LA CLULA. CARACTERES GENERALES 1. Introduccin.

Las clulas, y las estructuras que las forman, son demasiado pequeas para verlas, escucharlas o tocarlas directamente. Pero a pesar de este inconveniente las clulas son tema de miles de publicaciones cada ao, y prcticamente se han estudiado todos los aspectos de su minscula estructura.

2. Descubrimiento de las clulas. Las clulas son pequeas y complejas. Resulta difcil observar su estructura y descubrir su composicin molecular, pero todava resulta ms difcil dilucidar como funcionan sus componentes. Lo que podemos aprender sobre las clulas depende de las herramientas que tengamos a nuestra disposicin; de hecho los mayores avances de la ciencia son frecuentemente fruto de la introduccin de nuevas tcnicas de estudio. No se sabe cundo el ser humano descubri la notable propiedad de una superficie curva de vidrio para desviar la luz y formar imgenes. Los anteojos se fabricaron por primera vez en Europa en el siglo XIII y el primer microscopio compuesto de dos lentes fue construido a finales del siglo XVI. El descubrimiento de las clulas generalmente se acredita a Robert Hooke, microscopista ingls quien a los 27 aos de edad fue premiado con el puesto de Guardin de la Royal Society, la academia cientfica ms antigua de Inglaterra.

Robert Hooke, en Oxford, en los aos sesenta del siglo XVII, consigue observar por primera vez little boxes (pequeas celdas), en latn cellulae, en cortes finos de tejido suberoso de las plantas. En
realidad, las estructuras que observ no eran ms que las envolturas muertas de las clulas vegetales, es decir, las paredes celulares suberificadas. De todos modos, el conjunto de sus observaciones alcanz para un libro, que Hooke public en Londres, en 1665, con el ttulo Micrographia. En realidad Hooke se dedicaba a construir bombas neumticas para su jefe, un fsico muy severo (la construccin de microscopios era slo su hobby). Coloc dos lentes dentro de un tubo,

separadas a la distancia adecuada, tal como todava hoy en da se acostumbra a hacer en el "microscopio compuesto", consiguiendo unos 30 aumentos. Hooke no fue el primero que tuvo la idea de fabricar un dispositivo de aumento formado por dos lentes. As, Galileo Galilei no slo fabric telescopios para observar los planetas y sus satlites, sino que tambin, ya en 1624, haba ideado un microscopio per vedere da

vicino le cose minime (para ver de cerca las cosas ms pequeas). Sin
embargo, estos instrumentos fueron utilizados, en el mejor de los casos, por la gente rica para observar el aspecto de los instrumentos de tortura de los molestos insectos picadores, que los infestaban. As, en aquel tiempo, las lupas y los microscopios eran utilizados nicamente como "prismticos de pulgas". An no haba llegado el momento de buscar la unidad estructural de los seres vivos, el problema todava no era conocido y nadie planteaba las preguntas decisivas. Entre tanto, Antn van Leeuwenhoek, un holands que se ganaba la vida vendiendo telas y botones, ocupa sus ratos de ocio tallando lentes y construyendo microscopios de notable calidad. Su microscopio era slo una lente simple de fabricacin propia, aunque pulida por un procedimiento cuidadosamente mantenido en secreto, mediante el cual se correga de manera importante la aberracin cromtica y se podan conseguir hasta 100 aumentos. La lente, de unos pocos milmetros, se sujetaba a un trozo de plancha y encima se colocaba un sencillo portaobjetos Durante 50 aos, Leeuwenhoeck envi cartas Del Darnell donde se ven las cartas ) a la Royal Society observaciones microscpicas. Leeuwenhoeck fue el primero en examinar una gota de agua del estanque y observar sorprendido la abundante cantidad de animalillos microscpicos que iban y venan ante sus ojos. Tambin fue el primero en describir las diferentes formas de las bacterias que obtuvo de agua en la cual haba remojado pimienta y tambin material raspado de sus propios dientes. Sus primeras cartas mandadas a la Royal Society describiendo este mundo, previamente jams visto, despertaron tal escepticismo que la Royal Society despach a su guardin, Robert Hooke, para confirmar estas observaciones. Robert Hooke hizo el viaje y pronto Leeuwenhoek fue una celebridad mundial. describiendo sus

