AVES

Evolucin de las Aves 03/12/2010

Instituto Politcnico Nacional

Ruano Martnez Csar Alberto

Introduccin
Las aves son los vertebrados terrestres ms diversos que hay sobre la tierra. Hoy da hay unas 10.000 especies que pueden encontrarse en casi todos los hbitats del mundo y que han desarrollado una infinita variedad de formas de vida. Desde aves que han colonizado los polos terrestres, hasta aves que migran atravesando el Himalaya. Desde hbiles Colibrs, hasta patosas formas como el Dodo. Incluso hay aves que han colonizado los medios marinos, y otros que nada tienen que envidiar a los ms rpidos mamferos como, las avestruces. Pero, Cmo se consigui esta gran variedad y diversidad?, Cmo empez todo?, dicho de otra manera, Quines fueron sus ancestros? Y lo ms importante, que es el catalizador de todo, Cmo llegaron a volar? En este trabajo intentar responder a estas cuestiones que fueron las causantes del legado que nos ha dejado la evolucin.

Qu son las aves? Y, de dnde vienen?

Desde el punto de vista cladista, las aves se clasifican dentro de los dinosaurios Terpodos, muy cercanos a los Dromaeosauros y Troodntidos. Esto se debe a que comparten muchas caractersticas; la articulacin del crneo, la columna vertebral es de un solo cndilo, el cuello es largo y mvil con forma de S, los huesos neumticos, etc.

Imagen 1. Origen de las aves dentro de los dinosaurios Terpodos

Ancestros de las aves

Thomas H. Huxley, naturalista ingls seguidor de Darwin, demostr en 1868 que los dinosaurios y las aves compartan muchas caractersticas de hecho, de las 35 similitudes que describi entonces, 17 han resultado vlidas; la mayora son caractersticas del esqueleto. l propona que las aves descendan de los dinosaurios. En el siglo XX, en la dcada de los 70, el paleontlogo J. H. Ostrom, de la Universidad de Yale, compar y describi con mucho detalle el esqueleto de Deinonychus, un terpodo, grupo diverso de dinosaurios bpedos y carnvoros, como los Carnosaurios y los Ovirraptores, entre otros y de algunas especies de aves actuales. Lleg a la conclusin de que ambos grupos compartan un sinfn de caractersticas y que los dinosaurios terpodos deban ser los ancestros directos de las aves. Hoy en da existe el consenso de que las aves evolucionaron de un dinosaurio terpodo de talla pequea y de hbitos carnvoros, y que esto ocurri en algn momento del Jursico medio, hace ms de150 millones de aos. Dichas teoras estn basadas en descubrimientos de fsiles en China. En la reunin anual de la Sociedad de Paleontlogos de Vertebrados en octubre de 1996, El Instituto de Geologa y Paleontologa de Nanjing, China, present un fsil

de un dinosaurio terpodo de tipo coelurosaurio (grupo cercano a las aves) que tena la cola y el lomo cubiertos por unas estructuras parecidas a plumas o pelo. Este ejemplar, que perteneci a un individuo joven, fue bautizado como Sinosauropteryx prima; era del tamao de un gallo, con un crneo grande, dientes afilados, brazos cortos, una cola muy larga y manos con tres dedos. Se descubrieron otros dos dinosaurios emplumados en la misma rea. Uno fue nombrado Caudipteryx zoui y el otro Protarchaeopteryx robusta. Caudipteryx tiene brazos pequeos, un crneo alto y corto, patas traseras largas y cola corta. Presenta gastrolitos (quijarros en el estmago que ayudan a moler el material vegetal) que indican que era de hbitos herbvoros. Adems, tiene plumas en el dedo segundo de las patas delanteras (que es el ms largo). Protarchaeopteryx robusta tiene dientes afilados y brazos largos, el cuerpo y parte de las patas traseras cubiertas de plumones y su cola tiene plumas verdaderas en las que se distingue un raquis y barbas.

Imagen: Fsil de un Caudipteryx

Y siguieron los descubrimientos. En 1999, se encontraron otros dos dinosaurios emplumados en Liaoning. Beipiaosaurus inexpectus llama la atencin por ser el dinosaurio terpodo ms grande descubierto en esta rea. Tiene ms de dos metros de altura, cabeza y dientes pequeos, un cuerpo pesado, cola corta y largas garras, curvas y afiladas en las patas delanteras. Aunque sus dientes hacen pensar en un herbvoro, la presencia de esas garras sugiere un comedor de carne. El otro dinosaurio encontrado ese ao, Sinornithosaurus millenii tiene dientes en forma de daga, patas delanteras largas y una cola rgida. Las plumas de estos dos gneros son ms complejas y ramificadas que las de las especies antes mencionadas.

En el ao 2000 se registran la sexta y sptima especies de dinosaurios emplumados encontrados en el oeste de la provincia de Liaoning. All se reconoci una nueva especie de Caudipteryx a la que nombraron C. dongi, que ayud a completar la descripcin del gnero. El otro ejemplar es un diminuto dinosaurio, de menos de 40 cm de largo, Microraptor zhaoianus, que es el dinosaurio adulto ms pequeo conocido hasta la fecha y el ms cercano a las aves. Al igual que el microraptor fue encontrado un fsil muy raro, ya que da nuevas ideas de cmo es que los dinosaurios no solo evolucionaron con plumas si no que tambin fueron capaces de desarrollar la endotermia. Este increble descubrimiento se trata del dinosaurio perteneciente al grupo de los Terpodos, este dinosaurio bautizado con el nombre de Mei Long, este fascinante fsil fue encontrado casi completo y en una posicin que indica que el animal muri mientras dorma. Se puede suponer que el animal enrollaba su cola alrededor de su cuerpo y la cabeza la meta debajo de una de sus alas, tal y como lo hacen las aves modernas.

