucesin secunadaria.
Sin embargo, tambin es posible encontrarlo en su estado natural en zonas pastoriles del sector Occidental del Altiplano
y Altoandino. De acuerdo a 11 sitios de muestreo (n), este subtip o registra una cobertura vegetal promedio de 65.3%, un
mximo de 88.0% y un mnimo de 33.7%. La presencia de mantillo y piedra, en promedio, es de 1.8 y 1.4%
respectivamente, mientras, los mximos valores de los mismos componentes son de 7.4 y 10.7% respec tivamente y en
valores mnimos no se registran en algunos subtipos.
El subtipo suputolar-pajonal mixto de Paras|ren|a |e|don,||a -Fes|uca or|non,||a -3||a |cnu (1g), es un tolar ralo con
predominancia tpica de dos gramneas tufusas conocidas como paja brava e ichu (Fes|uca or|non,||a y 3||a |cnu) que
se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes llanas, colinas bajas y laderas
pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente se circunscr iben a zonas pastoriles. El
muestreo en 9 sitios, da cuenta que este subtipo presenta una cobertura vegetal promedio de 52.3%, un mximo de
65.5% y un mnimo de 33.0%. El promedio de mantillo orgnico y piedra son de 3.3 y 0.3% respectivamente y un
mximo de 8.5 y 1.3% respectivamente, no existiendo presencia de los mismos componentes en algunos subtipos.
144
El subtipo suputolar-irual de Paras|ren|a |e|don,||a-Fes|uca or|non,||a (1h), tambin se caracteriza por la
presencia de la paja brava, pero que fisogrficamente se ubica y distribuye en llanuras relativamente
elevadas, fondos de valles y terrazas aluviales donde los suelos son entre arenosos y franco arenosos, y
bsicamente corresponden a zonas pastoriles. Un muestreo en 10 sitios de este subtipo (n), da cuenta una
cobertura vegetal promedio de 54.9%, un mximo de 76.0% y un mnimo de 37.9%. Solamente se reporta
presencia de mantillo de 3.1% como promedio y 14.8% como mnimo.
El subtipo irual-tolar mixto de Fes|uca or|non,||a-Paras|ren|a |e|don,||a-8accnar|s |ncarum (1|), es un
tolar mixto ralo con predominancia de la paja brava, razn por la cual fisiogrficamente se ubica y distribuye
en las laderas y serranas con pendiente moderada con suelos franco arenosos con tendencia hacia franco
arcillo limoso y presencia marcada de piedras, su uso generalmente es para el pastoralismo, no existiendo
actividad agrcola por las restricciones de escasa capa arable, pendiente, altitud y clima. Bajo estas
caractersticas, el muestreo en 8 sitios arroja una cobertura vegetal promedio de 58.0%, un mximo de 98.0%
y un mnimo de 35.0%. En mantillo y piedra los promedios son 1.7 y 0.5% respectivamente, no existiendo
presencia de estos mismos componentes en algunos subtipos.
Finalmente, el subtipo irual -suputolar-chijial de Fes|uca or|non,||a-Paras|ren|a |e|don,||a-0|s||cn||s
num|||s/Vun|enoerg|a las||g|a|a (1j), es otro tolar atpico por la combinacin de especies botnicas de distinto
habitat como la halfita 0|s||cn||s num|||s que es propio de sitios salinizados, la Fes|uca or|non,||a que es
una especie de suelos secos y arenosos y la tola Paras|ren|a |e|don,||a que es propio de suelos profundos
y pesados. Por estas caractersticas, se las usa para fines pastoriles, y sera una transicin entre tolares y
pajonales, entre tolares y gramadales, y otras formas de transicin. Un muestreo en 13 sitios, da cuenta que
registra una cobertura vegetal promedio de 54.6%, un mximo de 78.0% y un mnimo de 39.0%. Los
promedios de mantillo y piedra arrojan una presencia de 2.1 y 0.1% respectivamente, mientras, los mximos
valores son de 9.0 y 1.2% respectivamente, no existiendo los mismos componentes en algunos subtipos.
Respecto a la composicin botnica, el 6uadro 3, da cuenta el promedio de los 10 subtipos de tolares.En
promedio general (tolar de Paras|ren|a |e|don,||a o tipo 1), se observa que las especies predominantes
son Paras|ren|a |e|don,||a, Fes|uca or|non,||a, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, 3||a |cnu, Vun|enoerg|a
las||g|a|a, 3||a all.nardo|des, 0|s||cn||s num|||s, 8accnar|s |ncarum , June|||a m|n|ma con 26.1, 11.4, 3.2, 5.6,
5.4, 3.4, 3.2, 2.8 y 1.9% respectivamente. Otras especies de escasa presencia y menor importancia, suman
97 especies con un rango de cobertura de 0.01 y 1.21%, donde, las especies anuale s Vun|enoerg|a
eruv|ana y 8ou|e|oua s|m|ex registran 6.7 y 5.4% respectivamente. Por otro lado, la columna comunes,
sugiere la presencia de especies comunes en los subtipos, donde, por ejemplo la especie Paras|ren|a
|e|don,||a, es comn en los 10 subtipos.
145
Cuadro 36. Promedio de composicin botnica por subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).
No. Espec|es 1a 1b 1c 1d 1e 1f 1g 1h 1| 1j Promed|o 6omunes
1/cn,roc||ne a|a|a 0.4 0.4 0.08 2
2/desm|a scn|ckenddan|z|| 1.0 0.2 0.9 0.20 3
3/desm|a s|nos|ss|ma 0.2 2.4 2.0 1.4 0.2 0.7 0.4 0.73 7
4/n|nocn|oa |e|du|a 0.7 0.7 0.13 2
5/r|s||da as|und|| 1.9 1.6 3.2 0.5 0.9 0.4 0.85 6
6/s|raga|us garoanc|||o 0.4 0.1 0.2 0.8 0.8 0.2 0.2 1.0 0.38 8
7/s|raga|us m|cron|ne||us 0.1 0.3 0.04 2
8/|r||ex all.cr|s|a|a 0.1 0.01 1
9/|r||ex n||ron,|o|des 0.1 0.2 0.1 0.05 3
10/|r||ex s. 0.1 0.01 1
11/zore||a d|aens|o|de s 0.4 0.4 0.2 0.6 0.5 0.21 5
128eccheris incerum 0.2 0.3 7.3 0.9 6.2 2.4 2.6 0.2 6.1 1.7 2.79 10
138|dens seudocosmos 0.1 0.01 1
148ou|e|oua s|m|ex 7.0 4.4 12.1 1.7 10.9 4.8 3.4 1.1 2.6 5.5 5.35 10
158romus ca|nar||cus 0.3 0.6 1.0 0.1 0.3 0.23 5
160ard|onema ramos|ss|ma 0.1 0.1 0.2 0.2 2.5 0.1 1.1 0.4 0.47 8
170arex s. 0.2 0.1 0.8 0.12 3
180nenood|um s. 0.1 0.6 0.07 2
190nersodoma |odoaa 0.7 1.0 0.2 0.19 3
200o||e||a all.s|nos|ss|ma 0.7 0.07 1
210e,eux|a all.m|n|ma 0.1 0.1 0.1 0.1 0.04 4
220e,eux|a all.r|gescens 0.4 0.04 1
230e,eux|a orev|ar|s|a|a 0.5 0.05 1
240e,eux|a curv u|a 0.1 0.1 0.2 0.04 3
250e,eux|a ne|eron,||a 0.8 0.8 0.3 0.3 0.21 4
260e,eux|a s. 1.2 0.3 0.7 1.0 0.9 1.0 0.8 1.1 0.8 0.77 9
270|s||cn||s num|||s 0.8 17.0 0.7 0.4 1.0 0.3 0.5 0.6 10.9 3.21 9
28Ecn|nos|s s. 0.1 0.01 1
29E|eocnar|s a|o|orac|ea|a 0.2 0.5 0.5 0.12 3
30Enedra amer|cana 0.1 0.5 0.3 0.6 0.14 4
31Erod|um c|cu|arum 0.5 0.8 0.13 2
32Euloro|a s. 0.1 0.01 1
33Febiene den se 0.1 0.3 0.3 0.07 3
34Fes|uca do||cnon,||a 1.5 2.2 0.6 0.4 0.4 0.7 0.58 6
35Fes|uca or|non,||a 0.7 1.2 1.2 9.7 5.0 0.2 11.7 27.1 25.8 31.6 11.43 10
36Foro|as 0.3 0.1 1.3 0.9 1.1 0.37 5
37Franken|a |r|andra 0.4 5.6 0.8 0.2 1.9 3.1 1.21 6
38Samocnae|a s. 0.0 1.3 0.13 2
39Snana||um oad|um 0.2 0.5 0.6 0.3 0.6 0.7 0.1 0.29 7
40Su|||em|nea densa 0.9 0.3 0.11 2
41ne|ecnos 0.1 0.01 1
42ne|eroser ma |enu|sec|a 0.6 1.5 0.1 0.8 1.5 0.5 0.51 6
43nollmanseg|a s. 0.0 0.5 0.2 0.07 3
44nordeum mu||cum 1.4 0.1 0.1 2
45n,ocnoer|s s. 0.1 0.2 0.3 0.6 0.1 0.14 5
46n,ocnoer|s |araxaco|des 0.0 0.00 1
47lnde|erm|nado ' 0.3 0.3 0.1 0.2 0.10 4
48lnde|erm|nado J 0.6 0.7 0.13 2
49June|||a min|ma 2.1 1.3 1.8 2.9 0.6 1.4 2.9 2.8 0.9 2.2 1.88 10
50June|||a ser|n|o|des 0.7 0.07 1
51Lacnem|||a |nna|a 0.4 0.1 0.6 0.11 3
52Leecn|n|a me,en|| 0.2 0.02 1
53L|aoum ooa|un 0.4 0.04 1
54Loo|v|a cl. en||and|| 0.9 0.09 1
55Lu|nus all.a|||mon|anus 0.9 0.6 0.15 2
146
... Continuacin
Cuadro 36. Promedios de composicin botnica por subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).
No. Espec|es 1a 1b 1c 1d 1e 1f 1g 1h 1| 1j Promed|o 6omunes
56Vun|enoerg|a las||g|a|a 4.5 17.6 2.3 4.3 3.0 2.9 7.1 5.3 2.6 3.9 5.3 10
57Vun|enoerg|a ||gu|ar|s 2.8 0.28 1
58Vun|enoerg|a eruv|ana 16.6 3.4 5.9 13.4 2.2 0.8 13.7 3.2 5.4 2.8 .73 10
59Vun|enoerg|a s. 0.9 0.09 1
60Vu||s|a all.|ed|lo||a 0.6 0.0 1
61Vu||s|a all.oro|gn|ana 0.4 0.04 1
62hasse||a all. uo|l|ora 0.3 0.6 0.7 3.1 0.4 0.8 0.0 6
63hasse||a me,en|ana 0.0 0.1 0.2 0.04 3
64hasse||a s. 0.4 1.1 1.3 0.7 2.0 0.55 5
65heouerdermann|a \oruerck|| 0.4 0.04 1
660un||a oo||v|ana 0.0 0.0 0.2 0.03 3
670un||a cl. a|o|sae|acea 0.1 0.2 0.5 0.9 0.4 0.4 0.2 0.1 0.28 8
680un||a soenrens|| 0.2 0.6 0.08 2
690xa||s all.o|slrac|a 0.3 0.9 0.6 0.17 3
70Persestrephie lepidophylle 37.1 24.7 30.2 18.7 17.7 35.8 30.2 39.1 12.3 15.6 2.14 10
71Perestrephie lucide 0.4 0.4 0.08 2
72Perestrephie phyliceeformis 0.2 0.2 0.04 2
73Perestrephie quedrenguleris 10.3 0.3 0.1 1.07 3
74Paron,cn|a and|na 0.2 0.1 0.4 0.5 0.12 4
75Perez|a s. 0.1 0.01 1
76P|an|ago ser|cea 0.1 0.9 0.10 2
77P|an|ago s. 0.8 0.08 1
78Poa oucn||en|| 2.0 0.4 4.4 2.5 0.7 1.1 3.0 4.1 1.5 1.97 9
79Poa s. 0.2 0.5 0.2 0.6 0.4 0.20 5
80Polylepis terepecene 0.5 0.05 1
81P,cnon,||um g|omera|um 0.1 1.1 3.3 0.2 0.48 4
82P,cnon,||um mo||e 0.7 1.2 0.20 2
83Cu|ncnama||um c n||ense 0.1 0.01 1
84Pe|oun|um s. 0.0 0.00 1
853a||corn|a s. 0.1 0.01 1
863a|urea oo||v|ana 0.4 0.04 1
873enec|o graveo|ens 0.2 0.1 0.4 0.08 3
883enec|o s|n osus 0.0 0.9 0.1 0.10 3
893enec|o vu|gar|s 0.7 0.07 1
903o|anum s. 0.0 0.00 1
913|ev|a cl. oang|| 0.6 0.0 1
923||a all. mucrona|a 3.1 0.8 0.5 1.9 1.3 1.3 0.1 0.90 7
933||a all. nardo|des 6.0 2.5 4.2 11.9 1.4 2.6 3.0 2.7 2.1 1.4 3.7 10
943||a all.venus|a 0.6 0.3 1.3 0.22 3
953||a no|ua,| 0.8 0.08 1
963||a |cnu 0.8 2.2 0.7 1.7 13.6 21.8 8.3 0.2 4.7 1.8 5.57 10
973||a oo|usa 0.4 0.6 0.11 2
983||a s. 0.5 0.8 0.13 2
993uaeda lo||osa 0.1 0.01 1
1007age|es s. 0.1 0.4 1.4 0.2 0.6 0.2 5
1017arasa |ene||a 0.6 1.3 0.2 1.2 0.8 0.2 0.4 0.5 0.54 8
1027araxacum o ll|c|na|e 0.1 0.1 0.02 2
1037enrocac|us oo||v|ens|s 0.4 0.04 1
1047e|rag|ocn|n cr|s|a|um 4.7 1.7 16.6 18.4 7.0 1.0 7.4 6.2 11.1 7.8 8.19 10
1057r|lo||um amao||e 0.4 1.4 0.6 1.1 0.4 0.3 0.42 6
106werner|a c l. ,gmaea 0.1 0.1 0.02 2
Tota| (7} 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0
Nmero espec|es 53 55 33 17 43 51 30 2 43 42
147
Analizando la composicin botnica especfica por subtipos, se observa que por ejemplo en el subtipo
suputolar (1a), la especie principal que define el nombre es la tola Paras|ren|a |e|don,||a (suputola) con
37.1%, otras especies indicadoras y de inters forrajera que la secundan son 3||a all.nardo|des,
7e|rag|ocn|n cr||a|um, Vun|enoerg|a las||g|a|a y June|||a min|ma con 6.0, 4.7, 4.5 y 2.1% respectivamente.
Especies anuales como la 8ou|e|oua s|m|ex (7.0%) y Vun|enoerg|a eruv|ana (16.6%) tambis estn
presentes con altos porcentajes de participacin, mientras, otras especies en nmero de 45 presentan bajas
participaciones. Este tipo de composicin botnica define que este subtipo fisiogrficamente se ubica en
fondo de valles, llanuras y terrazas aluviales donde, los suelos son profundos, orgnicos y re lativamente
pesados en textura.
En el subtipo 1b (suputolar-chijial) las especies claves en la composicin botnica son la Paras|ren|a
|e|don,||a, Vun|enoerg|a las||g|a|a, 0|s||cn||s num|||s, Franken|a |r|andra y 3||a all.nardo|des con 24.7,
17.6, 17.0, 5.6 y 2.5% respectivamente. Por la presencia de las especies halfitas 0|s||cn||s num|||s y
Franken|a |r|andra, este subtipo de tolar, fisiograficamente se ubica en partes llanas, donde afloran sales que
limitan la prctica de la agricultura y ms bien son usadas para el pastoralismo de ovinos y llamas.
El subtipo tolar mixto de Paras|ren|a |e|don,||a-8accnar|s |ncarum (1c), registra una composicin botnica
definida por las especies P. |e|don,||a, 7. cr|s|a|um, 8. |ncarum, Poa oucn||en|| y 3||a all.nardo|des con
30.2, 16.6, 7.3, 4.4 y 4.2% respectivamente. Por la presencia de la akatola 8. |ncarum y la kaylla 7.
cr|s|a|um, este subtipo fisiogrficamente se ubica en laderas y serranias bajas, y llanuras con pendiente
moderada, donde, muchas veces, siempre que el clima y la condicin de suelo lo permitan, se practica la
agricultura, en consecuencia, este subtipo de tolar unas veces puede corresponder a un sistema de
produccin pastoril y otras veces al agropastoril. Otras especies de menor inters f orrajero pero muy
frecuentes son las anuales V. eruv|ana y 8. s|m|ex, tambin, est presente la especie arbrea P.
|araacana (keua) en bajo porcentaje en el orden de 0.5% que generalmente se ubica en el Altoandino.
El subtipo mixto de suputolar-alpachtolar de Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a quadrangu|ar|s (1d) que
se encuentra disperso en las colinas intermedias y bajas, y laderas de escasa pendiente, registra una
composicin botnica basada en las especies P. |e|don,||a, 7. cr|s|a|um, P. quadrangu|ar|s, 3||a
all.nardo|des y F. or|non,||a con 18.7, 18.4, 10.3, 11.9 y 9.7% respectivamente. Este subtipo, generalemente
presenta suelos superficiales y mayormente corresponden al Altoandino Semirido por la presencia de P.
quadrangu|ar|s donde prcticamente es inexistente la agricultura y al contrario, su uso es estrictamente para
el pastoreo de ovinos y llamas. Otras especies indicadores que confirman estas caractersticas son la
presencia de P,cnon,||um mo||e (1.2%) que tiene como habitat al Al toandino. La V. eruv|ana (13.4%) es
abundante en este tipo de tolar.
En la composicin botnica del subtipo suputolar -akatolar-ichual de Paras|ren|a |e|don,||a-8accnar|s
|ncarum-3||a |cnu (1e), es notoria la presencia de la invasora 3. |cnu (21.8%) que habitualmente coloniza
con agresividad suelos que fueron removidos por ejemplo para la prctica agrcola en laderas y serranas
bajas con moderada pendiente, pero, tambin es posible encontrarla naturalmente en las partes altas de
serranas que son destinados para el pastoralismo. Las dos tolas asociadas a esta gramnea son P.
|e|don,||a y 8. |ncarum con 17.7 y 6.2% respectivamente, ademas, de 7. cr|s|a|um y F. or|non,||a con
148
7.0 y 5.0% respectivamente. Especies de inters forrajero presentes son V. las||g|a|a (3.0%), Vun|enoerg|a
||gu|ar|s (2.8%), mientras, las anuales 8. s|m|ex (10.9%) y V. eruv|ana (2.2%) de menor inters forrajero
tambin estn presentes.
Otro subtipo, es el suputolar-ichual de Paras|ren|a |e|don,||a y 3||a |cnu (1f), que tambin posee
presencia de 3||a |cnu, en tanto, la composicin botnica estara en proceso de sucesin secundaria, sin
embargo, tambin a este subtipo es posible encontrarlo en su estado natural en zonas pastoriles del sector
occidental del Altiplano y Altoandino. Las principales especies botnicas son P. |e|don,||a, 3||a |cnu,
hase||a all.uo|l|ora, V. las||ag|a|a y 3||a all.nardo|des con 35.8, 21.8, 3.1, 2.9 y 2.6% respectivamente.
Otras especies presentes son 8. |ncarum y F. densa con 2.4 y 0.3% respectivamente que corresponden a
ecosistemas Aridos y Semiridos de laderas y serranias bajas, mientras, la presencia de P,cnon,||um
g|omera|um (1.1%) indica que este subtipo tambin est presente en al Altoandino.
Otro subtipo, es el suputolar-pajonal mixto de Paras|ren|a |e|don,||a-Fes|uca or|non,||a-3||a |cnu (1g),
que registra tpicamente a las dos gramneas tufusas conocidas como paja brava e ichu ( Fes|uca or|non,||a
y 3||a |cnu), ambas se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes
llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente
se circunscriben a zonas pastoriles. La composicin botnica principal, est compuesta de Paras|ren|a
|e|don,||a, Fes|uca or|non,||a, 3||a |cnu, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, Vun|enoerg|a las||g|a|a y 8accnar|s
|ncarum con 30.2, 11.7, 8.3, 7.4, 7.1 y 2.6% respectivamente. Otras especies de menor inters son las
anuales 8ou|e|oua s|m|ex y Vun|enoerg|a eruv|ana con 3.4 y 13.7%; y especies de inters forrajero
presentes son 3||a all.nardo|des y 3||a all.mucrona|a con 3.0 y 1.3% respectivamente.
El suputolar-irual de Paras|ren|a |e|don,||a-Fes|uca or|non,||a (1h), es otro subtipo que se caracteriza por
la combinacin entre dos especies botnicas como la Paras|ren|a |e|don,||a y Fes|uca or|non,||a con
39.1 y 27.1% respectivamente, otras especies representativas y de inters son 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um,
Vun|enoerg|a las||g|a|a y P,cnon,||um g|omera|um con 6.2, 5.3 y 3.3% respectivamente. Tambin, estn
presentes otras especies de poco inters pero muy frecuentes como la anual Vun|enoerg|a eruv|ana (3.2%),
la June|||a min|ma (2.8%) y 3||a all.nardo|des (2.7%). Fisiogrficamente, este subtipo, se ubica y distribuye
en llanuras relativamente elevadas, fondos de valles y terrazas aluviales donde los suelos son entre arenosos
y franco arenosos, y bsicamente corresponden a zonas pastoriles.
Otro subtipo, es el irual-tolar mixto de Fes|uca or|non,||a-Paras|ren|a |e|don,||a-8accnar|s |ncarum (1|),
con predominancia de la Fes|uca or|non,||a, Paras|ren|a |e|don,||a, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, 8accnar|s
|ncarum y 3||a |cnu con 25.8, 12.3, 11.1, 6.1 y 4.7% respectivamente. Otras especies presentes con mayor
frecuencia son Poa oucn||en|| (4.1%), Vun|enoerg|a eruv|ana (5.4%), Vun|enoerg|a las||g|a|a (2.6%) y
8ou|e|oua s|m|ex (2.6%). Fisiogrficamente, este subtipo se encuentra en las laderas y serranas con
pendiente moderada con suelos franco arenosos con tendencia hacia franc o arcillo limoso y presencia
marcada de piedras, su uso, generalmente es para pastoreo, no existiendo agricultura por las restricciones de
escasa capa arable, pendiente, altitud y clima.