Sorprendentemente sigui despus un periodo de silencio que dur ms de 150 aos. No fue hasta el decenio de 1830 cuando se comprob la importancia de las clulas. Concretamente, 1838 Matthias Schleiden, abogado alemn convertido en botnico, concluy que: a pesar de las diferencias en la estructura de diferentes tipos de plantas, todas las plantas estaban formadas por clulas y que el embrin de la planta tuvo su origen en una sola clula. En los tejidos animales an no se haban observado estructuras equivalentes (aunque se sospechaba que estos tejidos tambin estaban formados por clulas). Scheleiden convenci a un colega zologo para que demostrase la validez general de su hiptesis sobre la estructura celular de los organismos en tejidos animales . En 1839, Theodor Schwann, zologo alemn y colega de Schleiden, public un trabajo muy completo acerca de las bases celulares de la vida animal. Investigaciones microscpicas sobre la

analoga en cuanto a la estructura y el crecimiento de las plantas y los animales. La hiptesis ya haba madurado hasta convertirse en una
teora: la teora celular. Schwann concluy que las clulas de las plantas y animales eran estructuras semejantes y propuso los dos dogmas de la teora celular: Todos los organismos estn compuestos de una o ms clulas. La clula es la unidad estructural de la vida. Las ideas de Schleiden y Schwann a cerca del origen de las clulas fueron menos profundas; ambos concluyeron que las clulas podan formarse de materiales no celulares y dada la posicin preeminente que, estos dos investigadores, tenan en el mundo cientfico, tuvieron que pasar muchos aos antes que las observaciones de otros bilogos fueran aceptadas como demostracin de que las clulas no se originan de esa manera y de que los organismos tan poco se producen por generacin espontnea. primeros

El cambio definitivo de tendencia no se produce, sin embargo, hasta que el mdico alemn Rudolf Wirchow en 1855, emite el dictamen: omnis cellula e(x) cellula (cada clula se origina a partir de otra clula). Que constituye el tercer dogma de la biologa celular.

3. Concepto de clula.La clula al final del siglo XIX se conceba como " la unidad bsica de todos los organismos vivos". Sin embargo, dados los abundantes conocimientos citolgicos actuales hacen que el concepto de clula como unidad bsica de todos los organismos vivos resulte demasiado simple. Intentando encontrar una definicin ms completa podemos decir que la clula es la menor estructura que conteniendo en s los

caracteres propios de lo vital, tiene garantas suficientes para triunfar en su medio.

De tal definicin de la clula surgen rpidamente las

interrogantes: cules son los caracteres propios de lo vital? y por tanto qu es la vida? Han sido mltiples los intentos para definir la cualidad de la vida, y no todos ellos satisfactorios. Nosotros trataremos de definirla, an a sabiendas de las dificultades que entraa, utilizando como gua las caractersticas de las clulas actuales. No obstante si tenemos en consideracin los primeros sistemas vivos o los sistemas intermedios se hace mucho ms difcil una definicin de la vida. Es lgico suponer que la transformacin de la materia no viva a la viva fue gradual y no se dio un hecho sbito que originase una transformacin instantnea al estado vivo, con la aparicin simultnea de todas las caractersticas de la vida celular. Por lo tanto, cualquier intento para definir un punto clave en la transformacin de la materia inerte hacia el sistema vivo debe ser necesariamente arbitrario.