Fsil del Mei Long

La posicin en que fue encontrado el Mei Long nos deja plantear la hiptesis de que los dinosaurios evolucionaron de tal manera que desarrollaron la endotermia, es decir que eran capaces de regular su temperatura corporal sin importar la temperatura ambiental.

En China se encontraron ejemplares tienen ms de 150 millones de aos de antigedad, lo que es prueba que las aves son descendientes de los dinosaurios. Los restos fueron descubiertos por el profesor Xu Xing y su equipo de la Academia de Ciencias de Pekn en dos sitios separados en el noreste de China y el ejemplar mejor conservado, dicen los cientficos, tiene cuatro alas, abundante plumaje y patas emplumadas.

Fsil del Archaeopteryx lithographica

La relacin entre las aves y los dinosaurios ha sido un tema acaloradamente debatido desde el hallazgo del Archaeopteryx en 1860 en Alemania. Hasta ahora, ste era el ejemplar ms antiguo que se haba reconocido como un ave, algunos evolucionistas lo acogieron como el "eslabn perdido" entre los reptiles y las aves, que confirmaba que Darwin estaba en lo correcto. Los nuevos fsiles, sin embargo, tienen unos 160 millones de aos, es decir 10 millones de aos ms que el pjaro alemn descubierto en el siglo XIX. El profesor Xu describi como "espectacular" al dinosaurio mejor conservado, llamado Anchiornis huxleyi. ste cuenta con abundante plumaje que le cubre los brazos, cola y patas -que eran una estructura formada por cuatro alas.

"En todo su esqueleto se poda observar la presencia de plumas. Y con este segundo espcimen nos dimos cuenta de se trataba de una especie mucho ms importante para el entendimiento del origen de las aves y de su vuelo", dice el cientfico.

Fsil del Anchiornis huxleyi.

Imagen de como se vera el Anchiornis huxleyi.

La evidencia
El cuerpo de evidencia que sustenta la hiptesis que las aves se encuentran filogenticamente dentro de los dinosaurios terpodos est basado en comparaciones de su osteologa, su oologa (el estudio de los huevos), su comportamiento y su integumento, con aquellos de una variedad de terpodos noavianos. Fundamentalmente, estas comparaciones utilizan linajes que se clasifican dentro de los Maniraptora, el grupo de terpodos que incluye a los dromaeosuridos, oviraptridos, troodntidos y therizinosuridos. A continuacin se discute brevemente cada una de estas lneas de evidencia.

Osteologa
Un gran nmero de caracteres osteolgicos derivados o sinapomorfas son compartidos entre las aves y todos, o algunos, maniraptores no-avanos. Las comparaciones entre estos taxa han sido asistidas de gran manera gracias al descubrimiento de una enorme cantidad de fsiles de aves primitivas, los que poseen morfologas levemente modificadas con respecto a la condicin ancestral exhibida por dichos maniraptores no-avanos. Estos caracteres incluyen la presencia de recesos timpnicos rostrales, dorsales y caudales (reas pneumatizadas contenidas dentro de los huesos que rodean la cavidad tica y que se encuentran conectadas a esta ltima). Tambin incluyen la presencia de pronunciados procesos ventrales en las vertebras cervico-dorsales, costillas ventrales osificadas (las costillas que se articulan al esternn), miembros anteriores cuya longitud es superior a la mitad de la longitud de los miembros posteriores, un hueso carpal con forma de medialuna (una estructura que permite desarrollar los movimientos de "plegamiento" que caracterizan al carpo de las aves), clavculas fusionadas formando una frcula o "hueso de la suerte" (este carcter corresponde a una sinapomorfa de un grupo de dinosaurios terpodos an ms grande), la presencia en el ilion de
Figura 2. Algunas de las sinapomorfas osteolgicas que sustentan el origen de las aves a partir de los terpodos maniraptores.

un pednculo para el pubis ms largo que el pednculo para el isquion (estos pednculos forman los mrgenes anterior y posterior del acetbulo), un pubis que se orienta verticalmente o caudo-ventralmente y cuyo extremo distal forma una expansin en forma de bota que se proyecta posteriormente, un isquion que tiene dos tercios o menos de la longitud del pubis, un fmur con solo un dbil cuarto trocnter (el punto de insercin de la musculatura caudo-femoral) y muchos otros caracteres distribuidos a lo largo del esqueleto.

Oologa
En general, la combinacin del aspecto externo y la micro estructura de los huevos de cscara calcificada de distintos grupos de reptiles, tanto vivientes como extintos, es especfica para cada uno de stos, y dicha combinacin permite diferenciar unos huevos de otros. Hasta hace poco, las caractersticas tpicas de los huevos de los terpodos no-avanos eran desconocidas, ya que no se haban encontrado huevos fsiles que pudieran asignarse con exactitud a estos dinosaurios; en ninguna instancia se haba encontrado un huevo conteniendo restos embrionarios que pudieran ser identificados como aquellos de algn linaje de terpodos no-avanos. El descubrimiento de un embrin de oviraptrido dentro de su propio huevo en rocas del Cretcico tardo del desierto de Gobi produjo la primera evidencia de la morfologa de los huevos de estos dinosaurios. Luego de se, fueron descubiertos otros embriones de maniraptores no-avanos. Estos incluyeron tanto a otras especies de oviraptridos como tambin a Troodontidos. Estudios comparativos de la forma general y la micro estructura de la cscara de estos huevos y los de las aves modernas han revelado una serie de rasgos comunes y exclusivos de estos animales. Una de estas sinapomorfas es la presencia de ms de una capa diferenciada en la micro estructura de la cscara de huevo. Tpicamente, la cscara de huevo de terpodos no-avanos y aves se caracteriza por poseer unidades cuya porcin interna est formada por una estructura cristalina de calcita que se dispone radialmente a partir de un ncleo, a veces llamado el ncleo orgnico. Dichas unidades tambin poseen una zona ms externa que, en cortes delgados, tiene un
Figura 3. Cladogramas ilustrando parte de la evidencia oolgica en sustento de un origen de las aves a partir de dinosaurios terpodos. Ntese la presencia de dos o ms capas en la cscara de huevo de oviraptridos, Troodontidos y aves, y la asimetra de la forma del huevo en los ltimos dos grupos.