149
Finalmente, el subtipo irual -suputolar-chijial de Fes|uca or|non,||a-Paras|ren|a |e|don,||a-0|s||cn||s
num|||s/Vun|enoerg|a las||g|a|a (1j), es otro tolar peculiar por la presencia de las especies halfitas 0|s||cn||s
num|||s (10.9%) y Franken|a |r|andra (3.1%) que habitan en sitios bajos de suelos salinizados cuya textura es
relativamente pesada. En medio de este habitat, estn presentes otras especies importantes como la Fes|uca
or|non,||a, Paras|ren|a |e|don,||a, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um y Vun|enoerg|a las||ag|a|a con 31.6, 15.6, 7.8 y
3.9% respectivamente. Esta combinacin de especies es caracterstico en este subtipo que presenta
variaciones en su ubicacin y distribucin fisiogrfica de llanuras bajas, mesetas y fondos abiertos de valles.
b} R|queza, un|form|dad y d|vers|dad f|or|st|ca
En el 6uadro 37, se presenta el promedio general de ndices de diversidad y riqueza florstica del suputolar
de Paras|ren|a |e|don,||a, mientras, en el 6uadro 38, se incluye el detalle de promedios de los mismos
ndices pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo.
Para evaluar la vegetacin existen muchos ndices con sus ventajas y desventajas. Estos ndices se usan
para comparar la diversidad de especies que existe entre tipos de habitat, tipos de vegetacin, etc. Estos
ndices describen lo diverso que puede ser undeterminado sitio, considerando el nmero de especies
(riqueza) y el nmero de individuos de cada especie.
Antes de mencionar a estos ndices, se debe diferenciar los conceptos entre la r|queza l|oris||ca que se refiere
al nmero de especies pertenecient es a un determinado grupo o categora de plantas existentes en una
determinada rea; en cambio, la d|vers|dad l|oris||ca es el nmero de especies y el nmero de individuos
(abundanc|a) de cada especie existente en un determinado lugar. Actualmente, de esto s ndices, los ms
usados son el Indice de Diversidad Florstica (IDF) de Shannon-Wiener, el Indice de Riqueza Florstica (IRF)
de Margalefs y el Indice de Uniformidad (IU). Para fines del presente estudio, se ha utilizado los dos primeros
ndices (6uadros 37 y 38); sin embargo, en los anlisis y discusin de resultados se hace nfasis en el IDF
de Shannon-Wiener por ser ste el que considera tanto la riqueza como la abundancia florstica.
De un total de 141 sitios de muestreo (n), el promedio general delndide de diversidad florstica (IDF) del tipo
suputolar de Paras|ren|a |e|don,||a, es de 1.73 lo que sugiere que estos tolares son poco diversos en
especies botnicas y a la vez poco abundantes en individuos, sin embargo, existen casos de tolares que
presentan IDF mximos de 2.73 y mnimos de 0.51. Por su parte, el promedio general de ndice de riqueza
florstica (IRF) de 1.48 es acorde a la escasa diversidad, anque existen tolares con mximos IRF de 3.18 y
mnimos de 0.19. Finalmente, el promedio general de ndice de uniformidad (IU) de 0.78 sugiere que las
especies botnicas de estos tolares son muy poco uniformes o que son altamente variables en su
distribucin, inclusive el rango de dispersin de mximos y mnimos es muy estrecha de 0.61.
A nivel de subtipos de tolares, el promedio mayor de IDF ocurre en los subtipos 1e (suputolar-akatolar-
ichual), 1| (irual-suputola-akatolar) y 1d (suputolar-alpachtolar) con 2.3, 2.1 y 1.9 respectivamente. Mientras,
en 4 subtipos son iguales (1b, 1f, 1g y 1j) en el orden de 1.8, tal como se observa en el
150
6uadro 38. Por su parte, el subtipo 1c (suputolar-akatolar) registra 1.7 de IDF, y finalmente 2 subtipos
registran1.5 de IDF, lo que significa que stos son de baja diversidad entre especies y escasa distribuc in de
individuos intra especies.
Cuadro 37. Promedio general de ndices de diversidad, uniformidad y riqueza florstica del suputolar (tipo 1).
|nd|ces Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Indice de diversidad florstica (Shannon -Wiener) 1.73 2.73 0.51 0.40 141
Indice de riqueza florstica (Margalef's) 1.48 3.18 0.19 0.59 141
Indice de uniformidad (Evenness) 0.78 0.9 0.35 0.09 141
Cuadro 38. Indices de diversidad, uniformidad y riqueza florstica por subtipos y tipos de tolares (tipo 1).
8ubt|po de to|ar (cod|gos} |nd|ces Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Suputolar IDF Shannon-Wiener 1.5 2.4 0.6 0.4 43.0
(1a) IRF Margalef's 1.2 2.7 0.5 0.5 43.0
Uniformidad 0.7 0.9 0.4 0.1 43.0
Suputolar-Chijial IDF Shannon-Wiener 1.8 2.3 1.3 0.3 29.0
(1b) IRF Margalef's 1.6 2.3 0.9 0.3 29.0
Evenness 0.8 1.0 0.6 0.1 29.0
Suputolar-akatolar IDF Shannon-Wiener 1.7 2.3 0.8 0.5 8.0
(1c) IRF Margalef's 1.4 3.1 0.7 0.8 8.0
Uniformidad 0.8 0.9 0.5 0.1 8.0
Suputolar-Alpachtolar IDF Shannon-Wiener 1.9 2.3 1.7 0.3 5.0
(1d) IRF Margalef's 1.5 1.9 1.2 0.3 5.0
Uniformidad 0.9 0.9 0.8 0.0 5.0
Suputolar-akatolar-Ichual IDF Shannon-Wiener 2.3 2.7 2.1 0.3 5.0
(1e) IRF Margalef's 2.5 3.0 2.2 0.3 5.0
Uniformidad 0.8 0.9 0.8 0.1 5.0
Suputolat-Ichual IDF Shannon-Wiener 1.8 2.6 0.9 0.5 11.0
(1f) IRF Margalef's 1.8 2.9 0.6 0.8 11.0
Uniformidad 0.7 0.9 0.6 0.1 11.0
Suputolar-Irual-Ichual IDF Shannon-Wiener 1.8 2.2 1.4 0.3 9.0
(1g) IRF Margalef's 1.4 1.8 1.1 0.3 9.0
Uniformidad 0.8 0.9 0.7 0.1 9.0
Suputolar-Irual IDF Shannon-Wiener 1.5 2.0 0.5 0.5 10.0
(1h) IRF Margalef's 1.1 1.8 0.2 0.5 10.0
Uniformidad 0.8 0.9 0.7 0.1 10.0
Suputolar-akatolar-Irual IDF Shannon-Wiener 2.1 2.4 1.8 0.2 8.0
(1i) IRF Margalef's 2.0 3.2 1.1 0.6 8.0
Evenness 0.9 1.0 0.8 0.1 8.0
Suputolar-Irual-Chijial IDF Shannon-Wiener 1.8 2.4 1.2 0.4 13.0
(1j) IRF Margalef's 1.6 2.7 0.8 0.6 13.0
Uniformidad 0.8 0.9 0.6 0.1 13.0
151
En funcin a los resultados anteriores, se podra concluir que los subtipos de tolares con predominancia de la
suputola (Paras|ren|a |e|don,||a), son poco diversos botnicamente y tambin son escasos en la
distribucin de individuos, es decir, son de baja cobertura vegetal o baja densidad, aunque existen casos
particulares de subtipos que presentan ndices superiores e inferiores al promedio, es decir, los ndices
mximos y mnimos, tal como muestran los resultados del 6uadro 38. La variabilidad de estos ndices al
margen de ser por factores edficos, topogrficos, altitud, clima, etc., tambin pueden deberse al nmero de
muestreos efectuados (transectos) que varian para cada subtipo, por ejemplo, el subtipo suputolar ( 1a) que
posee el mayor nmero de transectos (n=43) se considera que presenta los ndices ms consistentes y
representativos justamente por el mayor nmero de muestreos, mientras, en los restantes subtipos los
muestreos efectuados son menores entre 5 y 29 transectos (n), lo que justifica en parte la variabilidad de sus
ndices.
c} 0ens|dad
En el 6uadro 39, se presenta el promedio general de densidad de tolas del tipo suputolar de Paras|ren|a
|e|don,||a, mientras, en el 6uadro 40, para fines de contrastacin se incluye las categoras de densidad
general (total) de tolas utilizadas en la clasificacin del presente estudio, y en el 6uadro 41, se detalla los
promedios pero por subtipos de la misma unidad o tipo. Las Fotos 73, 74, y 75, ilustran las categoras de las
densidades de un suputolar.
Cuadro 39. Promedio general de densidad de especies de tolas en plantas/ha del suputolar (tipo 1).
Espec|es|cod|gos Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
8accnar|s |ncarum {8a|nj 1240 4869 53 1012 49
Fao|ana densa {Fadej 511 646 341 155 3
Paras|ren|a |e|don,||a {Pa|ej 5894 16246 269 2884 140
Paras|ren|a |uc|da {Pa|uj 876 1042 709 236 2
Paras|ren|a n,||caelorm|s {Pan,j 687 988 385 426 2
Paras|ren|a quadrangu|ar|s {Paquj 2483 4505 470 1811 7
Promed|o|tota| (genera|} 440 17040 500 3033 141
Cuadro 40. Categora de densidad total de tolas en tolares del sistema TDPS-Bolivia.
Denso 3 > 8913
Ralo 1 < 3209
En este tipo de tolar se observa que la composicin botnica no slo incluye a la especie clave Paras|ren|a
|e|don,||a sino tambin a otras 5 especies de tolas que registran una densidad promed io baja frente a la
especie principal y representativa, stas marcadas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden
edfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. La Paras|ren|a |e|don,||a, registra un promedio de 5894
plantas/ha (n=140 transectos), cantidad semejante a los reportes bibliogrficos, aunque existen casos
extremos de mximas y mnimas de 16246 y 269 plantas/ha respectivamente.
152
Otra especie de tola con una densidad significativa es la Paras|ren|a quadrangu|ar|s con 2483 plantas/ha
(n=7 transectos), con un mximo y mnimo de 4505 y 470 plantas/ha respectivamente, sin embargo, su
distribucin en el mbito del sistema TDPS es muy localizada y restringida adems son plantas pequeas de
poco inters para lea, similarmente, la akatola 8accnar|s |ncarum registra una densidad promedio
importante de 1240 plantas/ha (n=49 transectos), un mximo y mnimo de 4869 y 53 plantas/ha
respectivamente, pero la densidad de esta tola est sujeta en parte al uso agropastoril. Finalmente, la
presencia de otras tolas de menor inters y con escasa densidad son Fao|ana densa, Paras|ren|a |uc|da y
Paras|ren|a n,||caelorm|s con 511, 876 y 687 plantas/ha respectivamente (n=2 a 7 transectos).
La fila del promedio/total general est referida al promedio general de densidad de todas las especies de tolas
de un total de 141 observaciones (n), en este caso, el resultado es de 6440 plantas/ha, similarmente, las
densidades mximas y mnimas de 17070 y 500 plantas/ha respectivamente expresan resultados globa les y
generales del tipo de tolar. Segn el 6uadro 40, la densidad del promedio general corresponde a la categora
intermedia, mientras, los mximos y mnimos seran densos y ralos respectivamente.
De inicio a nivel de subtipos de tolares, el 6uadro 41, muestra que las tolas P. |e|don,||a y 8. |ncarum
estn presentes en todos los subtipos, mientras, las restantes 4 especies de tolas con escasa densidad estn
presentes slo en algunos de los subtipos. El promedio de densidad de la especie importante y pri ncipal P.
|e|don,||a en los diferentes subtipos es considerablemente superior frente a las otras especies de tolas, as,
en los subtipos 1f, 1h, 1a y 1g es de 7036, 6793, 6760 y 6304 plantas/ha respectivamente, en otro grupo de
subtipos 1b y 1c es de 5827 y 5222 plantas/ha respectivamente, y en los restantes subtipos ( 1d, 1e, 1| y 1j)
fluctua entre 3871 y 4806 plantas/ha. Sin embargo, estos mismos subtipos registran grandes dispersiones en
densidades de mximas y mnimas, por ejemplo, los subtipos con lasms altas densidades por encima de las
10000 plantas/ha son 1a, 1b, 1c, 1g y 1h (entre 16246 y 10094 plantas/ha), mientras, los subtipos con las
ms bajas densidades por debajo de 1000 plantas/ha corresponden a 1b, 1d, 1| y 1j (entre 269 y 765
plantas/ha). Estas diferencias o variaciones bsicamente se atribuyen a factores de habitat que estn
condicionados por el tipo de suelo, el clima, la topografa y el tipo de uso (pastoril o agropastoril).
Por su parte, la segunda tola de mayor distribucin e import ancia como es la akatola 8. |ncarum, registra la
densidad promedio ms alta en el subtipo 1| de 2060 plantas/ha, otros grupos de subtipos como 1c, 1e, 1g y
1j registran densidades entre 1272 y 1639 plantas/ha, y finalmente, otros subtipos presentan densid ades
mucho ms bajas en el orden de 244 y 884 plantas/ha, estos son 1a, 1b, 1d, 1f y 1h. La ubicacin y
distribucin de la akatola generalmente est dada en zonas donde se hace actividades agrcolas y
ganaderas, y esto ocurre en la margen Oriental de la cuenca del ro Desaguadero, tanto en las partes llanas
como en las laderas de las serranas bajas donde la aptitud de los suelos, la altitud y el clima lo permiten. En
tanto, la densidad de estos tolares estara afectada por la contina alteracin y remosi n de los suelos para
actividades agropastoriles.
153
Cuadro 41. Densidad de especies de tolas en plantas/ha de subtipos de tolares (tipo 1).
8ubt|pos de tu|ares|cod|gos Estad|st|cos abo a|n Fade Laca Pa|e Pa|u Paphy Paqu Tota|
Promed|o 244 54 70 801
Suputolar Mximo 587 546 16246 124
(1a} Mnimo 112 546 1897 1897
DS 206 2810 280
n 5 1 43 43
Promed|o 884 5827 5717
Suputolar-Chijial Mximo 1477 14235 14235
(1b} Mnimo 299 500 500
DS 589 3161 3218
n 3 28 29
Promed|o 1428 5222 51
Suputolar-akatolar Mximo 2517 10278 11210
(1c} Mnimo 782 1059 2108
DS 696 3360 340
n 8 8 8
Promed|o 52 40 3250 7541
Suputolar-Alpachtolar Mximo 986 6305 4505 10155
(1d} Mnimo 138 269 1027 5153
DS 600 2418 1529 2270
n 2 5 5 5
Promed|o 139 341 480 512
Suputolar-akatolar-Ichual Mximo 2670 341 6008 878
(1e} Mnimo 732 341 2197 2930
DS 715 1547 2225
n 5 1 5 5
Promed|o 87 4 703 747
Suputolar-Ichual Mximo 2085 646 8576 9880
(1f} Mnimo 332 646 4500 4500
DS 630 1317 1755
n 7 1 11 11
Promed|o 1415 304 59 700
Suputolar-Irual-Ichual Mximo 2636 12507 659 15802
(1g} Mnimo 643 1880 659 25
DS 916 3125 3897
n 4 9 1 9
Promed|o 298 793 709 385 932
Suputolar-Irual Mximo 298 10094 709 385 10094
(1h} Mnimo 298 3913 709 385 3913
DS 1789 1775
n 1 10 1 1 10
Promed|o 200 4110 1043 300
Suputolar-akatolar-Irual Mximo 4869 12171 1043 17040
(1|} Mnimo 690 690 1043 1379
DS 1417 3630 495
n 8 8 1 8
Promed|o 1272 3871 988 470 4570
Suputolar-Irual-Chijial Mximo 3452 8630 988 470 12083
(1j} Mnimo 53 765 988 470 1257
DS 1331 2318 308
n 6 13 1 1 13
154
Otra tola que registra una densidad relativamente importante en el subtipo 1d, es la P. quadrangu|ar|s con
3250 plantas/ha, luego, en el subtipo 1j, est tambin la tola P. n,||caelorm|s con 988 plantas/ha y en el
subtipo 1| la tola P. |uc|da con 1043 plantas/ha. Si bien estas tres tolas registran densidades relativamente
importantes, la distribucin de las mismas es escasa y la ubicacin est restringida a determinadas zonas de
la mrgen Oeste y Sudoeste del ro Desaguadero as como en el Altiplano y Altoandino Semirido y Arido. La
F. densa, es otra tola que est presente en dos subtiposde tolares, en el 1e y 1f con 341 y 646 plantas/ha
respectivamente, estas densidades muy bajas se deben a que los suelos y el habitat en particular de estos
subtipos de tolares no son los apropiados, ms bien la F. densa es propio de laderas y serranas secas muy
pedregosas y rocosas del Altoandino Semirido y Arido tanto del Occidente como Oriente. Mientras, otras
tolas como 8. oo||v|ens|s y L. cas|e||an| estn ausentes en estos subtipos.
La densidad total de tolas por cada subtipo es tambin variable enfuncin del nmero de tolas que exista en
ellos, as, los subtipos presentan desde 2 hasta 4 especies de tolas donde por ejemplo el subtipo 1h con 4
especies de tolas registra la ms alta densidad de 6932 plantas/ha, mientras, el subtipo 1j con el mismo
nmero de especies de tolas (4) reporta una densidad baja en el orden de 4570 plantas/ha (intermedios). A su
vez, los subtipos 1a, 1d, 1e, 1f y 1| con presencia de 3 especies de tolas reportan densidades totales altas
entre 6300 y 7647 plantas/ha, mientras, los subtipos 1b y 1c que solamente presentan la presencia de dos
especies de tolas, registran densidades totales de 5717 y 6651 plantas/ha respectivamente. En los mismos
niveles de anlisis, tambin es posible observar mucha variacin de densidades de mx imas y mnimas
(6uadro 41). Finalmente, pese a estas variacione, de acuerdo al 6uadro 40, sin excepcin todos los tolares
seran de la categora intermedia, no existiendo tolares ralos ni densos.
d} Rend|m|entos de to|amasa y to|a|ea
En el 6uadro 42, se presenta el promedio general de rendimiento de tolamasa y tolalea de especies de tolas
del tipo suputolar de Paras|ren|a |e|don,||a, mientras, en el 6uadro 43, se detalla los rendimientos
promedios de las mismas variables pero por subtipos de tolaresde la misma unidad o tipo.
En el 6uadro 42, se observa que el nmero de especies de tolas presentes en el tipo suputolar son 5 que a
su vez en promedio general reportan el detalle de los rendimientos de fitomasa de hojas y ramas/tallos de las
diferentes especies; la suma de estos dos componentes corresponde a la tolamasa, mientras, la tolalea es
una parte de este total una vez que fue ajustado por su ndice de uso para lea, por ejemplo, el ndice de uso
para lea para la Paras|ren|a |e|don,||a es 66.6% que multiplicado a su tolamasa de 3827 kgMS/ha arroja
2547 kgMS/ha de tolalea. La determinacin de los diferentes ndices de uso para lea para las diferentes
especies de tolas, se detalla en el captulo de metodologa y el Anexo 25.
Por su parte, analizando las relaciones entre las cantidades de fitomasa de hojas y ramas, se observa que
difieren, por ejemplo, en la especie P. |e|don,||a las ramas/tallos poseen un peso especfico de 3 veces
frente a las hojas (1:2.96), algo similar ocurre en las especies de 8. |ncarum y F. densa de 1:2.75 y 1:2.2
respectivamente. Mientras en las tolas Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a quadrangu|ar|s stas
relaciones son casi equitativas en el orden de 1:0.7 y 1: 1.1 respectivamente, esto significa que estas do s
ltimas especies no seran buenas para uso de lea debido a que la cantidad de ramas/tallos son bajas,
mientras, en la suputola y akatola la cantidad de ramas/tallos son mayores frente a las hojas, hecho que es
valorada por los usuarios, de ah que estas especies son muy demandadas para uso de lea.
155
Cuadro 42. Promedio general de rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del suputolar (tipo 1).
Espec|es Parte vegetat|va Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Hojas 146.8 492.8 24.0 128.9 16.0
8accnar|s |ncarum Ramas 404.0 1565.0 57.2 404.6 16.0
(61.77% lea) Tolamasa 550.8 2057.8 81.2 532.4 16.0
T'ula lea 340.3 1271.2 50.2 328.9 16.0
Hojas 66.2 66.2 66.2 1.0
Fabiana densa Ramas 143.4 143.4 143.4 1.0
(65.38% lea) Tolamasa 209.5 209.5 209.5 1.0
T'ula lea 137.0 137.0 137.0 1.0
Hojas 964.0 5021.6 29.0 699.1 68.0
Paras|ren|a |e|don,||a Ramas 2862.5 20776.8 7.6 2844.2 68.0
(66.57% lea) Tolamasa 3826.6 24504.8 36.6 3417.2 68.0
T'ula lea 2547.3 16312.2 24.4 2274.7 68.0
Hojas 78.8 88.6 68.9 13.9 2.0
Paras|ren|a n,||caelorm|s Ramas 55.1 72.1 38.1 24.1 2.0
(66.57% lea) Tolamasa 133.9 160.7 107.0 38.0 2.0
T'ula lea 89.1 107.0 71.2 25.3 2.0
Hojas 247.1 352.9 128.1 75.4 6.0
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Ramas 263.0 411.2 124.8 95.0 6.0
(71.54% lea) Tolamasa 510.2 764.1 252.8 170.1 6.0
T'ula lea 365.0 546.6 180.9 121.7 6.0
Analizando el aporte promedio de la tolamasa global, se tiene que de un total de 68 sitios de muestreo (n) el
mayor rendimiento corresponde a la tola Paras|ren|a |e|don,||a con 3827 kgMS/ha, un mximo y un
mnimo de 24505 y 37 kgMS/ha respectivamente; a continuacin est la especie 8accnar|s |ncarum que de
un total de 16 sitios de muestreo (n), reporta un promedio global de 404 k gMS/ha de tolamasa, un mximo y
un mnimo de 1565 y 57 kgMS/ha respectivamente. En las restantes especies de tola como en Fao|ana
densa, Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a quadrangu|ar|s, los promedios globales de tolamasa son
bajos entre 134 y 510 kgMS/ha, con rangos de mximos y mnimos de 210 y 764, y 81 y 252 kgMS/ha
respectivamente.
Por otra parte, los rendimientos en trminos de tolalea de las diferentes especies de tolas, se ven disminuidos en
funcin al ndice o porcentaje de uso para lea, donde cada especie registra diferente ndice, por ejemplo, la tola
ms utilizada para lea Paras|ren|a |e|don,||a es afectada o reducida en 33.4% (66.6%) al igual que la tola
Paras|ren|a n,||caelorm|s, mientras, la akatola es disminuida en 38.2% (61.8%) y la menos afectada es la
Paras|ren|a quadrangu|ar|s en 28.5% (71.5%), tal como muestran los resultados del 6uadro 42. Finalmente, en
general, se podra concluir que los altos o bajos rendimientos de tolalea de las especies de tolas estara
condicionada mucho por la densidad de las mismas que desde luego como se ha indicado en el acpite respectivo,
es muy variable debido a factores de orden edfico, clima, distribucin fisiogrfica y altitudinal, tamao y edad de
plantas, y tipo de uso principalmente.