Nosotros podemos definir la vida como: la asociacin de compuestos

orgnicos en un sistema que, recibiendo energa desde el exterior, crece

copindose as mismo para as seguir creciendo. Con el trmino

crecimiento nos referimos en este caso al aumento en masa del sistema, puesto que en los organismos vivos hay un lmite de tamao, a partir del cual el organismo prefiere multiplicarse, de forma que se produce un incremento en la masa del sistema aunque no del organismo en s. En la propia definicin de la vida quedan reflejados los caracteres propios de lo vital, sin cuyo concurso no se puede considerar la existencia de vida. Estos caracteres son tres: 1. Autoduplicacin 2. Metabolismo 3. Capacidad de mutar Analicemos brevemente estos caracteres. La autoduplicacin supone la capacidad de los organismos vivientes de originar en un momento dado nuevos individuos con las mismas caractersticas que el primitivo, an a costa de la prdida de identidad de ste. Posiblemente en el caldo primitivo sobre el que apareci la vida en la tierra hubo numerosos intentos de conseguir estructuras vivientes, que fracasaron precisamente por la incapacidad de autoduplicacin, lo que no les permiti perpetuarse en el tiempo. Solamente cuando se consiguieron estructuras con tal carcter la vida pudo triunfar y evolucionar. La autoduplicacin celular puede llevarse a efecto merced a la existencia de un material hereditario, portador de una informacin gentica que se trasmite de una generacin celular a otra. Este material hereditario se localiza en el ncleo de las clulas. Las estructuras nucleares que constituyen la base fsica de la informacin gentica son los cromosomas. Otro carcter especfico de lo vital es la posesin de metabolismo, que es tanto como decir la capacidad de canalizacin de energa. La canalizacin de la energa por parte de los organismos vivos requiere inicialmente tomarla del exterior y, con posterioridad, transformarla en su interior para llevar a cabo los fines propios del sistema. Se precisan, por lo tanto, dos etapas: a) ingreso de energa en el organismo y

b) transformacin de esta en su interior. Las fuentes utilizadas por las clulas para el ingreso de energa en su interior son de dos clases y las dividen en dos grupos: 1) Clulas auttrofas 2) Clulas hetertrofas Las clulas auttrofas toman la energa desde el exterior del sistema vivo, siendo los responsables del ingreso de energa en dicho sistema. Los organismos auttrofos, a su vez, pueden ingresar energa a partir de la luz solar o bien de determinados compuestos qumicos exteriores al sistema vivo. Segn que la fuente energtica sea de una u de otra naturaleza, las clulas auttrofas se consideran fototrofas o quimiotrofas, respectivamente. Los organismos fototrofos se encuentran ms extendidos en la naturaleza que los quimiotrofos y, mediante la utilizacin de la energa solar y la incorporacin de CO2 atmosfrico y agua, sintetizan compuestos orgnicos complejos en los que queda almacenada la energa, desprendindose O2. Las clulas hetertrofas, por el contrario, toman la energa del interior del propio sistema vivo. La forma de tomar dicha energa no es otra que la ingestin de compuestos orgnicos complejos, previamente sintetizados por las clulas auttrofas. Por otra parte una vez que la energa -en forma de compuestos orgnicos complejos- se encuentra en el interior de la clula ya sea auttrofa o hetertrofa- es transformada por el aparato metablico celular para conseguir formas de energa aprovechables para ella. Estas formas de energa se localizan en los enlaces de los llamados compuestos ricos en energa entre los que el ATP es el ms difundido. Por ltimo la capacidad de mutar supone la posibilidad de que en un momento dado, en el que las condiciones no sean favorables para la supervivencia del organismo vivo, puedan aparecer en l variaciones estables que le permitan seguir creciendo como sistema. De esta forma,

el cambio o mutacin le ayudara al sistema vivo a seguir creciendo como tal en diversidad de condiciones. Tales mutaciones son debidas a pequeos cambios de diversa naturaleza en la informacin gentica de la clula o, lo que es lo mismo, en los cromosomas.

4.

