Professional Documents
Culture Documents
Abiognesis
La abiognesis (griego: --[a-bio-gensis], -/- no + vida + origen/principio, El origen de la vida a partir de la no existencia de esta)? o el origen de la vida en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los entre 4.400 millones de aos cuando se Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un dieron las condiciones para que el vapor de artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace [1] agua pudiera condensarse por primera 3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias y, por tanto, seran [2] las seales de las formas de vida ms antiguas conocidas. vez y 2.700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.[3] Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este cuerpo de conocimiento.[4] El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forma un rea limitada de investigacin, a pesar de su profundo impacto en la biologa y la comprensin humana del mundo natural. Con el objetivo de reconstruir el evento se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la atencin de muchos cientficos dada la importancia de la cuestin que se investiga. Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierro-sulfuro[5] las ms consideradas por la comunidad cientfica.
Abiognesis
Abiognesis
En el siglo XVII la generacin espontnea comienza a cuestionarse. Por ejemplo, Sir Thomas Browne en su Pseudodoxia Epidemica, subtitulada Enquiries into Very many Received Tenets, and Commonly Presumed Truths (Indagaciones sobre los principios tantas veces admitidos y las verdades comnmente supuestas), de 1646, realiz un ataque a las falsas creencias y errores corrientes, aunque sus conclusiones no fueron aceptadas por la mayora. Por ejemplo, su contemporneo Alexander Ross escribi: Pues poner en cuestin esto [la generacin espontnea] es poner en tela de juicio la razn, los sentidos y la experiencia. Si duda de esto, que se vaya a Egipto y all se encontrar con que los campos se plagan de ratones, engendrados del barro del Nilo para gran calamidad de sus habitantes.[7] En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento con el que comprob que no apareca ninguna larva en la carne en Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas cientfico italiano, llamado el bilogo de sus huevos. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek bilogos. Uno de los primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, origen de la vida, combatiendo la idea de la podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por generacin espontnea. el mundo microscpico.[8] El descubrimiento de los microorganismos abri la puerta para que se desechara la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generacin espontnea, estando reservado este mecanismo para ellos. Desde el siglo XVII en adelante se ha visto gradualmente que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y visibles a simple vista, era falso lo previamente establecido con respecto a la generacin espontnea. La alternativa pareca ser el aforismo omne vivum ex ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro ser vivo preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749). Para ello realiz un experimento calentando un caldo mixto de pollo y maz puesto en un frasco de boca ancha, y en el que an aparecieron microbios a pesar de haber sido tapado con un corcho. En 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microbios estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llev a cabo una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos y bacterias no aparecan espontneamente en medios estriles y ricos en nutrientes, lo cual confirmaba la teora celular.
Darwin
En una carta a Joseph Dalton Hooker del 1 de febrero de 1871,[9] Charles Darwin escribi: Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, a da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran. En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la bsqueda del origen de la vida dependiente de las condiciones de esterilidad que se dan en el laboratorio. Ms precisamente, el oxgeno producido por las diferentes
Abiognesis formas de vida es muy activo a escala molecular, lo cual perjudica a cualquier intento de formacin de vida.
