GRUPO N 05

FISIOLOGA DE LA REPRODUCCIN EN MAMIFEROS

THERIA Y EUTHERIA
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INTRODUCCIN:
Todos los mamferos tienen reproduccin sexual, que requiere la presencia de las clulas reproductoras sexuales (vulos en la hembra y espermatozoides en el macho) para realizarse; stas son las que contienen la informacin gentica necesaria para que despus de la fecundacin (unin entre estas dos clulas), se origine un individuo completo con las caractersticas propias de la especie. Los rganos donde se producen estas clulas se denominan gnadas; las masculinas son los testculos y las femeninas los ovarios. Hay otras estructuras que intervienen en la reproduccin: en las hembras los oviductos (canales que comunican el ovario con el tero), el tero (cavidad donde se desarrolla el embrin) y la vagina (canal de recepcin del rgano copulador masculino); en los machos, el rgano copulador o pene que, en comunicacin con los testculos, se encargar de transmitir los espermatozoides a la hembra a travs de la vagina. En el caso de los mamferos actuales ms primitivos (los monotremas, que carecen de mamas y se reproducen por huevos), existe un oviducto conectado a un ovario en cada lado del cuerpo; la parte superior corresponde al tero y la inferior a la vagina de los dems mamferos. Esta zona inferior desemboca en un tracto que tambin recibe la orina de la vejiga y juntos se abren a un orificio comn, la cloaca. La transferencia de las clulas sexuales masculinas a la hembra se realiza por una simple yuxtaposicin de las cloacas de ambos sexos. En el resto de los mamferos dicha transferencia tiene lugar por medio de la introduccin del pene del macho en la vagina de la hembra, proceso que se conoce con el nombre de cpula; despus de la fecundacin del vulo, el desarrollo embrionario ocurre en una cavidad (tero), dentro del cuerpo de la madre. En el caso de los marsupiales, el periodo de gestacin dura entre 10 y 15 das, las cras nacen en un estado prematuro y la mayora de su crecimiento se realizar en la bolsa marsupial que tiene su madre. La gran mayora de los mamferos van a desarrollar una estructura especial llamada placenta, que consiste en una envoltura a travs de la cual se alimenta el feto en desarrollo y tambin expulsa los productos de desecho. Las cras de mamfero nacen en un estado que no es lo suficientemente desarrollado como para que lleven una vida independiente, por lo que despus del nacimiento recibirn los cuidados maternos durante un periodo de tiempo que vara segn las especies.

REPRODUCCIN En los mamferos, el proceso reproductivo est controlado por dos sistemas reguladores. El sistema endocrino y el nervioso tienen, cada uno, un papel especfico, y es esencial una interaccin sutil entre ambos para que se desarrollen de forma exitosa los eventos necesarios para un nacimiento y cra de una descendencia sana. Este primer captulo proporcionar informacin terica bsica sobre la forma en la que funcionan los procesos reproductivos usando parte de lo que sucede en el vacuno para ilustrar las relaciones entre las distintas partes del proceso. Se puede encontrar informacin ms detallada sobre el ciclo reproductivo en el vacuno y en otros animales en los captulos dedicadosa las distintas especies. Unas secciones breves al final de este captulo tratan sobre el proceso endocrino en el macho y sobre algunos aspectos de la estacionalidad. SISTEMA NERVIOSO, SISTEMA HORMONAL Y MENSAJEROS CELULARES SISTEMA NERVIOSO: los estmulos del entorno son recibidos por los sentidos y transmitidos al cerebro. Con respecto a la reproduccin, como ejemplos de seales sensoriales del entorno tenemos la informacin recibida mediante la vista (luz, otros animales de la misma especie), el olfato (olores significativos sexualmente) y el tacto (proximidad a otros animales), trasmitiendo los nervios ptico, olfatorio y sensoriales los mensajes al cerebro. El cerebro traduce la informacin y, a medida que va siendo necesario, reacciona enviando impulsos a lo largo de fibras nerviosas hasta un rgano diana. SISTEMA HORMONAL: Una hormona puede defi nirse como una sustancia qumica producida en una glndula o un tejido y que provoca una reaccin concreta en un tejido sensible a la hormona. El sistema hormonal ejerce su infl uencia mediante estos mensajeros qumicos. Est regulado por un complejo de procesos de feedback (o retroalimentacin) e impulsos del sistema nervioso y distintos rganos. Su actividad puede subdividirse segn la forma en que las hormonas llegan a las clulas diana (Norman y Litwack 1997). Hormonas sistmicas: hormonas endocrinas EN EL SISTEMA ENDOCRINO, la hormona es sintetizada y almacenada en clulas especializadas de una glndula endocrina definida

anatmicamente. Estas hormonas son secretadas en la sangre y transportadas (frecuentemente mediante protenas transportadoras especficas) a un rgano distante, normalmente alejado de la fuente. El sistema endocrino incluye glndulas secretoras que secretan sus hormonas (p. ej. la insulina) en la circulacin general, adems de en sistemas circulatorios cerrados (p.ej. la GnRH). HORMONAS PARACRINAS Las llamadas hormonas paracrinas ejercen su influencia sobre clulas u rganos localizados en su vecindad inmediata. Por ejemplo, la produccin de testosterona por parte de las clulas intersticiales de Leydig, que acta sobre los tbulos seminferos adyacentes. HORMONAS AUTOCRINAS Autocrino describe el proceso en el que la clula productora es tambin la clula diana. Las prostaglandinas son buenos ejemplos. Neurotransmisores En la actualidad, cada vez se considera ms comnmente que los neurotransmisores son hormonas (es decir, que son mensajeros hormonales). Los neurotransmisores como la acetilcolina pueden considerarse HORMONAS PARACRINAS. Hasta la fecha, se sabe ms de las funciones endocrinas que sobre el resto del sistema hormonal. En la ltima dcada, los investigadores han prestado ms atencin a las funciones paracrinas y endocrinas, pero todava no se comprenden bien muchosdetalles de estas acciones. Una vez alcanzada una clula diana, la hormona necesita provocar una reaccin, que es activada por los receptores hormona especficos de la clula diana, que son unas estructuras moleculares nicas que se encuentran en la membrana o en el interior de la clula y que tienen una afi nidad muy especfi ca por una configuracin hormonal concreta. Los receptores, por tanto, llevan a cabo dos funciones importantes: - El reconocimiento de la hormona concreta por parte de la clula diana. - La traduccin de la seal en forma de una respuesta celular especfica. La estructura bioqumica de los receptores de la hormona puede variar, pero, en general, cada uno puede reconocer e interaccionar con una entidad hormonal muy especfi ca (en contraste con el modelo de llave y cerradura de la interaccin sustratoenzima). No obstante, todos los receptores tienen dos elementos clave:

a) un dominio para la unin del ligando al que se une la hormona correspondiente de forma estereoespecfica. b) un dominio efector que reconoce la presencia del complejo del dominio del ligandohormona y activa la respuesta biolgica celular especfi ca, que suele implicar la activacin o la desactivacin de enzimas en las clulas diana. Los receptores de las hormonas esteroideas suelen poder hallarse en los compartimentos del citosol y del ncleo de las clulas diana, donde interaccionan directamente con el ADN. Los receptores de las hormonas peptdicas y protenicas suelen estar localizados en la membrana externa de la clula. La mayora de los receptores, especialmente los de la membrana celular, necesitan un segundo mensajero que transmita el mensaje. Uno de los segundos mensajeros mejor conocidos es el AMP cclico, tal y como se muestra en la Figura 1. Tras unirse al receptor, la hormona activa el sistema adenilato ciclasa de la membrana celular. El ATP se transforma entonces en AMP cclico. El AMPc, que es el segundo mensajero, activa, a su vez, a una AMPc-proteinquinasa A inactiva que se fragmenta en una unidad cataltica activa y una unidad reguladora. La unidad cataltica activa de la proteinquinasa estimula la fosforilacin de una protena o un enzima, que provoca los efectos celulares, como la sntesis de protenas o la secrecin de hormonas. Debido a la concentracin generalmente baja de hormonas circulantes, el receptor necesita un sistema de captura muy eficaz para la hormona correspondiente.