aspecto laminar. Hasta la fecha, las cscaras de huevo de maniraptores noavanos conocidas poseen solo dos capas estructurales, mientras que los huevos de aves presentan tres o cuatro capas. No obstante, ningn otro reptil cuyos huevos tienen cscaras calcificadas posee una zonacin semejante.

Distribucin estratigrfica de varios linajes de terpodos

Las Aves del Terror

Durante la era cenozoica evolucionaron una gran cantidad de descendientes de los dinosaurios, las aves. En el cenozoico se diversificaron las diferentes especies de aves, preparadas para la vida en casi todos los lugares del mundo. Dentro de este gran grupo de diversas aves, surgieron los neornites (nuevas aves). Este grupo se caracteriza por tener el pico crneo, sin dientes, huesos fusionados en las extremidades y un eficiente corazn de cuatro cmaras, apto para los rpidos movimientos musculares realizados durante el vuelo. Medan hasta tres metros de alto y se las denomina aves del terror porque sus especies ms grandes eran los rapaces que estaban en la cima de la pirmide alimenticia y entre los carnvoros ms temibles de su tiempo. Los neornitinos, ya extintos, incluan aves gigantes, extraas aves acuticas, y tambin otras muy diferentes de las que existen hoy. Su extincin coincidi con la expansin del hombre.

Titanis
Una de ellas, era el enorme carnvoro Titanis (gigante), era un forusrcido, o grulla del terror. Un ave no voladora de Amrica del Sur, que media alrededor de 2,5m de alto, tena una gran cabeza, poderoso pico curvo y largas patas con garras fuertes. Esta terrorfica ave, se alimentaba de mamferos, que habitaban las planicies de hace cuatro millones de aos, como por ejemplo, el Hiparin, un caballo primitivo. El Titanis, sorprendentemente gil y con poderosas patas capaces de alcanzar hasta las presas ms veloces, poda dar caza a una presa de 150 kg, como este caballo.

Los restos del Titanis, fueron encontrados en Amrica del Norte. A pesar de su origen sudamericano, esta ave emigr hacia el norte, al unirse Amrica del Norte con Amrica del Sur, y es el nico depredador grande que har el viaje en sentido contrario, sobreviviendo, aparentemente hasta casi unos 400.000 aos atrs.

Andalgalornis
En Argentina se encontraron restos de otro pariente del Titanis, el Andalgalornis, de mortfero pico y muy veloz, vivi aproximadamente hace unos 50 millones de aos atrs. El Andalgalornis, tiene sus descendientes en la Argentina. Sus parientes ms cercanos son las chuas, que habitan el noroeste argentino.

Y as como estas especies existen aun mas como el Kelenken, La especie ms grande de todas, otro terrorfico depredador argentino de la Patagonia. Encontrado en Bariloche, Repblica Argentina.

La obtencin de la habilidad de volar

Origen de las plumas
Pero el porqu y el cmo de la obtencin de las plumas no estn claros. Qu favoreci el origen de las plumas? Las plumas son tan imprescindibles para el vuelo como para la endotrmica, dos caractersticas muy importantes de este taxn. Entonces, Son las plumas el fruto de estas caractersticas? O de otras? Las aves son vertebrados homeotermos que mantienen su temperatura interna a 40-41oC. Esto exige un gasto energtico importante, pero tambin un gran aislamiento, y esto se lo proporcionan las plumas. Sin embargo, ni el alto gasto metablico, ni el aislamiento, traen ninguna ventaja, aunque ello sea imprescindible para la endotrmica. Por ello, no es fcil mantener que el origen de las plumas est ligado directamente a la endotrmica. Tuvo que ser otra la razn para su origen, aunque luego su funcin se haya extendido. Entonces, fueron las plumas creadas para el vuelo? Para la obtencin del vuelo se han planteado muchas teoras, que se podran resumir en dos; por una parte, que el vuelo se haya desarrollado como consecuencia de una vida arborcola, o, por otra, que haya sido desarrollado en el mismo suelo.

Teoras evolutivas para la obtencin del vuelo Teora Arborcola

Segn la primera hiptesis, los descendientes Terpodos de los Archaeopteryx y otras aves primitivas hubieran sido arborcolas. Estos animales correran de rama en rama sobre sus dos patas traseras, manteniendo con su cola larga el equilibrio, y subiran y bajaran por el rbol utilizando sus grandes garras, ms o menos como lo hacen hoy en da los jvenes de la especie Opisthocomus hoazn. Poco a poco, y como lo hacen las ardillas, saltaran de rama en rama y de rbol en rbol. La seleccin natural favorecera los saltos ms largos y ms precisos, y para ello sera adecuado un aumento de la superficie que propiciara un planeo ms largo, tras una propulsin vertical, y una mayor precisin; es decir, las alas. Estos dinosaurios proto-aves se moveran como los lagartos planeadores del gnero Draco, pero a diferencia de estos animales que se les aumenta la superficie en la parte del dorso por la apertura de las costillas, las proto-aves aumentaran la

superficie de sus miembros delanteros que a su vez estaran revestidas con plumas.