En su obra El origen de la vida en la Tierra,[11][12] Oparin expona una teora quimiosinttica en la que una sopa primitiva de molculas orgnicas se pudo haber generado en una atmsfera sin oxgeno a travs de la accin de la luz solar. stas se combinaran de una forma cada vez ms compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y se reproduciran mediante fisin en gotitas hijas, y de ese modo podran haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores aseguraran la supervivencia de la integridad celular de aquellas que no acabaran extinguindose. Muchas teoras modernas del origen de la vida an toman las ideas de Oparin como punto de partida. El mismo ao J.B.S.Haldane tambin sugiri que los ocanos prebiticos de la tierra, muy diferentes de sus correspondientes actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos, los constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.[13]
Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio y por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica actual, as como su estado redox en las distintas localizaciones.[14] Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias actuales, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos actuales parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven porque no sabemos buscarlas, tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.[14]
Abiognesis
Abiognesis
Abiognesis
Modelos actuales
No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos actualmente ms aceptados se construyen de uno u otro modo sobre cierto nmero de descubrimientos acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden ms o menos aproximado en el que se postula su emergencia: 1. Las posibles condiciones prebiticas terminaron con la creacin de ciertas molculas pequeas bsicas (monmeros) de la vida, como los aminocidos. Esto fue demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a cabo por Stanley L. Miller y Harold C. Urey en 1953. 2. Los fosfolpidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontneamente bicapas lipdicas, uno de los dos componentes bsicos de la membrana celular. 3. La polimerizacin de los nucletidos en molculas de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas autorreplicantes (hiptesis del mundo de ARN). 4. Las presiones de seleccin para una eficiencia cataltica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de pptidos (y por ende la formacin de pequeas protenas), ya que los oligopptidos formaban complejos con el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y la sntesis de protenas se hizo ms prevalente. 5. Las protenas superan a las ribozimas en su capacidad cataltica y por tanto se convierten en el biopolmero dominante. Los cidos nucleicos quedan restringidos a un uso predominantemente genmico. El origen de las biomolculas bsicas, aunque an no se ha establecido, es menos controvertido que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos qumicos inorgnicos bsicos a partir de los cuales se form la vida son el metano, amonaco, agua, sulfuro de hidrgeno (H2S), dixido de carbono y anin fosfato. An no se ha sintetizado una protoclula utilizando los componentes bsicos que tenga las propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque de abajo a arriba). Sin esta prueba de principio, las explicaciones tienden a quedarse cortas. No obstante, algunos investigadores estn trabajando en este campo, como por ejemplo Jack Szostak de la Universidad Harvard. Otros autores han argumentado que un enfoque de arriba a abajo sera ms asequible. Uno de estos intentos fue realizado por Craig Venter y colaboradores en el Institute for Genomic Research. Utilizaba ingeniera gentica con clulas procariotas existentes con una cantidad de genes progresivamente menor, intentando discernir en qu punto se alcanzaban los requisitos mnimos para la vida. El bilogo John Desmon Bernal acu el trmino biopoiesis para este proceso, y sugiri que haba un nmero de estadios claramente definidos que se podan reconocer a la hora de explicar el origen de la vida: Estadio 1: El origen de los monmeros biolgicos. Estadio 2: El origen de los polmeros biolgicos. Estadio 3: La evolucin desde lo molecular a la clula. Bernal sugiri que la evolucin darwiniana pudo haber comenzado temprano, en algn momento entre los dos primeros estadios listados.
Abiognesis proporcionan una produccin y variedad menores. En su momento se pens que cantidades apreciables de oxgeno molecular estaban presentes en la atmsfera prebitica, y habran impedido esencialmente la formacin de molculas orgnicas. No obstante, el consenso cientfico actual es que ste no era el caso. El experimento mostraba que algunos de los monmeros orgnicos bsicos (como los aminocidos) que forman los ladrillos de los polmeros de la vida moderna se pueden formar espontneamente. Las molculas orgnicas ms simples estn lejos de lo que es una vida autorreplicante completamente funcional, pero en un ambiente sin vida preexistente estas molculas se podran haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolucin qumica (teora de la sopa). Por otra parte, la formacin espontnea de polmeros complejos a partir de los monmeros generados abiticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo. Adems de los monmeros orgnicos bsicos necesarios, durante los experimentos tambin se formaron en altas concentraciones compuestos que podran haber impedido la formacin de la vida. Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestre, estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se sabe que las molculas orgnicas estn presentes en meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una nebulosa, siendo la molcula ms compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's tambin ha sido propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de PAH's (PAH world). Se puede argumentar que el cambio ms crucial que an sigue sin recibir respuesta por esta teora es cmo estos ladrillos orgnicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras ms complejas, interactuando de modo consistente para formar una protoclula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso, la hidrlisis de oligmeros/polmeros en sus constituyentes monomricos est energticamente favorecida sobre la condensacin de monmeros individuales en polmeros. Adems, el experimento de Miller produce muchas sustancias que acabaran dando reacciones cruzadas con los aminocidos o terminando la cadena peptdica. Los experimentos de Fox Entre las dcadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la formacin espontnea de estructuras peptdicas bajo condiciones que posiblemente Sidney W. Fox. pudieran haber existido tempranamente en la historia de la Tierra. Demostr que los aminocidos podan formar espontneamente pequeos pptidos. Estos aminocidos y pequeos pptidos podan haber sido estimulados para formar membranas esfricas cerradas, llamadas microesferas. Fox describi este tipo de formaciones como protoclulas, esferas de protenas que podan crecer y reproducirse. Los experimentos de Joan Or El cientfico espaol Joan Or obtuvo en sus experimentos sobre el origen de la vida bases nitrogenadas, que son los elementos fundamentales del ADN. En 1961 Juan Or, aadi cido cianhdrico al caldo primigenio y obtuvo algunas purinas. En 1962, en otro experimento, aadi formaldehdo y consigui la sntesis de dos azcares, ribosa y desoxirribosa, componentes de soporte de los cidos nucleicos en el ADN y ARN.