REPRODUCCIN DE LOS MAMFEROS

Para entender la anatoma del aparato reproductor de los distintos grupos de mamferos, y de las notables diferencias existentes entre ellos, hay que saber que el desarrollo embrionario tiene lugar independientemente en ambas mitades corporales, siendo una el espejo de la otra, y que ste tiene lugar adems, estrechamente relacionado con el del aparato urinario. Salvo los monotremas que son ovparos, todos los mamferos son vivparos y la fecundacin es siempre interna, lo que requiere que el macho inserte el pene erctil en el interior de la vagina de la hembra a travs de la abertura externa conocida como vulva.

Anatoma del tracto genital

Esquema del tracto urogenital de las hembras mamferas: 1-Riones; 2-Urteres; 3Ovarios; 4-Oviductos; 5-tero; 6-Recto; 7-Vejiga urinaria; 8-Uretra; 9-Vagina.

APARATO REPRODUCTOR FEMENINO

Los rganos que conforman el aparato reproductor de la hembra son comunes a todas las especies, aunque existen diferencias significativas entre los distintos taxones. El ovario es la glndula sexual femenina, en la que se producen los vulos o clulas sexuales femeninas. Una vez que stos han madurado son expulsados del ovario hacia las trompas de Falopio u oviductos, que son los conductos por los que el vulo llega al tero. El tero es una vscera sacular de naturaleza glandular. Realmente, en la mayora de las especies se trata de dos cmaras separadas o cuernos uterinos, aunque el grado de diferenciacin de ambos vara entre las especies hasta fusionarse completamente formando un tero simple, si bien esta condicin slo aparece en los primates no prosimios (lmures, lorises y tarseros), armadillos, perezosos y algunas especies de murcilagos. En todos los placentados existe algn grado de fusin de los cuernos uterinos que, en marsupiales permanecen completamente separados.

El tero conecta con la vagina, nica en monotremas y placentados y doble en marsupiales, que se abre al exterior a travs de la vulva. Junto a sta, un pequeo msculo denominado cltoris es comn en todas las especies, y en algunas de ellas est dotado de un pequeo hueso. En los monotremas la abertura del tracto urogenital, al igual que ocurre en reptiles y aves, es comn a la digestiva, dando lugar a un nico orificio conocido como cloaca. En el resto de las especies, la abertura urogenital es independiente de la intestinal, existiendo una distancia entre ambas que vara entre especies. Lo mismo ocurre con el sinus urogenital que es el espacio existente entre la vulva y la abertura de la uretra en el tracto genital. La elefanta presenta el ms espectacular sinus, que llega a medir hasta 60 cm. En contraposicin, los primates no lo presentan abrindose al exterior de forma independiente la uretra y la vagina.

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

En los machos, el aparato reproductor consta de dos testculos que en un primer momento son intrabdominales, y a lo largo del desarrollo, van descendiendo hasta una bolsa extrabdominal de piel llamada escroto, excepto en elefantes, cetceos y desdentados que permanecen dentro de la cavidad abdominal. El pene, presenta morfologas distintas, conduce la orina y el esperma a travs de la uretra, y en algunas especies de roedores, carnvoros y primates est dotado de un hueso (el bculo). En los marsupiales, es doble guardando el necesario paralelismo con la vagina de la hembra. La prstata es comn a todas las especies, aunque en algunas existen adems otras glndulas accesorias.

BIOLOGA DE LA REPRODUCCIN
Un componente fundamental de la evolucin, del comportamiento, y de la historia de los mamferos est basado en la dedicacin que las hembras ponen en el cuidado de su descendencia, comenzando sta incluso antes de que los vulos se fertilicen. Todas las hembras experimentan una cierta forma de ciclo estral en la cual los ovulos deben prepararse y estar listos para una potencial fertilizacin. Las hormonas regulan cambios en varios aspectos de la fisiologa femenina a travs del ciclo y preparan a la hembra para la fertilizacin, la gestacin y la lactancia. En este variopinto grupo animal, pueden observarse muchas estrategias reproductivas, y los patrones que vamos a ver a continuacin son los extremos de una serie continua que abarca esta variacin. Los factores ambientales, as como los requerimientos fisiolgicos y sociales contribuyen al patrn de la reproduccin encontrado en cualquier poblacin o especie. Las diferencias en estos factores entre especies han conducido a la diversidad de los rasgos entre mamferos y sus formas de vida.

APAREAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL

La relacin entre individuos de ambos sexos con fines reproductivos conocen varias situaciones en las especies mamferas:
y

Poliginia. Es la ms frecuente entre estos animales y consiste en el apareamiento de un solo macho con distintas hembras en una misma estacin reproductiva. Este panorama da lugar a una intensa competicin entre los machos en muchas de las especies, exhibiendo el potencial necesario para que las hembras los elijan para engendrar su descendencia. As, se aprovechar mejor el potencial gentico de los machos dominantes, mejor preparados para afrontar los desafos de la vida, pudiendo engendrar el mayor nmero de cras posible, que, por otra parte estarn supuestamente mejor dotadas genticamente, mientras que las hembras pueden dedicar el esfuerzo a la gestacin y lactancia de la prole. El inconveniente es que muchos machos no tendrn descendencia alguna a lo largo de su vida. Promiscuidad. Tanto machos como hembras se aparean con mltiples individuos del otro sexo a lo largo de la estacin de cra. No es muy frecuente y se da entre algunas especies de primates, entre ellos algunos homnidos. Monogamia. Consiste en el emparejamiento de un macho y una hembra que durar al menos toda la estacin reproductiva. No es muy frecuente entre los mamferos, estimndose en alrededor de un 3% de todas las especies. Algunas de ellas como la orca parecen mostrar este comportamiento. Poliandria. Consiste en que una sola hembra es la que se aparea con todos los machos de la colonia. Este tipo de relacin social es el que manifiestan los insectos coloniales y entre los mamferos ha sido observado en las ratas-topo desnudas. La hembra reproductiva acta de reina y se aparea con todos los machos de la colonia impidiendo la reproduccin del resto de las hembras que se ocuparn sin embargo del cuidado de sus cras.

Como consecuencia de los esfuerzos que machos y hembras han de padecer para llegar a reproducirse, muchos mamferos tienen comportamientos complejos y morfologas asociadas a la reproduccin. Por ejemplo la mayor parte de las especies presentan un marcado dimorfismo sexual con machos de mayor envergadura, fruto de la seleccin natural conseguida por la presin que supone la competencia fsica a la que stos se ven sometidos para tener acceso a las hembras. La reproduccin de muchas especies tiene carcter estacional, siendo influenciada sta por estmulos ambientales tales como la duracin de las horas de luz solar, los recursos alimenticios o la temperatura ambiental, que dictan cuando debe tener lugar el apareamiento. A menudo, los sistemas de acoplamiento pueden variar dentro de cada especie dependiendo de las condiciones ambientales locales. Por ejemplo, cuando los recursos son bajos, copulan con una sola hembra y ayudan al cuidado de la prole, mientras que cuando stos son abundantes, la madre puede cuidar sola de sus cras mientras que los machos procurarn engendrar descendencia con mltiples hembras.