Niveles de organizacin en Biologa. 4.1. Sistemas celulares y acelulares.-

En el mundo actual se conocen estructuras moleculares que en ocasiones gozan de algunas de las caractersticas propias de lo vital. Tales estructuras se encuentran representadas por los virus. Los virus no son propiamente clulas. Se ha discutido si son realmente vivos, pues dependen de otras clulas para su reproduccin, sntesis de macromolculas y otras actividades. No tienen ningn orgnulo que estudiaremos al tratar de la clula y, en cierto sentido, no tienen metabolismo. Los virus pueden sufrir mutaciones y son capaces de auto duplicarse; no obstante para poder desarrollar esta propiedad han de penetrar en una clula apropiada y especfica, que utilizan como husped para, aprovechando la maquinaria metablica de sta, llevar a cabo su multiplicacin y, por lo tanto, su crecimiento como sistema. Teniendo en cuenta las caractersticas que hemos considerado imprescindibles para considerar a un sistema como vivo, no le podemos aplicar esta cualidad a los virus, puesto que en ningn momento poseen metabolismo propio y, por otra parte, la capacidad de autoduplicacin solo la pueden desarrollar en determinadas ocasiones. Por ello consideraremos a los virus como sistemas u organismos acelulares. Contrastando con este tipo de organismos los sistemas celulares o clulas propiamente dichas poseen en todo momento todas las

caractersticas de lo vital y, adems, poseen una individualidad otorgada por la posesin de un lmite superficial o membrana que los separa del medio.

Existen dos tipos fundamentalmente diferentes de clulas.Cuando el microscopio electrnico estuvo disponible, los bilogos pudieron examinar la estructura interna de gran nmero de clulas. Estos estudios revelaron que hay dos tipos bsicos de clulas,

procariotas y eucariotas. que pueden distinguirse por su tamao y el tipo de estructuras internas u orgnulos que contienen. La existencia de dos tipos de clulas, sin intermediarios conocidos, representa una de las fundamentales brechas de discontinuidad en la evolucin del mundo biolgico. A partir de 1960 se lleg a la conclusin que la mayor
divisin entre los organismos vivos no era entre vegetales y animales, sino entre organismos cuyas clulas poseen ncleo y aquellos otros que carece de ncleo. En cuanto a bioqumica, metabolismo, gentica y organizacin celular se refiere, los animales y vegetales son muy similares; sin embargo, por los que respecta a esas caractersticas, todos los organismos superiores difieren totalmente de las bacterias y de las algas verdeazules, que constituyen los principales tipos de vida procaritica. 4.2. Las clulas procariticas.-

Las clulas procariotas son estructuralmente simples pero bioqumicamente complejas.

Las dimetro. Comprenden tres grupos como los micoplasmatales, las bacterias y un tipo especial de algas, las algas verde azuladas o cianobacterias. Su organizacin es ms sencilla que el de las clulas eucariticas. clulas procariticas son relativamente pequeas,

generalmente de no ms de unas pocas s de largo y una o menos de

Hoy da los organismos procariontes se clasifican en dos grandes grupos o subreinos: las arqueo bacterias eubacterias o bacterias verdaderas. Arqueobacterias Cumplen con las caractersticas generales de las clulas procariotas al presentar una membrana plasmtica (en este caso rodeada de pared celular) que contiene un nucleoide (doble helicoide de DNA no unido a protenas) y ribosomas de 70 S. No hay orgnulos membranosos. La principal caracterstica de las arqueobacterias es su localizacin habitual en ambientes que son hostiles para la mayora de los organismos y donde desarrollan un metabolismo peculiar, de acuerdo con el cual se clasifican en tres grupos: o bacterias primitivas y las

1. Metangenas. Convierten el COZ y el H2 en metano (CH4). No pueden

vivir en presencia de oxgeno. Se encuentran en aguas estancadas y residuales (son las que producen el gas de los pantanos), fondo del ocano y aguas termales. Tambin resisten el tracto intestinal de animales, sobre todo rumiantes.

2. Halfitas. Viven en medios salinos a lo largo del borde de los

ocanos y en lagos salados. Algunas crecen incluso en la salmuera saturada. Decoloran y alteran el pescado salado. Mantienen fuertes gradientes en la concentracin de iones a travs de la membrana plasmtica y utilizan esos gradientes para transportar sustancias hacia fuera o hacia dentro de la clula. Algunas halfitas realizan fotosntesis mediante un pigmento diferente de la clorofila, denominado rodopsina bacteriana por su parecido con el pigmento visual retiniano del mismo nombre.