Imagen 3. A Imagen de un Hoatzin (Opisthocomus hoazn) adulto. B Imagen de una cra de Hoatzin con sus garras trepadoras.

Imagen 4. Un vuelo planeador del lagarto del genero Draco. Planeo originado por la apertura de sus costillas.

Segn esta hiptesis, la evolucin de las aves voladoras dio unos cuantos pasos:

1) formas primitivas de saltadores-planeadores arborcolas, 2) formas intermedias planeadoras pero poco voladoras como los Archaeopteryx 3) voladores definitivos activos.

Pero esta hiptesis no es suficiente para algunos investigadores; stos plantean otra serie de cuestiones; Cmo es posible que un dinosaurio arborcola fuese bpedo? Y Cmo puede un animal bpedo saltar de rbol en rbol sin tener antes una facultad aerodinmica que le permita aterrizar con precisin y coordinadamente? A raz de estas inquietudes algunos investigadores proponen que la habilidad de volar se origin en los animales terrestres.

Teora Cursorial
Segn la Teora Cursorial (Cursorial Theory), las pro-aves seran rpidos dinosaurios bpedos, y utilizaran las alas como los aviones, es decir, que al correr, la fuerza ascendente aumente y de esa manera aligerar el peso al animal. Ms tarde, empezaran a batir sus alas para aumentar su velocidad, ms o menos como lo hacen las gallinas al huir de algo. Finalmente, el msculo pectoral y las plumas de las alas aumentaran tanto como para posibilitar el volar libremente. Pero esta teora tambin presenta lagunas. Ya que, esas pro-alas no seran lo ms ptimo para un animal bpedo para aumentar su velocidad. Es ms, en esas condiciones la velocidad la daran las patas traseras al impulsarse con el suelo, y abrir las alas aumentara notablemente la fuerza de rozamiento (rompera la aerodinmica). Sin embargo, estos ltimos aos nuevas investigaciones han obligado a la Teora Cursorial a ser replanteada, sobre todo por los nuevos datos que han aportado los miembros delanteros y estructuras pectorales de los Archaeopteryx. Ya que las garras de los dedos 1 y 3 de estos animales son parecidas a las de las rapaces. Sin embargo, su brazo y hombro no eran muy distintos al de los pequeos Terpodos, pero adems, les faltaban algunas estructuras que tienen las aves modernas y que son imprescindibles para el vuelo, como por ejemplo: el esternn en forma de quilla, las articulaciones de la mueca y del codo son limitados y la fusin de los carpos y los metacarpos, entre otros. Simplificando, que los brazos de los Archaeopteryx se parecen ms al de un cazador que al de una ave. Segn todo esto, se ha planteado que las pro-alas de las proto-aves serviran para cazar insectos y otras vctimas como artilugio auxiliar, stas se utilizaran para tirar a las vctimas del aire al suelo, y, posteriormente, las garras y los dientes se utilizaran para agarrarlas mejor. Una vez desarrolladas las pro-alas, seran estructuras auxiliares que serviran para cazar a las presas saltando horizontalmente y tambin para mantener el equilibrio al aterrizar. Resumiendo,

las proto-aves seran animales que correran por la tierra y saltaran para cazar sus presas. Poco a poco, sus saltos horizontales, y por tanto su vuelo, seran ms y ms largos (como los Archaeopteryx). Ya hacia el final desarrollaran la facultad del vuelo.

De la habilidad del vuelo hasta las aves actuales

Son pocos los datos que tenemos de la evolucin de las aves, entre otras cosas porque tienen esqueletos muy frgiles y no son muchos los que se han conservado. Como hemos mencionado antes el ave ms antigua es el Archaeopteryx -150 Mu-, pero este animal fue una forma primitiva en su tiempo, ya que convivi con aves ms modernas. Se cree que la primera cladognesis de las aves se dio en el Jursico. Eso indican al menos todos los fsiles de plumas que se han encontrado en los sedimentos del Cretcico en ambos hemisferios, junto con la gran diversidad de los fsiles de distintas aves. Son de recalcar los fsiles de las aves del Cretcico, como por ejemplo; Sinorsis de China y Concornis (Sanz et al. 1992) de la Pennsula Ibrica (Cuenca). Los dos son del tamao del Gorrin, y ya muestran muchas caractersticas de la adaptacin al vuelo; por ejemplo, la cintura escapular adaptada, un esternn en forma de quilla, o tambin la reduccin de las vrtebras dorsales y caudales. La reduccin del tronco junto con la de la cola acerca el centro de gravedad del animal a las alas, y sto es muy importante a la hora de volar. Sin embargo, estas aves siguen teniendo muchas caractersticas primitivas, como los dientes y metatarsos de muchos huesos. Son muchas las especies y los gneros del Cretcico que merecen ser mencionados (Hesperornis, Enaliornis) todas del grupo Hesperornhitiformes. Estas aves eran habitantes de los mares del Cretcico, especializados en comer peces y zambullirse en el agua, y por tanto su anatoma estaba totalmente modificada. En Texas se encontr un espcimen de Hesperornis regalis que tenia 2 metros y se encontraba junto a unos coprolitos compuestos de huesos de peces. Tenan alas pequeas y no eran capaces de volar. Tenan el tronco y el cuello largos, su esternn no tena forma de quilla, y no tenan huesos neumticos. Las patas