156
Cuadro 43. Promedio de tolamasa y tolalea en kgMS/ha de especies de tolas por subtipos del suputolar (tipo
1).
8ubt|po de to|ar Espec|es Lea Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Bain Tolamasa 176.5 306.4 81.2 94.2 4.0
Suputolar Tolalea 109.0 189.3 50.2 58.2 4.0
(1a} Fade Tolamasa 210 210 210 1
Tolalea 137 137 137 1
Pale Tolamasa 4048 10076 1644 1797.67 27
Tolalea 2694.6 6707.1 1094.1 1196.7 27.0
Suputolar-Chijial Pale Tolamasa 3666.9 12014.6 926.4 2637.9 15.0
(1b} Tolalea 2441.0 7997.8 616.7 1756.0 15.0
Bain Tolamasa 1038.7 2057.8 186.5 946.7 3.0
Suputolar-akatolar Tolalea 641.7 1271.2 115.2 584.9 3.0
(1c} Pale Tolamasa 2144.6 2922.3 1715.4 674.7 3.0
Tolalea 1427.6 1945.3 1141.9 449.1 3.0
Bain Tolamasa 566.9 1042.9 90.8 673.2 2.0
Tolalea 350.2 644.3 56.1 415.9 2.0
Suputolar-Alpachtolar Pale Tolamasa 1435.8 2177.3 36.6 917.3 5.0
(1d} Tolalea 955.8 1449.4 24.4 610.6 5.0
Paqu Tolamasa 459.4 564.3 252.8 129.7 5.0
Tolalea 328.7 403.7 180.9 92.8 5.0
Bain Tolamasa 714.2 714.2 714.2 1.0
Suputolar-akatolar-Ichual Tolalea 441.2 441.2 441.2 1.0
(1e} Pale Tolamasa 1168.9 1168.9 1168.9 1.0
Tolalea 778.1 778.1 778.1 1.0
Bain Tolamasa 185.6 185.6 185.6 1.0
Suputolat-Ichual Tolalea 114.7 114.7 114.7 1.0
(1f} Pale Tolamasa 2152.2 3165.3 1450.8 722.8 4.0
Tolalea 1432.7 2107.0 965.8 481.2 4.0
Bain Tolamasa 919.3 1207.2 631.4 407.1 2.0
Suputolar-Irual-Ichual Tolalea 567.9 745.7 390.0 251.5 2.0
(1g} Pale Tolamasa 5193.4 12798.9 1561.3 5279.0 4.0
Tolalea 3457.1 8519.9 1039.3 3514.1 4.0
Pale Tolamasa 11094.4 24504.8 3431.1 11653.2 3.0
Suputolar-Irual Tolalea 7385.3 16312.2 2284.0 7757.2 3.0
(1h} Paphy Tolamasa 160.7 160.7 160.7 1.0
Tolalea 107.0 107.0 107.0 1.0
Bain Tolamasa 286.7 286.7 286.7 1.0
Suputolar-akatolar-Irual Tolalea 177.1 177.1 177.1 1.0
(1|} Pale Tolamasa 1157.8 1157.8 1157.8 1.0
Tolalea 770.7 770.7 770.7 1.0
Bain Tolamasa 415.9 426.2 405.6 14.6 2.0
Tolalea 256.9 263.3 250.6 9.0 2.0
Suputolar-Irual-Chijial Pale Tolamasa 3460.9 5661.5 1498.3 1509.4 5.0
(1j} Tolalea 2303.9 3768.7 997.4 1004.8 5.0
Paphy Tolamasa 107.0 107.0 107.0 1.0
Tolalea 71.2 71.2 71.2 1.0
Paqu Tolamasa 764.1 764.1 764.1 1.0
Tolalea 546.6 546.6 546.6 1.0
157
En el 6uadro 43, se tiene que los promedios de rendimientos especficos tanto de la tolamasa y tolalea a
nivel de subtipos de tolares son variables, donde por ejemplo, cada subtipo presenta la presencia de diferente
nmero de especies de tolas entre 1 y 4. Sin embargo, en cada subtipo prevalece la presencia de la especie
suputola (Paras|ren|a |e|don,||a) que en trminos de tolalea registra los mejores rendimientos, as, en los
subtipos 1h, 1g, 1a, 1b y 1j, se registran 7385, 3457, 2695, 2441 y 2304 kgMS/ha respectivamente,
complementan a estos rendimientos 107 kg/ha de la Paras|ren|a n,||caelorm|s para 1h, 568 kgMS/ha de la
8accnar|s |ncarum para 1g, 109 y 137 kgMS/ha de 8accnar|s |ncarum y Fao|ana densa respectivamente para
1a, 257, 71 y 547 kgMS/ha de 8accnar|s |ncarum, Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a quadrangu|ar|s
respectivamente para 1j.
Otra categora de subtipos de tolares son 1f y 1c, que reportan cantidades intermedias ysignificativas de
tolalea entre 1433 y 1428 kgMS/ha para la especie Paras|ren|a |e|don,||a, complementan a estas
cantidades, la tolalea de la akatola 8accnar|s |ncarum entre 115 y 642 kgMS/ha respectivamente. Una otra
categora de subtipos que reportan cantidades menores de tolalea de la Paras|ren|a |e|don,||a, son 1d, 1|
y 1e con 956, 771 y 778 kgMS/ha respectivamente, a stas cantidades complementan la tolalea de las tolas
8accnar|s |ncarum y Paras|ren|a quadrangu|ar|s con 350 y 329 kgMS/ha respectivamente para el subtipo 1d,
177 kgMS/ha de 8accnar|s |ncarum para el subtipo 1|, y 441 kgMS/ha de 8accnar|s |ncarum para el subtipo
1e. Mayores anlisis de las variaciones de las cantidades de tolalea entre especies de tolas y subtipos,
pueden ser hechas con los rendimientos mximos y mnimos que se muestran en el 6uadro 43.
En conclusin, se podra indicar que la contribucin de las cantidades de la tolalea de las diferentes
especies de tolas en cada subtipo de tolares estara definida bsicament e por la densidad (plantas/ha) en que
stos se presentan en cada subtipo, asi, como por el ndice de uso para lea que es dependiente de la
estructura de edad de las tolas.
e} 6apac|dad de carga para ||amas, ov|nos y v|cuas
Las capacidades de carga reportadas, son en unidades animales por hectrea y por ao como corresponde a
las muestras efectuadas en la poca hmeda. Sin embargo, por la realidad climtica es que el forraje
disponible en cantidad y calidad apropiada para la alimentacin animal, slo es t presente en la poca
hmeda, quedando para la poca seca el remanente no consumido por los animales durante la poca
hmeda, el rebrote y un escaso crecimiento de algunas especies en la poca seca. En general, se estima que
la capacidad de carga para lapoca seca se reduce entre un 60 a 70% de la hmeda. Estas diferencias en
capacidad de carga son ms ampliamente discutidas en los resultados que se presentan para los Centros
Piloto en este mismo informe.
En el 6uadro 44, se presenta el promedio generalde capacidad de carga para llamas y ovinos para el tipo
suputolar de Paras|ren|a |e|don,||a, mientras, en el 6uadro 45, se detalla la capacidad de carga para las
mismas especies animales pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo.
158
Cuadro 44. Promedio general de capacidad de carga para llamas y ovinos del suputolar (tipo 1).
Valor Pastoril 5.67 17.41 0.78 3.49 141
Unidad Forrajera 374.30 1149.39 51.38 230.05 141
CCC de UOV y ULL en ULL (90%) 0.97 2.99 0.13 0.60 141
Toda pradera nativa siempre presenta reas inaccesibles, reas antrpicas, ros, caminos, etc.; para el presente estudio se
consider que stas totalizan un 10%, por ello, el ajuste de la capacidad de carga al 90%.
Las capacidades de carga promedio reportadas en el 6uadro 44, son excluyentes para las especies de
llamas, ovinos y vicuas usuarios comunes de los tolares. Se observa tambin, que stas capacidades varian
segn la condicin de los tolares, por ejemplo, los tolares de condicin buena reportan en promedio altas
capacidades de carga, mientras, los de condicin pobre o muy pobre registran valores bajos.
Por otro lado, se tiene que las llamas frente a los ovinos registran menor capacidad de c arga, esto debido que
las primeras por ser animales de mayor tamao y peso vivo (65 kgPV) poseen mayor demanda de forraje
(aunque son un 30% ms eficientes en utilizacin de forraje) que los segundos que son animales de menor
tamao y peso vivo bajo (20 kgPV), sin embargo, a pesar de ser los ovinos especies exticas introducidas por
los espaoles, habitualmente en el Altiplano y Altoandino de Bolivia, casi siempre son pastoreados junto a las
llamas especialmente en las zonas pastoriles, de ah el concepto de capacidad de carga complementaria que
significa que el aprovechamiento del forraje disponible es compartida, donde las llamas consumen las
especies del estrato alto (generalmente herbceas duras), mientras, los ovinos consumen las especies de
estrato bajo como las gramneas bajas y forbias, en consecuencia, con este sistema de pastoreo simultneo
tericamente no habra sobrecarga.
Bajo este enfoque de uso, la capacidad de carga complementaria promedio expresado en unidades llama de
los tolares, es de 0.97 ULL/ha cuya condicin es regular, pero, si la condicin mejora a buena sta mximo se
eleva mximo a 2.99 ULL/ha y cuando es de condicin muy pobre se minimiza drsticamente a 0.13 ULL/ha.
En tolares que pertenecen a sistemas pastoriles tambin pastorea n las vicuas que similarmente podran
complementarse con los ovinos si es que se excluyen a las llamas, pero en la prctica no ocurre ello ya que
el pastoreo de algunos tolares por la presencia de las vicuas que compiten con las llamas, estaran
ejerciendo una mayor carga animal, lo que sugiere, planificar e implementar programas racionales de
pastoreo en zonas donde las vicuas tambin son usuarios de los tolares.
159
Considerando que los tolares son ms utilizados para el pastoreo de llamas y ovinos o vic eversa, y que
ambas especies animales ejercen un pastoreo complementario sobre los tolares, solamente, se mencionan a
los resultados de la capacidad de carga complementaria de los diferentes subtipos de tolares, aunque en el
6uadro 45, se reportan los resultados de la capacidad de carga excluyente para cada especie individual de
llamas, ovinos y vicuas.
Respecto a la capacidad de carga complementaria especfica, se tiene que el subtipo 1b frente al resto, es el
que registra el resultado ms elevado de 1.5ULL/ha, esta situacin se debe a que la composicin botnica
del subtipo consta de especies con mayor valor forrajero como la 0|s||cn||s num|||s y Vun|enoerg|a las||g|a|a.
Otro grupo de subtipos de tolares como el 1a, 1d, 1e, 1f, 1| y 1j, registran capacidades de carga
complementaria bajos en rangos muy estrechos en el orden de 0.8 y 0.9 ULL/ha, esto debido principalmente a
que la composicin botnica de estos subtipos contiene especies de bajo valor forrajero y adems son bajos
en el ndice de riqueza florstica (IRF). Mientras, los subtipos 1c, 1g y 1h, reportan capacidades de carga
complementaria ms bajos en rangos de 0.6 y 07 ULL/ha, debido a una composicin botnica pobre en
especies de valor forrajero y tambin a un IRF pobres.
Similarmente, se podra analizar las capacidades de carga complementaria mximas, donde los subtipos 1a,
1| y 1j, reportan los ms altos resultados en un rango de 1.9 y 2.1 ULL/ha, mientras, los restantes subtipos
registran entre 1.0 y 1.6 ULL/ha como valores mximos. Resultados de capacidades carga mnimas ocurre
entre 0.1 y 0.5 ULL/ha. Estas variaciones como se ha indicado se deben principalmente a las diferencias en la
composicin relativa de especies de alto y bajo valor forrajero, y altos y bajos ndices de riqueza florst ica
(IRF). Asimismo, se podra deber a la ubicacin altitudinal y distribucin fisiogrfica de los subtipos donde la
composcin botnica es afectada a favor o en contra.
4.1.3.2 To|ares de 8eccheris incerum (t|po 2}
Despus del tipo suputolar (Paras|ren|a |e|don,||a), el akatolar (8accnar|s |ncarum) es otro tipo de tolar
muy importante debido a su amplia distribucin altitudinal y espacial en el Altiplano y Altonadino tanto Arido,
Semirido como Subhmedo. Esto sugiere que la especie predominante y p rincipal 8accnar|s |ncarum, es
cosmopolita por el amplio rango de adaptacin en clima, altitud, suelos, topografa, etc. benignos y adversos;
sin embargo, el habitat ms propicio parece ser aquellos sitios de clima subhmedo y semirido de suelos
poco profundos de baja fertilidad cuya textura es suelta y pedregosa y un pH entre ligeramente cido a
neutro.
En los siguientes acpites se caracteriza a este tipo de tolar con todas sus variantes que implica en aspectos
de cobertura vegetal, composicin botnica, diversidad florstica, densidad, rendimientos de fitomasa y
capacidad de carga entre otros. Esta caracterizacin se efecta a nivel general del tolar y a nivel de 5
subtipos que involucra el mismo.
160
Cuadro 45. Promedio de capacidad de carga para llamas, ovinos y vicuas, y capacidad de carga
complementaria en unidades llama por subtipos del suputolar (tipos 1).
8ubt|pos de to|ares Estad|st|cos
6ond|c|on
||tera|
Puntaje
cond|c|on
va|or
Pastor||
Un|dades
forrajeras
66 ULL|ha
(907}
66
U0v|ha
(907}
66
Uv||ha
(907}
66LL0v en
ULL (907}
Promedio 36.6 5.2 344.3 0.7 1.5 1.3 0.9
Suputolar Mximo 68.6 12.1 795.7 1.7 3.5 3.0 2.1
(1a) Mnimo 20.0 0.8 51.4 0.1 0.2 0.2 0.1
DS 11.5 3.1 207.5 0.4 0.9 0.8 0.5
n 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0
Promedio 49.0 8.6 567.6 1.2 2.5 2.1 1.5
Suputolar-Chijial Mximo 72.9 17.4 1149.4 2.5 5.1 4.3 3.0
(1b) Mnimo 20.1 0.9 62.0 0.1 0.3 0.2 0.2
DS 13.1 4.3 283.3 0.6 1.2 1.1 0.7
n 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0
Promedio 32.5 3.5 233.0 0.5 1.0 0.9 0.6
Suputolar-akatolar Mximo 45.2 7.3 484.2 1.0 2.1 1.8 1.3
(1c) Mnimo 25.4 1.1 75.9 0.2 0.3 0.3 0.2
DS 7.8 2.2 147.8 0.3 0.7 0.5 0.4
n 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0
Promedio 35.6 5.4 354.8 0.8 1.6 1.3 0.9
Suputolar-Alpachtolar Mximo 43.6 7.4 487.6 1.1 2.1 1.8 1.3
(1d) Mnimo 27.2 2.9 189.9 0.4 0.8 0.7 0.5
DS 7.4 2.0 133.4 0.3 0.6 0.5 0.3
n 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0
Promedio 37.7 5.3 347.0 0.8 1.5 1.3 0.9
Suputolar-akatolar-Ichual Mximo 54.0 9.5 627.4 1.4 2.8 2.3 1.6
(1e) Mnimo 27.8 3.0 197.0 0.4 0.9 0.7 0.5
DS 11.8 2.7 177.7 0.4 0.8 0.7 0.5
n 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0
Promedio 39.5 4.9 320.9 0.7 1.4 1.2 0.8
Suputolar-Ichual Mximo 52.1 9.2 604.6 1.3 2.7 2.2 1.6
(1f) Mnimo 23.6 0.9 61.9 0.1 0.3 0.2 0.2
DS 7.9 2.7 178.3 0.4 0.8 0.7 0.5
n 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0
Promedio 32.7 3.9 255.8 0.6 1.1 0.9 0.7
Suputolar-Irual-Ichual Mximo 40.7 5.6 372.2 0.8 1.6 1.4 1.0
(1g) Mnimo 25.3 1.8 116.1 0.3 0.5 0.4 0.3
DS 6.3 1.6 104.2 0.2 0.5 0.4 0.3
n 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0
Promedio 33.6 3.8 251.4 0.5 1.1 0.9 0.7
Suputolar-Irual Mximo 46.4 7.4 489.0 1.1 2.2 1.8 1.3
(1h) Mnimo 26.0 1.1 71.1 0.2 0.3 0.3 0.2
DS 7.4 1.9 126.7 0.3 0.6 0.5 0.3
n 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0
Promedio 35.5 5.1 336.5 0.7 1.5 1.2 0.9
Suputolar-akatolar-Irual Mximo 51.6 12.1 801.8 1.7 3.5 3.0 2.1
(1i) Mnimo 26.8 2.1 136.1 0.3 0.6 0.5 0.4
DS 9.3 3.2 213.4 0.5 0.9 0.8 0.6
n 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0
Promedio 36.0 5.6 369.4 0.8 1.6 1.4 1.0
Suputolar-Irual-Chijial Mximo 52.2 10.9 721.0 1.6 3.2 2.7 1.9
(1j) Mnimo 25.5 2.7 177.6 0.4 0.8 0.7 0.5
DS 9.3 2.8 184.8 0.4 0.8 0.7 0.5
n 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0
161
En el 6uadro 4, se presenta la cobertura vegetal general del akatolar, mientras, en el 6uadro 47, se
amplia en detalle la cobertura vegetal por subtipos de la misma unidad o tipo.
Cuadro 46. Promedio general de cobertura vegetal relativa y otros atributos del akatolar (tipo 2).
Puntaje condicin 36.9 67.5 16.5 9.2 94.0
Cobertura vegetal (%) 59.1 96.0 23.0 14.9 94.0
Cobertura mantillo (%) 3.8 8.3 0.4 2.2 32.0
Cobertura piedra (%) 16.6 53.6 0.4 10.9 34.0
Cobertura roca (%) 15.3 33.0 0.7 10.1 11.0
Tota| 100.0
El promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 94 sitios de muestreo, arroja
59.1% con una condicin ecolgica regular, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 40.9%.
La participacin de otros componentes como mantillo orgnico, piedra y roca en promedi o, arrojan valores
relativamente altos en el orden de 3.8, 16.6 y 15.3% respectivamente, registrando 5.2% de suelo desnudo.
Esta cobertura vegetal que es moderada con componentes abiticos elevados donde sobresalen la presencia
de piedra y roca, se atribuye a que estos tolares generalmente estn ubicados en serranias, laderas y
mesetas donde los suelos son sueltos poco profundos y pedregosos hasta rocosos.
En cobertura vegetal mxima, existen casos de tolares con 96.0%, as, como en componentes abiticos c on
mximos valores de 53.6, 33.0% de piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen casos de
tolares muy pobres en condicin ecolgica con incluso 23% de cobertura vegetal.
A nivel de subtipos de tolares, el subtipo akatolar de 8accnar|s |ncarum (2a) en 6 sitios de muestreo (n),
arroja un promedio de 54.7% de cobertura vegetal, un mximo y mnimo de 70.4 y 42.3% respectivamente
(6uadro 47). En otros componentes abiticos como piedra y roca, presentan un promedio de 12.2 y 18.2%,
mientras, en valores mximos registran 21.1 y 25.8%, y en mnimos 1.7 y 10.6% respectivamente. La
condicin ecolgica de este subtipo (pobre a regular) confirma que se ubica y distribuye en serranas, laderas
y mesetas, donde incluso son antropizados para fines agrcol as y en consecuencia, estn en proceso de
sucesin vegetal secundaria. Las Fotos 7, 77, 78, 79, y 80, ilustran y resumen las caractersticas de los
subtipos de los akatolares.
162
Foto 75. Tolar del tipo 1 (suputolar de
Paras|ren|a |e|don,||a ) de densidad ra|a.
Foto 77. Subtipo mixto akatolar-suputolar de
8accnar|s |ncarum -Paras|ren|a
|e|don,||a (2b).
Foto 79. Subtipo akatolar-chillihuar de 8accnar|s
|ncarum-Fes|uca do||cnon,||a (2d).
Foto 76. Subtipo akatolar de 8accnar|s |ncarum (2a).
Foto 78. Subtipo mixto jamachtolar-akatolar-taratolar
de 8accnar|s oo||v|ens|s -8accnar|s |ncarum -
Fao|ana densa (2c).
Foto 80. Subtipo akatolar-ichua-irual de 8accnar|s
|ncarum-3||a |cnu-Fes|uca or|non,||a ) (2e).
163
Cuadro 47. Cobertura vegetal relativa y otros atributos por subtipos de tolares del akatolar (tipo 2).
8ubt|pos de to|ares|cod|gos Estad|st|cos
Puntaje de
cond|c|on
6ond|c|on
||tera|
6obertura
vegeta| (7}
6obertura
mant|||o (7}
6obertura
p|edra (7}
6obertura
roca (7}
Promedio 32.5Regular 54.7 6.1 12.2 18.2
akatolar Mximo 39.8Regular 70.4 8.3 21.1 25.8
(2a} Mnimo 26.0Pobre 42.3 0.4 1.7 10.6
DS 6.4 12.3 3.3 7.4 10.7
n 6.0 6.0 5.0 5.0 2.0
akatolar-Suputolar Mximo 67.5Buena 95.0 8.2 53.6 0.7
(2b} Mnimo 22.5Pobre 30.0 0.6 0.4 0.7
DS 10.6 16.5 2.4 15.6
n 14.0 14.0 10.0 10.0 1.0
akatolar-Jamachtolar-Taratolar Mximo 37.7Regular 71.0 5.1 37.2 33.0
(2c} Mnimo 16.5Muy pobre 35.1 1.4 7.1 6.8
DS 7.1 14.7 1.4 9.7 9.4
n 10.0 10.0 6.0 8.0 5.0
Promedio 41.9Regular 64.7 3.4 21.9
akatolar-Ichual-Chillihuar Mximo 66.9Buena 96.0 4.0 33.1
(2d} Mnimo 25.1Pobre 36.0 1.7 16.1
DS 9.6 13.8 1.1 7.6
n 22.0 22.0 4.0 4.0
akat'ular-Ichual-Irual Mximo 57.9Buena 83.0 7.5 26.7 23.6
(2e} Mnimo 19.8Muy pobre 23.0 2.6 4.7 2.2
DS 8.0 15.3 1.7 7.9 10.8
n 43.0 43.0 8.0 8.0 3.0
En el subtipo akatolar-suputolar (2b), la cobertura vegetal promedio en 14 sitios de muestreo (n) es
mayor que en 2a en el orden de 59.0%, un mximo de 95.0% y un mnimo de 30.0%, mientras, el
promedio de los componentes mantillo, piedra y roca es de 3.2, 18.6 y 0.7% respectivamente, en valores
mximos estos componentes son 8.2, 53.6 y 0.7% respectivamente, mientras, como mnimos 0.6, 0.4 y
0.7% respectivamente. Estas caractersticas corroboran que la condicin ecolgica de este subtipo es
entre regular y buena, similar al subtipo 2a, esto, en parte, por ubicarse en fisiografas de serranas y
laderas bajas, terrazas y mesetas abiertas, donde los suelos son ms profundos y frtiles, y con baja
presencia de piedra y roca. Una caracteristica peculiar de este s ubtipo por la presencia de la suputola
(Paras|ren|a |e|don,||a) de diferentes estados serales, es el uso ms frecuente para fines agrcolas,
consecuentemente, la vegetacin est en diferentes estados de sucesin secundaria.
