Fisiología vegetal UNAD

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa
a Vegetal
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE
CURSO DE FISIOLOGA VEGETAL Cdigo 201711

Autor JAIME FERNNDEZ HERNNDEZ Ingeniero Agrnomo Esp.
La versin original de este mdulo ha tenido algunas modificaciones realizadas por el director actual del curso Germn Castellanos.
Bogot 2011
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que cualquiera que pueda hacer que crezcan dos espigas de cereal o dos hojas de hierba en un suelo donde antes solamente creca una, merecer mayor agradecimiento de la humanidad y har mejor servicio a su pas que toda la raza de polticos juntos JONATHAN SWIFT, 1667-1745.
REFLEXIN
Como una forma de organizar el estudio de la fisiologa vegetal, en este curso, lo organizamos hacindonos las siguientes preguntas bsicas: 1-Ser que los vegetales tienen que ver con la existencia de la vida en la tierra?
2-Cules son los componentes de las clulas vegetales, cules son sus funciones?
3-A qu se debe que los iones y las molculas, principalmente el agua, entren y salgan de la clula, y recorran todo el sistema vegetal?
4-Ser que la vida de los seres est en la interaccin de suelos, plantas, agua, animales y medio ambiente?
5-Cmo podemos obtener los mejores alimentos y los medios cotidianos para vivir mejor en forma sostenible y sustentable?
El autor
Reconocimiento
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad uno. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y desarrollo de los temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y conocimiento.
1. Para usted cual es la principal importancia de la fisiologa vegetal en los programas de Ciencias Agrarias? 2. Colombia es un pas que est en la zona tropical, cree que es importante saber sobre fisiologa vegetal? 3. Qu funciones tiene la clula en los procesos fisiolgicos de las plantas? 4. Sabe usted cuales son los tejidos vegetales y cul es su importancia? 5. Cul es la funcin del agua en y los diferentes papeles que desempea en las plantas? 6. Cules son las funciones de las plantas? 7. Cules son las propiedades fsico-qumicas del agua? 8. Realice una lista de los elementos esenciales para la nutricin de las plantas? 9. Explique qu es transpiracin de las plantas? 10. Qu es osmosis, imbibicin y plasmlisis?
CONTENIDO
Pag. INTRODUCCIN METODOLOGA UNIDAD I FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA INTERDISCIPLINARIA CAPITULO I. EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGA VEGETAL LECCIN 1. 1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO LECCIN 2. 1.2. RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS LECCIN 3. 1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS LECCIN 4 1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS LECCION 5 1.5 ESTUDIO MORFO-ANATMICO DE DOS ORQUDEAS DE UNA SELVA NUBLADA TROPICAL CAPITULO lI LECCION 6 2.1 GENERALIDADES DE LA CLULA. 2.1.1 Estructura celular LECCIN 7. 2.2 TEJIDOS DE LAS PLANTAS LECCIN 8. 2.3 Tejidos de proteccin y vascular 2.3.1 Tejidos de proteccin 2.3.2 Tejidos de Conduccin o Vasculares LECCIN 9 2.4 TEJIDOS FUNDAMENTALES 9 10 11 11 11 11 12 12 14 14 17 17 17 17 19 19 19 20 24 24 25 25 25 26 28 28
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa Vegetal 2.4.1 Parnquima 2.4.2 Colnquima 2.4.3 Esclernquima LECCIN 10. Profundizacin CAPITULO 3. EL AGUA EN LAS PLANTAS LECCIN 11 3.1 PROPIEDADES DEL AGUA Y POTENCIAL HDRICO 3.1.1 Propiedades Fsico-qumicas del Agua 3.1.2 Potencial Hdrico LECCIN 12 3.2. DIFUSIN, OSMOSIS, E IMBIBICIN 3.2.1 La Difusin 3.2.2 La Osmosis 3.2.3 La Imbibicin LECCIN 13 3.3 IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS PLANTAS 3.3.1 Ciclo del Agua 3.3.2 Importancia Ecolgica del Agua 3.3.3 Uso del Agua en las Plantas 3.3.4 Importancia Fisiolgica del Agua LECCIN 14 3.4 RELACIONES DEL AGUA CELULAR 3.4.1 Distribucin del agua en las clulas 3.4.2 Retencin del agua en las paredes celulares 3.4.3 Contenido de agua en el citoplasma 3.4.4 Contenido de agua en las vacuolas LECCIN 15 3.5 RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS 3.5.1 Contenido de Agua en el Sistema Vascular 28 29 29 32 35 35 35 35 36 37 37 37 40 43 43 43 44 45 46 48 51 51 52 52 52 53 53 53 53