Reconstruccin de un Hesperornis.

traseras estaban dirigidas a los lados y hacia atrs del tronco, mejor situadas para nadar, y estaban revestidas de una membrana lobular , pero como resultado de estas caractersticas parecan ser incapaces de andar en tierra, si no era arrastrndose sobre su vientre.
Reconstruccin de un Ichthyornis

Tambin haba otras aves en los mares del Cretcico. Las aves del grupo Ichthyornithiformes (muchas especies del genero Ichthyornis) tambin tenan dientes, pero stas eran voladoras, tenan un esternn con forma de quilla), y eran parecidas a las gaviotas y charranes actuales. Adems, hay fsiles del Cretcico inferior que se han clasificado en el orden Charadriiformes que rene a las gaviotas actuales, y seguramente tambin a los antecesores del orden Procelariformes. Sin embargo, casi todas las aves dentudas desaparecieron en la gran destruccin de finales Cretcico, junto con los dems dinosaurios y otros saurios gigantes. A partir del Cenoctico todos los fsiles son de aves sin dientes.

La segunda radiacin importante de las aves ocurri en el Terciario, y sobre todo la mayor diversificacin ocurri en el Eoceno. Fue entonces cuando se desarrollaron casi todas las familias actuales; pinginos, avestruz, emes, albatros, garzas, cigeas, patos, pelicanos, cerncalos, grullas, Martin pescador, picapinos, y un largo etctera. Y tambin muchas familias que no consiguieron sobrevivir hasta los tiempos actuales, as como una ave no voladora Diatryma, predadores de 2 metros armados con un pico muy fuerte. O Neocathartes, parecida a los buitres actuales, pero con patas parecidas a las cigeas. Por ltimo, el actual grupo ms diverso que son los Paseriformes se diferenci ms tarde, en el Mioceno, junto con la radiacin de las plantas con flores y los insectos.

Las Aves Actuales

DIAGNOSIS Homeotermos. Amniotas. Ovparos Un arco artico derecho (el izquierdo totalmente reducido). Crneo dipsido, con el arco cigomtico reducido y con las suturas craneanas fundidas entre s. Las formas recientes no presentan dientes, sino un pico crneo (ranfoteca). Todas las aves presentan plumas. Extremidades anteriores transformadas en rganos para el vuelo (alas).

Otros caracteres tpicos (que tambin pueden presentarse en otras

clases de vertebrados): Huesos neumticos. Procesos uncinados en las costillas.Vrtebras caudales fusionadas en un pigostilo. Grandes hemisferios cerebrales y cerebelo grande. En el sistema reproductor femenino, la mitad derecha se encuentra reducida. CLASIFICACIN GENERAL DE LAS AVES Entre los animales vertebrados, las aves son uno de los grupos ms exitosos; existen algo ms de 8600 Especies en todo el mundo. Tal diversidad ha resultado una tarea de dimensiones formidables para quienes se dedican al estudio cientfico de las aves (la Ornitologa). La actividad bsica del hombre, en el proceso de conocer lo que le rodea, es la clasificacin. En zoologa existen niveles sucesivos de clasificacin, de mayor a menor amplitud, de los cuales los ms aceptados universalmente son: CLASE Orden Familia Gnero Especie As, en el caso que nos ocupa, los vertebrados con plumas forman la CLASE Aves. Esta CLASE se divide en una serie de Ordenes, que agrupan a una o ms Familias. Las Familias contienen distintos Gneros y cada Gnero incluye una o ms Especies. Algunas Especies

han desarrollado razas geogrficas de manera natural, lo que ha requerido que se les reconozca con un nombre especial (Subespecie) dentro de la Especie a la que pertenecen. Para ejemplificar esto, consideremos el caso de la grulla canadiense, cuya clasificacin es: CLASE: Aves Orden: Gruiformes Familia: Gruidae Gnero: Grus Especie: Grus canadensis

ESQUELETO Durante la evolucin de las aves, los huesos craneales han sufrido una gran fusin secundaria. Esto cumple la funcin de obtener el mximo de fuerza en una estructura que ha reducido mucho su volumen para aligerar el peso. Los huesos en general son delgados, huecos y llenos de aire (neumticos). Las mandbulas, que en otros grupos son muy pesadas, se han reemplazado por un pico crneo (ranfoteca) sin dientes y muy liviano. El esqueleto tpico de un ave. Las mandbulas, tipo bisagra, incluyen una mandbula superior mvil (semejante a la de los reptiles), que les permite abrir mucho la boca. Las aves, como los reptiles, en general tragan sus alimentos enteros, por los que esta caracterstica de poder abrir mucho la cavidad bucal es muy ventajosa. El libre movimiento de las mandbulas compensa la ausencia de miembros anteriores que en otros vertebrados intervienen en la captura y manejo de los alimentos. Debido a que el sentido del olfato en las aves se encuentra muy reducido, el sentido de la vista se ha visto ms desarrollado, aumentando el tamao de los ojos. Estos rganos son tan grandes, que prcticamente se juntan en la lnea media del crneo, desplazando al cerebro hacia atrs. La cabeza con sus movimientos libres, se encuentra colocada de forma tal que estos organismos pueden equilibrarse fcilmente tanto en vuelo como en tierra. La unin de la cabeza con el cuello es a travs de un solo cndilo, ubicado por debajo del crneo (en los otros grupos en general es posterior). En el caso de los mamferos la articulacin se realiza por medio de dos cndilos, lo que no permite un movimiento tan amplio de la cabeza como en el caso de las aves, las que pueden llegar a girar la cabeza en un ngulo de ms de 300.

