UNIVERSIDAD AUTNOMA DE NUEVO LEN FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE BOTNICA FISIOLOGA VEGETAL

7o Qumico Bacterilogo Parasitlogo

EL EMBRIN Y LA GERMINACIN
2011

PLANTAS CON FLOR ESTRUCTURA CICLO DE VIDA MERISTEMOS Crecimiento primario Germinacin Crecimiento secundario NUTRICIN Agua Sales minerales Dixido de Carbono Luz Solar

Tejidos Simples Colnquima Esclernquima Parnquima Sistema Fundamental Raz Tallo Hojas Floema Xilema Sistema Vascular Compuestos Epidermis Peridermis Sistema Drmico rganos

Fase Juvenil
Fase de Madurez Fase de Senescencia Muerte

Absorcin Transporte Fotosntesis

SEMILLA Es un esporofito joven (el embrin), parcialmente desarrollado, listo para producir la plntula en condiciones favorables, despus de terminar su periodo de latencia (si la necesita).

El embrin en estado de vida latente o amortiguada, acompaado o no de tejidos nutricios y protegido por el epispermo.
La semilla procede del rudimento seminal, que experimenta profundas transformaciones despus de fecundado el vulo que en el se contiene; en las gimnospermas, las semillas se hallan al descubierto o protegidas por diversas piezas accesorias, mientras que en las angiospermas, se encuentran encerradas en el fruto.

Ciclos reproductores

Gimnospermas

Angiospermas

Destaca la presencia de arquegonios y la de una fecundacin sencilla

Se aprecia una doble fecundacin (origina un embrin a partir del cigoto principal y un endorpermo secundario a partir del cigoto accesorio)

En el desarrollo de la semilla, se pueden distinguir tres periodos: Perodo Temprano: Ocurre la embriognesis (se forma el embrin). Aumenta rpidamente su masa, el contenido de agua es todo el tiempo alto, son abundantes las giberelinas, citocininas y auxinas. Empieza el almacenamiento de nutrimentos en los cotiledones o en el endospermo. Perodo Medio: Cuando empieza la maduracin, el contenido de nutrimentos alcanza un nivel elevado. El contenido de agua es todava alto. En este perodo, o ms temprano, empiezan a activarse los mecanismos que no permiten la germinacin prematura. Perodo Tardo: Ocurre una intensa desecacin de la semilla y gradualmente se desarrollan los mecanismos de latencia.

La semilla consta esencialmente de: a) Un embrin (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones). b) Una provisin de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrin. c) Una cubierta seminal que recubre y protege a ambos.

ESTRUCTURA DE DISTINTOS TIPOS DE SEMILLAS

Semillas de ricino (Ricinus communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones.
Semilla de juda (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinacin. En el maz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el nico cotiledn que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Estructura de una semilla: (a) monocotilednea, trigo (Triticum sativum) y (b) dicotilednea, juda (Phaseolus vulgaris)

Figura modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrin se transforme en una plntula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente, convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metablicos y morfogenticos cuyo resultado final es la germinacin.

En el proceso de germinacin se distinguen tres fases:

Fase de hidratacin: Se produce una intensa absorcin de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinacin: En ella se producen las transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula. En esta fase, la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse. Fase de crecimiento: Se asocia con la emergencia de la radcula (cambio morfolgico visible). Se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve a aumentar, as como la actividad respiratoria.

Esquema de las fases de la imbibicin de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinacin

Figura modificada de Azcn--Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.

La duracin de cada una de estas fases depende de:

Factores internos (intrnsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas. a) Contenido en compuestos hidratables b) Permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno.

Factores externos (extrnsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.

a) Nivel de humedad. b) Caractersticas y composicin del sustrato c) Temperatura, etc.

FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA GERMINACIN

Madurez de las semillas. Semilla madura: cuando alcanza su completo desarrollo, tanto desde el punto de vista morfolgico como fisiolgico. 1.- La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo desarrollo.
Se relaciona con la deshidratacin de los diferentes tejidos que forman la semilla.

La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orqudeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados.

Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar an una serie de transformaciones fisiolgicas. Lo normal es que requieran la prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin o la acumulacin de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejidos para las distintas sustancias activas. 2.- La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre ambas.

Viabilidad de las semillas. Es el perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un perodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. Pueden haber semillas que germinan, todava, despus de decenas o centenas de aos; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400 aos.

En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms que algunos das o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.

Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es as, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.

Una semilla ser ms longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos txicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrin. Para evitar la acumulacin de esas sustancias bastar disminuir an ms su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Re-alentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho ms lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven ms tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratacin, tambin alarga la vida de las semillas, ms que si se conservan con su humedad normal.

Pero la desecacin tiene unos lmites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitucin de la semilla, siendo perjudicial para la misma. En resumen podemos decir que, para alargar ms tiempo la vida de una semilla, sta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al mnimo la presencia de oxgeno en el medio de conservacin.