3. Termoacidfilas. Se encuentran en manantiales calientes y cidos.

Un grupo de estas bacterias (las sulfobacterias) se encuentra en aguas sulfurosas a unos 80 C y pH inferior a 2. Son aerobias y realizan la oxidacin de SH2 a S (en vez de la fotosntesis de H 2O a 02). Necesitan esta elevada temperatura para establecer gradientes de electrones que le permitan mantener un pH interno prximo a la neutralidad. Se considera que en estos ambientes debieron vivir las formas ms primitivas de vida antes de que evolucionaran al enriquecerse la

atmsfera en oxgeno. Las arqueobacterias no slo se diferencian de las eubacterias en su especial ambiente y metabolismo, sino tambin en algunas caractersticas moleculares: La pared celular carece de peptidoglucanos, que son constantes en las eubacterias con pared celular. - Los lpidos de la membrana plasmtica consisten en un diter establecido por el glicerol con dos molculas de fitanol (un alcohol que presenta una cadena aliftica ramificada), mientras que en las eubacterias y clulas eucariotas el glicerol se une por enlaces del tipo ster a cadenas alifticas rectas. - El tRNA posee una seudopurina en vez de la base timina presente en las eubacterias y procariotas. - La enzima RNA polimerasa difiere de la de eubacterias. - La sntesis proteica se inicia con el aminocido metionina y no es inhibida por el cloranfenicol. En estos dos aspectos las arqueobacterias coinciden con las clulas eucariotas y se diferencian de las eubacterias. Eubacterias Constituyen un grupo muy amplio de microorganismos que comprenden desde las formas ms simples, como los micoplasmas, hasta las ms complejas como las cianobacterias, pasando por los organismos que han sido considerados como las bacterias en sentido estricto y uno de cuyos representantes ms estudiado y utilizado en los laboratorios es Escherichia coli . Su metabolismo puede ser auttrofo o hetertrofo. Micoplasmas Pasteur pens que la pleuroneumona bovina estaba causada por un agente bacteriano que no pudo ser aislado por ser demasiado pequeo, de un tamao comparable al de los virus. Sin embargo, se demostr que este microorganismo no era un virus porque pudo ser aislado y cultivado en un medio sin clulas. Utilizando filtros de calibre sumamente pequeo se determin el tamao de este microorganismo, que result ser de 125 a 150 nm, es decir, ms pequeo que algunos virus. Se han aislado ms de 30 cepas que causan enfermedades respiratorias en aves de corral, artritis en cerdos, e infeccin de ubre en ovejas. En los seres humanos causa

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pleuroneumona

uretritis.

Se

dio

al

gnero

el

nombre

de

Mycoplasma. Son bien conocidas dos especies: M. laidlawii y M.

gallisepticum. El M. laidlawii mide de 200 nm a 1 pum. Tiene vida libre y no

necesita clulas para la duplicacin. Contiene DNA, ribosomas y algunas enzimas, como las necesarias para la conversin de la glucosa en cido pirvico. Tiene un grnulo de significado incierto y una vacuola que algunos interpretan como pliegue de la membrana plasmtica. Todo va envuelto en una membrana plasmtica de 10 nm de espesor, constituida por una bicapa lipdica que contiene Estos microorganismos son los nicos procariotas fosfolpidos y colesterol, como las membranas de las clulas eucariotas. conocidos que carecen de pared celular. El DNA (4 % del peso seco) consiste en una doble hlice de unos 500 000 pares de bases (unos 170 um). El RNA (8% del peso) se encuentra formando parte de algunos centenares de ribosomas de 70 unidades S. Las bacterias tienen 10 veces ms bases en su nucleoide y el nmero de ribosomas es 100 veces mayor. Se calcula que este micoplasma puede sintetizar entre 500 y 1000 protenas diferentes; entre ellas estn las enzimas necesarias para la replicacin del DNA, transcripcin y traduccin, y la gluclisis anaerobia. En M. laidlawii la reproduccin parece ocurrir por formacin de nuevas clulas en su interior que terminaran por liberarse de la clula madre, ya que en el citoplasma de las formas de mayor tamao se observan inclusiones correspondientes a las formas de menor tamao. En la especie M. gallisepticum , cuyo tamao es constante (250 nm), la divisin celular sucede por tabicacin, mediante la formacin de un tabique transversal y la escisin posterior. El descubrimiento de estas clulas plante la siguiente pregunta: pueden existir clulas ms pequeas? Tales clulas podran revelarse mediante el microscopio electrnico, cultivos o enfermedades. Para ello, es necesario que formen agregados de al menos 100 000 molculas. Al ser la membrana plasmtica de unos 10 nm, el dimetro celular debe ser como mnimo aseguran que estos de 30nm. Los clculos bioqumicos necesitan realizar unas 100 organismos