El hueso hioides de las aves modernas se encuentra modificado en diferentes formas, de acuerdo a los hbitos alimentarios (p. ej., en los pjaros carpintero, Piciformes, esta estructura cartilaginosa se encuentra muy alargada, encontrndose enrollada hacia adelante sobre la superficie dorsal del crneo, permitiendo as que la lengua se extienda varios centmetros ms hacia fuera de la boca para la captura del alimento). SISTEMA MUSCULAR Como consecuencia de la fusin de casi todas las vrtebras torcicas y lumbares, los msculos dorsales son menos necesarios, reduciendo su tamao. El vuelo, como medio principal de locomocin requiere, sin embargo, un gran desarrollo de los msculos ventrales. Entre las aves que han perdido secundariamente la capacidad de vuelo (p. ej. pavos, gallinas), an conservan los msculos pectorales, que debido al poco ejercicio que llevan a cabo son tiernos y suaves, no presentando abundante suministro de sangre ni almacenamiento de mioglobina (hemoglobina muscular), propios de los msculos pectorales potentes adaptados al vuelo (p. ej. patos). PIEL La piel de las aves, como la de otros vertebrados, se encuentra formada por una dermis y una epidermis, que generalmente es muy delgada. Las aves no presentan glndulas epiteliales, con excepcin de la glndula uropigial o limpiadora, que se encuentra en prcticamente todas las especies de aves. Esta glndula se encuentra cercana a la cola. Produce ceras y aceites que son aplicados a las plumas para su limpieza e impermeabilizacin. En las aves acuticas se encuentra especialmente desarrollada, utilizando la secrecin de esta glndula para impermeabilizacin del plumaje. Las especies que no presentan esta glndula son: avestruces, cotorras, avutardas, palomas, casuares, anhingas y bigues.

PLUMAS Las plumas evolucionaron a partir de las escamas. No se conoce, sin embargo, las estructuras de transicin. La pluma fsil ms antigua es idntica a la que presentan las aves modernas. A lo largo de la Historia evolutiva de las aves surgieron diferentes tipos de pluma, adaptadas a diferentes funciones. Se encuentran distribuidas sobre el cuerpo en pterilos, encontrndose entre ellos zonas desnudas (apterios). En algunas familias (Anhimidae, Spheniscidae), el cuerpo se encuentra totalmente cubierto por plumas. Plumas con barbas o pennas: determinan la forma general del ave, cubriendo el dorso, los lados del cuerpo y la mayor parte de las alas. Estn conformadas por un eje central, que tiene un clamo descubierto en uno de sus extremos y el resto (raquis) posee las barbas de la pluma. El clamo es redondeado en su seccin transversal, mientras que el raquis es aplanado y acanalado a lo largo de su superficie inferior. El vexilo o lmina est compuesto por barbas paralelas que se extienden a partir del raquis. Cada barba de las plumas de vuelo, presentan brbulas paralelas o radios que se extienden a cada uno de sus lados. Estas estructuras presentan pequeos ganchos en sus superficies inferiores, mientras que las brbulas del otro lado de cada barba tienen bordes redondeados en su superficie superior. Los ganchos de una serie se ajustan a los bordes de la otra serie, con los que se cruzan en ngulo recto. Una sola pluma de sta tiene por lo general varios cientos de barbas y cada barba puede tener varios cientos de brbulas a cada lado. El ave puede reajustar la brbulas donde hayan sido separadas, tirando de la pluma con su pico. Las plumas de vuelo son generalmente asimtricas y muy resistentes. Las remeras ( remiges) se encuentran ubicadas en las alas, mientras que las timoneras (o rectrices) se encuentran en la cola. Las plumas de contorno propiamente dichas, son en general simtricas, estando formadas por todas las plumas restantes del cuerpo.

Plumn: se encuentra formado por estructuras ms cortas, generalmente escondidas debajo de las plumas con barbas. Usualmente no presentan caquis y las brbulas carecen de ganchos. La principal funcin de estas plumas es aislante.

Semiplumas: son estructuras intermedias entre las plumas con barba y el plumn. El arreglo de sus partes es semejante al que presentan las plumas con barbas, pero las brbulas carecen de ganchos. Comnmente se encuentran a los lados y en la superficie ventral del cuerpo, siendo plumas similares a las de contorno propiamente dichas. Presentan brbulas laxas, siendo parecidas al plumn. Pueden presentar (p. ej .en Tinamidae) una estructura denominada

Hiporaquis, que es una segunda pluma ms pequea adherida a la pluma principal. Filoplumas: son estructuras semejantes a pelos. Se presentan en crculos alrededor de la base de las plumas con barbas. Se desconoce su funcin especfica.

Vibrisas: son plumas modificadas, parecidas a pelos, largas y duras, que se encuentran rodeando la boca. Cumplen funcin sensorial y contribuyen a la captura de insectos Polvo plumas: se encuentran en general en las aves que carecen de glndula uropigial. Estas estructuras no se mudan como otras, tienen crecimiento continuo en su base, desintegrndose continuamente en su extremo distal, formando un polvo parecido al talco. Este polvo se utiliza como impermeabilizante, reemplazando la funcin de las secreciones oleosas de la glndula uropigial. Se encuentran generalmente en la garzas, ms difusamente en loros y halcones.