164
Otro subtipo es el tolar jamachtolar-akatolar-taratolar (8accnar|s oo||v|ens|s-8accnar|s |ncarum-Fao|ana
densa) (2c), que fisiogrficamente se encuentra y distribuye en laderas y serranas con moderada
pendiente donde su uso es netamente para actividad pastoril. Bajo estas condici ones en 10 sitios de
muestreo (n), la cobertura vegetal promedio es de 57.5%, un mximo de 71.0% y un mnimo de 35.1%.
En mantillo, piedra y roca presentan un promedio de 3.0, 16.2 y 18.8% respectivamente, mientras, en
mximos registran 5.1, 37.2 y 33.0% respectivamente, y en mnimos 1.4, 7.1 y 6.8% respectivamente,
resultados que confirman que la condicin ecolgica de este subtipo va entre muy pobre, pobre y regular.
Una caracterstica sobresaliente del subtipo akatolar -chillihuar (8accnar|s |ncarum-Fes|uca do||cnon,||a)
(2d), es la presencia de la gramnea tufosa Fes|uca do||cnon,||a, planta de buen valor forrajero y que es
indicadora de un habitat propicio caracterizado por clima subhmedo, buenos suelos y fisiografa de
laderas, serranas bajas y valles con moderada pendiente, donde con frecuencia son utilizadas para fines
agrcolas, en consecuencia, son destinadas para actividades agropastoriles. Estas caractersticas en base
a 22 sitios de muestreo (n) resumen una cobertura vegetal promedio de 64.7 %, un mximo de 96.0% y un
mnimo de 36.0%. Los componentes mantillo y piedra arrojan un promedio de 3.4 y 21.9%
respectivamente, mientras, los valores mximos registran 4.0 y 33.1% respectivamente, y en valores
mnimos 1.7 y 16.1% respectivamente, no se registra presencia de roca. El alto potencial natural de esta
unidad, se confirma por que presenta una condicin ecolgica de buena, regular y pobre, y una cobertura
vegetal promedio significativamente superior al de otros subtipos.
El subtipo akatolar-ichua-irual (8accnar|s |ncarum-3||a |cnu-Fes|uca or|non,||a) (2e), es un tolar ralo
con predominancia tpica de dos gramneas tufusas conocidas como ichu y paja brava ( 3||a |cnu y
Fes|uca or|non,||a) que se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las
partes llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y
generalmente se circunscriben a zonas pastoriles. El muestreo en 43 sitios (n), da cuenta que este subtipo
presenta una cobertura vegetal promedio de 57.3%, un mximo de 83.0% y un mnimo de 23.0%. El
promedio de mantillo, piedra y roca son de 4.1, 14.4 y 12.4% respectivamente y un mximo de 7.5, 26.7 y
23.6% respectivamente, y los mnimos 2.6, 4.7 y 2.2% respectivamente, resultado s que corroboran la
condicin ecolgica que va entre muy pobre, pobre y buena.
Respecto a la composicin botnica, el 6uadro 48, da cuenta el promedio de los 5 subtipos de tolares. En
promedio general para el tolar de 8accnar|s |ncarum o tipo 2, se observa que las especies predominantes
son 3||a |cnu, 8accnar|s |ncarum, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, /desm|a s|nos|ss|ma, /r|s||da as|und|| y
Fes|uca or|non,||a con 19.1, 12.5, 7.9, 6.3, 3.5 y 2.9% respectivamente. Otras especies de escasa
presencia y menor importancia forrajera suman 110 con un rango de 0.01 y 2.5%, aunque, las especies
anuales Vun|enoerg|a eruv|ana y 8ou|e|oua s|m|ex registran 3.3 y 2.7%. Por otro lado, la columna
comunes, sugiere la presencia de especies comunes en los subtipos de tolares, d onde, por ejemplo 14
especies botnicas son comunes en los 5 subtipos, muchas de stas especies corresponden a las
indicadas anteriormente. Otras 16 especies, son comunes en 4 subtipos, mientras, de las restantes
especies algunas solamente estn presentes en un solo subtipo y varias son comunes en 2 y 3 subtipos,
tal como se muestra en el 6uadro 48.
165
Cuadro 48. Promedio de composicin botnica de subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).
No. Espec|es 2a 2b 2c 2d 2e Promed|o 6omunes
1/cn,roc||ne a|a|a 0.91 1.05 0.71 0.24 0.58 4
2/cn,roc||ne s. 0.30 0.0 1
3/c|acnne u|v|na|a 0.58 0.05 0.13 2
4/desm|a scn|ckenddan|z|| 0.28 0.45 0.15 2
5/desm|a s|nos|ss|ma 7.68 6.34 6.12 4.97 6.32 .29 5
6/r|s||da as|und|| 0.40 7.00 1.89 0.39 7.97 3.53 5
7/s|raga|us garoanc|||o 1.08 0.19 0.65 1.15 0.1 4
8/s|raga|us m|cron|ne||us 0.08 0.02 1
9/s|raga|us s. 0.29 0.07 0.07 2
10/zore||a comac|a 0.57 0.23 0.1 2
11/zore||a d|aens|o|des 0.28 1.02 0.12 0.29 3
128eccheris boliviensis 0.13 12.01 0.24 2.48 3
138accnar|s all.caes||osa 0.62 0.57 0.28 0.29 3
148accnar|s a||na 0.14 0.03 1
158eccheris incerum 11.20 18.46 8.04 13.13 11.62 12.49 5
168ou|e|oua s|m|ex 0.31 3.89 2.27 1.16 5.63 2.5 5
178rass|ca s. 0.04 0.01 1
188romus ca|nar||cus 0.31 0.87 0.56 0.41 0.43 4
190ard|onema ramos|ss|ma 0.60 1.10 0.52 1.91 1.17 1.0 5
200arex ga,ana 0.42 0.08 1
210arex s. 0.22 0.04 1
220eras||um s. 0.14 0.12 0.05 2
230nenood|um s. 0.60 0.12 1
240nersodoma |odoaa 2.36 1.05 0.60 0.00 0.80 4
250o||e||a all.s|nos|ss|ma 2.02 0.40 1
260e,eux|a all.m|n|ma 0.03 0.30 0.07 2
270e,eux|a all.|armens|s 0.21 0.04 1
280e,eux|a curvu|a 0.32 0.0 1
290e,eux|a ne|eron,||a 0.45 0.03 0.10 2
300e,eux|a s. 0.62 0.52 1.94 2.63 1.11 1.3 5
310|s||cn||s num|||s 0.29 0.06 0.12 0.09 3
32Ecn|nos|s max|m|||ana 0.06 0.15 0.04 2
33Ecn|nos|s s. 0.81 0.67 0.30 2
34E|eocnar|s a|o|orac|ea|a 0.03 0.01 1
35Enedra amer|cana 1.40 0.80 0.50 0.54 3
36Eragros||s |ugens 1.22 1.12 0.39 0.55 3
37Erod|um c|cu|arum 0.34 0.21 0.20 0.15 3
38Eua|or|un all. S||oer||| 0.10 0.02 1
39Febiene dense 0.31 0.87 5.81 0.16 1.43 4
40Fes|uca all. num|||or 1.23 1.16 0.12 0.50 3
41Fes|uca do||cnon,||a 0.34 11.07 0.36 2.3 3
42Fes|uca m,urus 0.49 0.10 1
43Fes|uca or|non,||a 3.56 2.47 2.06 1.85 4.57 2.90 5
44Foro|as 2.02 1.01 0.45 0.13 0.72 4
45Franken|a |r|andra 0.05 0.15 0.08 0.05 3
46Snana||um oad|um 0.25 1.20 0.83 0.4 3
47Su|||em|nea densa 0.17 0.03 1
48ne|ecnos 0.54 0.25 0.1 2
49ne|eroserma |enu|sec|a 0.17 0.45 0.87 0.30 3
50n,ocnoer|s s. 0.30 0.14 0.49 0.33 0.25 4
51lnde|erm|nado ' 0.07 0.16 0.05 2
52lnde|erm|nado 2 1.16 0.23 1
53Juncus |mor|ca|us 0.07 0.01 1
54June|||a min|ma 0.98 1.18 1.00 2.02 1.03 4
55June|||a ser|n |o|des 1.62 0.32 1
56Lacnem|||a |nna|a 1.06 0.02 0.22 2
57Leecn|n|a me,en|| 0.35 0.07 1
58Loo|v|a cl. en||and|| 0.13 0.87 0.42 0.28 0.34 4
59Lonoaus lo||osus 0.96 0.28 0.25 2
60Lu|nus all.a|||mon|anus 1.75 0.07 0.14 0.39 3
166
... Continuacin
Cuadro 48. Promedio de composicin botnica de subtipos de tolares del suputolar (tipo 1).
No. Espec|es 2a 2b 2c 2d 2e Promed|o 6omunes
61V|n|nos|acn,s s. 3.25 0.16 0.8 2
62Vun|enoerg|a las||g|a|a 0.98 4.12 0.35 1.59 1.44 1.9 5
63Vun|enoerg|a ||gu|ar|s 3.23 0.72 0.79 2
64Vun|enoerg|a eruv|ana 5.76 1.02 5.13 2.72 2.03 3.33 5
65Vun|enoerg|a s. 0.14 1.00 0.09 0.25 3
66Vu||s|a all.|ed|lo||a 0.07 0.70 0.20 0.19 3
67Vu||s|a all.oro|gn|ana 4.22 0.16 0.28 0.05 0.94 4
68Vu||s|a |an|gera 1.23 0.25 1
69Vu||s|a s. 0.31 0.0 1
70hasse||a all. uo|l|ora 0.42 1.16 0.87 0.49 3
71hasse||a me,en|ana 0.14 0.12 0.05 2
72hasse||a s. 0.60 1.22 1.19 1.22 0.85 4
73heouerdermann|a \oruerck|| 1.05 0.21 1
740un||a oo||v|ana 0.17 0.42 0.06 0.04 0.14 4
750un||a cl. a|o|sae|acea 0.41 0.36 0.84 0.84 0.49 4
760un||a soenrens|| 3.28 0.35 1.79 0.03 0.08 1.11 5
770xa||s al l.o|slrac|a 0.56 0.75 0.2 2
78Persestrephie lepidophylle 6.16 0.86 1.22 0.71 1.79 4
79Perestrephie lucide 0.12 0.02 1
80Perestrephie phyliceeformis 0.07 0.01 1
81Perestrephie quedrenguleris 3.18 1.18 0.00 0.87 3
82Perez|a cl.coeru|ens|s 0.14 0.03 1
83Perez|a s. 0.08 0.02 1
84P|an|ago ser|cea 0.52 0.35 0.24 0.22 3
85Poa oucn||en|| 0.62 0.50 0.87 3.63 3.13 1.75 5
86Poa s. 0.42 1.34 0.30 0.41 3
87Polylepis terepecene 0.00 0.00 1
88P,cnon,||um g|omera|um 0.56 0.04 0.12 2
89P,cnon,||um mo||e 0.14 0.07 0.04 2
90Cu|ncnama||um cn||ense 0.49 0.10 1
913a|urea oo||v|ana 0.06 0.07 0.08 0.04 3
923cnoeno|ec|us |a|ora 0.07 0.01 1
933c|rus r| g|dus 0.31 0.0 1
943enec|o graveo|ens 0.37 0.07 0.09 2
953enec|o uneae 0.37 0.07 1
963enec|o s|nosus 0.21 0.08 0.0 2
973enec|o vu|gar|s 0.04 0.01 1
983|s,r|ncn|um all. cn||ense 1.23 0.69 0.21 0.43 3
993|ev|a cl. oang|| 0.14 0.24 0.08 2
1003||a all. oracn|n,||a 2.51 0.50 1
1013||a all. mucrona|a 0.98 2.50 0.19 0.73 3
1023||a all. nardo|des 0.42 4.47 2.19 0.57 1.41 1.81 5
1033||a all.venus|a 0.45 0.09 1
1043||a n ans-me,er| 0.84 0.17 1
1053||a |cnu 27.34 19.43 14.65 11.15 23.00 19.11 5
1063||a oo|usa 5.18 1.04 1
1073||a s. 0.40 0.02 0.15 0.12 0.14 4
1087age|es s. 0.08 3.29 0.60 0.46 0.89 4
1097arasa |ene||a 0.07 0.04 0.02 2
1107araxacum oll|c|na|e 0.07 0.04 0.02 2
1117enrocac|us oo||v|ens|s 0.00 0.00 1
1127e|rag|ocn|n cr|s|a|um 5.46 10.21 6.23 6.86 10.73 7.90 5
1137r|lo||um amao||e 1.21 1.92 1.23 0.87 3
114\|gu|era all.|anceo|a|a 1.40 0.28 1
115werner|a a|cu|a|a 0.14 0.03 1
116werner|a cl. ,gmaea 0.16 0.03 1
11Tota| (7} 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
167
Analizando la composicin botnica especfica por subtipos, se obser va por ejemplo, en el subtipo
akatolar (2a), la especie principal que define el nombre es la tola 8accnar|s |ncarum (akatola) con
11.2%, otras especies indicadoras y de inters forrajera que le secundan son 3||a |cnu, /desm|a
s|nos|ss|ma, 7e|rag|ocn|n cr||a|um, Vu||s|a all.oro|gn|ana y Fes|uca or|non,||a con 27.3, 7.7, 5.5, 4.2 y
3.7% respectivamente. La presencia de las especies arbustivas /desm|a, Vu||s|a, 0nersodoma y 0o||e||a
sugiere que este subtipo comparte ecosistemas de laderas y serranas Arid as y Semiridas. Otras
especies como la anual Vun|enoerg|a eruv|ana (5.8%), la cactacea 0un||a soenrens|| (3.3%) y la tola
Paras|ren|a quadrangu|ar|s (3.2%) tambin presentes, respaldan que este subtipo es de habitat
Altonadino. La suma de 39 especies botnicas sugiere que el ndice de riqueza florstica (IRF) es bajo.
En el subtipo 2b (akatolar-suputolar), las especies claves en la composicin botnica son la 3||a |cnu,
8accnar|s |ncarum, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, /r|s||da as|und||, /desm|a s|nos|ss|ma y Paras|ren|a
|e|don,||a con 19.4, 18.5, 10.2, 7.0, 6.3 y 6.2% respectivamente. Por la presencia de la especie invasora
3||a |cnu y el arbusto /desm|a s|nos|ss|ma, este subtipo de tolar fisiograficamente se distribuye y ubica
en llanuras tipo mesetas y serranas y laderas bajas y elevadas, donde, si el clima y la altitud lo permiten
se hacen actividades agrcolas, consecuentemente, son usadas tambin para el pastoralismo de ovinos y
llamas. Otras especies de inters forrajero pero escasos en su dist ribucin son la Vun|enoerg|a las||g|a|a
(4.1%), 3||a all.nardo|des (4.5%), Fes|uca or|non,||a (2.5%) y 7r|lo||um amao||e (1.2%), y la anual
8ou|e|oua s|m|ex (3.9%), tambin est presente en porcentajes importantes.
Un subtipo peculiar compuesta por tres tolas es el jamachtolar-nakatolar-taratolar (8accnar|s oo||v|ens|s-
8accnar|s |ncarum-Fao|ana densa) (2c), su composicin botnica est definida por las especies 3||a
|cnu, 8accnar|s oo||v|ens|s, 8accnar|s |ncarum, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, /desm|a s|nos|ss|ma y Fao|ana
densa con 14.7, 12.0, 8.0, 6.2 y 5.8% respectivamente. La predominancia de estas especies, sugiere que
este subtipo se ubica y distribuye principalmente en serranas y laderas del Semirido y Arido, donde, la
prctica de la agricultura es casi nula y en tanto, su uso es netamente pastoril. Otras especies frecuentes
en la composicin botnica, son las anuales Vun|enoerg|a eruv|ana (5.1%) y 8ou|e|oua s|m|ex (2.3%),
tambin, estn presentes otras especies de inters forrajero pero escasas como el arbusto V|n|nos|acn,s
s. (3.3%) y las herbceas 3||a all.mucrona|a (2.5%), 3||a all.nardo|des (2.2%) y 7age|es s. (3.3%). El
ndice de riqueza florstica (IRF) es mayor frente a los dos anteriores subtipos con 52 especies botnicas.
Botnicamente, el subtipo akatolar-ichual-chillihuar (8accnar|s |ncarum-3||a |cnu-Fes|uca do||cnon,||a)
(2d), sera el mejor tipo de tolar de mayor riqueza florstica por las 79 especies que reporta
consecuentemente, frente al resto su IRF es superior. La composici n botnica se basa en las especies
8accnar|s |ncarum, 3||a |cnu, Fes|uca do||cnon,||a, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, 3||a oo|usa y /desm|a
s|nos|ss|ma con 13.1, 11.2, 11.1, 6.9, 5.2 y 5.0% respectivamente. Por la presencia de las especies
Fes|uca do||cnon,||a y 3||a oo|usa, este subtipo es de clima Subhmedo o microclimas Subhmedos,
donde, los suelos son relativamente profundos y frtiles aptos para la prctica de la agricultura y en tanto,
su uso tambin es para el pastoreo de ovinos, vacunos y llamas. Enreas donde el clima impide la
actividad agrcola el uso de estas unidades es pastoril. Otras especies indicadores que confirman estas
caractersticas son la presencia de 0e,eux|a s. (2.6%), Poa oucn||en|| (3.6%), 7r|lo||um amao||e (1.9%),
Fes|uca or|non,||a (1.9%), Vun|enoerg|a las||g|a|a (1.6%) y hasse||a s. (1.2%). Mientras, las especies
168
anuales pioneras presentes en tolares removidos son 0ard|onema ramos|ss|ma (1.9%), 8ou|e|oua s|m|ex
(1.2%) y Vun|enoerg|a eruv|ana (2.7%).
Finalmente, el subtipo akatolar-ichual-irual (8accnar|s |ncarum-3||a |cnu-Fes|uca or|non,||a) (2e), que
alberga a dos especies tpicas y tufosas conocidas como paja brava e ichu ( Fes|uca or|non,||a y 3||a
|cnu), ambas se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandin o principalmente en las serranas y
laderas pedregosas y rocosas, colinas y mesetas donde los suelos son frgiles y livianos, generalmente
se circunscriben a zonas pastoriles. La composicin botnica principal est compuesta de 3||a |cnu,
8accnar|s |ncarum, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um, /r|s||da as|und||, /desm|a s|nos|ss|ma y Fes|uca or|non,||a
con 23.0, 11.6, 10.7, 8.0, 6.3 y 4.6% respectivamente. Otras especies poco frecuentes son Vun|enoerg|a
las||g|a|a (1.4%), hase||a s. (1.2%), Poa oucn||en|| (3.1%), 3||a all.nardo|des (1.4%) y 7r|lo||um amao|||s
(1.2%); mientras, las especies anuales 8ou|e|oua s|m|ex (5.6%), 0ard|onema ramos|ss|ma (1.2%) y
Vun|enoerg|a eruv|ana (2.0%), tambin contribuyen en porcentajes significativos.
Como conclusin, se podra indicar que los 5 subtipos de los akatolares, basan su composicin botnica
en dos especies, la 3||a |cnu y la akatola 8accnar|s |ncarum presentes en todos los casos. Por otro lado,
estos subtipos fisiogrficamente en su mayor parte se ubican en serranasy laderas, si el clima, la altitud y
el factor edfico los permiten, se practica la agricultura y si no lo permiten, se practica el pastoralismo,
consecuentemente, el uso que poseen son el pastoril en unos casos y en otros el agropastoril.
Con se ha indicado en acpites anteriores, para el presente estudio se ha utilizado varios ndices de
vegetacin entre ellos se tiene al Indice de Diversidad Florstica (IDF) de Shannon-Wiener, el Indice de
Riqueza Florstica (IRF) de Margalefs y el Indice de Uniformidad (IU), sin embargo, en los anlisis y discusin de
resultados se hace nfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser ste el que considera tanto la riqueza como la
abundancia florstica. En tanto, en el 6uadros 49, se presenta el promedio general de los ndices de riqueza
y diversidad florstica del subtipo akatolar ( 8accnar|s |ncarum).
Cuadro 49. Promedio general de ndices de riqueza, uniformidad y diversidad florstica del akatolar (tipo
2).
|nd|ces y cond|c|on Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Indice de diversidad florstica (Shannon -Wiener) 2.06 2.86 0.85 0.38 94.0
Indice de riqueza florstica (Margalef's) 2.00 4.12 0.87 0.63 94.0
Indice de uniformidad (Evenness) 0.82 0.96 0.41 0.09 94.0
De un total de 94 sitios de muestreo (n), el promedio general del ndide de diversidad florstica (IDF) del
tipo akatolar (8accnar|s |ncarum), es de 2.1 resultado que sugiere que estos tolares son ms diversos y
ms abundantes en especies e individuos que los suputolares, la condicin ecolgica regular corrobora
esta situacin. En concordancia a la condicin ecolgica buena y muy pobre, tambin existen casos de
tolares que presentan IDF mximo de 2.3 y mnimo de 1.9, esto, sugiere que algunos tolares corresponden
a situaciones de clima y suelos favorables y otros presentan severas restricciones en stos aspectos.
169
Contrastes entre otros promedios de indice de riqueza florstica (IRF) e ndice de uniformidad (IU), pueden
ser hechas en base al 6uadro 50, donde, se amplia los ndices a nivel de subtipos de la unidad o tipo.
Cuadro 50. Promedio de ndices de riqueza, uniformidad y diversidad florstica por subtip os de tolares del
akatolar (tipo 2).