Desarrollo embrionario
Hay tres grupos importantes de mamferos, cada uno de los cuales est representado por una caracterstica importante del desarrollo embrionario:
y y

Los monotremas (Prototheria) ponen huevos, que es la condicin reproductiva ms primitiva de los mamferos. Los marsupiales (Metatheria) los embriones nacen en una fase muy precoz de desarrollo, despus de un perodo muy corto de la gestacin (8 a 43 das) con un nfimo grado de desarrollo. Se alojan en el marsupio donde permanecen estrechamente unidos a los pezones hasta completar su desarrollo, y los periodos de lactancia son proporcionalmente muy superiores a los de los placentarios.1 La gestacin dura mucho ms de largo en los mamferos placentarios (Eutheria). Durante este periodo, los jvenes estn vinculados recprocamente con su madre a travs de una placenta, un rgano complejo que conecta el embrin con el tero.

Una vez que han nacido, todos los mamferos dependen de sus madres para alimentarse, pues slo ellas pueden proporcionarles su primer alimento: la leche. Existen adems diversas frmulas en las que el embrin no comienza su desarrollo inmediatamente despus de la cpula: Algunas hembras almacenan el esperma hasta que las condiciones son favorables para que comience la fertilizacin, producindose sta en ese momento. En otras, los huevos son fecundados poco despus de la cpula, pero la implantacin del embrin no tiene lugar hasta que las condiciones son satisfactorias. Este proceso se conoce como implantacin diferida. Por ltimo, una tercera forma de gestacin no inmediata es el desarrollo diferido, en el cual el desarrollo del embrin ya implantado puede retrasarse durante un cierto tiempo. La reproduccin estacional y los mecanismos de gestacin no inmediata a la cpula son estrategias reproductivas que ayudan a mamferos a coordinar el nacimiento de la descendencia para que sta tenga lugar en los momentos en los que puedan aumentar las ocasiones de su supervivencia. Los procesos reproductivos comienzan con la ovognesis y espermatognesis, que son las fases de produccin de las clulas sexuales o gametos femenino (vulo) y masculino (espermatozoide). En el folculo ovrico se forma el vulo que a medida que va creciendo y madurando migra hasta el exterior del ovario para recorrer el tracto reproductivo de la hembra hasta el lugar donde se produce la fecundacin o unin del vulo con el espermatozoide que puede ser en la vagina o el tero dependiendo de la especie. Una vez formado el huevo o cigoto, comienza la reproduccin celular, diferencindose las tres capas que describen a los amniotas: corion, amnios y alantoides, que irn tambin evolucionando a medida que se reproducen sus clulas, especializndose en determinadas funciones que darn lugar al desarrollo del nuevo individuo.

PROLIFICIDAD Y CUIDADO DE LA DESCENDENCIA

La hembra del cerdo pare muchas cras.

Algunos mamferos dan a luz muchas cras escasamente desarrolladas en cada estacin reproductiva. A pesar de este estado relativamente subdesarrollado, los jvenes tienden a alcanzar la madurez relativamente pronto, pudiendo reproducirse sin haber alcanzado el tamao o el aspecto de individuos maduros. Normalmente esto va relacionado con altos ndices de mortalidad y baja esperanza de vida como ocurre con los roedores o los antiguos insectvoros. En el otro extremo del espectro de la historia de la vida, otras especies dan a luz un escaso nmero de individuos en cada parto. Estas especies tienden a vivir en ambientes estables donde la competicin por los recursos es el nico obstculo para la supervivencia y el xito reproductivo. La estrategia de estas especies es invertir energa y algunos recursos en conseguir descendientes altamente desarrollados que consigan ser buenos competidores. Los cetceos, los primates y los artiodctilos son ejemplos de las rdenes que siguen este patrn general. Todas las cras de mamferos tienen que alimentarse de leche durante un cierto tiempo al inicio de su vida, y este alimento slo puede proporcionrselo su madre, por lo que la vinculacin existente entre madre e hijo es imprescindible para que las cras puedan comenzar el desarrollo extrauterino. La leche es un lquido orgnico producido por las glndulas mamarias, rica en grasas, hidratos de carbono, protenas, y los minerales necesarios para el crecimiento de los recin nacidos. La lactancia puede suponer un desgaste energtico para la madre superior al de la gestacin, pero la leche es imprescindible para que las cras, una vez fuera del tero materno puedan mantener su temperatura corporal, y crezcan y se desarrollen adecuadamente. Pero no slo tienen que alimentarlas, las hembras tienen que proteger a sus cras de los depredadores, y stas a su vez tienen que aprender de sus madres los mecanismos que les permitirn seguir con vida, por lo que en muchas especies, la descendencia permanece con la madre despus de la lactancia durante un cierto perodo. Por regla general, los machos dedican ms esfuerzo a la difusin de su material gentico que a la proteccin y cuidado de la descendencia. Y esto es ms frecuente cuanto menos estable sea la relacin entre el macho y la hembra. As, aquellas especies que establecen relaciones monogmicas son las que manifiestan mayor inters de los machos por la proteccin de la descendencia.

En otras ocasiones, el macho participa en la proteccin de la descendencia de forma indirecta, dedicndose a la proteccin del territorio que ocupa la manada o la preservacin de los recursos alimenticios. No obstante, en ciertos casos, el comportamiento de los machos en relacin a este asunto, vara en funcin de las condiciones ambientales, responsables directas de la disponibilidad alimenticia. Independientemente del tipo de apareamiento, algunas especies como tites o leones africanos, comparten el cuidado de la descendencia de todas las hembras del grupo. La mayora de los mamferos hacen uso una guarida o una jerarqua social para la proteccin de sus jvenes. Otros, sin embargo, nacen bien desarrollados y pueden valerse por s mismos relativamente poco tiempo despus del nacimiento. Los ms notables de este respeto son los artiodctilos tales como es o jirafas. Los jvenes cetceos deben tambin ser capaces de nadar por s mismos poco despus del nacimiento. Exactamente igual que asistimos a grandes diferencias en cuanto a tamao, forma o comportamiento de las distintas especies, tambin la esperanza de vida de estos animales vara enormemente de unas especies a otras. Por norma general, puede asegurarse que cuanta menos envergadura tiene un mamfero, menor es su esperanza de vida. Sin embargo, los murcilagos constituyen la excepcin que confirma esta regla, pues aun siendo relativamente pequeos, pueden vivir en condiciones naturales incluso ms de dos dcadas, lo que es bastante ms tiempo que el que viven muchas especies de mayor tamao. Como norma general, los animales en cautividad suelen vivir ms tiempo que los salvajes, algo que resulta evidente teniendo en cuenta que sus condiciones de vida estn controladas para que les resulten favorables. La esperanza de vida de los mamferos salvajes se extiende desde un ao o algo menos hasta aproximadamente 70-80, si bien, algunas especies pueden sobrepasar esta edad; el mamfero ms longevo que se conoce es la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus) puede llegar a vivir ms de 200 aos. Se considera que la edad mxima que puede alcanzar un humano es de 120 aos. La reproduccin de los mamferos