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa Vegetal 3.5.2 Movimiento del agua en la planta 3.5.3 El sistema conductor de las races 3.5.4 El sistema conductor de los tallos 3.5.5 El sistema conductor de las hojas 3.5.6 Prdida de agua en las plantas 3.5.7 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN. UNIDAD II FUNCIONES METEBOLICAS Y DISTRIBUCION DE MATERIA SECA EN LAS PLANTAS CAPITULO 4 FUNCIONES DE LAS PLANTAS LECCIN 16. 4.1 LUZ Y ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTTICO 4.1.1 Naturaleza de la luz solar 4.1.2 Estructura del aparato fotosinttico y los pigmentos relacionados 4.1.3 Estructuras de las hojas 4.1.4 Importancia de los estomas 4.1.5. Estructura y propiedades de la clorofila y los pigmentos fotosintticos LECCIN 17 4.2 LA FOTOSNTESIS 4.2.1 Generalidades 4.2.2 Fotosntesis y productividad de la planta 4.2.3 Requerimientos energticos para la fotosntesis 4.2.4 Factores ambientales que afectan la actividad fotosinttica 4.2.5 Tasas fotosintticas en diversas especies vegetales 4.2.6 Medicin de la fotosntesis en discos de hoja LECCIN 18 4.3 LA RESPIRACIN 4.3.1 Respiracin anaerbica 4.3.2 Respiracin aerbica 4.3.3 Factores que afectan la tasa de respiracin de las plantas 4.3.4 Fotorrespiracin 53 55 56 58 56 68 70 70 71 71 71 72 72 74 75 78 78 78 80 81 82 91 92 93 93 95 96 99 100
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa Vegetal 4.3.5 Produccin de CO2 en la respiracin (medicin en laboratorio) LECCIN 19. 4.4. LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS 4.4.1 Factores que afectan la concentracin de nutrimentos en la solucin del suelo 4.4.2 Factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrimentos 4.4.3 Elementos esenciales para el desarrollo de las plantas LECCIN 20 4.5 METABOLISMO DEL NITRGENO 4.5.1 Ciclo del nitrgeno 4.5.2 Fijacin del nitrgeno y reduccin de nitratos CAPITULO 5. DESARROLLO VEGETAL LECCIN 21. 5.1 CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS 5.1.1 Conceptos de crecimiento y desarrollo 102 103 103 104 105 107 110 110 111 113 113 113 113 114
5.1.2 Zonas de crecimiento de las plantas y factores ambientales que los afectan crecimiento de la raz 5.1.3 Direccin del crecimiento de las plantas LECCIN 22 5.2 LA PROPAGACIN DE PLANTAS 5.2.1 Propagacin sexual de las plantas 5.2.2 Desarrollo de frutos y semillas desarrollo de la flor 5.2.3 Propagacin asexual de las plantas LECCIN 23. 5.3 Reguladores de crecimiento 5.3.1 Las auxinas 5.3.2 Las citocininas 5.3.3 Las giberelinas 5.3.4 El etileno 5.3.5 cido abcsico
116 118 121 121 122 124 126 127 127 128 129 132 132 133
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa Vegetal LECCIN 24 5.4 INTERACCIN HORMONAL 5.4.1 Interaccin auxina giberalina 5.4.2 Interaccin auxina citocinina LECCIN 25 5.5 Profundizacin CAPITULO 6 Distribucin de materia seca en la planta LECCIN 26 6.1 Proceso y vas de distribucin de asimilados LECCIN 27 6.2 REGULACIN DE LA DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA LECCIN 28 6.3 DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA ENTRE LOS RGANOS DE LA PLANTA 6.3.1 Races 6.3.2 Tallos y hojas 6.3.3 Frutos LECCIN 29. 6.4 MEDIDAS PARA EL CONTROL DE LA DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA DE UN CULTIVO BAJO INVERNADERO LECCIN 30 ESTUDIOS SOBRE DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA EN CULTIVOS REFERENCIAS 134 134 135 135 136 136 137 137 137 138 138 140 140 140 141 141 142 142 144 146
INTRODUCCIN
El curso de fisiologa vegetal tiene como fin crear en el estudiante las condiciones adecuadas para la comprensin, reflexin, anlisis y valoracin de la compleja organizacin de los vegetales y su importancia para el sostenimiento de la vida en el planta. El estudio de la fisiologa vegetal ampliar la compresin de los fenmenos que se llevan a cabo dentro de las plantas.