reacciones enzimticas diferentes. Esto implica un dimetro de unos 40 nm. Adems, hay que calcular ms molculas para repuesto de las

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que se desgastan, lo que nos llevara a un dimetro de unos 50 mn. Pues bien, M. laidlawii tiene el doble de dimetro. Esto sita los micoplasmas en el lmite de las clulas vivientes, aunque no hay que descartar la posibilidad de la existencia de otras clulas cuyas necesidades bioqumicas sean inferiores a las de las clulas que conocemos. Vamos a utilizar las bacterias como prototipo de clula

procaritica para describir a este tipo celular. Bacterias tpicas: Escherichia coli Una de las bacterias tpicas ms estudiadas por genetistas y bioqumicos es Escherichia coli, un bacilo que se encuentra en el tubo digestivo de los mamferos. Mide 1 x 2 m y contiene unos 5000 compuestos diferentes, desde agua a DNA y enzimas. Se reproduce cada 15-30 minutos en un medio de cultivo compuesto por glucosa y unas sales inorgnicas. Esto quiere decir que posee todas las enzimas necesarias para sintetizar todos sus compuestos a partir de unos pocos elementos. Las bacterias poseen una membrana plasmtica de dimensiones normales, recubierta de una pared celular que es varias veces ms gruesa. En las bacterias gramnegativas, como E. col, la pared celular se organiza del modo siguiente. Externamente a la membrana plasmtica o membrana interna, hay una capa de peptidoglucanos y oligosacridos que constituye el

espacio

periplsmico.

Ms

externamente se encuentra una nueva bicapa lipdica (la membrana

externa) que contiene una protena transmembranosa llamada porina,

que hace permeable la membrana a muchas sustancias. Recubriendo la membrana externa puede haber un revestimiento desarrollado de hidratos de carbono, denominado cpsula, constituido por glucolpidos unidos a los fosfolpidos de la hemimembrana lipdica externa de esta membrana externa. En los potentes antgenos que presenta la membrana externa radica fundamentalmente la toxicidad que muestran las bacterias gramnegativas en los mamferos, as como su mayor resistencia a la penicilina y a la enzima lisozima, que impiden la agregacin de los componentes de la pared. A esta estructura de la pared celular se debe el que estos organismos sean gramnegativos porque, despus de teirlos con el colorante cristal violeta, son

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decolorados por disolventes debido a que stos pueden atravesar la pared celular. En las bacterias grampositivas, la pared celular es ms delgada y consta de una nica bicapa lipdica (equivalente a la membrana interna de las bacterias gramnegativas), recubierta de una gruesa capa de polisacridos y proteoglucanos que no pueden atravesar los disolventes. El DNA se encuentra mucho ms centralizado que en los micoplasmas. Es una doble cadena de 1000 a 1500 m de longitud (unos 3 millones de pares de bases) no unida a histonas. Tampoco hay envoltura nuclear. En E. coli, en fases prximas a la divisin celular, el DNA forma dos regiones nucleares, cada una en contacto con una invaginacin llena de repliegues de la membrana plasmtica llamada