Hembra de babuino con su cra

Saber ms El estro o celo

En los mamferos, la gran mayora de los machos pueden realizar cpulas frtiles en cualquier momento, por el contrario, las cpulas efectivas de las hembra... Los mamferos, al igual que las aves y los reptiles, tienen fecundacin interna. El macho posee un rgano copulador, el pene, necesario para introducir los espermatozoides en el aparato reproductor de la hembra donde se produce la fecundacin. Los mamferos son vivparos. El vulo fecundado se queda en el interior del cuerpo de la madre, en el tero. El embrin y la madre estn unidos a travs de la placenta, un rgano localizado en la cara interna del tero. Gracias a este rgano, el embrin obtiene oxgeno y nutrientes de la madre y elimina los productos de desecho. Cuando finaliza el desarrollo embrionario, tiene lugar el parto y nace un nuevo ser, que se alimentar de leche materna, un lquido nutritivo que se produce en las glndulas mamarias. El cuidado de la cra no se limita al perodo de la lactancia. Con frecuencia, la madre conserva a sus cras con ella hasta que adquieren las habilidades necesarias para sobrevivir de manera autnoma en la naturaleza. Los mamferos suelen tener mecanismos de cortejo ms o menos complejos. Incluyen llamadas, exhibiciones, combates entre machos Algunos mamferos son solitarios y solo se renen con otros individuos para aparearse. Tras esto, la pareja se vuelve a separar y la hembra se hace cargo completamente del cuidado de su progenie. Son frecuentes las especies de mamferos en las que los machos poseen un territorio y lo defienden de otros machos. Luego tratan de atraer a su territorio el mximo nmero posible de hembras para reproducirse con ellas. Los machos que no consiguen defender un territorio no suelen reproducirse. En ocasiones, la asociacin de un macho con un grupo de hembras y las cras es estable. El macho participa en la defensa del grupo, principalmente frente a otros machos de la misma especie.

A menudo, no solo existe un macho dominante en el grupo, sino que tambin hay una hembra dominante. En este caso, el macho y la hembra forman una pareja relativamente estable que lidera el grupo.

REPRODUCCIN
Todos los mamferos tienen una reproduccin sexual, por lo que es necesario la presencia de las clulas reproductoras sexuales (vulos en la hembra y espermatozoides en el macho) para realizarse; stas son las que contienen la informacin gentica necesaria para que despus de la fecundacin (unin entre estas dos clulas), se origine un individuo completo con las caractersticas propias de la especie. En el caso de los mamferos actuales ms primitivos (los monotremas, que carecen de mamas y se reproducen por huevos), existe un oviducto conectado a un ovario en cada lado del cuerpo; la parte superior corresponde al tero y la inferior a la vagina de los dems mamferos. Esta zona inferior desemboca en un tracto que tambin recibe la orina de la vejiga y juntos se abren a un orificio comn, la cloaca. La transferencia de las clulas sexuales masculinas a la hembra se realiza por una simple yuxtaposicin de las cloacas de ambos sexos. En el resto de los mamferos dicha transferencia tienen lugar por medio de la introduccin del pene del macho en la vagina de la hembra, proceso que se conoce con el nombre de cpula; despus de la fecundacin del vulo, el desarrollo embrionario ocurre en una cavidad (tero), dentro del cuerpo de la madre. En el caso de los marsupiales, el periodo de gestacin dura entre 10 y 15 das, las cras nacen en un estado prematuro y la mayora de su crecimiento se realizar en la bolsa marsupial que tiene su madre. Una gran mayora de mamferos van a desarrollar una estructura especial llamada placenta, que consiste en una envoltura a travs de la cual se alimenta el feto en desarrollo y tambin expulsa los productos de desecho. Las cras de mamfero nacen en un estado que no es lo suficientemente desarrollado como para que lleven una vida independiente, por lo que despus del nacimiento recibirn los cuidados maternos durante un periodo de tiempo que vara segn las especies. Por Ejemplo: Len miembro de la familia de los Flidos que en tiempos pasados estaba distribuido por toda frica y desde Europa hasta Irn e India. Hacia 1900, los leones se haban extinguido en Siria; en la actualidad, los leones salvajes euroasiticos se encuentran slo en el santuario de Gir, en la India. En frica, los leones habitan al sur del desierto del Sahara, en particular en el parque nacional del Serengeti, en Tanzania, y en el parque nacional Kruger, en

Sudfrica. Esta reduccin drstica del rea de distribucin ha sido la consecuencia directa de la ocupacin de las sabanas por el hombre y el ganado domstico. Los cazadores y pastores cazan a estos animales con facilidad debido al hbitat abierto donde viven. Sin embargo, en las zonas protegidas, los leones constituyen un foco de atraccin para los turistas y, dentro de estas reas, su supervivencia no est amenazada.

REPRODUCCIN DEL LEN

Los leones son polgamos y la hembra cra cada 18 o 26 meses en estado natural; en cautividad, los leones se reproducen una vez al ao. Tras un periodo de gestacin de 110 das, la hembra pare un nmero de cachorros comprendido entre uno y cuatro, que nacen con un pelaje denso y moteado. En cautividad, un len puede vivir hasta los 30 aos de edad, pero en la naturaleza la media son los 12 aos para los machos y 16 aos para las hembras.

CARNVORO

Reproduccin
Los cetceos tienen lo que se llama un ritmo reproductivo bajo, como los humanos; la gestacin es larga, de un solo ballenato y la maduracin de ste tarda mucho. Esto es una clara desventaja para la supervivencia de las especies, ya que las poblaciones mermadas tardan dcadas o ms en recuperarse.

Apareamiento
La poca de cra vara, especialmente segn el clima en que la especie vive; los delfines ocenicos suelen aparearse en primavera y en otoo, mientras que especies costeras pueden reproducirse durante todo el ao. En los misticetos se observa un aumento de las hormonas sexuales cuando entran en la zona de cra (posiblemente se estimule su produccin por la luz o la temperatura), que podra incitar al apareamiento. Como en otros animales, el macho suele intentar atraer la atencin de la hembra o conquistarla, por ejemplo, en el caso del jibarte, entonando largos versos de amor repetidas veces o en caso de los narvales, torneos con sus colmillos. Las hembras pueden negarse por no encontrarse fecunda o por esperar a un compaero ms de su gusto; los machos no pueden obligarla. Un triste suceso que a veces pasa es que un conjunto de machos enamorados pueden empezar a perseguir a una hembra con cra hasta que la cra, no pudiendo mamar por el bullicio de la huida y exhausto por la misma, muere.

Gestacin

Nacimiento de un cachalote

La duracin de la gestacin vara entre especies; la mayora son de unos 12 meses, que se puede alargar a unos 18 meses en caso del cachalote. Las pobres madres embarazadas lo pasarn bastante mal debido al ayuno durante la migracin y la carga extra del feto, por lo que no suelen reproducirse todos los aos, sino que tienen un ciclo de dos o tres aos en caso de misticetos o incluso ms en odontocetos. La hembra embarazada intentar cuanto antes llegar a la zona de alimentacin para poder almacenar grasa para ella y el feto durante un ao. Al nacer, el ballenato va a salir primero sacando su cola (plegada) por el vientre de su madre. A menudo las "comadronas", otras hembras cercanas a la madre, ayudarn a empujarle hacia arriba para tomar su primera bocanada de aire, y despus buscar a su mam para mamar.

CUIDADOS DE LA CRA Los mamas de los cetceos son retrctiles y estn a ambos lados del canal vaginal, y al acercarse la cra, va a expulsar un gran chorro de leche. La leche de los cetceos es muy rica en grasas y en protenas, importante para que la cra crezca lo ms rpido posible; la edad de madurez sexual suele ser en torno a los 6 aos. El sentido maternal est muy desarrollado en los cetceos, siguen y protegen a sus cras ante humanos, orcas y tiburones. Antiguamente los balleneros se aprovechaban de ello y mataban primero a las cras, ya que despus slo tenan que arponear a las madres, y a veces tambin a los padres, que nadaban desesperados alrededor del barco hasta que eran capturados.