Abiognesis Hiptesis de Eigen A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin, entre el caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples. En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas. Hiptesis de Wchstershuser Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos simples. Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o irradiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales (por ejemplo la pirita). La energa liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores de las actuales formas de vida.
Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente hidrotermal submarina.
El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.[32] Otra crtica del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998). La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.[33] De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser puros de una sola vez: 1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros.
Abiognesis 2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales en diferentes regiones de la misma (por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras). 3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados). 4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo. 5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas. Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos. Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia comn. Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina zurda an est sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra. Teora de la playa radiactiva Zachary Adam,[34] de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin publicados en Astrobiology[35] un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida. John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes
10
Abiognesis estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos. Homoquiralidad Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3 veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.[36] Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.[37] Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.[38] Los trabajos con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.[39] Autoorganizacin y replicacin Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres vivos.[40]
11
Abiognesis Modelos primero los genes: el mundo de ARN La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.[41] Sugiere que las molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de proteinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana.
12
Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.[42] Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.[43][44] An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible en solucin requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis.
Abiognesis Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen la teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wchtershuser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres.
13
Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora los lugares donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones.
[45]
Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[46] Orgel resume su anlisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido de carbono en la naturaleza actualmente) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso. Teora de la burbuja Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos. Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la
Abiognesis burbuja tiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr.[47] De modo similar, las burbujas formadas completamente por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos. Un modelo reciente puesto a punto por Fernando y Rowe[48] sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero. Modelos hbridos Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar idneo en la interfase de elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.[49]
14
Otros modelos
Autocatlisis
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.
Teora de la arcilla
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos (incluyendo a Richard Dawkins). La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de despegue en su silicato. Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.[50] No obstante, l admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la
Abiognesis vida de debajo de las piedras. Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE.UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a la siguiente.[51][52]
15
El mundo de lpidos
Hay una teora que afirma que las primeras substancias autorreplicantes eran de tipo lipdico.[53] Se sabe que los fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos es la primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo de lpidos.
Abiognesis
16
El modelo de la ecopoiesis
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.[59]Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones seran las siguientes: La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera primitiva. Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente. Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos. Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en da. En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva. Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los enantimeros una vez seleccionado.
Abiognesis El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica. En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico compartimiento con el hbito celular.
17
Abiognesis
18
Hoyle
Sir Fred Hoyle, junto con Chandra Wickramasinghe, fue un crtico de la abiognesis. En concreto Hoyle rechazaba que la evolucin qumica pudiera explicar el origen natural de la vida: su argumento se basaba principalmente en la improbabilidad de que los que se estima que fueron los componentes necesarios llegaran a agregarse por la evolucin qumica. Aunque las teoras modernas tratan este argumento, Hoyle nunca vio la evolucin qumica como una explicacin razonable. Hoyle prefera la panspermia como una explicacin natural alternativa del origen de la vida en la Tierra.