mesosoma, que es el esbozo del primer orgnulo celular. Las bacterias como E. coli pueden sintetizar miles de protenas
diferentes y poseer hasta 10 000 ribosomas. stos son de 70 S y contienen mayor proporcin de RNA que de protenas. El mesosoma, adems de intervenir en la duplicacin y distribucin del DNA, parece que contiene enzimas relacionadas con este proceso de reproduccin celular. De hecho, parece duplicarse al duplicarse el DNA, previamente a la divisin celular. Adems, el mesosoma contiene las enzimas de la cadena transportadora de electrones (en los micoplasmas estaran adosadas a la membrana plasmtica). Otras muchas enzimas se encuentran adosadas a la membrana plasmtica. No hay fagocitosis ni pinocitosis. Tampoco existen lisosomas. Sin embargo, algunas bacterias producen exoenzimas que actan fuera de la membrana plasmtica desdoblando macromolculas en otras ms sencillas que puedan ser incorporadas a travs de la membrana. Tambin poseen enzimas que destruyen tejidos facilitando la penetracin bacteriana. La existencia de estas enzimas no supone, sin embargo, unin de una vescula a la membrana plasmtica. Se piensa que, al haber muchos ribosomas adheridos a sta, sintetizaran las enzimas en la misma membrana y as no tendran que atravesar la clula. Muchas bacterias poseen flagelos que son muy diferentes de los de eucariotas. Consisten en una fibra nica (triple helicoide), de 10 a 20 nm de espesor y varios micrmetros de largo, que nace en un grnulo basal. La fibra est formada por la protena fagelina. La

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rotacin de los flagelos ayuda al desplazamiento de la bacteria. Otros apndices son fibrillas sumamente finas y cortas denominados

fimbrias o pili.
Algunas bacterias pueden transformarse en esporas inactivas, extraordinariamente resistentes a grandes cambios de temperatura, deshidratacin, etc. Las esporas tienen una regin nuclear, poco citoplasma y una pared muy gruesa que se forma a expensas de la membrana plasmtica y la pared celular. En la germinacin funcionan ciertos mecanismos de sntesis antes inactivos.

Cianobacterias Aunque la mayora de las algas son eucariotas, las llamadas algas verdeazuladas (cianobacterias) son procariotas. Se encuentran como clulas independientes o como colonias pluricelulares filamentosas. Comparten con otras bacterias muchas de sus caractersticas, como la presencia de DNA de doble hlice no encerrado por membrana ni unido a histonas y ribosomas libres de 70 S (fig. 1.23). La pared celular es muy semejante a la bacteriana, en concreto a la de las bacterias gramnegativas. Una caracterstica propia, ausente en otras bacterias y revela un nivel de organizacin discretamente superior es la existencia de un metabolismo fotosinttico semejante al de las plantas verdes. Adems de la clorofila contien otro pigmento, la ficobilina, que comprende, a su dos pigmentos: ficocianina (azul) y ficoeritrina (rojo). Separando fracciones por centrifugacin, se ha comprobado que la clorofila est dentro de unos sculos de membrana (tilacoides), mientras que la ficobilina se encuentra en grnulos denominados

cianosomas

adosados a las membranas. Cianosomas y tilacoides pueden realizar la fotosntesis juntos, pero no por separado. Estos pigmentos permiten que estas algas puedan desarrollarse en condiciones ambientales extremas de temperatura y concentracin de sales. Estas membranas con clorofila, sin que puedan considerarse verdaderos cloroplastos, constituyen un orgnulo membranoso de clulas procariotas. Adems de la fotosntesis, las cianobacterias pueden fijar N2 convirtindolo en NH3, con el que sintetizan sustancias orgnicas

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nitrogenadas

como

aminocidos

nucletidos.

Pueden

vivir

prcticamente con slo luz, N2, CO2 y agua. CLULAS EUCARIOTAS Se han ido describiendo diferentes niveles de organizacin en la estructura de los seres vivos. En los virus slo hay cido nucleico y cpsula proteica. No hay ribosomas ni sntesis proteica; tampoco vida libre. Los restantes microorganismos mencionados son procariotas (pro = previo, carios = ncleo), con el ncleo no organizado, y todos poseen una membrana plasmtica que alberga un contenido: DNA, ribosomas (de 70 S), protenas y enzimas. En las bacterias tpicas existe, adems, una pared celular y un esbozo de orgnulo, el mesosoma. Las cianobacterias aportan a este nivel de organizacin la presencia de membranas dentro de la clula, y que podran considerarse como el primer orgnulo. Las clulas eucariotas suelen ser mucho mayores que las procariotas; normalmente 1000 veces el volumen de stas. El DNA es tambin unas 100 veces ms abundante, va unido a unas protenas denominadas histonas y est encerrado en una doble membrana. sta constituye una