REPRODUCCIN DE LOS MAMFEROS MAMFEROS OVPAROS Existe un grupo muy primitivo de mamferos, los monotremas, que no son vivparos, sino ovparos. Se trata de un grupo de animales que viven en Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea. Estos animales tienen algunas de las caractersticas tpicas de los mamferos, como la presencia de glndulas mamarias o la piel cubierta de pelos, y carecen de otras. La principal caracterstica de estos animales es que ponen huevos en lugar de parir. Actualmente, los nicos monotremas que existen son el ornitorrinco y los equidnas.

Equidna

BEBS EMBOLSADOS

Canguro alojado en el marsupio de su madre Los mamferos marsupiales no tienen una placenta, por lo que sus cras nacen poco desarrolladas. Tras el parto, se arrastran hasta el interior del marsupio de la madre. All, se aferran a un pezn y se alimentan continuamente, hasta que pueden llevar una vida ms independiente. En los canguros, cuando las cras alcanzan cierto tamao, comienzan a dar paseos por el exterior, pero vuelven rpidamente a la bolsa materna si se ven en peligro.

Placentarios
En los mamferos placentarios el nuevo ser se desarrolla en el tero de la madre, formndose una estructura maternofetal denomina placenta, a travs de la cual el nuevo ser se nutre de la madre hasta el momento del parto. Despus del parto, las cras son alimentadas con la leche que segregan las glndulas mamarias de la madre. El tiempo de gestacin y el tamao del animal suelen estar relacionados como se aprecia en la siguiente tabla.

Especie Tiempo de gestacin

Rata 22 das Perro 2 meses Gato 2 meses Len 4 meses Cerdo 4 meses Cabra 5 meses Vaca 9 meses Ballena 10-12 meses Caballo 12 meses Jirafa 15 meses Elefante 24 meses

Elefante

Una familia gigante

Los es forman gigantescos rebaos en la sabana africana. De ellos se alimentan grandes predadores, como el len. Las hembras de la manada paren de modo simultneo. Aunque la cra comienza rpidamente a caminar, se trata de la poca en la que se encuentra ms indefensa y cuando es ms fcilmente vctima de los depredadores. Sin embargo, como nacen muchas a la vez, los depredadores solo causan unas pocas bajas.

es

VIDA SOCIAL Y REPRODUCCIN

Comportamiento Aunque en las regiones donde todava abunda el hipoptamo puede formar grupos de hasta 150 individuos durante la estacin seca, lo ms habitual es que estas agrupaciones no superen las diez a quince cabezas. Los rebaos o piaras de mayor tamao consisten principalmente en hembras adultas con sus cras, no siendo raro que varias hembras se separen del rebao para formar una guardera temporal cuyos miembros se relevan en el cuidado de las cras. Los machos no territoriales tambin forman agrupaciones ocasionales, pero por lo general prefieren llevar una existencia ms bien solitaria. Aunque los machos dominantes pueden mantenerse en el poder hasta doce aos como sucede en los lagos y otros emplazamientos estables-, la nica relacin realmente perdurable entre hipoptamos es la que se establece entre las hembras y sus cras. En agrupaciones de mayor tamao, el macho dominante, que en condiciones favorables puede llegar a reinar sobre 50 o incluso 100 m de orilla fluvial y hasta sobre 500 m de orilla lacustre-, establece su territorio en las mejores zonas

ocupadas por el rebao y lo marca regularmente con sus defecaciones. En la periferia de estas zonas siempre hay numerosos machos solitarios, y stos pueden ser tanto animales jvenes que nunca han tenido territorio y la presencia de cualquier macho, cra o hembra que no ovula, puede llegar a saldarse con la muerte del intruso. Ante esta amenaza, no es de extraar que los machos no territoriales no consigan reproducirse, ni que las hembras adultas, que pueden llegar a ser muy agresivas, se asocien a veces entre ellas para proteger a sus cras.

Nacimientos Aunque en el cautiverio la madurez sexual se alcanza a los tres o cuatro aos, en la naturaleza los machos de hipoptamo no se reproducen ante de los 6-13 aos y las hembras antes de los 7-15. estas ltimas son polistricas y su estro parte del ciclo en que la hembra est en ovulacin- dura unos tres das. Contrariamente a los apareamientos, que por lo general se producen durante la estacin seca, los nacimientos suelen tener lugar en la estacin de lluvias. Tras 227-240 das de gestacin, nace una cra nica a veces hay gemelos, pero son raros-, que frecuentemente viene al mundo en el agua somera. El pequeo, que ya ha aprendido a nadar antes de andar, se amamanta siempre en apnea, con los odos y las narinas cerradas, y no slo cuando lo hace en el agua sino tambin en tierra. Al nacer, la cra pesa de 5 a 55 kg. y su crecimiento es rpido, ya que al ao puede hacer alcanzado los 250 kg. Por trmino medio, los nacimientos se producen a intervalos de dos aos ochos meses de gestacin, un ao de lactancia y cuatro meses de anestro y la primera cra permanece con su madre hasta el nacimiento de la segunda o incluso durante ms tiempo. De ah que no resulte extrao encontrar hembras rodeadas de varios jvenes, si bien no es seguro que todos ellos sean sus propias cras.

Reproduccin

Para que la reproduccin entre mamferos se produzca, debe existir un animal de sexo masculino y otro femenino. Todos los mamferos tienen una reproduccin sexual, por lo que es necesaria la presencia de las clulas sexuales masculinas (espermatozoides) y femeninas (vulos) para realizarse. Estas clulas contienen la informacin gentica propia de ambos progenitores para que despus de la fecundacin (unin entre estas dos clulas) se origine un individuo completo con las caractersticas propias de la especie. Los rganos donde se producen estas clulas se denominan gnadas. En los machos existen los testculos y en las hembras los ovarios. Sin embargo, hay tambin otras estructuras que intervienen en la reproduccin, tales como los oviductos (canales que comunican el ovario con el tero), el tero (cavidad donde se desarrolla el embrin) y la vagina (canal de recepcin del rgano copulador masculino) en las hembras. En los machos interviene el rgano copulador o pene que, en comunicacin con los testculos, transmite los espermatozoides a la hembra a travs de la vagina. En el caso de los mamferos actuales ms primitivos, como los monotremas, existe un oviducto conectado a un ovario en cada lado del cuerpo; la parte superior corresponde al tero y la inferior a la vagina de los dems mamferos. Esta zona inferior desemboca en una cmara llamada cloaca, que tambin recibe la orina de la vejiga y juntos se abren a un orificio comn. La transferencia de las clulas sexuales masculinas a la hembra se realiza por una simple yuxtaposicin de las cloacas de ambos sexos. Despus de la fecundacin del vulo, el desarrollo embrionario ocurre en el tero, dentro del cuerpo de la madre (reproduccin vivpara). Los monotremas (equidnas y ornitorrincos) son los nicos mamferos en los que la gestacin ocurre fuera del cuerpo de la madre, ya que ponen huevos que son incubados al igual que las aves (reproduccin ovpara). En el caso de los marsupiales, el perodo de gestacin en el tero dura entre 10 y 15 das, las cras nacen en un estado de desarrollo prematuro, y la mayor parte de su crecimiento se realizar en la bolsa marsupial que tiene su madre. El resto de los mamferos desarrolla una estructura interna especial llamada placenta, que consiste en una envoltura a travs de la cual se alimenta el feto en desarrollo y tambin expulsa los productos de desecho.