6ond|c|on
||tera|
|nd|ce de d|vers|dad
f|or|st|ca (8hannon-
w|ener}
|nd|ce de r|queza
f|or|st|ca
(Harga|ef's}
|nd|ce de
un|form|dad
(Evenness}
Promedio Pobre 2.05 1.79 0.85
akatolar Mximo Regular 2.29 1.96 0.90
2 Mnimo Pobre 1.88 1.48 0.76
DS 0.17 0.19 0.05
n 6.0 6.0 6.0
akatolar-Suputolar Mximo Buena 2.54 2.76 0.93
2b Mnimo Muy pobre 0.88 1.21 0.45
DS 0.39 0.52 0.12
n 14.0 14.0 14.0
akatolat-Jamachtolar-Taratolar Mximo Regular 2.80 3.60 0.91
2c Mnimo Muy pobre 1.37 0.89 0.75
DS 0.47 0.91 0.05
n 10.0 10.0 10.0
Promedio Regular 2.29 2.34 0.85
akatolar-Ichual-Chillihuar Mximo Buena 2.86 4.12 0.95
2d Mnimo Pobre 0.93 0.87 0.52
DS 0.39 0.76 0.09
n 22.0 22.0 22.0
akatolar-Ichual-Irual Mximo Buena 2.55 2.77 0.96
2e Mnimo Muy pobre 0.85 1.14 0.41
DS 0.31 0.44 0.09
n 43.0 43.0 43.0
A nivel de subtipos y acorde a la condicin ecolgica, el promedio de ndice de diversidad florstica (IDF) es
uniforme en la mayora de los tolares, as, en los subtipos 2a, 2b, 2c y 2e son bajos de 2.1, 2.0, 2.2 y 1.9
respectivamente, esto porque todos son de condicin pobre con baja diversidad entre especies y escasa
distribucin de individuos |ntra especies, mientras, el nico subtipo que registra mayor IDF (2.3) es el 2d cuya
condicin es regular, atribuible a que se ubica en mejores climas y suelos. Por otro lado, los IDF mximos (entre
2.6 y 2.9) ocurren en aquellos subtipos cuya condicin es buena, mientras, los IDF mnimos se dan en los
subtipos de condicin pobre y muy pobre entre 0.85 y 0.93 respectivamente.
170
En funcin de los anteriores resultados, se podra concluir que los subtipos con predominacia de la akatola
(8accnar|s |ncarum) son ms diversos botnicamente y tambin son ms abundantes en la distribucin de
individuos que los suputolares (tipo 1), pero con variantes en funcin de la condicin ecolgica que presentan. La
variabilidad de estos ndices al margen de ser por factores edficos, topogrficos, altitud, clima, etc., tambin,
pueden deberse al nmero de muestreos efectuados (transectos) que va rian para cada subtipo, por ejemplo,
stos fueron efectuados en nmero de 6, 14, 10, 22 y 43 para los subtipos 2a, 2b, 2c, 2d y 2e respectivamente.
c} 0ens|dad
En el 6uadros 51, se presenta el promedio general de densidad de tolas del akatolar ( 8accnar|s
|ncarum), mientras, en el 6uadro 52, se detalla los promedios de las mismas densidades pero por
subtipos de tolares de la misma unidad o tipo. Las Fotos 81, 82 y 83, muestran las categoras de
densidades de los akatolares.
Cuadro 51. Promedio general de densidad de especies de tolas en plantas/ha del akatolar (tipo 2).
Puntaje condicin 37 68 17
8accnar|s oo||v|ens|s 2585 5896 97 1530 12
8accanr|s |ncaru m 3857 8690 126 1637 94
Fao|ana densa 1664 3579 177 978 15
Paras|ren|a |e|don,||a 1391 3136 325 837 28
Paras|ren|a |uc|da 1409 1409 1409 1
Paras|ren|a n,||caelorm|s 641 641 641 1
Paras|ren|a quadrangu|ar|s 1683 3006 11 1020 6
Tota| 4943 1010 55 201 95
Segn el 6uadro 51, se observa que este tipo de tolar en su composicin botnica incluye a 7 especies de
tolas, de las cuales destaca la especie clave 8accnar|s |ncarum. La densidad promedio de sta frente al
resto es la ms alta en el orden de 3857 plantas/ha de un total de 94 (n) sitios de muestreo, un mximo de
8690 plantas/ha y un mnimo de 126 plantas/ha; stas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden
edfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. Otra tola con una densidad relativamente importante es
la 8accnar|s oo||v|ens|s que registra un promedio de 2585 plantas/ha (n=12 transectos), un mximo de
5896 plantas/ha y un mnimo de 97 plantas/ha. Las restantes especies de tolas con densida des promedio
similares pero bajos, son Fao|ana densa, Paras|ren|a |e|don,||a, Paras|ren|a |uc|da , Paras|ren|a
quadrangu|ar|s que reportan entre 1391 y 1683 plantas/ha, aunque siempre entre ellos existe densidades
mximos entre 1409 y 3579 plantas/ha y mnimos entre 11.2 y 1409 plantas/ha. La especie de tola
Paras|ren|a n,||caelorm|s es la que ms baja densidad registra en el orden de 641 plantas/ha.
171
Por la presencia de 7 especies de tolas, en conclusin, se podra indicar que este tipo de tolar pr esenta
una variedad de condiciones de clima y suelo donde es posible encontrar estas especies, adems, de las
de estrato bajo que son en gene ral de mayor valor forrajero que las tolas. Por otro lado, el promedio total
de densidad a nivel del sistema TDPS de las 7 especies de tolas sera de 4943 plantas/ha, un mximo de
10160 plantas/ha y un mnimo de 655 plantas/ha de un total de 95 (n) muestreos o transectos; stas
densidades de acuerdo al 6uadro 40, corresponden a las categoras intermedio, ralo y denso
respectivamente.
En densidad por subtipos, se tiene que la tola 8accnar|s |ncarum est presente en los 5 subtipos, a
continuacin presente en 4 subtipos (2a, 2b, 2c y 2e), estn la Fao|ana densa y Paras|ren|a |e|don,||a.
Mientras, 8accnar|s oo||v|ens|s y Paras|ren|a quadrangu|ar|s estn presentes en tres subtipos (2a, 2c y
2e, y 2d) y la Paras|ren|a |uc|da y Paras|ren|a n,||caelorm|s en un solo subtipo (2e) (6uadro 52).
Cuadro 52. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha por subtipo d el akatolar (tipo 2).
8ubt|pos de to|ares|cod|gos Estad|st|cos 6ond|c|on abo a|n Fade Pa|e Pa|u Paphy Paqu Tota|
Promed|o Pobre 97 3047 305 2052 4140
akatolar Mximo Regular 97 6144 305 3006 7571
(2a} Mnimo Pobre 97 655 305 1428 55
DS 2203 840 2512
n 1 6 1 3
Promed|o Pobre 4773 2544 142 52
akatolar-Suputolar Mximo Buena 7172 3073 2306 942
(2b} Mnimo Muy pobre 2828 2015 391 444
DS 1290 748 661 1401
n 14 2 14 14
Promed|o Pobre 2792 2591 1897 148 19 7518
akatolar-Jamachtolar-Taratolar Mximo Regular 5896 7203 3579 2503 2429 1010
(2c} Mnimo Muy pobre 743 126 828 433 1503 525
DS 1451 2218 807 1464 655 172
n 10 9 9 2 2 10
Promed|o Regu|ar 4087 2209 11 4389
akatolar-Ichual-Chillihuar Mximo Buena 8690 3136 11 890
(2d} Mnimo Pobre 2863 493 11 283
DS 1576 1488 14
n 22 3 1 22
Promed|o Pobre 3000 3818 831 1048 1409 41 4213
akatolar-Ichual-Irual Mximo Buena 3000 7152 1870 2403 1409 641 10109
(2e} Mnimo Muy pobre 3000 1757 177 325 1409 641 214
DS 1385 909 667 1570
n 1 43 3 9 1 1 43
172
Foto 81. Tolar del t|po 2 (akatolar de 8accnar|s
|ncarum) de densidad densa.
|ncarum) de densidad ra|a.
Foto 85. Taratolar del t|po 3 de Fao|ana densa con
densidad |ntermed|a.
|ncarum) de densidad |ntermed|a.
Foto 84. Taratolar del t|po 3 de Fao|ana
densa con densidad densa.
Foto 86. Taratolar del t|po 3 de Fao|ana densa con
densidad ra|a.
173
El promedio de densidad de la especie importante y principal 8accnar|s |ncarum en los diferentes subtipos, es
relativamente superior frente a las otras especies de tolas, as, en los subtipos 2b y 2d son de 4773 y 4087
plantas/ha respectivamente, en otro grupo de subtipos como en 2e y 2a son de 3818 y 3047 plantas/ha
respectivamente, y en el ltimo subtipo ( 2c) es baja en el orden de 2591 plantas/ha. Por otro lado, estos
mismos subtipos registran grandes dispersiones en densidades mximas y mnimas, por ejemplo, los
subtipos con las ms altas densi dades por encima de las 7000 plantas/ha son 2b, 2c, 2d y 2e (entre 7152 y
8690 plantas/ha), mientras, el subtipo 2a registra una densidad mxima inferior a los anteriores en el orden de
6144 plantas/ha. Similarmente, las mnimas densidades en los mismos su btipos ocurren en un rango de 126 y
2828 plantas/ha de 8accnar|s |ncarum. Estas diferencias marcadas se atribuyen a factores de habitat, tipo de
suelo, clima, topografa y el tipo de uso (pastoril o agropastoril).
La segunda tola de importancia y mayor di stribucin es la taratola (Fao|ana densa), cuya densidad promedio
ms alto ocurre en el subtipo 2b con 2544 plantas/ha, en el subtipo 2c la densidad es tambin significativa de
1897 plantas/ha, mientras, en los subtipos 2a y 2e, la densidad promedio es baj a entre 305 y 831 plantas/ha.
Geogrficamente, la taratola se distribuye en zonas con fisiografa de serranas y laderas pegregosas y
rocosas cuyo clima es entre Arida y Semirida, y su uso es estrictamente pastoril. En tanto, el reporte de la
densidad de estos tolares (Fao|ana densa) corresponde a ecosistemas naturales que casi nunca sufrieron
intervenciones humanas para fines agrcolas, pero s, son utilizadas continuamente para pastoreo de ovinos y
llamas, y ocasionalmente se extrae lea para uso domsti co.
Tambin, la tola Paras|ren|a |e|don,||a que est presente en 4 subtipos, registra promedios de densidades
relativamente importantes en el orden de 2209 plantas/ha para el subtipo 1d, entre 1426 y 1468 plantas/ha
para 2b y 2c respectivamente, y 1048plantas/ha para 2e; en los mismos subtipos siempre existen variantes
de mximas y mnimas densidades debido a factores de orden climtico, fisiogrfico, edfico y tipo de uso
entre otros. Por su parte, la tola 8accnar|s oo||v|ens|s que slo est presente en 3 subtipos, arroja densidades
significativas en los subtipos 2c y 2e, entre 2792 y 3000 plantas/ha y el subtipo 2a, slo 97 plantas/ha; en
contraste, la tola Paras|ren|a quadrangu|ar|s presente tambin en 3 subtipos, registra densidades menos
significativas, entre 1966 y 2052 plantas/ha. Finalmente, las tolas Paras|ren|a |uc|da y Paras|ren|a
n,||caelorm|s presentes unicamente en un solo subtipo, arroja densidades bajas entre 641 y 1409 plantas/ha
respectivamente.
Contrastando la existencia del nmero de tolas por subtipos, se tiene que el ms diverso es el subtipo 2e con
la presencia de 6 especies de tolas y cuya densidad promedio de las mismas suma 4213 plantas/ha, sin
embargo, esta densidad es inferior al subtipo 2c, que teniendo 5 especies supera ampliamente al resto de los
subtipos con 7518 plantas/ha, similar situacin ocurre con el subtipo 2b, que con slo 3 especies de tolas
totaliza una densidad de 6562 plantas/ha. Contrariamente, los restantes subtipos como el 2a y 2d pese a
albergar entre 4 y 3 especies de tolas totalizan densidades inferiores en el orden de 4140 y 4389 plantas/ha
respectivamente. Siempre contrastando entre los subtipos y considerando la suma de las densidades, se
tiene que las mximas densidades ocurren en los subtipos 2e y 2c con 10109 y 10160 plantas/ha
respectivamente, mientras, las mnimas ms bajas se reportan en los subtipos 2a y 2c, con 655 y 1726
plantas/ha respectivamente, tal como muestran los resultados del 6uadro 52.
174
En conclusin, la densidad de las diferentes especies de tolas presentes en cada subtipo es variable de
acuerdo al tipo de tola (especie), nmero de especies de tolas, a las caractersticas climticas, edficas,
fisiogrficas y por el uso que reciben (pastoril y/o agropastoril). Finalmente, estos resu ltados de densidades
por subtipos de tolares son inditos, y por carencia de otros estudios similares no es posible contrastarlos.
d} Rend|m|ento de to|amasa y to|a|ea
El 6uadro 53, indica que los rendimientos de fitomasa expresado en trminos de tolamasa (ramas/tallos y
hojas) y tolalea (tolamasa ajustado por el respectivo ndice de uso para lea) estn referidos al promedio
general del akatolar (tipo 2) y los mismos estn detallados por especies de tolas presentes en el tipo de
tolar. En este sentido, se tiene presente 6 especies de tolas que difieren en rendimientos e ndices de uso
para lea, a su vez, la relacin de fitomasa de hojas frente a las ramas/tallos tambin es variable donde por
ejemplo en la tola 8accnar|s oo||v|ens|s la ramas/tallos son superiores en 4.5 veces frente a las hojas (4.5:1),
lo que sugiere que podra constituirse en buena fuente de lea pero en los hechos son plantas pequeas que
no tienen gran demanda. Mientras, en las tolas 8accnar|s |ncarum y Fao|ana densa esta relacin es
semejante en el orden de 2.4:1, lo que significa que stas especies son una opcin importante para uso de
lea por poseer una buena proporcin de ramas/tallos frente a las hojas, pero no poseen muchademanda al
igual que 8accnar|s oo||v|ens|s por ser plantas generalmente pequeas.
Cuadro 53. Promedio general del rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del akatolar (tipo 2).
Espec|es de to|as Parte vegetat|va Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Hojas 152.2 685.9 6.7 10
8accnar|s oo||v|ens|s Ramas 682.8 3755.8 12.2 10
(52.6%) Tolamasa 835.0 4441.8 18.9 10
Tolalea 438.9 2334.5 9.9 10
Hojas 297.6 866.9 32.8 219.9 33
8accnar|s |ncarum Ramas 701.0 2701.0 41.1 632.6 33
(61.8%) Tolamasa 998.6 3539.9 73.9 849.8 33
Tolalea 616.9 2186.8 45.6 525.0 33
Hojas 150.7 324.8 10.8 109.3 12
Fao|ana densa Ramas 345.1 949.6 6.6 314.0 12
(65.4%) Tolamasa 495.8 1274.4 17.4 420.3 12
Tolalea 324.2 833.2 11.3 274.8 12
Hojas 177.6 384.2 45.7 110.1 14
Paras|ren|a |e|don,||a Ramas 213.8 595.7 1.6 216.0 14
(66.6%) Tolamasa 391.5 979.9 47.3 312.4 14
Tolalea 260.6 652.3 31.5 207.9 14
Hojas 69.7 69.7 69.7 1
Paras|ren|a n,||caelorm|s Ramas 41.8 41.8 41.8 1
(66.6%) Tolamasa 111.5 111.5 111.5 1
Tolalea 74.2 74.2 74.2 1
Hojas 116.7 313.0 32.9 5
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Ramas 119.0 326.8 32.1 5
(71.5%) Tolamasa 235.6 639.8 64.9 5
Tolalea 168.6 457.7 46.5 5
175
Extraamente, la tola Paras|ren|a |e|don,||a leera por excelencia registra una relacin casi equitativa de
1.2:1 debido a la probable edad tierna de plantas medidas, similar situacin ocurre con las tolas restantes
Paras|ren|a quadrangu|ar|s y Paras|ren|a n,||caelorm|s que reportan relaciones de 0.6:1 y 1:1, aunque
esto no necesariamente se deba a la edad tierna de plantas medidas sino a la propia naturaleza de las
especies que en reas de potencial productivo ms limitado, estas especies resultan en un adap tacin de
plantas de reducido tamao y menor rendimiento de tolamasa y tolalea.
En el aspecto del aporte de tolalea global, se tiene que de un total de 33 sitios de muestreo (n) el mayor
rendimiento promedio corresponde a la tola 8. |ncarum con 617 kgMS/ha, un mximo y un mnimo de 2187 y
46 kgMS/ha respectivamente; a continuacin est la especie 8accnar|s oo||v|ens|s que de un total de 10 sitios
de muestreo (n) reporta un promedio global de 439 kgMS/ha de tolalea, un mximo y un mnimo de 2335 y
9.9 kgMS/ha respectivamente. En las restantes especies de tola como en Fao|ana densa, Paras|ren|a
|e|don,||a, Paras|ren|a n,||caelorm|s y Paras|ren|a quadrangu|ar|s, los promedios globales de tolalea
son bajos entre 74.2 y 324.2 kgMS/ha, con rangos de mximos y mnimos de 74.2 y 833.2, y 11.3 y 74.2
kgMS/ha respectivamente. Sin duda,estos rendimientos bajos de lea, en parte, se deben a la baja densidad
que desde luego tambin dependen de varios factores como los edficos, clima, distribucin fisiogrfica y
altitudinal, tamao, edad y forma de plantas, y tipo de uso principalmente. Sin embargo, estos rendimientos
de lea bajos en la mayora de las tolas, podran ser ms promisorios si se revierte el tipo de uso debido al
potencial natural gentico de mayor produccin de las tolas.
En el 6uadro 54, se presenta el detalle de los rendimientos promedios especficos de tolamasa y tolalea por
subtipos de tolares, los mismos son variables, donde por ejemplo, cada subtipo presenta la presencia de
diferente nmero de especies de tolas entre 2 y 5. Sin embargo, en cada subtipo prevalece la pre sencia de la
especie akatola (8accnar|s |ncarum) y tambin en trminos de tolalea registra los mejores rendimientos de
901, 846, 658, 528 y 363 kgMS/ha para 2d, 2a, 2b, 2c y 2e respectivamente; el mayor rendimiento en el
subtipo 2d se podra atribuir a la mejor condicin edfica y climtica, donde la especie Fes|uca do||cnon,||a
es indicadora de este tipo de habitat.
Complementan a estos rendimientos, 652.3 kg/ha de la Paras|ren|a |e|don,||a para 2d; 45.3 kgMS/ha de
8accnar|s oo||v|ens|s, 56.1 kgMS/ha de Fao|ana densa y 197 kgMS/ha de Paras|ren|a quadrangu|ar|s para
2a; 751 y 240 kgMS/ha de Fao|ana densa y Paras|ren|a |e|don,||a respectivamente para 2b; 532, 328, 215
y 126 kgMS/ha de 8accnar|s oo||v|ens|s, Fao|ana densa, Paras|ren|a |e|don,|||a y Paras|ren|a
quadrangu|ar|s respectivamente para 2c; y 89, 19, 203 74 kgMS/ha de 8accnar|s oo|v|ens|s, Fao|ana densa,
Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a n,||caelorm|s respectivamente para 2e. Anlisis complementarios
pueden ser hechos en base a l as variaciones de rendimientos mximos y mnimos de tolalea entre especies
de tolas y subtipos, stos rendimientos se detallan en el 6uadro 54.
Como conclusin, se podra indicar que el aporte de mayor o menor cantidad de tolalea de las diferentes
especies de tolas en cada subtipo de tolar, depende primordialmente de la densidad (plantas/ha) en que
stas tolas se presentan en cada subtipo, asi, como por el ndice de uso para lea, el tamao y la edad de las
tolas, su distribucin fisiogrfica, y al uso al que son sometidos entre otros.
176
Cuadro 54. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolalea (kgMS/ha) por subtipos del akatolar (tipo 2).
8ubt|pos de to|ares Espec|es var|ab|es Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
8accnar|s oo||v|ens|s Tolamasa 86.1 86.1 86.1 1
(52.6%) Tolalea 45.3 45.3 45.3 1
8accnar|s |ncarum Tolamasa 1369.6 3071.2 275.1 1065.6 5
akatolar (61.8%) Tolalea 846.1 1897.3 170.0 658.3 5
(2a} Fao|ana densa Tolamasa 85.8 85.8 85.8 1
(65.4%) Tolalea 56.1 56.1 56.1 1
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Tolamasa 275.0 639.8 64.9 317.1 3
(71.5%) Tolalea 196.8 457.7 46.5 226.9 3
(61.8) Tolalea 657.8 1351.2 129.3 427.7 9
akatolar-Suputolar Fao|ana densa Tolamasa 1148.4 1274.4 1022.5 178.1 2
(2b} (65.4%) Tolalea 750.9 833.2 668.5 116.5 2
Paras|ren|a |e|don,||a Tolamasa 360.6 863.1 89.8 286.5 9
(66.6%) Tolalea 240.1 574.5 59.8 190.7 9
8accnar|s oo||v|ens|s Tolamasa 1012.0 4441.8 18.9 1529.4 8
(52.6%) Tolalea 531.9 2334.5 9.9 803.8 8
(61.8%) Tolalea 528.2 2186.8 45.6 755.9 7
akatolar-Jamachtolar-Taratolar Fao|ana densa Tolamasa 501.3 823.7 87.8 275.5 7
(2c} (65.4%) Tolalea 327.8 538.6 57.4 180.2 7
(66.6%) Tolalea 215.2 398.9 31.5 259.8 2
(71.5%) Tolalea 126.3 159.7 93.0 47.2 2
akatolar-Ichual-Chillihuar (61.8%) Tolalea 900.8 1466.9 317.1 497.5 4
(2d} Paras|ren|a |e|don,||a Tolamasa 979.9 979.9 979.9 1
(66.6%) Tolalea 652.3 652.3 652.3 1
(52.6%) Tolalea 88.5 88.5 88.5 1
(61.8) Tolalea 363.2 772.3 120.4 200.7 8
akatolar-Ichual-Irual Fao|ana densa Tolamasa 29.2 41.1 17.4 16.8 2
(2e} (65.4%) Tolalea 19.1 26.9 11.3 11.0 2
(66.6%) Tolalea 202.7 336.0 69.4 188.5 2
Paras|ren|a n,||caelorm|s Tolamasa 111.5 111.5 111.5 1
(66.6%) Tolalea 74.2 74.2 74.2 1
177
El 6uadro 55, reporta las capacidades de carga promedio general del tipo akatolar, las mismas son
excluyentes para las especies de llamas y ovinos usuarios comunes de los tolares, aunque tambin en zonas
netamentes pastoriles las vicuas tambi n son usuarios de estos tolares. Por otro lado, estas capacidades de
carga estn ajustadas por el 90% diminuidos en 10% debido a que toda pradera nativa incluido tolares
presentan reas antropizadas (cultivos, construcciones, caminos, etc.), reas inacc esibles, ros, etc., que no
son pastoreadas, en tanto, para el presente estudio la capacidad de carga para cada subtipo y especie animal
se ha reducido en 10%.
Cuadro 55. Promedio general de capacidad de carga para llamas, ovinos y vicuas del akatolar ( tipo 2).