Yockey
El terico de la informacin Hubert Yockey argumentaba que la investigacin sobre la evolucin qumica se enfrenta a los siguientes problemas:[63] La investigacin del origen de la vida parece ser nica en la conclusin que ha sido ya aceptada como autorizada... lo que an no se ha hecho es encontrar los escenarios que describen el mecanismo detallado y los procesos por los cuales sucedi. Se debe concluir que, contrariamente al actual, establecido y sabio escenario que describe la gnesis de la vida en la Tierra por azar y causas naturales que pueda ser aceptado con base en los hechos y no a la fe, an no ha sido escrito. En un libro que escribi 15 aos despus, Yockey defenda la idea de que la abiognesis haba surgido a partir de una sopa primordial es un paradigma fallido:[64]
Abiognesis Aunque cuando comenz el paradigma era digno de consideracin, ahora todo el esfuerzo empleado en el primitivo paradigma de la sopa se ha tornado en decepcin en la ideologa de sus campeones. (...) La historia de la ciencia muestra que un paradigma, una vez que ha adquirido un estatus de aceptacin (es incorporado en los libros de texto) y a pesar de sus fallos, slo es declarado invlido cuando se dispone de un paradigma para reemplazarlo. No obstante, con objeto de generar progreso en la ciencia, es necesario hacer limpieza en los anaqueles, por as decirlo, de paradigmas fallidos. Esto se debera hacer incluso si deja los anaqueles completamente limpios y no sobrevive ningn paradigma. Es una caracterstica del verdadero creyente en la religin, filosofa e ideologa de que debe tener un conjunto de creencias pase lo que pase (Hoffer, 1951). La creencia en una sopa primitiva basndonos en que no tenemos ningn otro paradigma es un ejemplo de la falacia lgica de la falsa alternativa. En la ciencia es una virtud reconocer la ignorancia. ste ha sido el caso universalmente en la historia de la ciencia, tal y como Kuhn (1970) ha discutido en detalle. No hay razn para que esto sea diferente en la investigacin del origen de la vida. Yockey, en general, manifiesta una actitud altamente crtica hacia los que dan crdito a los orgenes naturales de la vida, a menudo haciendo uso de palabras como fe o ideologa. Las publicaciones de Yockey se han hecho las favoritas en manos de los creacionistas, aunque l no se considera a s mismo como creacionista (como aparece en un email enviado en 1995).[65]
19
El problema de la homoquiralidad
Otro asunto no resuelto en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad, esto es, que todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos, y los azcares de cidos nucleicos, diestros). Las molculas quirales existen en la naturaleza como mezclas homogneas equilibradas aproximadamente al 50%. Esto es lo que se conoce como mezcla racmica. No obstante, la homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales y protenas. La adecuada formacin de molculas es impedida por la misma presencia de aminocidos diestros o azcares zurdos que distorsionan y malforman las estructuras. Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.[68] La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido establecida.
Abiognesis
20
Notas
[1] Is this life? (http:/ / www. abc. net. au/ science/ news/ space/ SpaceRepublish_497964. htm). ABC Science Online. Consultado el 10-7-2007. [2] Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001) doi 10.1038/35051550 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 35051550) [3] La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa poca, www.journals.royalsoc.ac.uk/content/01273731t4683245/ (http:/ / www. journals. royalsoc. ac. uk/ content/ 01273731t4683245/ ). Consultado el 10-7-2007. geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153 (http:/ / geology. geoscienceworld. org/ cgi/ content/ abstract/ 34/ 3/ 153). Consultado el 10-7-2007. as como los biomarcadores moleculares que indican ya exista la fotosntesis. www.journals.royalsoc.ac.uk/content/887701846v502u58/ (http:/ / www. journals. royalsoc. ac. uk/ content/ 887701846v502u58/ ). Consultado el 10-7-2007. www.journals.royalsoc.ac.uk/content/814615517u5757r6/ (http:/ / www. journals. royalsoc. ac. uk/ content/ 814615517u5757r6/ ). Consultado el 10-7-2007. [4] map.gsfc.nasa.gov/m_mm/mr_age.html (http:/ / map. gsfc. nasa. gov/ m_mm/ mr_age. html). Consultado el 10-7-2007. [5] Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002, ISBN 