APARATO RESPIRATORIO Los pulmones de los vertebrados tpicos son conductos abiertos en uno de sus extremos terminando en bolsas ciegas, conectadas con la atmsfera exterior a travs de la trquea y los dems conductos respiratorios. An cuando los pulmones hayan sido vaciados tanto como sea posible por medio de una expiracin forzada, parte del aire permanecen los conductos y pulmones. En la siguiente inspiracin, entonces, parte del volumen de los pulmones todava

permanece ocupado por aire, debiendo procederse primero a desplazarlo para el ingreso del nuevo aire de la inspiracin. El aire puro aspirado del exterior es, en el mejor de los casos, mezclado con el que se encuentra en estos espacios muertos. Es evidente la insuficiencia de un sistema como ste, sin embargo, ha sido corregido por cambios evolutivos posteriores slo en las aves. En el aparato respiratorio de un ave (Figura 5), el aire llega hasta amplios sacos areos del cuerpo, pasando por los pulmones, durante la expiracin el aire pasa de nuevo por los pulmones. As, el aire de los conductos respiratorios es inhalado hasta ms all de los pulmones, estando stos llenos con aire puro recin inspirado. Durante la expiracin, el aire pasa de regreso por los pulmones, asegurando de nuevo el mximo intercambio. Realmente todava no se conoce en su totalidad el camino que sigue el aire cuando pasa a travs de este laberinto de conductos. Los bronquios no se subdividen en los pulmones como en los mamferos, sino que pasan a la parte ventral de los pulmones (ventrobronquios). Dentro del pulmn emiten ramificaciones abrindose finalmente en los sacos areos abdominales. Los ventrobronquios se subdividen para formar los parabronquios, pequeos tbulos, cuyas paredes estn perforadas por cientos de minsculos capilares areos. En estos capilares areos es donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso con la sangre. Los parabronquios se comunican con los mesobronquios de mayor tamao que comunican con los bronquios y con los sacos areos. Probablemente el aire penetre por los dorsobronquios, pase a travs de los parabronquios y salga por los ventrobronquios. Los nueve sacos areos asociados con los pulmones son: Un saco areo impar interclavicular, anterior, que enva divertculos al esternn hueco y a los huesos de la cintura pectoral y hacia el hmero de cada ala. Un par de sacos cervicales, en relacin con las vrtebras cervicales. Un par de sacos areos pretorcicos, situados anteriormente. Un par de grandes sacos areos abdominales, con divertculos que comunican con el ncleo hueco de los huesos sacro, plvico y de las patas. Un par de sacos areos postorcicos, situados posteriormente.

Las aves no tienen diafragma muscular como los mamferos, ya que una estructura como esa no podra funcionar en presencia de sacos areos ramificados por todo el cuerpo. En ellas, los anillos de la trquea estn osificados, mientras que en los mamferos son cartilaginosos. En la regin en que la trquea se bifurca para formar los dos bronquios, estos anillos estn ensanchados y fusionados para formar una caja sea, la siringe. La forma y tamao exactos de la siringe y la presencia en su interior de varias membranas vibratorias (cuerdas

vocales) y de los msculos que la regulan, vara muchsimo en las aves. La complejidad de la siringe est en relacin con la complejidad del canto. Algunas aves (buitres, avestruces y algunas cigeas) carecen de siringe.

ESTRUCTURAS DE RECONOCIMIENTO EN LAS AVES:

ALAS

Alas largas y estrechas que terminan en punta, se encuentran en aves migratorias que realizan grandes desplazamientos, p. ej. gaviotines, gaviotas. Alas grandes y anchas, se pueden observar en aves planeadoras, que aprovechan las corrientes trmicas para elevarse, p. ej. buitres, guilas. Alas cortas y redondeadas, aves de bosque y de selva, p. ej. rey del bosque, ratonera. Alas largas y estrechas, aves planeadoras marinas, p. ej. albatros, petreles.

COLA

Se encuentran diferentes formas de cola en los diferentes grupos de aves. La cola es utilizada como timn durante el vuelo y se encuentra formada por 12 plumas de vuelo (rectrices). Cola redondeada, en general en los Passeriformes Cola cuadrada, en rapaces. Cola emarginada, tambin en algunas rapaces. Cola escotada, p. ej. en Caprimulgiformes. Cola graduada, rectangular, p. ej .en Guira guira (pirincho) Puntiaguda. Cola ahorquillada, en las plumas externas en tijereta, las plumas internas. Cola con plumas terminadas en punta Cola con las plumas formando una superficie spera de apoyo, p. ej. en carpinteros.

PICO Los picos de las aves presentan diferentes formas dependiendo de los hbitos alimenticios. Los colores de estas estructuras muchas veces cumplen la funcin de reconocimiento intraespecfico.