Valor pastoril 5.0 14.6 0.5 2.7 94
Capacidad carga ULL/ha/ao (90%) 0.72 2.09 0.07 0.39 94
Capacidad carga UOV/ha/ao (90%) 1.46 4.25 0.13 0.78 94
Capacidad carga UVI/ha/ao (90%) 1.23 3.58 0.11 0.66 94
CCC de UOV y ULL en ULL/ha/ao (90%) 0.86 2.51 0.08 0.46 94
Los resultados sugieren que la capacidad de carga para las llamas es de 0.72 ULL/ha frente a los ovinos
(1.46 UOV/ha) es inferior debido que las primeras son animales de mayor tamao y peso vivo,
consecuentemente, poseen mayor demanda de forraje que los segundos que son animales de menor tamao
y peso vivo bajo, sin embargo, los ovinos desde su introduccin al Altiplano y Altoandino de Bolivia
clsicamente siempre fueron pastoreados junto a las llamas justamente para aprovechar
complementariamente los forrajes de estrato bajo, en consecue ncia, bajo este sistema de pastoreo
simultneo tericamente habra un mayor rendimiento por unidad de rea si se combina llamas y ovinos en
porcentajes apropiados, aproximadamente 70% llamas en ULL y 30% ovinos en ULL.
En tanto, la capacidad de carga complementaria promedio de llamas y ovinos del akatolar expresada en
trminos de unidades llama (ULL/ha) y determinado en base a 94 sitios de muestreo (n), es de 0.86 ULL/ha,
un mximo y mnimo de 2.51 y 0.08 ULL/ha respectivamente. Sin duda, este promedio ba jo se justifica por la
misma condicin ecolgica del tolar que es regular hasta muy pobre en aquellos tolares que presentan
escasa composicin botnica traducida en una baja capacidad de carga, pero tambin existen tolares de
condicin buena con alta capacidad de carga, aunque stos son limitados en superficie y distribucin.
Similarmente, al igual que en los suputolares, algunos akatolares que se encuentran en sistemas de
produccin pastoril, tambin son compartidos por las vicuas, por ello, el reporte d e la capacidad de carga
para estos animales que si son en poblaciones significativas incrementaran la carga animal en detrimento del
deterioro de estas praderas.
178
Respecto a la capacidad de carga complementaria especfica por subtipos, se tiene que el su btipo 2d frente
al resto es el que registra el resultado ms elevado de 1.2 ULL/ha ( 6uadro 5), esto debido a que la
composicin botnica de este subtipo consta de especies con mayor valor forrajero como la Fes|uca
do||cnon,||a y 3||a oo|usa.
Cuadro 56. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos, y capacidad de carga complementaria de
ovinos en unidades llama por subtipos del akatolar (tipos 2).
Puntaje
cond|c|on
6ond|c|on
||tera|
va|or
Pastor||
Un|dad
forrajera
66
ULL|ha
(907}
66
U0v|ha
(907}
66
Uv||ha
(907}
666
LL0v en
ULL
Promedio 32.5Regular 3.5 227.7 0.5 1.0 0.8 0.6
akatolar Mximo 39.8Regular 6.6 436.5 0.9 1.9 1.6 1.1
(2a} Mnimo 26.0Pobre 1.6 103.4 0.2 0.5 0.4 0.3
DS 6.4 1.8 115.7 0.3 0.5 0.4 0.3
n 6 6 6 6 6 6 6
akatolar-Suputolar Mximo 67.5Buena 12.0 790.7 1.7 3.5 2.9 2.1
(2b} Mnimo 22.5Pobre 0.5 30.5 0.1 0.1 0.1 0.1
DS 10.6 2.8 183.4 0.4 0.8 0.7 0.5
n 14 14 14 14 14 14 14
akatolar-Jamachtolar-Taratolar Mximo 37.7Regular 5.5 365.5 0.8 1.6 1.4 1.0
(2c} Mnimo 16.5Muy pobre 1.2 76.0 0.2 0.3 0.3 0.2
DS 7.1 1.5 95.7 0.2 0.4 0.4 0.2
n 10 10 10 10 10 10 10
akatolar-Ichual-Chillihuar Mximo 66.9Buena 14.6 964.7 2.1 4.2 3.6 2.5
(2d} Mnimo 25.1Pobre 2.3 151.5 0.3 0.7 0.6 0.4
DS 9.6 3.5 229.2 0.5 1.0 0.8 0.6
n 22 22 22 22 22 22 22
akatolar-Ichual-Irual Mximo 57.9Buena 10.1 664.9 1.4 2.9 2.5 1.7
(2e} Mnimo 19.8Muy pobre 0.9 59.5 0.1 0.3 0.2 0.2
DS 8.0 2.1 136.4 0.3 0.6 0.5 0.4
n 43 43 43 43 43 43 43
Los restantes subtipos de tolares como el 2a, 2b, 2c y 2e, registran capacidades de carga complementaria
bajos en rangos muy estrechos en el orden de 0.6 y 0.8 ULL/ha, esto debido principalmente a que la
composicin botnica de estos subtipos consta de especies de bajo valor forrajero, bajos en el ndice de
riqueza florstica (IRF), consecuentemente, por la escasa cobertura vegetal y alta presencia de piedra y rocas
son entre pobres y muy pobres en condicin ecolgica. Por su parte, las capacidades de car ga
complementarias mximas, se registran en los subtipos 2d y 2b que superan a 2.0 ULL/ha (entre 2.1 y 2.5
ULL/ha respectivamente), mientras, los subtipos restantes ( 2a, 2c y 2e) registran entre 1.0 y 1.7 ULL/ha,
179
estos resultados sugieren que existen tol ares potenciales que bien podran ser aprovechados de mejor forma
actualmente. Finalmente, en contraposicin tambin existen tolares con capacidades de carga
complementaria muy bajas, esta situacin es generalizada donde todos los subtipos registran entre 0.1 y 0.4
ULL/ha, lo que significa que son muy pobres en condicin ecolgica por una pobre composicin botnica
traducida en ndices de riqueza florstica (IRF) tambin bajos.
Las capacidades de carga reportadas al igual que los reportados para los suputo lares (tipo 1) son por ao,
por tanto, las mismas consideraciones efectuadas al final del acpite de capacidad de carga de los
suputolares con referencia a las diferencias en capacidad de carga para la poca seca y hmeda, son vlidas
para ste y los demstipos de tolares incluidos en este estudio.
4.1.3.3 To|ares de Febiene dense ( t|po 3}
El taratolar compuesta basicamente por la especie Fao|ana densa (tara tara) es otro tipo de tolar importante
por su amplia distribucin en zonas pastoriles de clima Semirido y Arido del Altiplano y Altoandino. Su
ubicacin y distribucin se circunscribe en las serranas y laderas del Sudoeste, Sud y Sudeste de la cuenca
del sistema TDPS. Esto sugiere que la tara tara es de habitat poco propicio donde el clima es seco , suelos
superficiales y frgiles pobres con fuerte presencia de piedras y rocas. Con esta introduccin, en los
siguientes acpites se caracteriza especficamente a este tipo de tolar con todas sus variantes que implica en
aspectos de cobertura vegetal, composicin botnica, diversidad florstica, densidad, rendimientos de
fitomasa y capacidad de carga entre otros. Esta caracterizacin a diferencia de los 2 tipos que precedieron,
implica a un solo tipo de tolar sin la existencia de subtipos.
De acuerdo al 6uadro 57, el promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 26
sitios de muestreo (n) arroja 53.3% con una condicin ecolgica pobre, mientras, la parte complementaria d e
sin cobertura es de 46.7%. La participacin de los componentes no biolgicos como mantillo orgnico, piedra
y roca en promedio arrojan valores relativamente altos en el orden de 2.2, 14.1 y 5.5% respectivamente, y
adems, registra 24.9% de suelo desnudo.Esta cobertura vegetal baja con componentes abiticos elevados
donde sobresale con alto porcentaje suelo desnudo, adems, de piedra y roca, se podra atribuir a que estos
tolares generalmente estn ubicados en serranias, laderas y mesetas donde escasean l os suelos y proliferan
piedras y rocas, los rangos altitudinales en los que se encuentran estos tolares son 3732 y 4097 msnm. Sin
embargo, ocurren casos de tolares que registran una cobertura vegetal mxima de 79.4%, as como en
componentes abiticos con mximos valores de 9.4, 39.6 y 39.1% de mantillo, piedra y roca respectivamente,
lo que significa que existen tolares muy pobres en condicin ecolgica con bajsimo porcentaje de cobertura
vegetal.
El inventario de vegetacin de 26 transectos (n), arroja que este tipo de tolar alberga un total de 69 especies
botnicas entre plurianuales y anuales ( 6uadro 58). De este total, las especies ms frecuentes y
representativas que caracterizan botnicamente son F. densa, 3. |cnu, 8. oo||v|ens|s, /. s|nos|ss|ma y 8.
|ncarum con 20.8, 12.7, 8.7, 7.0, 7.0 y 6.5% respectivamente. Otras especies con contribuciones
180
importantes y de mayor valor forrajero que las mencionadas son /n|nocn|oa |e|du|a (1.52%), Enedra
amer|cana (1.04%), 3||a all.nardo|des (1.6%) y 3||a no|ua,| (1.7%), y entre las de bajo a nulo valor
forrajero la cactcea 0un||a soenrens|| (1.4%) y June|||a ser|n|o|des (1.3%).
Cuadro 57. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del taratolar (tipo 3).
Altitud (msnm) 3856.8 4097.0 3732.0 97.3 26
Condicin literal Pobre Regular Muy pobre
Cobertura mantillo (%) 2.2 9.4 0.0 2.5 26
Cobertura piedra (%) 14.1 39.6 0.0 11.6 26
Cobertura roca (%) 5.5 39.1 0.0 10.8 26
Tota| 100
Por su parte, las anuales 8ou|e|oua s|m|ex (3.9%) y V. eruv|ana (5.4%) en forma abundante, tambin
estn presentes; y las tolas P. quadrangu|ar|s (1.7%) y P. |e|don,||a (0.6%) complementan la vegetacin
tipica que caracteriza a este tipo de tolar.
Finalmente, se podra concluir que este tipo de tolar botnicamente alberga 69 especies de las cuales las
ms representativas que caracterizan son arbust os como F. densa, 8. oo||v|ens|s, /. s|nos|ss|ma, 8. |ncarum
y la hrbacea dura 3||a |cnu. Estos tolares se ubican y distribuyen principalmente en laderas y serranas del
Sudoeste, Sud y Sudeste de la cuenca del sistema TDPS.
En el 6uadro 59, se presentan los promedios de Indice de Diversidad Florstica de Shannon-Wiener (IDF),
Indice de Riqueza Florstica de Margalefs (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los anlisis y discusin de
resultados como seha indicado anteriormente, se hace nfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser ste el
que considera tanto la riqueza como abundancia florstica.
Los 94 sitios de muestreo (n), arrojan un promedio de ndide de diversidad florstica (IDF) de 2.1 con un
mximo de 2.7 y un mnimo de 1.5, resultados que sugieren que estos tolares son ms diversos y ricos o
abundantes en especies e individuos que otros tolares de mejores condiciones edficas y ecolgicas, sta
mayor diversidad en parte se atribuye al habitat de laderas y serranas de Altiplano Semirido y Arido (3732 y
4097 msnm) que pese a ser de condicin pobre con variantes de regular y muy pobre con suelos frgiles,
superficiales, pedregosos y rocosos, son propicios para albergar una variedad de especies au nque poco
abundantes, pero, son ecosistemas frgiles muy susceptibles de ser erosionados a nivel botnico y edfico
debido al uso inapropiado que podran tener. Contrastes entre otros promedios de indice de riqueza florstica
(IRF) e ndice de uniformidad (IU) son presentados en el 6uadro 59.
181
Cuadro 58. Promedio de composicin botnica del taratolar (tipo 3, n=26).
No.Espec|es 76 No.Espec|es 76
1/cn,roc||ne a|a|a 0.29 36L/0/ 0.14
2/desm|a scn|ckenddan|z|| 1.10 37L|aoum ooa|un 0.47
3/desm|a s|nos|ss|ma 6.98 38Loo|v|a cl. en||and|| 0.58
4/n|nocn|oa |e|du|a 1.52 39Luc|||a s. 0.09
5/r|s||da as|und|| 2.28 40Lu|nus all.a|||mon|anus 0.47
6/s|raga|us garoanc|||o 0.31 41Vun|enoerg|a las||g|a|a 0.69
7/s|raga|us s. 0.26 42Vun|enoerg|a eruv|ana 5.38
8/|r||ex s. 0.03 43Vu||s|a all.|ed|lo||a 0.41
98eccheris boliviensis 8.65 44hasse||a me,en|ana 0.07
108accnar|s all.caes||osa 0.15 45hasse||a s. 0.77
118eccheris incerum 6.45 46heouerdermann|a \oruerck|| 0.14
128ou|e|oua s|m|ex 3.87 470un||a oo||v|ana 0.32
138udd|ea s. 0.07 480un||a cl. a|o|sae|acea 0.36
140ard|onema ramos|ss|ma 0.22 490un||a soenrens|| 1.39
150arex ga,ana 0.07 50Perestrephie lepidophylle 0.55
160ar,on,||acea 0.28 51Perestrephie quedrengu leris 1.73
170nersodoma |odoaa 0.12 52Paron,cn|a and|na 0.09
180nuqu|raga a|acamens|s 0.28 53P|an|ago ser|cea 0.22
190or|ader|a uoa|a 0.03 54P|an|ago s. 0.19
200|s||cn||s num|||s 0.23 55Poa oucn||en|| 0.95
21Ecn|nos|s max|m|||ana 0.13 56Poa s. 0.07
22Ecn|nos|s s. 0.22 573a|urea oo||v|ana 0.03
23Enedra amer|cana 1.04 583|s,r|ncn|um all. cn||ense 0.29
24Eua|or|un all. S||oer||| 0.18 593||a all. oracn|n,||a 0.07
25Febiene dense 20.83 603||a all. mucrona|a 0.23
26Fes|uca all. num|||or 0.56 613||a all. nardo|des 1.62
27Fes|uca do||cnon,||a 0.03 623||a all.venus|a 0.35
28Fes|uca or|non,||a 0.20 633||a no|ua,| 1.68
29Foro|as 0.31 643||a |cnu 12.68
30Franken|a |r|andra 0.40 653||a s. 0.06
31ne|ecnos 0.19 667age|es s. 0.64
32ne|eroserma |enu|sec|a 0.73 677arasa |ene||a 0.15
33lnde|erm|nado ' 0.51 687e|rag|ocn|n cr|s|a|um 6.98
34June|||a min|ma 0.03 697r|lo||um amao||e 0.29
35June|||a ser|n|o|des 1.29
8ubtota| 59.84 8ubtota| 40.1
Tota| 100.00
Cuadro 59. Promedio de ndices de diversidad, uniformidad y riqueza florstica del taratolar (tipo 3).
Altitud (msnm) 3857 4097 3732 97 26
Indice diversidad florstica (Shannon -Wiener) 2.1 2.7 1.5 0.3 26
182
c} 0ens|dad
Se observa que este tipo de tolar en su composicin botnica incluye a 7 especies de tolas ( 6uadro 0), de
las cuales destaca la especie clave Fao|ana densa (taratola). La densidad promedio de sta tola frente al
resto es la ms alta en el orden de 5106 plantas/ha de un total de 26 (n) sitios de muestreo, un mximo de
10289 plantas/ha y un mnimo de 2227 plantas/ha. Estas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden
edfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. Otra tola con una densidad relativamente importante es la
8accnar|s oo||v|ens|s que registra un promedio de 3139 plantas/ha (n=17 transectos), un mximo de 7241
plantas/ha y un mnimo de 159 plantas/ha. Por su parte, las tolas 8accnar|s |ncarum y Paras|ren|a
quadrangu|ar|s, registran densidades promedio similares entre ellas en el orden de 1516 y 1154 plantas/ha
con un mximo de 4486 y 2677, y un mnimo de 181 y 225 plantas/ha respectivamente. Las restantes tolas
con densidades promedio similares pero bajos, son Lama,a cas|e||an|, Paras|ren|a |e|don,||a y
Paras|ren|a |uc|da que reportan entre 394 y 753 plantas/ha. Las Fotos 84, 85 y 8, ilustran las 3 categoras
de densidades de los tolares.
Cuadro 60. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del taratolar (tipo 3).
8accnar|s oo||v|ens|s 3139 7241 158 2179 17
8accnar|s |ncarum 1516 4486 181 961 25
Fao|ana densa 5106 10289 2227 2238 26
Lama,a cas|e||an| 646 646 646 1
Paras|ren|a |e |don,||a 394 748 61 295 8
Paras|ren|a |uc|da 753 753 753 1
Paras|ren|a quadrangu|ar|s 1154 2677 225 923 10
Tota| 9235 15839 3874 3042 2
La presencia de 7 especies de tolas, sugiere que este tipo de tolar presenta unavariedad de condiciones de
clima y suelo, donde el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 7 especies de tolas es
elevado en el orden de 9235 plantas/ha, un mximo de 15839 plantas/ha y un mnimo de 3874 plantas/ha de
un total de 26 (n) muestreos o transectos. Constrastando con las densidades del 6uadro 40, el promedio y el
mximo de densidad califican como tolares densos, mientras, el mnimo como intermedio. La ubicacin y
distribucin de la taratola generalmente est circunscrita a zonas pastoriles con fisiografa de serranas y
laderas pegregosas y rocosas cuyo clima es entre Arido y Semirido. En tanto, el reporte de densidad de
estos tolares (Fao|ana densa) corresponde a ecosistemas naturales que casi nunca fueron antropizadas para
fines agrcolas, pero s son utilizados continuamente para pastoreo.
d} Rend|m|ento de to|amasa y to|a|ea
El 6uadro 1, muestra los rendimientos promedio de fitomasa expresado en trminos de tolamasa
(ramas/tallos+hojas) y tolalea (tolamasa ajustado por el respectivo ndice de uso para lea) del taratolar (tipo
3) y los mismos estn detallados por especies de tolas. Los rendimientos de tolalea en las 6 especies
183
de tolas presentes difieren de acuerdo al ndice de uso para lea, as, la tolamasa de la tola 8accnar|s
oo||v|ens|s se ve disminuida en 53% en su tolalea, lo que sugiere que ms de la mitad de la fitomasa global
de esta tola no se usa como lea por la talla pequea de las plantas, por ello, no tendra demanda para lea.
Cuadro 61. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del taratolar (tipo 3).
Espec|es de to|as var|ab|es Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
8accnar|s oo||v|ens|s Tolamasa 601.0 1371.8 250.3 356.7 10
52.6% Tolalea 315.9 721.0 131.6 187.5 10
61.8% Tolalea 503.9 3084.8 30.5 763.7 14
Fao|ana densa Tolamasa 1474.6 3661.1 296.7 968.7 15
65.4% Tolalea 964.2 2393.8 194.0 633.4 15
Lama,a cas|e||an| Tolamasa 351.7 351.7 351.7 1
91.8% Tolalea 322.9 322.9 322.9 1
66.6% Tolalea 40.9 74.9 20.3 22.8 5
71.5% Tolalea 72.3 152.3 9.9 42.0 9
En las restantes tolas las disminuciones de tolamasa a tolalea son menos entre 61.8 y 71.5%, lo que
significa que stas especies poseen ndices de uso para lea altos y por ello, son una opcin importante para
uso de lea, aunque, la distribucin de algunas tolas es escasa y res tringida a determinados habitats. La tola
Lama,a cas|e||an|, es la menos disminuida en su tolamasa para uso de lea (91.8% de ndice de uso para
lea), sin embargo, en la prctica esta especie se usa muy poco como lea, sino ms bien su uso es comn
en la medicina humana y veterinaria e incluso como tinte natural en la artesania.
Contribuciones significativas de tolalea especfica por especie de tola y de un total de 15 sitios de muestreo
(n) corresponde a la tola Fao|ana densa con 504 kgMS/ha, un mximo y un mnimo de 2394 y 194 kgMS/ha
respectivamente; a continuacin est la especie 8. |ncarum que de un total de 14 sitios de muestreo (n)
reporta un promedio de 504 kgMS/ha de tolalea, un mximo y un mnimo de 3085 y 31 kgMS/ha
respectivamente. Las tolasL. cas|e||an| y 8. oo||v|ens|s registran promedios semejantes de tolalea entre 323
y 316 kgMS/ha respectivamente con mximos entre 323 y 721 kgMS/ha y mnimos entre 323 y 132 kgMS/ha
respectivamente. En las restantes tolas como P. quadrangu|ar|s y P. |e|don,||a los promedios, mximos y
mnimos de tolalea son bajos.
En conclusin, los rendimientos de tolalea de este tipo de tolar frente a otros tipos de tolares, son bajos
debido al pequeo tamao de las plantas que mayormente se ubican en habitats pob res, por ello, la lea
como tal no tiene demanda frente por ejemplo a la lea de los suputolares ( Paras|ren|a |e|don,||a).
184
El 6uadro 2, registra las capacidades de carga promedio del tipo taratolar (tipo 3), las mismas se
especfican para las llamas y ovinos usuarios comunes de este tipo de tolar, aunque, tambin en zonas
netamentes pastoriles las vicuas son usuarios de estos tolares. Estas capacidades de carga estn ajustadas
por el 90% disminuidos en 10% debido a que toda pradera nativa incluido tolares presentan reas
antropizadas (cultivos, construcciones, caminos, etc.), reas inaccesibles, ros, etc., que no son pastoreadas,
de ah la reduccin del 10% de las diferentes capacidades de cargade este tipo de tolar.
Cuadro 62. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del taratolar (tipo 3).
6apac|dad de carga Promed|o Hx|mo H|n|mo 08 n
Altitud (msnm) 3857 4097 3732 97 26
Valor pastoril 2.5 5.3 0.4 1.4 26
Los resultados sugieren que la capacidad de carga para las llamas es de 0.4 ULL/ha frente a 0.7 UOV/ha de
los ovinos, es inferior en llamas debido a que son animales de mayor tamao y peso vivo, por ello, la
demanda de forraje entre ambas especies animales es diferenciado, sin embargo, en zonas netamente
pastoriles y en la prctica los ovinos casi siempre son pastoreados junto a las llamas justamente para
aprovechar complementariamente los forrajes de estrato alto y bajo, sistema de pastoreo que en la prctica
es simultneo y cuando es racional no tiene efectos de sobrecarga o sobrepastoreo.
Bajo este concepto, el promedio de la capacidad de carga complemen taria del taratolar expresado en
trminos de unidades llama (ULL/ha) y determinado en base a 26 sitios de muestreo (n), es de 0.4 ULL/ha, un
mximo y mnimo de 0.9 y 0.1 ULL/ha respectivamente. Sin duda, estos resultados son muy bajos debido a la
misma condicin ecolgica del tolar que va entre pobre, regular y muy pobre, aunque botnicamente posee
ndices de diversidad florstica (IDF) relativamente elevados pero esto (mayor diversidad) no necesariamente
se traduce en abundancia especies de inters forrajero.
4.1.3.4 To|ares de Parastreph|a quadrangu|ar|s-acchar|s |ncarum (t|po 4}
El tolar alpachtolar-akatolar compuesta basicamente por las tolas Paras|ren|a quadrangu|ar|s (alpachtola) y
8accnar|s |ncarum (akatola), es otro tipo de tolar con una distribucin restringida a zonas pastoriles.