0-8153-3218-1. [6] Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium. [7] Balme, D.M. (1962), Development of Biology in Aristotle and Theophrastus: Theory of Spontaneous Generation (Phronesis: A journal for Ancient Philosophy, Volumen 7, nmeros 12, 1962), pp. 91104(14) [8] Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA) [9] First life on Earth (http:/ / www. windmillministries. org/ frames/ CH5A. htm) windmillministries.org. Consultado el 18-1-2008. [10] Loren R. Graham. Science, philosophy, and human behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press, 1987 [11] Oparin, A. I. (1968), The Origin and Development of Life (NASA TTF-488). Washington: D.C.L GPO,1968 [12] Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952) [13] Bryson, Bill (2003) A Short History of Nearly Everything pp. 300302; ISBN 0-552-99704-8 [14] Committee on Grand Research Questions in the Solid-Earth Sciences, National Research Council (2008). Origin and Evolution of Earth: Research Questions for a Changing Planet. The national academies press (Prepub). ISBN 0-309-11886-7. [15] Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996 [16] Mojzis, S.J. et al (1996), "Evidence for life on earth before 3,800 million years ago", Nature 384 pp. 5559 [17] Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria" "Journal of Molecular Evolution" 39 pp.546554 [18] US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park (http:/ / wrgis. wr. usgs. gov/ docs/ parks/ gtime/ ageofearth. html) [19] Caro G, Bourdon B, Birck JL, Moorbath S: (22 de Mayo de 2003). 146Sm-142Nd evidence from Isua metamorphosed sediments for early differentiation of the Earth's mantle. Nature 423 (6938). PMID 12761546. [20] Carlson RW, Boyet M, Horan M: (2007). Chondrite barium, neodymium, and samarium isotopic heterogeneity and early Earth differentiation. Science 316 (5828). PMID 17525335. [21] Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate chemistry." In: Aquatic Geochemistry 4: 301319 [22] Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago, "Nature"409 pp.175178 [23] Jonathan O'Neil, Richard W. Carlson, Don Francis y Ross K. Stevenson (2008). Neodymium-142 Evidence for Hadean Mafic Crust (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ sci;321/ 5897/ 1828?maxtoshow=& HITS=10& hits=10& RESULTFORMAT=& fulltext=faux+ amphibolite& searchid=1& FIRSTINDEX=0& resourcetype=HWCIT). Science 321 (5897). DOI: 10.1126/science.1161925. . [24] Sleep, N.H. et al (1989) "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth" "Nature"342, pp139142 [25] Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 "Impact frustration of the origin of life" (Nature. Vol. 331, pp. 612614. 18 Feb. 1988) [26] Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, "An Efficient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil," Nature 375 (1995), pp. 772774 [27] J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, "Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Origin of Life," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250 [28] Levy, M; Miller SL, Brinton K, Bada JL. (junio 2000). Prebiotic synthesis of adenine and amino acids under Europa-like conditions (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ sites/ entrez). Icarus 145 (2): pp.60913. doi: 10.1006/icar.2000.6365 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1006/ icar. 2000. 6365). PMID 11543508 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11543508). . [29] Trinks, Hauke; Schrder, Wolfgang; Biebricher, Christof (octubre 2005). Ice And The Origin Of Life (http:/ / www. ingentaconnect. com/ content/ klu/ orig/ 2005/ 00000035/ 00000005/ 00005009#aff_1). Origins of Life and Evolution of the Biosphere 35 (5): pp.429445. doi: 10.1007 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007). . [30] Douglas Fox (febrero de 2008). Did Life Evolve in Ice? (http:/ / discovermagazine. com/ 2008/ feb/ did-life-evolve-in-ice/ article_view?b_start:int=0& -C=). Discover Magazine. . [31] Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki (2008). Prevolutionary dynamics and the origin of evolution (http:/ / www. pnas. org/ content/ early/ 2008/ 09/ 11/ 0806714105. full. pdf+ html). Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (39): pp.14924-14927. doi: 10.1073/pnas.0806714105 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 0806714105). .