Ciclo sexual en los Mamferos

Introduccin
La reproduccin en los mamferos es un proceso minuciosamente orquestado que requiere la preparacin coordinada de muchos tejidos en el cuerpo de la hembra, pues no slo debe liberarse un vulo del ovario; los tejidos del aparato reproductor debern estar adems preparados para transportar tanto a los vulos como los espermatozoides a un sitio comn en el que pueda llevarse a cabo la fecundacin. En caso de que as suceda, el embrin temprano deber llevarse a la porcin del tero que est preparada para recibirlo y satisfacer sus requerimientos nutricionales durante el transcurso del embarazo. En el aspecto conductual, la hembra debe indicar al

macho su disposicin favorable a la copulacin, y el macho a su vez deber estar dispuesto a responder. La mayor parte de las preparaciones para la reproduccin son de naturaleza cclica. Las hormonas actan como mediadoras de los cambios en las caractersticas estructurales y funcionales de los tejidos reproductores masculinos y femeninos, con frecuencia interactuando en ciclos de retroalimentacin estrechamente controlados. En la actualidad se reconoce que existe una fuerte influencia neural en la reproduccin y que las influencias ambientales y psquicas pueden ejercer profundos efectos en los patrones reproductivos.

EL CICLO DEL ESTRO EN LOS MAMFEROS

El trmino estro originalmente slo se refera a la existencia de un periodo de fuerte deseo sexual que se manifestaba mediante la conducta. Sin embargo, conforme se ha adquirido ms nformacin sobre los cambios concomitantes que se llevan a cabo dentro del cuerpo, se ha comprobado que el estro ocurre prximo periodo de ovulacin y que la conducta caracterstica tan slo representa una indicacin externa de que todos los complicados mecanismos internos de la reproduccin estn preparados para activarse funcionalmente. Si no se presenta preez durante ese lapso, suceden cambios regresivos, y el siguiente periodo de preparacin deber sobrevenir antes que las condiciones nuevamente sean favorables para la reproduccin. Esta serie de cambios iterativos se conoce como el ciclo sexual o estrual (Han-sel y Convey, 1983) ya falta de preez, sus fases son: 1) un breve lapso de preparacin total para la reproduccin, acompaado de deseo sexual (estro); 2) un periodo durante el cual las preparaciones infructferas sufren una regresin posestro o metestro), y 3) un periodo de descanso (diestro), seguido de 4) un periodo de cambios preparatorios activos (proestro) que conducir al siguiente estro, cuando todo est nuevamente dispuesto para la reproduccin. Existe gran diversidad entre los animales con respecto a la duracin de este ciclo. En algunos slo ocurre una vez al ao, siendo el estro tan temporal, que cuando nacen las cras las condiciones son favorables para su crianza. Se dice que las especies que slo tienen una temporada de reproduccin anual son monoestruales, en tanto que los animales que presentan varios periodos se llaman poliestruales. Con base en los conocimientos actuales, parecera que el ritmo poliestrual generalmente representa la condicin fundamental entre los mamferos. Aunque muchos factores lo disfrazan o modifican en diferentes casos, se encuentra sin confusin en las formas que ms se han estudiado. No resultara irrazonable suponer que el estro anual, como en la familia de los ciervos, se haya constituido mediante la supresin de otros periodos, sobre todo debido a la recurrencia continua de preeces de larga duracin que suceda al que en un principio slo fuera el ms favorable de muchos ciclos de estro. Se sabe asimismo que adems de la preez, otros factores pueden interrumpir este ciclo y que la inanicin, la exposicin extrema a elementos de peligro o las enfermedades graves pueden incluso suprimirlo. Una causa que quiz contribuy a la disminucin del ritmo poliestrual al monoestrual, operante entre las hembras que no lograban prearse, fue la inclemencia de las condiciones en las que viven muchos animales silvestres durante

el invierno o en temporadas ridas.Muchos de los animales que slo tienen una temporada de reproduccin al ao (las ovejas, por ejemplo) cuando viven en estado silvestre, desarrollan un ritmo poliestral cuando estn bajo domesticacin. Una preez prolongada posterior a cada estro puede por tanto ocultar una condicin poliestrual, hecho que por lo comn scede entre gran cantidad de animales silvestres. Sin embargo, esto se torna obvio cuando no se permite que el animal se pree en condiciones de domesticacin o bajo condiciones experimentales en el laboratorio. A continuacin, tras' un estro infructuoso, se presenta un breve intervalo de regresin, descanso y preparacin, seguido al poco tiempo por otro estro. Dado que las condiciones de vida en domesticacin son relativamente uniformes, la supresin del estro por inanicin o exposicin a posibles elementos dainos no sucede, y los periodos de reproduc'cin continan recurriendo a intervalos medianamente constantes, hasta que uno de ellos se ve consumado con el embarazo. Otros mamferos que atraviesan por lapsos breves de gestacin, como el conejo, pueden ser poliestruales, excepto en invierno. La luz es al parecer un factor de iniciacin critico entre estos animales, ya que su hipfisis nicamente activa la produccin de suficientes hormonas estimulantes delfolculo (FSH) para poner en marcha el ciclo reproductivo completo, cuando la cantidad diaria promedio de luz rebasa cierto umbral. Ciclo menstrual en los primates Entre los primates, el ciclo sexual femenino se caracteriza por la menstruacin, secrecin uterina de sangre, moco y residuos celulares a intervalos peridicos (aproximadamente de cuatro semanas en seres humanos). En la mujer la menstruacin suele iniciarse (menarqula) a los 12 a 14 aos de edad, y contina hasta la menopausia, que normalmente se presenta en los aos finales de su cuarta dcada de vida. La duracin de la menstruacin suele ser de cuatro a cinco das, si bien hay considerable variabilidad individual tanto en la duracin del periodo como en el intervalo en el que ocurre. El ciclo menstrual puede dividirse en tres fases principales: 1) menstruacin; 2) fase proliferativa ofolicular, y 3) lafase secretoria o luteinica. Ser ms sencillo seguir los cambios si se comienza con las condiciones justo despus que finaliza el periodo menstrual. La figura 2-8 representa muy esquemticamente los cambios que se suscitan en el revestimiento mucoso del tero durante el ciclo. Las bandas negras descendentes indican la abrupta disminucin de espesor que resulta de la esfacelacin menstrual. Las estructuras tubulares que se muestran al interior de la mucosa representan a las glndulas uterinas. La parte inferior de sombreado 'ms oscuro es la llamada capa basal, que est por abajo del nivel requerido para la esfacelacin y a partir de esta capa se inician los procesos de reparacin y crecimiento de la fase proliferativa. La restauracin del revestimiento epitelial se lleva a cabo con asombrosa rapidez por la proliferacin de clulas que se encuentran en la parte profunda de las glndulas, que hasta ahora han permanecido sin alteraciones en la capa basal. Conforme aumenta el espesor de la mucosa, la longitud de las glndulas se incrementa, aunque durante toda la fase proliferativa se conservarn delgadas y