envoltura nuclear completa que forma parte del sistema de membranas

interno de la clula, con el que mantiene conexin en las clulas recin formadas. En el ncleo se encuentra el nuclolo, que es la expresin morfolgica dela sntesis de ribosomas. El sistema de membranas celulares alcanza un notable desarrollo y es donde se realizan gran parte de las reacciones vitales. Todas las sustancias que la clula necesita penetran a travs de la membrana plasmtica. El aumento de la superficie de sta sin que se produzca paralelamente un aumento del volumen celular se consigue, en las clulas animales, mediante pliegues de la membrana y proyecciones digitiformes (microvellosidades) y en las clulas vegetales, cuya membrana se adapta a la pared celular rgida, mediante el desarrollo de una gran vacuola intracitoplsmica. Algunos de los materiales que atraviesan la membrana plasmtica para incorporarse a la clula lo hacen en el interior de vesculas de endocitosis, que se invaginan desde la membrana plasmtica. El sistema de membranas internas, adems de rodear al ncleo formando la envoltura nuclear, forma una compleja

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red

de

canales

por

el

citoplasma

denominada

retculo

endoplasmtico. En los ribosomas (de 80 S) se sintetizan protenas y cuando stos se adosan a la membrana nuclear externa y al retculo endoplasmtico (formando el retculo endoplasmtico rugoso), las protenas sintetizadas se almacenan en el interior de ste y parte de este material es exportado fuera de la clula. Otra variedad de retculo endoplasmtico es el retculo endoplasmtico liso, que carece de ribosomas y, entre otras funciones, es el lugar de sntesis de muchos lpidos y sus derivados. El retculo endoplasmtico conecta con otras membranas que forman grupos de sculos superpuestos y que constituyen el aparato o complejo de Golgi, donde se producen modificaciones en las molculas fabricadas en el retculo endoplasmtico, principalmente en los hidratos de carbono aadidos a las protenas. Del complejo de Golgi emigran vesculas de exocitosis hacia la membrana plasmtica, a la que se fusionan vertiendo hacia el exterior parte de las sustancias fabricadas por la clula y que constituyen secreciones celulares. Del complejo de Golgi emanan tambin vesculas que contienen las enzimas necesarias para la digestin intracelular y que se denominan lisosomas. stos forman compartimentos aislados de los restantes componentes celulares que no pueden ser as alcanzados por las enzimas digestivas. Otras vesculas con una funcin muy diferente son los peroxisomas, donde se generan y degradan perxidos peligrosamente reactivos durante la oxidacin por el oxgeno de diversas molculas. Orgnulos membranosos, aparentemente no conectados con los anteriores y que poseen cierta autonoma debida a un DNA y RNA propios, son los cloroplastos, que realizan la fotosntesis (se encuentran slo en los vegetales con esta capacidad) y las mitocondrias, que se encargan del metabolismo oxidativo. Finalmente, las clulas eucariotas poseen un citoesqueleto, mantenimiento constituido de su por microtbulos, la capacidad microfilamentos para cambiarla y y filamentos intermedios. Estas estructuras permiten a la clula el forma, desplazarse, as como para mantener la ubicacin de los orgnulos celulares o facilitar el desplazamiento de stos y de otros componentes y sustancias. La motilidad celular, o del medio en contacto con la clula, se consigue mediante cilios y flagelos

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La transicin de clulas procariotas a eucariotas no es brusca. En los protozoos diplomonados y microsporidios se encuentran los modelos ms sencillos de clula eucariota. Quiz el ms simple de todos sea el diplomonado Giardia, un organismo unicelular que vive de forma anaerbica como parsito intestinal de mamferos. Posee ncleo verdadero (de hecho, es binucleado) y citoesqueleto, pero carece de retculo endoplasmtico, complejo de Golgi, mitocondrias y cloroplastos.

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