Abiognesis
[32] Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). "Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin of life". Science 281: 670672. [33] Martin, W. and Russell M.J. (2002). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological sciences 358: 59-85. [34] Dartnell, Lewis "Life's a beach on planet Earth" en New Scientist 12 de enero de 2008 [35] Adam, Zachary (2007). Actinides and Life's Origins. Astrobiology 7 (6): pp.85272. doi: 10.1089/ast.2006.0066 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1089/ ast. 2006. 0066). PMID 18163867 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 18163867). [36] Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), "On the origin of biological chirality via natural beta-decay" (Origins of Life and Evolution of Biospheres. Volumen 8. Nmero 1. Abril de 1977) [37] Hazen, Robert M (2005), "Genesis: the scientific quest for life's origin" (JosephHenry Books) [38] Clark, S. (1999). Polarised starlight and the handedness of Life. American Scientist 97: pp.336343. [39] Astroscience Magazine (http:/ / www. astrobio. net/ news/ article1702. html) Consultado el 26 de abril de 2008 [40] Martin, William; Russel, Michael J. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. B 358 (1429): pp.5985. doi: 10.1098/rstb.2002.1183 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1098/ rstb. 2002. 1183). [41] Gilbert, Walter (Feb 1986). The RNA World. Nature 319: pp.618. doi: 10.1038/319618a0 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 319618a0). [42] W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. Bartel RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ 292/ 5520/ 1319), Science 292, 1319 (2001) [43] Orgel, Leslie (Nov 2000). "A Simpler Nucleic Acid". Science 290 (5495): 1306 - 1307 [44] Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule (http:/ / www. pnas. org/ cgi/ content/ abstract/ 97/ 8/ 3868) (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 38683871. [45] Robinson, R (2005). Jump-Starting a Cellular World: Investigating the Origin of Life, from Soup to Networks (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?artid=1283399). PLoS 3 (11). doi: 10.1371/journal.pbio.0030396 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1371/ journal. pbio. 0030396). . [46] PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507 [47] Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D. [48] www.cogs.susx.ac.uk/users/ctf20/dphil_2005/publications.htm (http:/ / www. cogs. susx. ac. uk/ users/ ctf20/ dphil_2005/ publications. htm). Consultado el 10-7-2007. [49] Griffith, RW (2009). A Specific Scenario for the Origin of Life and the Genetic Code Based on Peptide/Oligonucleotide Interdependence. Orig Life Evol Biosph.. PMID 19468859 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 19468859). [50] Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7 [51] Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr, Faraday Discuss., 2007, DOI: 10.1039/b616612c [52] Caroline Moore (16-7-2007). Crystals as genes? (http:/ / www. rsc. org/ Publishing/ ChemScience/ Volume/ 2007/ 08/ Crystals_as_genes. asp). Chemical Science. . [53] ool.weizmann.ac.il/ (http:/ / ool. weizmann. ac. il/ ). Consultado el 10-7-2007. [54] Michael R. W. Brown y Arthur Kornberg (2004). Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?artid=528972). Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (46): pp.1608516087. doi: 10.1073/pnas.0406909101 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 0406909101). . [55] The Origin Of Life (http:/ / www. science. siu. edu/ microbiology/ micr425/ 425Notes/ 14-OriginLife. html) [56] Descubrimiento de fluorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. (http:/ / www. aas. org/ publications/ baas/ v35n5/ aas203/ 189. htm) A. N. Witt, y otros. [57] Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist (http:/ / www. newscientist. com/ news/ news. jsp?id=ns99994552) [58] Leslie Mullen. First Images Show Organic Molecules (http:/ / www. astrobio. net/ exclusive/ 732/ first-images-show-organic-molecules), Astrobiology Magazine, 23-12-2003. Consultado el 26-4-2008. [59] Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera (http:/ / www. ecopoese. bio. br/ espanhol. htm), 2 Ed., Rio de Janeiro [60] Stuart Clark (25-9-2002). Tough Earth bug may be from Mars (http:/ / www. newscientist. com/ article/ dn2844). New Scientist. [61] Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbes that are radically different from all known organisms (http:/ / www. sciam. com/ article. cfm?id=are-aliens-among-us& sc=SA_20071119) Scientific American. 19 de noviembre de 2007. [62] Hartman, Hyman (1998) "Photosynthesis and the Origin of Life" (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen 28, nmeros 46 / octubre de 1998) [63] Yockey, 1977. A calculation of the probability of spontaneous biogenesis by information theory, Journal of Theoretical Biology 67:377398, quotes from pp. 379, 396. [64] Yockey, 1992. Information Theory and Molecular Biology, p. 336, Cambridge University Press, UK, ISBN 0-521-80293-8. [65] Email enviado a asa3.org por Yockey (http:/ / www. asa3. org/ archive/ evolution/ 199602/ 0125. html) [66] L. Orgel, The origin of life on earth. Scientific American. 271 (4) p. 81, 1994.
21
Abiognesis
[67] Matthew Levy and Stanley L. Miller, The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life, Proceedings of the National Academy of Science USA 95, 79337938 (1998) [68] Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for Biomolecule Homochirality",Angewandte Chemie International Edition, 2006,45(4),554-569,doi: 10.1002/anie.200501328.