relativamente derechas. Sus luces son pequeas y desprovistas de cualquier cantidad conspicua de secrecin. Despus de la ovulacin, la fase proliferativa poco a poco se transforma en la fase secretoria. Las paredes de las glndulas se tornan irregulares, aumenta el tamao de su luz y puede observarse una cantidad considerable de secrecin al interior de las glndulas. Tambin se presenta un sorprendente incremento en el carcter conspicuo de las pequeas arterias que abastecen la porcin superficial de la mucosa, las cuales tienden a seguir un curso espiral y cuyo enrollamiento se torna mucho ms notorio en esta etapa. Una semana despus de la ovulacin, el cuadro histolgico refleja por completo el aumento de actividad. Las glndulas estn muy hinchadas; los pequeos vasos sanguneos, congestionados, y el espesor de la mucosa se ha incrementado en unos 405 mm, del milmetro o menos que haba inmediatamente despus del ltimo periodo. En esta etapa el tero est por completo preparado para el implante y la nutricin del joven embrin. Si no llega a implantarse el vulo fecundado, las actividades de la fase secretoria cesan durante la breve fase isqumica que de inmediato precede a la menstruacin. Se reduce el flujo sanguneo a la regin superficial de la mucosa uterina, a pesar de que el flujo de los vasos que abastecen a las capas ms profundas permanece ininterrumpido. En la regin superficial los corpsculos de lbulos blancos comienzan a emigrar hacia el estroma, en tanto que los tejidos, al verse desprovistos de circulacin activa, empiezan a deteriorarse. Cuando la duracin de la fase isqumica ha sido de algunas horas, las arterias espirales comienzan a abrirse por doquier y la sangre se derrama en los capilares superficiales, desgarrando sus debilitadas paredes, de forma tal que se presenta una extravasacin de sangre hacia los tejidos subyacentes al revestimiento epitelial. Al poco tiempo, el ahora tejido superficial necrtico, la sangre extravasada que permanece sin coagular, la sangre adicional que rezume de la superficie recin desvestida y la secrecin de las bocas abiertas de las glndulas se conjuntan para emerger como la hemorragia menstrual. Una vez iniciado el proceso, procede a gran velocidad en una regin dada, si bien el revestimiento uterino no est afectado de manera simultnea en su totalidad. Durante la fase temprana del periodo se va implicando una regin tras la otra, hasta el tercer da, en que se habr desvestido esencialmente la superficie uterina. La reparacin de las regiones que al principio fueron las primeras en ser afectadas comienza de inmediato, y poco antes del cese de la menstruacin ya estar en marcha una nueva fase proliferativa Regulacin hormonal del ciclo sexual femenino A partir de las primeras investigaciones acerca de la naturaleza del proceso reproductivo se comprob el estrecho entrelazamiento en las funciones y respuestas de los componentes del aparato reproductor femenino. Aun cuando al poco tiempo se reconoci que las hormonas funcionan como coordinadoras, ha tomado dcadas de esmerado trabajo comprender las complejas interacciones implicadas en la regulacin hormonal de los fenmenos reproductivos. El florecimiento inicial de la disciplina de la endocrinologa reproductiva sucedi entre 1920 y 1940, cuando un grupo de inteligentes investigadores delimit las hormonas fundamentales y las vas de control entre la glndula hipofisaria y los rganos de la reproduccin durante varias fases del ciclo sexual. Este trabajo se ha resumido bien en un tratado dirigido por Young en 1961. Los siguientes avances principales radicaron

en el reconocimiento de la importante relacin entre el cerebro y la hipfisis y la elaboracin de radioinmunovaloraciones que permitan estimar los valores hormonales en lquidos corporales en forma muy precisa. Con la reciente identificacin de las molculas celulares receptoras de hormonas, en la actualidad es posible formular preguntas importantes sobre los mecanismos hormonales a nivel molecular.Existen varios niveles de regulacin hormonal de la reproduccin . El primero es el propio cerebro, el cual recibe y procesa muchos tipos de estmulos, de los cuales los ms relevantes para la reproduccin se canalizan a travs de una regin prxima a la base del cerebro, conocida como hipotalamo. Por ejemplo, la oveja es estimulada hormonalmente por un fotoperiodo decreciente, en tanto que en otros animales, como el conejo , la copulacin es un estmulo importante que por ltimo conduce a la ovulacin. Existen otros estmulos sensoriales, como las sensaciones olfativas, que tambin pueden influir en las funciones endocrinas. Hoy da es obvio que la mayor parte de estos estmulos exgenos se traducen en cambios de la actividad endocrina por la influencia que ejerce el hipotlamo en la hipfisis. Las clulas del hipotlamo asimismo son sensibles a niveles de ciertas hormonas sexuales que estn en la sangre. Como respuesta a esta diversidad de estmulos, el hipotlamo produce una serie de factores liberadores, adems de factores inhibidores, que se transportan al lbulo anterior de la hipfisis por un conjunto de vasos sanguneos especializados llamado sistema portal hipotalamo hipofisario, que la estimulan a secretar sus hormonas. La hipfisis representa el segundo nivel de control hormonal . Al estimularse mediante los factores liberadores hipotalmicos y al responder directamente a las hormonas sexuales en la sangre, la hipfisis anterior liberados hormonas gonadotrpicas: la hormona luteinizante (LH) y la FSH, glucoproteinas con pesos moleculares aproximados de 28 000 y 35 000, respectivamente. Un solo factor decapeptdico de liberacin del hipotlamo promueve la liberacin de las LR y FSH a partir de la hipfisis. Laprolactina es otra hormona hipofisaria que antiguamente reciba el nombre de hormona luteotrpica. Se trata de una protena cuyo peso molecular es de unos 30 000 y que participa en gran diversidad de funciones reguladoras que con frecuencia difieren en gran medida entre los vertebrados. Los ovarios representan el tercer nivel de control hormonal, el cual asume los tejidos placentarios durante el embarazo. Los folculos ovricos producen las hormonas esteroides, 17~-estradiol1 y progesterona, secretadas en la sangre. El cuarto nivel de regulacin hormonal implica los efectos de las hormonas esteroides ovricas sobre una extensa variedad de tejidos en todo el cuerpo . El estrgeno circulatorio, por ejemplo, que se produce acta sobre los tejidos reproductivos con objeto de prepararlos para el transporte de gametos. Tambin se incrementa la formacin de cilios en el epitelio de las trompas de Falopio y aumenta la actividad del msculo liso de la trompa. La mucosa uterina inicia la estructuracin que se requiere para la implantacin del huevo fecundado, y el moco cervical se torna menos viscoso para facilitar el paso de los espermatozoides de la vagina hacia el tero. Despus de la ovulacin, la progesterona (producto del cuerpo amarillo o lteo) prepara an ms al endometrio para recibir el embrin implantado. Adems de los tejidos reproductivos primarios, los senos se tornan altamente receptivos al estrgeno y la progesterona en tanto que otros caracteres sexuales secundarios, como el de la distribucin de grasa corporal, se deben a los efectos de las hormonas esteroides ovricas.