Recto largo, cuando es ms largo que la cabeza, ej. Gallinago gallinago. Recto mediano, cuando es aproximadamente igual a la cabeza, ej. Oreopholus ruficollis Recto corto, cuando es ms corto que la cabeza, ej. Charadrius collaris. Recurvado, pico curvado hacia arriba, ej. Recurvirostra andina Decurvado, cuando es curvo hacia abajo, ej. Plegadis chihi Doblado hacia abajo, formando la curvatura un ngulo importante, ej. Phoenicopterus chilensis. Ganchudo, formando un gancho la rhinotheca, ej. Heterospizias meridionalis, Myiopsitta monachus. Compuesto, formado por varias placas, ej. Procellaria aequinoctialis. Cnico largo, ms largo que la cabeza, ej. Ciconia ciconia. Cnico mediano, aproximadamente igual de largo que la cabeza, ej. Ambliramphus holosericeus. Cnico corto, ms corto que la cabeza, ej. Zonotrichia capensis. En embudo, cuando presentan una amplia abertura bucal, para cazar insectos en vuelo, Caprimulgiformes. Achatado, en forma de esptula, ej. Ajaia ajaja. Uncinado, con ua en el extremo, patos Achatado, pico ancho y achatado en su ancho, ej. Platyrinchus mystaceus. Comprimido, la compresin del pico es lateral, ej. Haemantopus ostralegus. De gallina, pico como en estas aves, ej. Chauna torquata. pice en gancho, cuando el extremo presenta un gancho, ej. Phalacrocorax olivaceus. De paloma, con narinas y punta abultadas, todas las palomas Voluminoso, de gran tamao, tucanes. El pico de las aves se encuentra conformado por una cubierta crnea denominada ramphoteca, que consta de dos partes, una superior, denominada rhinoteca y una inferior denominada gnathoteca. Dependiendo de los largos de estas estructuras se encuentran los siguientes tipos de pico: pico paragnato, cuando ambas estructuras tienen el mismo largo, ej .garzas. pico epignato, cuando la rhinoteca es ms larga que la gnatoteca, ej. Rapaces. pico hipognato, cuando la gnathoteca es mayor que la rhinoteca, ej. Rayador.

PATAS Las patas que se encuentran en las aves, evidentemente se encuentran adaptadas a las diferentes formas de vida de estas especies. En general son tetradctilos (cuatro dedos) y segn la disposicin de los dedos se pueden encontrar algunos tipos bsicos: Anisodactylo, es la forma ms frecuente, tres dedos hacia delante y uno hacia atrs, pudiendo tener el hallux (dedo posterior) desarrollado, cuando es til para que el ave se pose (Passeriformes), o en el caso de la captura de presas (rapaces). En otros casos los dedos se han desarrollado mucho, para permitir a estas especies caminar sobre la vegetacin flotante (Jacana jacana). En las aves caminadoras, el hallux se encuentra reducido y a cierta altura o estar ausente (and). Pamprodactylo, las que tienen o llevan los cuatro dedos hacia delante. Los vencejos pueden llevar el pulgar hacia delante y se cuelgan con la ua de ste dedo cuando reposan. Zygodactylo, son aquellas aves que presentan dos dedos hacia delante (2 y 3) y dos hacia atrs (1 y 4), Piciformes, Psittaciformes, tucanes, Cuculiformes. Heterodactylo, aquellas aves que presentan dos dedos hacia adelante (3 y 4) y dos hacia atrs (1 y 2), trogones. Syndactylo, aquellas aves que tienen el dedo externo unido al dedo medio, Coraciformes. Adems de la disposicin de los dedos, las patas pueden clasificarse por la disposicin de diferentes estructuras que presentan. Semipalmada, cuando la membrana que une los dedos es menor a la extensin de estos, algunos chorlos. Totipalmada, cuando la unin es total, reuniendo los cuatro dedos, Pelecaniformes. Lobada, cuando presentan lbulos en cada uno de los dedos, Podicipediformes. Lobulada, cuando presentan lobulaciones (en general tres) en cada dedo, algunos Rallidae. Se encuentran otras estructuras en las patas, a saber: Uas o garras, que son formaciones crneas que cubren la ltima falange de los dedos. Son fuertes y grandes en las rapaces, en Jacana jacana son largas y poco curvadas, pueden presentar un peine (ua pectinada), p. ej. en las garzas y en los dormilones, en los cormoranes y en algunas lechuzas, en el dedo medio. Sirve a estas aves para llevar a cabo el acicalamiento.

As hoy en da podemos encontrar una gran variedad de aves y podemos decir que son descendientes directos de los dinosaurios. Basados en gran evidencia fsil desde el descubrimiento del Archeopteryx hasta los nuevos descubrimientos como el microraptor evolucionando a su mximo tamao en el cenozoico donde se les dio el nombre de Aves Terror y hoy son las ms diversas sobre el planeta.

Sus diversas formas y su gran capacidad de adaptacin han dado origen a especies tan distintas como lo es un colibr de un pingino, a su vez un guila de un avestruz, pensando que estos maravillosos seres evolucionaron de un dinosaurio terpodo evolucionando y perfeccionando el vuelo las plumas hasta dejar atrs la apariencia de un reptil y ser todo un ave. La teora de Darwin es cierta los organismos se adaptan a las nuevas condiciones de vida y evolucionan asi pues los terpodos dejaron atrs sus escamas y las cambiaron por plumas y lo que primero fue planear de un rbol a otro se perfecciono en el vuelo que le arrebato el cielo a los reptiles voladores como lo fueron los pterosaurios. El cielo fue entonces gobernado por las aves y aun en nuestros das sabemos que son las dueas absolutas de los cielos.

Bibliografa

Pginas web: http://www.hmnh.org/archives/2005/12/02/new-archaeopteryxfossil/ http://www.timeslicefilms.com/projects/weird_nature.shtml http://www.bbc.co.uk/science/seamonsters/factfiles/hesperornis.sh tml http://www.dinosaur.net.cn/Museum/Ichthyornis.html

Bock, W. J. (2000). Explanatory History of the Origin of Feathers. American Zoologist Burgers, P. & Chiappe, L. M. (1999). The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator. Nature 399, pp. 60-62 Chinsamy, A., Martin, L. D. & Dodson, P. (1998). Bone microstructure of diving Hesperornis and the Volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas. Cretaceus Research 19, 225 235. David Lambert (). The Ultimate Dinosaur Book. Dyke G. J. (2001). The evolutionary radiation of modern birds: systematics and patterns of diversification. Geological Journal, Vol. 36