FACTORES EXTERNOS QUE AFECTAN LA GERMINACIN

Humedad
La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la germinacin; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hdrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radcula, el agua llega al embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hdrico.

Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la misma actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al embrin.

Temperatura
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la rehidratacin. Las semillas slo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin no tiene lugar aunque las dems condiciones sean favorables. Temperatura mnima, sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, Temperatura mxima, aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. Temperatura ptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinacin en el menor tiempo posible.

Efecto de la temperatura sobre la germinacin de granos de trigo (Triticum sativum)

Figura modificada de Prez Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa.

Especies tropicales, suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25C. Las mximas temperaturas estn entre 40C y 50C (Cucumis sativus, pepino, 48C). Especies de zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5C y 15C. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trbol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0C. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de germinacin y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. As, unas temperaturas estimularan la fase de germinacin y otras la fase de crecimiento.

Gases
La mayor parte de las semillas requieren para su germinacin un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrin obtiene la energa imprescindible para mantener sus actividades metablicas. La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinacin al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaa) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar si aumenta la concentracin de CO2.

Para que la germinacin tenga xito, el O2 disuelto en el agua de imbibicin debe poder llegar hasta el embrin. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenlicos, capas de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la semilla por que reducen la difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin.
Adems, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrin disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. A todo lo anterior hay que aadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

METABOLISMO DE LA GERMINACIN
Los procesos metablicos relacionados con la germinacin que han sido ms estudiados son la respiracin y la movilizacin de las sustancias de reserva. Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs, son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, as como considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la intensa actividad metablica que tiene lugar durante la germinacin.

La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, despus de iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases:
Fase I: Se caracteriza por un rpido incremento en la respiracin, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibicin. El aumento en
la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratacin de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.

Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la

imbibicin. Probablemente las cubiertas seminales, que todava permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase.

Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se

asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radcula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las clulas del eje embrionario.

Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una acusada disminucin de la respiracin,
que coincide con la desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas almacenadas.

Evolucin de la actividad respiratoria durante la germinacin de las semillas de guisante (Pisum sativum)

Figura modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.

Variaciones en el contenido de almidn de los cotiledones en la germinacin de semillas

Figura modificada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal. Ediciones Pirmide, S.A.

Cambio en el contenido en lpidos en los cotiledones de ctricos durante la germinacin

Figura modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana/ McGraw-Hill.

Acumulacin de aminocidos libres (A) y degradacin de las protenas de reserva (B) durante la germinacin de semillas de Lens culinaris

Figura modificada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal. Ediciones Pirmide, S.A.

ACONTECIMIENTOS METABOLICOS MAS RELEVANTES EN EL PROCESO DE GERMINACIN DE LOS CEREALES

Germinacin epigea de la juda (Phaseolus vulgaris)

Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. Plant Biology. Wadsworth Publishing Company.

Germinacin hipogea del guisante (Pisum sativum)

Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. Plant Biology. Wadsworth Publishing Company.

Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla se mantendr latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.

LETARGO DE SEMILLAS
Fenmeno por el cual una semilla viable no germina cuando se coloca en un sustrato hmedo, aireado y a temperatura suficiente para sostener los procesos metablicos que conducen a la germinacin. El letargo puede ser debido a: a) La dureza de la cubierta de la semilla que impide el paso del agua y del aire a travs de la misma. b) Causas internas del embrin o de las sustancias de reserva de la semilla.

LETARGO DEBIDO A LA DUREZA DE LAS CUBIERTAS SEMINALES

1) Inmersin en cido sulfrico durante un tiempo determinado 2) Inmersin en agua caliente prxima a hervir durante un tiempo determinado y dejar que se enfre con la semilla dentro 3) Inmersin durante 24 horas en agua fra. LETARGO INTERNO 1) Estratificacin fra o caliente 2) Se cubren las semillas de un sustrato, normalmente arena, que retenga la humedad durante un perodo de tiempo y sin que se seque. 3) La semilla deber utilizarse inmediatamente despus de la estratificacin. Muchas plantas necesitan una estratificacin caliente seguida de una estratificacin fra.

HORMONAS

Determinan el perodo de crecimiento y el comienzo de la latencia.

Aplicacin exgena de hormonas

Las citoquininas y las giberelinas pueden vencer la latencia de las yemas. En algunos casos eliminan la necesidad de un perodo fro, mientras que en otros, las giberelinas pueden eliminar la necesidad de fotoperodos largos.

Niveles hormonales endgenos y su relacin con un estado de latencia determinado:

Las giberelinas tienen un papel importante como agente regulador de la latencia. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endgeno de giberelinas durante el transcurso del invierno. Ej: La latencia de las yemas de patata va acompaada de un aumento de los niveles de giberelinas en los tubrculos.