Durante el ciclo sexual normal, justo antes de empezar el periodo menstrual, comienza a madurar un grupo de folculos ovricos , tal vez debido a un ligero incremento en la FSH de la hipfisis. Como resultado de la estimulacin de las FSH y LR, los folculos comienzan a producir estradiol, y por ltimo, todos ellos, excepto uno, se degeneran. El folculo preovrico restante secreta cantidades crecientes de estradiol en la fase folicular tarda del ciclo . Este drstico aumento de estradio sobre el eje hipotalamohipofisario, y un da despus de presentarse la concentracin pico en la sangre, la hipfisis, quiz como respuesta al incremento del factor liberador hipotalmico, despliega un pico agudo de LH y FSH. El pico de la LH es el estimulo final requerido para la maduracin folicular y a continuacin se lleva a cabo la ovulacin en las siguientes 24 horas. Aun antes de la ovulacin, la produccin de estrgeno por parte de los folculos decae, tal vez debido a la menor sensibilidad de las clulas foliculares hacia las gonadotropinas.Poco tiempo despus de la ovulacin, sobre todo mediante la actividad de la LH, los restos del folculo se transforman en el cuerpo amarillo , el cual a continuacin secreta poco a poco estradiol y en especial progesterona, en cantidades crecientes, hasta que su concentracin en la sangre alcanza un pico elevado que se presenta a mediados de la fase luteinica . Gracias a la mayor produccin de hormonas esteroides y una sustancia inhibidora, inhibina, la cual es liberada en la sangre, la inhibicin de retroalimentacin que acta sobre el eje hipotalamohipofisario disminuye en gran medida las concentraciones de gonadotropinas, FSH y LH. Despus, en la fase luteinica, el cuerpo amarillo comienza a retrogradarse. Si bien no se ha definido por completo la causa de esta regresin, existen datos de una alteracin en la sensibilidad de las clulas luteinicas ante la LH. Con la regresin del cuerpo amarillo decae la produccin ovrica de estradiol y progesterona, estimulando as la produccin del factor liberador por parte del hipotlamo, y la de gonadotropinas por parte de la hipfisis. El ciclo entonces se reanuda, poco antes del inicio de la siguiente menstruacin, con la estimulacin gonadotrpica de una nueva cosecha de folculos. En prrafos anteriores se hizo nfasis en las interacciones que llevan a cabo las hormonas de la hipfisis y de los ovarios. Sin embargo, esta interaccin carecera de sentido sin los efectos que producen los esteroides ovricos en otras regionedel aparato reproductor femenino. Durante la fase proliferativa del ciclo, el estrgeno (estradiol) es la hormona dominante, y su actividad en los tejidos reproductivos parece haberse diseado para facilitar el transporte de gametos, as como la fecundacin. En las trompas de Falopio, el estrgeno ocasiona un aumento en el nmero de clulas ciliadas y en los cambios que se presentan en el lquido del oviducto. El rpido descenso en las concentraciones de estradiol, justo antes de la ovulacin, estimula mayor mvilidad en el . El estradiol estimula la mitosis de las clulas del endometrio en el tero y tambin promueve el crecimiento temprano de las glndulas uterinas. En caso de que hubiera fecundacin, la progesterona prepara al revestimiento del tero, tornndolo ms espeso y ricamente vascularizado para la implantacin del embrin. Unos siete das despus de la ovulacin, lapso en el cual ocurre la implantacin despus de la fecundacin del vulo, el endometrio uterino est en su fase ms receptiva.

Tambin el cuello uterino y la vagina responden a la estimulacin de las hormonas, y cerca del momento en que habr de ocurrir la ovulacin, el pH de la parte superior de la vagina aumenta su concentracin normalmente baja a un nivel que en cierto modo resulta menos hostil a los espermatozoides. Durante gran parte del ciclo menstrual, las propiedades fsicas del moco cervical actan como una barrera al paso de los espermatozoides. No obstante, al momento de la ovulacin, disminuye la viscosidad del moco para permitir el paso de mayor cantidad de espermatozoides a travs del cuello uterino. Si el huevo ovulado se fecunda, se desencadena una nueva serie de fenmenos hormonales, de los cuales el de principal inters en este punto es la preservacin continua del cuerpo amarillo por parte de la gonadotropina corinica, hormona gonadotrpica que producen los tejidos extraembrionarios relacionados con el embrin. el cuerpo amarillo contina creciendo y secretando cantidades considerabIes de estrgeno y progesterona, las cuales no slo ayudarn a conservar el revestimiento uterino, sino que adems comenzarn a preparar a la glndula mamaria para la secrecin eventual de leche.

Regulacin hormonal de la reproduccin masculina La hormona principal comprendida en la preparacin sexual masculina es la testosterona, hormona esteroide que producen y secretan las clulas intersticiales (o de Leydig), las cuales se ubican en pequeos grupos entre los tbulos seminferos de los testculos. Fawcett ha estimado que la clula de Leydig promedio puede producir en el caso del ratn unas 10 000 molculas de testosterona por segundo. Esta produce un efecto local al conservar la espermatognesis, aunque tambin se secreta en la sangre, a travs de la cual acta sobre algunos rganos especficos, como el cerebro. En muchos tejidos blanco, esta hormona adquiere localmente una forma ms potente, la de dihidrotestosterona. estimulante de clulas intersticiales (ICSH), incita a este tipo de clulas a producir testosterona. La LH es secretada por la hipfisis humana en pulsos de unos 90 intervalos por minuto, y por lo general durante la noche. Las clulas de Sertoli del interior y de los tbulos seminferos toman especficamente a la FSH, si bien se desconoce la funcin de esta hormona durante la espermatognesis. Bajo la influencia de la FSH, las clulas de Sertoli sintetizan una protena fijadora de andrgeno que contribuye a conservar una concentracin elevada de testosterona en el tbulo seminfero. A nivel del cuerpo, la testosterona acta sobre el eje hipotalamohipofisario para preservar un equilibrio constante entre los niveles de sangre de esta hormona y la produccin y liberacin de las gonadotropinas de la hipfisis, las FSH y LH (ICSH). La regulacin de estas gona-dotropinas est mediada por los efectos de la inhibina, sustancia que producen las clulas de Sertoli en los testculos y que liberan en el torrente sanguneo. As como sucede en el caso femenino, la inhibina reduce la actividad del eje hipotalamohipofisario. En general, las concentraciones elevadas de testosterona guardan relacin con una secrecin disminuida de gonadotropinas

. Principales hormonas participantes en la reproduccin mamfera

Hormona Naturaleza qumica Funcin Hipotalamo

Hormona liberadora de Decapptido Estimula la liberacin de LH y gonadotropina (GnRH o FSH por la hip'sis anterior LHRH) Factor inhibidor de prolactina Dopamina Inhibe la liberacin de prolactina por la hipfisis anterior Hipfisis anterior Hormona estimulante del Glucoproteina (subunidades alfa y beta)Estimula las clulas foliculares folculo (FSH) MW 35 oon a producir estrgeno Hormona luteinizante (LH) Glucoproteina (subunidades alfa Varn: estimula las clulas y beta) MW 28 000 de Leyding a testosterona. Mujer: estimula las clulas foliculares y cuerpo amarillo a producir progesterona. Prolactina Polipptido de cadena nica Promocin de la lactancia Hipfisis posterior Oxitocina Oligopptido (MW 1100) Estimula la glndula mamaria a expeler leche Ovario Estrgenos Esteroide Efectos mltiples sobre el aparato reproductor, senos, grasa del cuerpo, crecimiento seo etc. Progesterona Esteroide Efectos mltiples sobre el aparato reproductor, desarrollo de los senos Testosterona Esteroide Precursor para la biosntesis de estrgeno. Induce la atresia folicular Testculos Testosterona Esteroide Efectos mltiples sobre el aparato reproductor, crecimiento de cabello y otras caractersticas sexuales secundarias Placenta Estrgenos Esteroide Como los estrgenos ovricos Progesterona Esteroide Como la progesterona ovrica Gonadotropina corinica Glucoproteina (MW 30 000) Conserva la actividad del cuerpo amarillo durante el embarazo

humana (HCG) Lactgeno placentario humano Polipptido (MW 20 000) Promueve el desarrollo de las mamas y el cuerpo amarillo ~ Palabras claves:REPRODUCCIN , MAMIFEROS , HORMONAS , GLANDULAS ENDOCRINAS. Tema: Biologa Resumen: Ciclo sexual en mamiferos, ciclo estral ciclo menstrual y regulacin hormonal en la reproduccin