22
Referencias Bibliografa
Brooks.J; Shaw, G. (1973). Origins and Development of Living Systems. (Academic Press edicin). ISBN 0-12-135740-6. De Duve, Christian (Jan de 1996). Vital Dust: The Origin and Evolution of Life on Earth (Basic Books edicin). ISBN 0-465-09045-1. Horgan, J (1991). In the beginning. Scientific American 264: pp.100109. (Cited on p. 108). Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni, Fe) S surfaces: implications for the origin of life. Science 281: pp.670672. (Citada en p. 108). Luisi, Pier Luigi (2010). La vida emergente: de los orgenes qumicos a la biologa sinttica (Tusquets Metatemas edicin). ISBN 978-84-8383-204-2. Martin, W. and Russell M.J. (2002). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological sciences 358: pp.59-85. JW Schopf et al. (2002). Laser-Raman imagery of Earth's earliest fossils. Nature 416: pp.73-76. PMID 11882894. Maynard Smith, John; Szathmary, Eors (2000-03-16). The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford Paperbacks edicin). ISBN 0-19-286209-X. Hazen, Robert M. (Dec de 2005). Genesis: The Scientific Quest for Life's Origins (http://newton.nap.edu/ books/0309094321/html) (Joseph Henry Press edicin). ISBN 0-309-09432-1. Dyson, Freeman J., Los orgenes de la vida, Cambridge University Press (1999). ISBN 978-84-8323-097-8. El fsico y comunicador F. J. Dyson ofrece modelos alternativos para el origen de los primeros sistemas vivientes. No es un resumen del conocimiento sobre el tema, sino una perspectiva excntrica pero bien fundada y muy sugestiva. Schrdinger, Erwin (1984). Qu es la vida?. Tusquets Editores. ISBN 978-84-7223-607-3. Josef Seifert, What is Life. The Originality, Irreducibility and Value of Life. Value Inquiry Books Series, Rodopi, Amsterdam 1997 Martin M Hanczyc and Jack W Szostak. Replicating vesicles as models of primitive cell growth and division. Current Opinion in Chemical Biology 2004, 8:660664. (http://genetics.mgh.harvard.edu/szostakweb/ publications/Szostak_pdfs/Hanczyc_and_Szostak_2004_COChemBio.pdf) Kauffman, Stuart (1996). Even peptides do it (http://www.nature.com/nature/journal/v382/n6591/pdf/ 382496a0.pdf). Nature 382 (6591): pp.496-497. doi: 10.1038/382496a0 (http://dx.doi.org/10.1038/382496a0). Cairns Smith originsoflife.net: ilustracin de una posible solucin usando el comportamiento de cristales de arcillas (http://originoflife.net/) Modelo del origen de la vida que implica las zeolitas anuncio de prensa de un artculo en PNAS (http:// www-news.uchicago.edu/releases/98/980331.origin.of.life.shtml) Scientists Find Clues That Life Began in Deep Space NASA Astrobiology Institute. (http://nai.arc.nasa.gov/ news_stories/news_detail.cfm?ID=207) Gold, Thomas: The Deep Hot Biosphere Theory (http://web.archive.org/web/20020805125059/www.people. cornell.edu/pages/tg21/DHB.html) Orgel, Leslie: Self-organizing biochemical cycles (http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/23/ 12503?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=biochemical+cycles&
Abiognesis searchid=1119837712082_3423&stored_search=&FIRSTINDEX=0&journalcode=pnas)
23
Enlaces externos
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Abiognesis. Wikiquote Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. (en ingls) (http://www.issol.org/) Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada (http://springerlink.metapress.com/content/ 102974/) Video en Ingls 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad Vega Science (http://www.vega.org.uk/video/programme/63) Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de Glasgow (http://www.gla.ac.uk/projects/originoflife/) Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth (http://pokey.arc.nasa. gov/~astrochm/LifeImplications.html) It's alive - isn't it? (http://www.chemsoc.org/chembytes/ezine/2000/evans_may00.htm) How Life Began: New Research Suggests Simple Approach (http://www.livescience.com/animalworld/ 060609_life_origin.html)
24
Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported //creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/