Climaticamente, se ubica y distribuye en el Altiplano y Altoandino Semirido y Arido de las serranas y
185
laderas bajas del Sudoeste y Sud de la cuenca del sistema TDPS, donde los suelos son superficiales, frgiles
y pobres con marcada presencia de piedras y rocas, en consecuencia, en estas condiciones no se hace
agricultura. En los siguientes acpites se caracteriza especficamente a este tipo de tolar con variantes que
implican aspectos de cobertura vegetal, composi cin botnica, diversidad florstica, densidad, rendimientos
de fitomasa y capacidad de carga entre otros.
El promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 14 sitios demuestreo (n),
arroja 52.8% con una condicin ecolgica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de
47.2% (6uadro 3).
Cuadro 63. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del alpachtolar -akatolar (tipo 4).
Altitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10
Cobertura mantillo (%) 3.2 7.8 0 3.2 14
Cobertura piedra (%) 10.4 40.6 0 12.4 14
Cobertura roca (%) 1.9 15.6 0 4.7 14
Tota| 100.0
La participacin de mantillo orgnico como restos vegetales en descomposicin muestra un promedio de
3.2%, mientras, los componentes no biolgicos como piedra y roca en promedio arrojan valores relativamente
altos en el orden de 10.4 y 1.9% respectivamente. A estas cifras altas, se debe agregar el 31.7% de suelo
desnudo que revela que estos tolares realmente son de condicin ecolgica po bre, por otro lado, estos
tolares generalmente estn ubicados en serranias, laderas y mesetas altas y bajas donde escasean los
suelos y proliferan piedras y rocas, los rangos altitudinales en los que se encuentran estos tolares son 3851 y
4230 msnm. Sin embargo, existen casos de tolares de condicin ecolgica regular que registran una
cobertura vegetal mxima de 68.6%, as, como en componentes abiticos con mximos valores de 40.6 y
10.4% de piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen tolare s muy pobres en condicin
ecolgica con bajsimo porcentaje de cobertura vegetal.
El inventario de vegetacin de 14 transectos (n), revela que este tipo de tolar alberga un total de 37 especies
botnicas (6uadro 4). De este nmero, las especies ms frecuentes y representativas que caracterizan
botnicamente son la P. quadrangu|ar|s, F. or|non,||a, 8. |ncarum, 3||a all.nardo|des, 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um
y P,cnon,||um mo||e con 25.4, 13.9, 10.3, 9.6, 8.2 y 5.4% respectivamente.
186
Otras especies con contribuciones importantes pero no necesariamente de mayor valor forrajero son 3||a
|cnu (2.2%), V. eruv|ana (9.5%), 3||a s. (1.0%), 0e,eux|a curvu|a (1.2%) y Fes|uca do||cnon,||a
(1.83%), y los de menor valor forrajero son /desm|a s|nos|ss|ma (2.2%) y P. |e|don,||a (3.3%). La
presencia del arbusto /desm|a confirma que este tipo de tolar es de habitat de laderas y serranas, del mismo
modo, la especie P,cnon,||um sugiere que estos tolares corresponden al Altoandino, mientras, las especies
0e,eux|a y Fes|uca do||cnon,||a sugieren que tambin estos tolares pueden encontrarse en ecosistema de
clima microclima subhmedo donde los suelos son de mejores condiciones, aunque, la distribucin de estos
tolares se restringe al sector Sudoeste y Sud de la cuenca del sistema TDPS.
Indice de Riqueza Florstica de Margalefs (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los anlisis y discusin de
resultados, se enfatiza en el IDF porque involucra tanto a la riqueza como a la abundancia florstica.
Cuadro 64. Promedio de composicin botnica del alpachtolar -akatolar (tipo 4; n=14).
1/desm|a scn|ckenddan|z|| 0.29 20Vun|enoerg|a eruv|ana 9.51
2/desm|a s|nos|ss|ma 2.18 210un||a oo||v|ana 0.07
3/zore||a comac|a 0.31 22Perestrephie lepidophylle 3.31
4/zore||a d|aens|o|des 0.06 23Perestrephie lucide 0.14
58accnar|s s. 0.15 24Perestrephie quedrenguleris 25.44
68eccheris incerum 10.28 25Poa oucn||en|| 0.42
70arex s. 0.06 26Po|,|e|s |araacana 0.30
80nersodoma |odoaa 0.003 27P,cnon,||um g|omera|um 0.14
90e,eux|a all.m|n|ma 0.26 28P,cnon,||um mo||e 5.43
100e,eux|a curvu|a 1.20 293enec|o graveo|ens 0.14
110e,eux|a s. 0.14 303||a all. oracn|n,||a 0.33
12Enedra amer|cana 0.38 313||a all. nardo|des 9.59
13Febiene dense 0.53 323||a |cnu 2.17
14Fes|uca do||cnon,||a 1.83 333||a s. 1.02
15Fes|uca or|non,||a 13.86 347araxacum oll|c|na|e 0.15
16n,ocnoer|s s. 0.29 357enrocac|us oo||v|ens|s 0.04
17lnde|erm|nado J 0.28 367e|rag|ocn|n cr|s|a|um 8.20
18June|||a min|ma 0.90 37werner|a cl. ,gmaea 0.004
19Vun|enoerg|a las||g|a|a 0.60
8ubtota| 33.0 8ubtota| .40
Tota| 100.00
187
Cuadro 65. Promedio de ndices de diversidad y riqueza florstica del alpachtolar -akatolar (tipo 4).
Altitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10
Los 14 sitios de muestreo (n), arrojan un promedio de ndide de diversidad florstica (IDF) de 1.8 con un
mximo de 2.4 y un mnimo de 0.6, resultados que sugieren que estos tolares son poco d iversos y ricos o
abundantes en especies e individuos que otros tolares. Esto podra deberse a la condicin ecolgica de
pobre, regular y muy pobre que sumados a las condiciones edficas tambin pobres y el tipo de fisiografa de
laderas y serranas del Altiplano y Altoandino Semirido y Arido (3851 y 4230 msnm) corroboran los bajos
ndices de diversidad florstica. Variantes de los otros ndices se muestran en el 6uadro 5.
c} 0ens|dad
El bajo IDF de este tipo de tolar se refleja tambin en el menor nmero de especies de tolas presentes que es
de slo 5 especies (6uadro ), de las cuales destacan las especies claves Paras|ren|a quadrangu|ar|s
(alpachtola) y 8accnar|s |ncarum (akatola). En densidad promedio, stas dos tolas frente al resto registran
los ms altos valores de 4113 y 1843 plantas/ha respectivamente de un total de 13 y 12 (n) sitios de
muestreo, un mximo de 7165 y 5043 plantas/ha y un mnimo de 1064 y 203 plantas/ha respectivamente.
Otra tola con una densidad relativamente significativa esla Fao|ana densa que registra un promedio de 1471
plantas/ha (n=1 transectos), resultado bajo pero indicativo de que esta tola tambin comparte este tipo de
habitat. Las dos tolas restantes Paras|ren|a |e|don,||a y Paras|ren|a |uc|da registran densidades
promedio similares, pero, muy bajas entre ellas en el orden de 454 y 832 plantas/ha con un mximo de 3677
y un mnimo de 44 plantas/ha respectivamente. Las Fotos 87, 88 y 89, muestran las categoras de
densidades de los alpachtolar-akatolar.
Cuadro 66. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del alpachtolar -akatolar (tipo 4).
8accnar|s |ncarum '84J.' 5043.2 203.2 1268.0 12
Fao|ana densa 1470.6 1470.6 1470.6 1
Paras|ren|a |e|don,|| a 832.3 3676.5 43.7 1134.9 9
Paras|ren|a |uc|da 454.4 454.4 454.4 1
Paras|ren|a quadrangu|ar|s 4''J.' 7164.5 1063.8 1605.4 13
Tota| 071.7 801.0 399.9 1803.8 14
188
La presencia unicamente de 5 especies de tolas, sugiereque este tipo de tolar presenta condiciones de clima
y suelo restringidas, donde, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 5 especies de tolas
es bajo en el orden de 6072 plantas/ha, un mximo de 8601 plantas/ha y un mnimo de 3700 pl antas/ha de un
total de 14 (n) muestreos o transectos; este promedio califica a nivel general como un tolar de densidad
intermedia (6uadro 40). La ubicacin y distribucin de este tipo de tolar ( alpachtolar-akatolar, tipo 4) se
circunscribe a zonas pastoriles del Altoandino con fisiografa de serranas y laderas pegregosas cuyos suelos
son pobres y superficiales, y clima entre Arido y Semirido. Estas condiciones justifican la baja densidad de
las dos tolas representativas (Paras|ren|a quadrangu|ar|s y 8accnar|s |ncarum) que, en general, se
consideran moderados porque adems corresponden a ecosistemas naturales con escasa o ninguna
intervencin humana para fines agrcolas.
Los rendimientos promedio de tolalea de l as 5 especies de tola que conforman el tipo de tolar alpachtolar
akatolar (tipo 4), revelan que son bajos en relacin a los otros tipos de tolares, debido fundamentalmente a
las bajas densidades que las mismas reportan, tambin, se podran atribuir al tamao y edad de plantas y al
ndice de uso para lea (6uadro 7). Las dos tolas representativas registran un rendimiento promedio de
tolalea de 451 y 658 kgMS/ha para P. quadrangu|ar|s y 8. |ncarum respetivamente. Los mximos para las
mismas especies se doblan y triplican entre 905 y 1773 kgMS/ha respectivamente, mientras, los mnimos son
nfimos entre 12 y 27 kgMS/ha respectivamente. Las otras dos tolas F. densa y P. |e|don,||a, reportan
rendimientos promedios parecidos entre 522 y 369 kgMS/ha respectivamente.
189
Foto 87. Alpachtolar -akatolar del t|po 4 de
Paras|ren|a quadrangu|ar|s -8accnar|s |ncarum
con densidad densa.
con densidad ra|a.
Foto 91. Lampayatolar del t|po 5 de Lama,a
cas|e||an| con densidad |ntermed|a.
con densidad |ntermed|a.
cas|e||an| con densidad densa.
cas|e||an| con densidad ra|a.
190
Cuadro 67. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del alpachtolar -akatolar (tipo 4).
61.8% Tolalea 658.3 1772.9 27.3 539.1 8
Fao|ana densa Tolamasa 797.6 797.6 797.6 1
65.4% Tolalea 521.5 521.5 521.5 1
66.6% Tolalea 368.7 903.4 107.6 289.8 8
71.5% Tolalea 450.7 904.9 12.1 331.2 9
En conclusin, por especie de tola individual, las cantidades de lea no revisten importancia eco nmica si
se pretende usar como lea para fines de venta y uso en la industria de las yeserias y hornos de
panificacin. Estas cantidades bajas de lea son reflejo de la baja densidad, menor tamao de plantas y
habitats pobres donde se distribuyen, sin embargo, globalmente son muy importantes para uso domstico
de los pobladores locales ms an si cuentan con las nicas especies de tolas y hacen uso racional de las
mismas.
e} 6apac|dad de carga para ||amas, ov|nosy v|cuas
La capacidad de carga promedio en forma excluyente para cada especie animal usuaria de este tipo de
tolar y de un total de 14 sitios de muestreo (n), es variable segn la condicin ecolgica (pobre, regular y
muy pobre) y la distribucin altitudinal (3851 y 4230 msnm). En trminos de ca pacidad de carga
complementaria expresada en unidades llama se tiene 0.6 ULL/ha como promedio, un mximo de 1.0
ULL/ha y un mnimo de 0.3 ULL/ha (6uadro 8). Sin duda estas capacidades de carga muy bajas son
producto de varios factores como una composicinbotnica con escaso nmero de especies botnicas de
inters forrajero, baja cobertura vegetal, baja densidad y principalmente son tolares que se distribuyen en
ecosistemas del Altoandino con clima y suelos desfavorables donde unicamente es posible realiza r
pastoreo extensivo de camlidos (llamas).
Cuadro 68. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del alpachtolar -akatolar (tipo 4).
Altitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10
Puntaje condicion 28.4 39.8 21.6 4.8 14
Condicion literal Pobre Regular Muy pobre
Valor pastoril 3.4 5.8 1.8 1.3 14
191
4.1.3.5 To|ares de Lempeye cestelleni [ t|po 5}
El lampayatolar compuesto bsicamente por la tola Lama,a cas|e||an| (lampaya) es otro tipo de tolar con
una distribucin muy localizada a las llanuras elevadas y pies de monte pastoriles del Oeste, Sudoeste y
Sud del departamento de Oruro, prcticamente en el departamento de La Paz existe muy poco este tipo
de tolar. Climaticamente, se ubica y distribuye en el Altiplano y Altoandino Semirido y Arido donde los
suelos son arenosos moderadamente profundos, botnicamente, se la encuentra mayormente asociada
con la gramnea tufosa Fes|uca or|non,||a y la suputola Paras|ren|a |e|don,||a. En los siguientes
acpites se caracteriza a este tipo de tolar en aspectos de cobertura vegetal, composicin botnica,
diversidad florstica, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros.
La cobertura vegetal promedio de un total de 12 sitios de muestreo (n) de este tipo de tolar, es de 42.5%
con una condicin ecolgica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 57.5%
(6uadro 9). La participacin de mantillo orgnico que corresponde a restos vegetales en descomposicin
muestra un promedio de 5.0%, mientras, los componentes no biolgicos como piedra y roca en promedio
arrojan valores en el orden de 3.4 y 1.0% respectivamente. La elevada ausencia de cobert ura vegetal
expresada en 48.1% de suelo desnudo, confirma que este tipo de tolar es de condicin ecolgica pobre,
aunque altitudinalmente pertenecen al Altiplano Semirido y Arido (3692 y 3985 msnm) y edficamente
son de suelos profundos pero de texturas arenosas con bajos porcentajes de materia orgnica.
Cuadro 69. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del lampayatolar (tipo 5).
Altitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12
Cobertura mantillo (%) 5.0 9.3 2.0 1.8 12
Cobertura piedra (%) 3.4 23.3 0.0 6.9 12
Cobertura roca (%) 1.0 12.1 0.0 0.0 12
Tota| 100.0
Botnicamente, el inventario de vegetacin de 12 transectos (n), indica que este tipo de tolar alberga un
total de 28 especies (6uadro 70). De este nmero, las especies ms frecuentes y representativas que
caracterizan son la Lama,a cas|e||an|, Fes|uca or|non,||a, Paras|ren|a quadrangu|ar|s, /n|nocn|oa
|e|du|a, Paras|ren|a |e|don,||a y 3||a all.mucrona|a con 28.9, 8.7, 6.5, 6.3, 5.0 y 2.3%
respectivamente. Otras contribuciones importantes pero de poco valor forrajero except o 3||a
all.oracn|n,||a (2.1%), son 3||a |cnu (2.2%), las tolas 8accnar|s |ncarum (1.8%) y Fao|ana densa
(1.2%), y otros arbustos como /desm|a s|nos|ss|ma (2.5%) y 7e|rag|ocn|n cr|s|a|um (1.3%). La
abundancia de la anual Vun|enoerg|a eruv|ana (20.9%) corrobora que este tipo de tolar es propio de
ambientes fisiogrficos llanos con ligeras depresiones y suelos arenosos profundos.
192
Cuadro 70. Promedio de composicin botnica del lampayatolar(tipo 5).
1/desm|a s|nos|ss| ma 2.49 15Lempeye cestelleni 28.91
2/n|nocn|oa |e|du|a 6.31 16Vun|enoerg|a las||g|a|a 0.24
3/r|s||da as|und|| 0.76 17Vun|enoerg|a eruv|ana 20.86
48eccheris boliviensis 0.67 18hasse||a s. 0.19
58eccheris incerum 1.76 19Perestrephie lepidophylle 5.02
68ou|e|oua s|m|ex 2.45 20Perestrephie quedrenguleris 6.54
70nenood|um s. 0.47 213enec|o uneae 0.19
80e,eux|a s. 0.95 223||a all. oracn|n,||a 2.13
9Febiene dense 1.24 233||a all. mucrona|a 2.34
10Fes|uca or|non,||a 8.66 243||a all. nardo|des 0.84
11Foro|as 0.16 253||a all.venus|a 0.71
12nollmanseg|a s. 1.50 263||a |cnu 2.19
13June|||a min|ma 0.24 273||a s. 0.57
14June|||a ser|n|o|des 0.38 287e|rag|ocn|n cr|s|a|um 1.27
Tota| 100.00
Indice de Riqueza Florstica de Margalefs (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los anlisis y discusin
de resultados se hace nfasis en el IDF, porque involucra tanto a la riqueza como a la abundancia
florstica.
Cuadro 71. Promedio de ndices de diversidad, uniformidad y riqueza florstica del la mpayatolar (tipo 5).
Altitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12
Condicin puntaje 25.4 34.7 17.9
Indie diversida florstica (Shannon -Wiener) 1.5 2.6 0.3 0.6 12
Los 12 sitios de muestreo (n), arrojan un promedio de ndice de diversidad florstica (IDF) de 1.5 con un
mximo de 2.6 y un mnimo de 0.3, resultados que confirman que estos tolares presentan escasa
diversidad y son poco abundantes en especies e individuos que otros tolares. Estas caractersticas son
corroboradas por la condicin ecolgica pobre, regular y muy pobre que sumados a las condiciones
edficas arenosas pobres en fertilidad, contribuyen a los bajos ndices de diversidad y riqueza florstica.
Variantes de los otros ndices se muestran en el 6uadro 71.
193
c} 0ens|dad
El promedio de densidad de la especie principal L. cas|e||an| (lampaya) de un total de 12 sitios de
muestreo (n), es de 4702 plantas/ha con un mximo y un mnimo 9567 y 1499 plantas/ha respectivamente
(6uadro 72). Otras especies de tolas que cohabitan con la lampaya son F. densa, 8. oo||v|ens|s, P.
|e|don,||a, P. quadrangu|ar|s y 8. |ncarum con densidades promedio de 1817, 1364, 1140, 1179 y 850
plantas/ha respectivamente, mximos de 3304, 1364, 4347, 2627 y 1809 plantas/ha y mnimos de 331,
1364, 103 y 314 plantas/ha respectivamente. Los resultados de stas ltimas tolas que son variables pero
bajos son referenciales que bien podran sufrir ajustes si se incrementa el nmero de sitios de muestreo
que en el presente caso son pocos. Las Fotos 90, 91 y 92, ilustran las 3 categorias de densidades de los
lampayatolares.
Cuadro 72. Promedio de densidad de especies tolas en plantas/ha del lampayatolar (tipo 5).
8accanr|s oo||v|ens|s 1364 1364 1364 1
8accnar|s |ncarum 850 1810 314 833.0 3
Fao|ana densa 1817 3304 331 2101.9 2
Lama,a cas|e||an| 4702 9567 1499 2162.9 12
Paras|ren|a |e|don,||a 1140 2627 103 1286.5 5
Tota| 90 10000 2923 218.7 12
Por otro lado, paradjicamente l a presencia de 6 especies de tolas, sugiere que este tipo de tolar presenta
condiciones de clima y suelo favorables, donde, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS
de las 6 especies de tolas es relativamente elevado en el orden de 6690 plantas/ha, un mximo de 10000
plantas/ha y un mnimo de 2923 plantas/ha de un total de 12 (n) muestreos o transectos; ste promedio de
acuerdo al 6uadro 40, corresponde a la categora de tolar intermedio. Esta probable alta densidad, podra
ser insuficiente si se cuantifica la fitomasa global por superficie ya que la ubicacin y distribucin de este
tipo de tolar (lampayatolar, tipo 5) se circunscribe a zonas pastoriles muy puntuales del Altiplano
Semirido y Arido del departamento de Oruro, adems, el uso actual y frecue nte que tiene especialmente
Lama,a cas|e||an| no es para lea sino para fines de medicina humana, veterinaria y la extraccin de
tintes naturales para artesania.
Los rendimientos promedio de tolalea de las 6 especies de tolas que conforman el lampayatolar (tipo 5),
revelan que son moderados en relacin a los otros tipos de tolares, debido fundamentalmente a la
contribucin elevada de la densidad de la tola principal Lama,a cas|e||an| que aporta con 2871 kgMS/ha,
con un mximo de 7166 kgMS/ha y un mnimo de 1222 kgMS/ha de lea ( 6uadro 73). Sin embargo, las
variantes de los promedios, mximos y mnimos de tolalea en las otras tolas se podran atribuir al tamao
y edad de plantas, al ndice de uso para lea, y al clima mismo de estos tolares que se distribuyen en
ecosistema abiertos mayormente de llanuras arenosas donde las densidades son bajas.
194
Cuadro 73. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del lampayatolar (tipo 5).
52.6% Tolalea 252.6 252.6 252.6 1
61.8% Tolalea 538.4 1169.0 178.3 547.9 3
Fao|ana densa Tolamasa 1087.8 1864.1 311.5 1097.9 2
65.4% Tolalea 711.3 1218.9 203.7 717.8 2
Lama,a cas|e||an| Tolamasa 3127.1 7805.1 1330.7 2158.2 11
91.8% Tolalea 2871.1 7166.1 1221.8 1981.5 11
66.6% Tolalea 680.2 2456.1 24.4 1185.7 4
71.5% Tolalea 767.3 3187.7 66.6 933.0 9
En conclusin, las contribuciones de tolalea por tola individual no revisten importancia econmi ca si se
considera para uso de lea, pero s constituyen un potencial poco aprovechado en materia de medicina
humana, veterinaria y extraccin de tintes natulares para la industria de la artesania.
El muestreo efectuado en 12 sitios (n), reporta que este tipo de tolar posee una capacidad de carga
promedio en forma excluyente de 0.4 ULL/ha, 0.9 UOV/ha y 0.7 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y
vicuas respectivamente. En trminos de capacidad de carga complementaria expresada en unidades
llama, registra 0.5 ULL/ha como promedio, un mximo de 1.1 ULL/ha y un mnimo de 0.1 ULL/ha ( 6uadro
74). Estas diferencias estrechas pero bajas se deben a la condicin ecolgica (pobre, regular y muy pobre)
de los tolares, la distribucin altitudinal (3692 y 3985 msnm) que tambin es poco variable, y a la
contribucin botnica de especies vegetales que son de bajo valor forrajero. Sin embargo, en tolares con
predominancia de Lama,a cas|e||an| en el mes de octubre se ha observado que las alpacas consumen
avidamente a esta tola en alrededor del 10%, se cree que en periodos ms crticos este consumo podra
incrementarse hasta en 15 y 20% de la dieta, con ello, tambin se incrementara la capacidad de carga.
Cuadro 74. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del lampayatolar (tipo 5).
Altitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12
Valor pastoril 3.0 6.1 0.8 1.6 12
195
4.1.3. To|ares de Parastreph|a |uc|da|Parastreph|a phy||caeform|s (t|po }
Este tolar compuesto esencialmente por las tolas Paras|ren|a |uc|da/Paras|ren|a n,||caelorm|s ,
8accnar|s |ncarum y asociada a la gramnea tufosa Fes|uca or|non,||a (paja brava) es otro tipo peculiar
porque su distribucin se restringe a determinados ecosistemas con microclima y condicin edfica en
parte salinizada del Altiplano y Altoandino Semirido y rido.Fisiogrficamente, estos tolares pueden
encontrarse en fondos de valle, mesetas, laderas con ligera pendiente y llanuras aluviales cuyos suelos
generalmente son livianos con moderada salinidad, su existencia en superficie es muy reducida tanto en el
departamento de Oruro como La Paz. En los siguientes acpites, se describe a este tipo de tolar en
aspectos de cobertura vegetal, composicin botnica, diversidad florstica, densidad, rendimientos de
fitomasa y capacidad de carga entre otros.
La cobertura vegetal promedio de un total de 16 sitios de muestreo (n), es del 47.6% con una condicin
ecolgica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 52.4% ( 6uadro 75). La
participacin de mantillo orgnico que corresponde a restos vegetales en descomposicin es moderado en
el orden del 2.1% lo que sugiere que este tipo de tolar posee un recubrimiento vegetal buena; por su
parte, los componentes no biolgicos como piedra, en promedio, registr a 3.0% y un mximo de 27.0%.
Esta elevada presencia de piedra sumada a la ausencia de cobertura vegetal o suelo desnudo del orden
de 47.3%, confirman que este tipo de tolar se ubica en fisiografa de laderas donde la condicin ecolgica
es pobre y altitudinalmente pertenecen tanto al Altoandino como Altiplano Semirido (3677 y 4430 msnm),
y edficamente presentan suelos muy superficiales y frgiles de textura suelta con bajos porcentajes de
materia orgnica en las pendientes, y las llanuras son arenosos conafloramiento salino.
Cuadro 75. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del romerotolar (tipo 6).
Altitud (msnm) 4132.5 4430.0 3677.0 262.5 13
Condicin literal Pobre Regular Pobre
Cobertura piedra (%) 3.0 27.0 0 7.1 16
Tota| 100.0
Botnicamente, el inventario de vegetacin de16 transectos (n), registra que este tipo de tolar alberga un
caracterizan son Fes|uca or|non,||a, Paras|ren|a |uc|da, 8accnar|s |ncarum, 3||a all.nardo|des,
P,cnon,||um g|omera|um y Paras|ren|a quadrangu|ar|s con 30.6, 11.9, 6.1, 4.2, 3.9 y 2.8%
respectivamente. La presencia de las halfitas 0|s||cn||s num|||s (1.6%) y Franken|a |r|andra (0.13%)
corroboran que este tipo tiene dominancia de la tola Paras|ren|a n,||caelorm|s, mientras, la presencia de
las especies P,cnon,||um mo||e (3.1%) y /zore||a comac|a (0.03%), indican que este tipo de tolar
posee dominancia de la tola Paras|ren|a |uc|da. Otras contribuciones importantes tanto de otros arbustos
y gramneas de inters, se detallan en el 6uadro 7.
196
Cuadro 76. Promedio de composicin botnica del romerotolar (tipo 6).
1/desm|a s|nos|ss|ma 2.35 24Lu|nus all.a|||mon|anus 0.19
2/s|raga|us garoanc|||o 0.13 25Vun|enoerg|a las||g|a|a 0.66
3/|r||ex s. 0.01 26Vun|enoerg|a eruv|ana 6.41
4/zore||a comac|a 0.03 27hasse||a s. 1.19
5/zore||a d|aens|o|des 0.55 280un||a cl. a|o|sae|acea 0.13
68accnar|s a||na 0.58 29Perestrephie lepidophylle 1.76
78accnar|s s. 1.45 30Perestrephie lucide 11.91
88eccheris incerum 6.14 31Perestrephie phyliceeformis 1.91
90ard|onema ramos|ss|ma 0.53 32Perestrephie quedrenguleris 2.84
100ar,on,||acea 0.10 33P|an|ago ser|cea 0.26
110e,eux|a curvu|a 3.26 34Poa oucn||en|| 1.66
120e,eux|a s. 1.36 35Po|,|e|s |araacana 0.00
130|ssan|ne||um s. 0.06 36P,cnon,||um g|omera|um 3.94
140|s||cn||s num|||s 1.59 37P,cnon,||um mo||e 3.05
15E|eocnar|s a|o|orac|ea|a 0.07 383c|rus r|g|dus 0.06
16Enedra amer|cana 0.06 393enec|o graveo|ens 0.15
17Fes|uca all. num|||or 0.39 403||a all. oracn|n,||a 0.17
18Fes|uca do||cnon,||a 1.39 413||a all. nardo|des 4.21
19Fes|uca or|non,||a 30.59 423||a |cnu 1.21
20Franken|a |r|andra 0.13 433||a s. 0.35
21Snana||um oad|um 0.79 447e|rag|ocn|n cr|s|a|um 3.34
22n,ocnoer|s s. 0.53 45werner|a cl. ,gmaea 0.29
23June|||a min|ma 2.22
Tota| 100.00
Este tipo de tolar pese a ser en promedio de condicin ecolgica pobre, presenta una diversidad y riqueza
florstica (IDF) elevada del orden de 1.7, esto es consistente con las 45 especies botnicas que registra en
el inventario de vegetacin de 16 transectos (n) (6uadro 77). Si la condicin ecolgica cambia a regular el
mximo del IDF se incrementa a 2.7, mientras, si es pobre se reduce a 1.6 como mnimo, esto explica que
en ecosistemas del Altoandino con clima Semirido existen microclimas que albergan una diversidad
importante de especies botnicas as como reas con escasa vegetacin, similar situacin se dara en las
llanuras del Altiplano donde es posible encontrar tolares con dominancia de Paras|ren|a n,||caelorm|s.
Cuadro 77. Promedio de ndices de diversidad, uniformidad y riqueza florstica del romerotolar (tipo 6).
Altitud (msnm) 4132.5 4430.0 3677.0 262.5 13
197
c} 0ens|dad
Este tipo de tolar alberga a 5 especies de tolas, de las cuales las especies principales son P.
n,||caelorm|s , P. |uc|da. De un total de 6 y 9 sitios de muestreos (n), registran densidades promedios de
2377 y 2344 plantas/ha respectivamente, mximos y mnimos de 5582 y 3561 plantas/ha 334 y 1557
plantas/ha respectivamente (6uadro 78). Las restantes tres tolas que comparten este mismo habitat son
8. |ncarum, P. quadrangu|ar|s y P. |e|don,||a, y registran densidades medias de 1994, 1423 y 878
plantas/ha respectivamente; las mxi mas son de 9313, 3328 y 2634 plantas/ha y las mnimas 571, 96 y
247 plantas/ha respectivamente. Estas densidades se consideran bajos o ralos, en tanto, su cuantificacin
y expresin como tolalea unicamente es justificable a nivel local y domstico, y no a s para comercializar.
Las Fotos 93, 94 y 95, resumen las 3 categorias de densidades de los romerotolares.
Cuadro 78. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del romerotolar (tipo 6).
8accnar| s |ncarum 1994 9313 571 2348.9 12
Paras|ren|a |e|don,||a 878 2634 247 899.2 6
Paras|ren|a |uc|da 2344 3561 1557 731.1 9
Paras|ren|a n,||caelorm|s 2376 5582 334 2013.0 6
Tota| 4479 9313 112 1940.1 1
La suma total como promedio de densidad de las 5 especies de tolas, es relativamente elevada e
importante, as, de un total de 16 sitios de muestreo (n), registra un promedio de 4479 plantas/ha, un
mximo de 9313 plantas/ha y un mnimo de 1126 plantas/ha; ste promedio de acuerdo al 6uadro 40,
califica como tolar de densidad intermedia. Sin embargo, estas altas densidades no necesariamente se
traducen en altos rendimientos de fitomasa o lea, ya que las plantas generalment e en estos ecosistemas
son pequeas, especialmente las tolas Paras|ren|a quadrangu|ar|s y 8accnar|s |ncarum.
Los rendimientos promedio de tolalea expresados en funcin de la densidad, son medios donde la
principal tola Paras|ren|a n,||caelorm|s registra 1276.1 kgMS/ha, un mximo de 3614.3 kgMS/ha y un
mnimo de 468 kgMS/ha (6uadro 79). Por su lado, las tolas 8accnar|s |ncarum y Paras|ren|a
quadrangu|ar|s reportan promedios similares entre 721.2 y 675.8 kgMS/ha respectivamente de tolalea,
mientras, la suputola (Paras|ren|a |e|don,||a) solamente registra 261 kgMS/ha de tolalea. Estos
resultados bajos en parte, podrian atribuirse a un bajo nmero de sitios de muestreo (n), sin embargo, la
razn fundamental es la baja densidad de estas tolas que a su vez estn influenciados por plantas
pequeas y edad tierna; factores climticos, edficos, y distribucin altitudinal entre 3677 y 4430 msnm, se
cree que no incide significativamente en estos resultados.
En conclusin, este tipo de tolar por su baja contribucin de tolalea, no sera de inters econmico si se
pretende realizar una masiva extraccin, pero s es importante desde el punto de vista del uso pastoril
para la ganadera camlida y ovina, y para el mantenimiento de ecosistemas, en tanto, no deben ser
sometidos a actividades antrpicas intensas.
198
Foto 93. Romerotolar del t|po de Paras|ren|a
|uc|da/Paras|ren|a n,||caelorm|s con
densidad densa.
Foto 95. Romerotolar del t|po de
Paras|ren|a |uc|da/P aras|ren|a
n,||caelorm|s con densidad ra|a.
Foto 97. Tolar mixto-keual-irual del t|po 7 de
Paras|ren|a |e|don,||a -8accnar|s |ncarum -
Po|,|e|s |araacana -Fes|uca or|non,||a con
densidad |ntermed|a.
Foto 94. Romerotolar del t|po de Paras|ren|a
|uc|da/Paras|ren|a n,||caelorm|s con
densidades|ntermed|a y ra|a.
Paras|ren|a |e|don,||a -8accnar|s
|ncarum-Po|,|e|s |araacana -Fes|uca
or|non,||a con densidad densa.
Paras|ren|a |e|don,||a -8accnar|s |ncarum -Po|,|e|s
|araacana-Fes|uca or|non,||a con densidad ra|a.
199
Cuadro 79. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del romerotolar (tipo 6).
61.8% Tolalea 721.2 1678.4 38.3 732.9 5
Paras|ren|a |e|don,||a Tolamasa 392 671 113 394.242 2
66.6% Tolalea 260.8 446.4 75.2 262.4 2
Paras|ren|a n,||caelorm|s Tolamasa 1917 5430 703 1780.58 6
66.6% Tolalea 1276.1 3614.3 467.8 1185.3 6
71.5% Tolalea 675.8 844.8 565.9 148.5 3
La capacidad de carga promedio excluyente de un total de 16 sitios (n) de muestreo, arroja 0.5 ULL/ha, 1.1
UOV/ha y 0.9 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuas respectivamente. En trminos de capacidad
de carga complementaria expresada en unidades llama, registra 0.6 ULL/ha como promedio, un mximo de
1.3 ULL/ha y un mnimo de 0.2 ULL/ha (6uadro 80). Estos resultados con estrechas diferencias pero bajos
esencialmente, se deben a un escaso nmero de especies de alto valor forrajero, escaso re cubrimiento
vegetal que se traduce en una condicin ecolgica entre pobre y regular.
Cuadro 80. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del romerotolar (tipo 6).
Altitud (msnm) 4133 4430 3677 262.5 13
Valor pastoril 3.7 7.8 1.2 1.7 16
4.1.3.7 To|ares de Parastreph|a |ep|dophy||a-acchar|s |ncarum-Po|y|ep|s tarapacana-Festuca
ortophy||a (t|po 7}
Este tolar compuesto esencialmente por las tolas Paras|ren|a |e|don,||a y 8accnar|s |ncarum, y asociada a la
especie arbrea Po|,|e|s |araacana (keua) y la gramnea tufosa Fes|uca or|non,||a (paja brava), es un tipo
peculiar porque su distribucin est localizada en el Altoandino Semirido de las provincias Pacajes del
departamento de La Paz y Sajama del departamento de Oruro. Un aspecto que caracteriza a este tolar, es la
presencia del arbol andino keua que solamente se distribuyey ubica en estas zonas que son ecosistemas de clima
drstico, en consecuencia, su uso es estrictamente pastoril. En los siguientes acpites, se describe a este tipo de
tolar en aspectos de cobertura vegetal, composicin botnica, diversidad florstica, de nsidad, rendimientos de
fitomasa y capacidad de carga entre otros.
200
La cobertura vegetal promedio de un total de 11 sitios de muestreo (n), es del 42.5% con una condicin
ecolgica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 55.8% ( 6uadro 81). La
participacin de mantillo orgnico, que son restos vegetales en descomposicin, es escasa del orden del
0.5%, lo que sugiere, que este tipo de tolar posee escaso recubrimiento vegetal; por s u parte, el componente
piedra en promedio registra 1.4% y un mximo de 15.3%. La elevada ausencia de cobertura vegetal
expresada en 53.9% de suelo desnudo, confirma que este tipo de tolar es de condicin pobre y
altitudinalmente pertenece al Altoandino Semirido (4008 y 4800 msnm) y edficamente presenta suelos muy
superficiales y frgiles de textura suelta con bajos porcentajes de materia orgnica.
Cuadro 81. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del tolar mixto -keual-irual (tipo 7).
Altitud (msnm) 4263 4800 4008 226.8 10.0
Puntaje de condicin 26.8 41.4 15.8 8.5 11.0
Cobertura piedra y roca (%) 1.4 15.3 0 4.6 11
Tota| 100.0
Botnicamente, el inventario de vegetacin de 11 transectos (n), registra que este tipo de tolar alberga un
caracterizan son Po|,|e|s |araacana, Fes|uca or|non,||a, Paras|ren|a |e|don,||a, 8accnar|s |ncarum,
P,cnon,||um g|omera|um y Paras|ren|a qudrangu|ar|s con 19.5, 14.1, 11.9, 5.2, 3.7 y 3.5%
respectivamente. Otras especies importantes son 3||a |cnu (3.4%), Nasella sp. (1.6%), Fes|uca
cl.comress|lo||a (2.2%), Fes|uca all.num|||or (3.5%) y Poa oucn||en|| (4.0%). En otros arbustos, estn
3enec|o graveo|ens (3.4%), 7. cr|s|a|um (1.2%), /. es|nos|ss|ma (3.6%) y 0n. odoaa (1.6%).
La presencia significativa de las camfitas /zore||a comac|a (yareta) y P,cnon,||um mo||e (huaricoca)
corroboran que este tipo de tolar es propio de ecosistemas Altoandinos donde el clima y la altitud limitan la
actividad agrcola, por ello, su uso es slo para el pastoreo extensivo de camlidos y ovinos.
Paradogicamente, este tipo de tolar que en promedio es de condicin ecolgica pobre y que a la vez se ubica
en el piso Altoandino Semirido, presenta una diversidad y riqueza florstica (IDF) intermedia del orden de 2.0,
esto es consistente con las 48 especies botnicas que registra en el inventario de vegetacin de 11
transectos (n) (6uadro 83). Por otro lado, si la condicinecolgica cambia a regular, el IDF se eleva a 2.6,
mientras, si es muy pobre se reduce a 1.6, esto quiere decir, que en ecosistemas del Altoandino con clima
Semirido poco benigno es posible encontrar microclimas que albergan una diversidad importante de
especies botnicas, muchas de ellas de inters forrajero aunque en pequea s cantidades principalmente para
los camlidos, de ah la justificacin de la existencia del Parque Nacional Sajama (PNS) que alberga una
biodiversidad de flora y fauna.
201
Cuadro 82. Promedio de composicin botnica del tolar mixto-keual-irual (tipo 7).
1/desm|a s|nos|ss|ma 3.57 25hasse||a s. 1.64
2/zore||a comac|a 2.66 260un||a cl. a|o|sae|acea 0.83
38accnar|s a||na 0.41 27Perestrephie lepidophylle 11.88
48eccheris incerum 5.23 28Perestrephie lucide 0.37
58ou|e|oua s|m|ex 0.21 29Perestrephie quedrenguleris 3.49
68romus ca|nar||cus 0.21 30P|an|ago ser|cea 0.21
70ar,on,||acea 0.00 31Poa oucn||en|| 4.04
80nersodoma odoa a 1.55 32Poa s. 0.42
90e,eux|a all.|armens|s 0.09 33Po|,|e|s |araacana 19.54
100e,eux|a curvu|a 0.30 34P,cnon,||um g|omera|um 3.72
110e,eux|a s. 2.05 35P,cnon,||um mo||e 1.19
12Enedra amer|cana 0.21 363enec|o graveo|ens 3.29
13Fes|uca all. num|||or 3.49 373enec|o uneae 0.51
14Fes|uca cl. comress|lo||a 2.20 383enec|o s|nosus 0.20
15Fes|uca or|non,||a 14.06 393|s,r|ncn|um all. cn||ense 0.82
16Seran|um sess|||l|orum 0.21 403||a all. oracn|n,||a 0.30
17Snana||um oad|um 0.41 413||a all. nardo|des 1.01
18lnde|erm|nado ' 0.62 423||a nans-me,er| 0.09
19June|||a min|ma 0.20 433||a |cnu 3.38
20L|aoum ooa|un 0.20 447age|es s. 0.21
21Lu|nus all.a|||mon|anus 0.82 457arasa |ene||a 0.21
22Vun|enoerg|a las||g|a |a 0.41 467enrocac|us oo||v|ens|s 0.09
23Vun|enoerg|a eruv|ana 1.72 477e|rag|ocn|n cr|s|a|um 1.23
24Vun|enoerg|a s. 0.41 48werner|a cl. ,gmaea 0.09
3ubtotel 41.23 3ubtotel 58.77
Tota| 100.00
Cuadro 83. Promedio de ndices de diversidad, uniformidad y riqueza florstica del tolar mixto -keual-irual (tipo
7).
Altitud (msnm) 4266 4800 4008 226.8 10
202
c} 0ens|dad
Este tipo de tolar alberga a 4 especies de tolas, de las cuales la especie principal Paras|ren|a |e|don,||a
(suputola) de un total de 9 sitios de muestreo (n), arroja una densidad promedio de 3342 plantas/ha con un
mximo y un mnimo 8410 y 935 plantas/ha respectivamente (6uadro 84). Otras tolas que comparten este
mismo habitat son Paras|ren|a quadrangu|ar|s, 8accnar|s |ncarum y Paras|ren|a |uc|da que reportan una
densidad media de 3859, 1500 y 856 plantas/ha respectivamente; las mximas son de 6424, 2805 y 856
plantas/ha y las mnimas 1507, 581 y 856 plantas/ha respectivamente. Estas densidades podrian
considerarse bajos o ralos, en tanto, su uso para lea unicamente es justificable a nivel local y domstico. Las
Fotos 9, 97 y 98, ilustran las categoras de densidades de este tipo de tolar mixto Altoandino.
Cuadro 84. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del tolar mixto -keual-irual (tipo 7).
8accnar|s |ncarum 1500 2805 581 650.1 8
Paras|ren|a |e|do n,||a 3342 8410 935 2067.0 9
Paras|ren|a |uc|da 856 856 856 1
Tota| 4955 8992 350 2033.8 11
A nivel general o global, la densidad de las 4 especies de tolas es relati vamente importante, as, de un total
de 11 sitios de muestreo (n), registra un promedio de 4955 plantas/ha, un mximo de 8992 plantas/ha y un
mnimo de 3506 plantas/ha; ste promedio segn el 6uadro 40, corresponde a la categora de densidad
intermedia. Estas densidades para estos ecosistemas que generalmente son de clima rido y Semirido, se
consideran altas, pero no necesariamente se traducen en altos rendimientos de fitomasa o lea en cada una
de las especies de tolas, ya que las plantas de las mismas, generalmente son pequeas, especialmente las
tolas Paras|ren|a quadrangu|ar|s y 8accnar|s |ncarum. Por otro lado, estas densidades son referentes
inditos para este tipo de ecosistemas y especies de tolas, un mayor nmero de muestreos en estos tolares
con nfasis en las tolas Paras|ren|a quadrangu|ar|s y Paras|ren|a |uc|da, podran expresar resultados ms
representativos.
Los resultados de rendimientos promedio de tolalea de las 2 nicas especies de tolas report ados para este
tipo de tolar (tipo 7) (6uadro 85), son insuficientes ya que los mismos corresponden a un sitio de muestreo
(n) unicamente, en tanto, se carece de resultados representativos para efectuar un anlisis crtico, sin
embargo, se podra tomar como referencial los rendimientos de tolalea de stas dos tolas. As, la 8accnar|s
|ncarum registra un promedio de 923 kgMS/ha, y la Paras|ren|a |e|don,||a, 310 kgMS/ha de tolalea. Sin
duda, estos promedios son bajos en relacin a otros tipos de tolares,atribuibles a una baja densidad, una
densidad intermedia pero de plantas pequeas y edad tierna, y a las restricciones de clima Semirido y
altitudes entre 4008 y 4800 msnm que corresponden al Altoandino.
203
En conclusin, este tipo de tolar no contribuye con tolalea de importancia econmica por su bajo
rendimiento, pero s, alberga una diversidad y riqueza florstica interesante especialmente para la cra de
camlidos.
Cuadro 85. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolalea en kgMS/ha del tolar mixt o-keual-irual (tipo 7).
8accnar|s |ncarum Tolamasa 1494 1494 1494 1
61.8% Tolalea 923 923 923 1
Paras|ren|a quadrangu|ar|s Tolamasa 433 433 433 1
71.5% Tolalea 310 310 310 1
El muestreo en 11 sitios (n), reporta que este tipo de tolar posee una capacidad de carga promedio en forma
excluyente de 0.42 ULL/ha, 0.85 UOV/ha y 0.72 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuas
respectivamente. En capacidad de carga complementaria expresada en unidades llama, registra 0.5 ULL/ha
como promedio, un mximo de 1.3 ULL/ha y un mnimo de 0.02 ULL/ha ( 6uadro 8). Estos resultados con
estrechas diferencias pero bajos contrastan con los altos indices de diversidad y riqueza florstica (IDF),
debido probablemente a un mayor nmero de especies de bajo valor forrajero, la condicin ecolgica (pobre,
regular y muy pobre) y la distribucin en el Altoandino de clima Semirido ( 4008 y 4800 msnm).
Cuadro 86. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del tolar mixto -keual-irual (tipo 7).
Altitud (msnm) 4266 4800 4008 226.8 10
Valor pastoril 2.9 7.5 0.1 2.4 11

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Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camlidos en el mbito boliviano d el sistema T.D.P.S.

Asociacin Integral de Ganaderos en Camlidos de los Andes Altos (AIGACAA)

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