El agua y los materiales disueltos que se desplazan por toda la planta, a travs de las vas de transporte especiales tales como son: el agua del suelo va por las races a tallos y hojas hasta la atmsfera; las sales inorgnicas y molculas orgnicas en muchas direcciones en el interior de la planta. De tal manera que se suceden miles de reacciones qumicas diferentes, que acaecen continuamente en las clulas vivas, transformando el agua, las sales minerales y los gases del medio ambiente en tejidos y rganos de las plantas, todo este proceso en crecimiento de la planta, es decir desde la fecundacin hasta la muerte del vegetal.
Al finalizar el estudio del mdulo de Fisiologa vegetal el estudiante estar en capacidad de:
Comprender el proceso de desarrollo de las plantas. Identificar las funciones que desarrollan las clulas, tejidos y rganos de la planta.
Entender los fenmenos fisiolgicos que rigen crecimiento de los diferentes sistemas de las plantas.
Interpretar de las relaciones suelo planta y atmsfera, con el fin de aplicar las mejores tcnicas para obtener las mximas producciones de alimentos o de biomasa vegetal. Adquirir las bases cientficas para integrar y articular la aplicacin de los conceptos tericos de la fisiologa vegetal en la produccin de cultivos.
Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnlogos en la poca adecuada de los estados fenolgicos de las plantas, para mejorar la calidad y rendimiento de los cultivos.
Interpretar de factores biticos y abiticos con relacin al crecimiento de las plantas.
METODOLOGA
La metodologa consiste en el diseo de los procedimientos y estrategias que se utilizan para que produzcan evidencias entorno a los enunciados de las intencionalidades formativas (propsitos, objetivos, competencias y metas) en sus vnculos y articulaciones con los aprendizajes que se constituyen en objeto del curso.
Esta metodologa es de doble carcter la que corresponde a la elaboracin del material didctico por lecciones, captulos y unidades, los mtodos del trabajo acadmico1|. Es importante que una los propsitos con el aprendizaje y desarrollo de competencias que estn implcitas en el marco general de la teora y en segundo lugar en la aplicacin de los ejercicios para adquirir los conocimientos de las funciones de las plantas interrelacionadas con el medio ambiente y el hombre para que haya un equilibrio en sostenibilidad de los ecosistemas para las generaciones presentes y venideras.
Igualmente, se propagar de lo local o lo comunitario a travs de textos de conocimientos obtenidos y an de experiencias vividas en el laboratorio y en visita a cultivos, que sern comunicados a nivel nacional, para promocionar desde lo regional y nacional para alcanzar una mayor rea que es lo global.
El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodologa:
1. Estudiar los textos que le son enviados, se revisar cada captulo con sus aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizar una autoevaluacin en grupo y se aplicar unos ejercicios prcticos de laboratorio y campo en lo posible.
2. Los textos que le llegan por Internet con los cuales trabajarn los ejercicios, previamente sern ledos como tambin las palabras claves. Es conveniente realizar resmenes o mapas conceptuales, trabajos colaborativos, que a la vez sern discutidos con los compaeros de grupo y el aprendizaje se debe multiplicar y resolver las dudas en acompaamiento con su tutor, como tambin ampliar sus conocimientos escudriando otros autores en bibliotecas, seminarios, foros y va Internet.
Dentro de la explicitacin del tema se utilizaran medios didcticos y recursos educativos como son: Bibliografa sobre las unidades didcticas, laboratorios, estrategias de aprendizaje, trabajo en equipo, en pequeo grupo, individual y gran grupo.
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Salazar Ramos
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UNIDAD I
FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA INTERDISCIPLINARIA
CAPITULO I. EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGA VEGETAL
LECCIN 1.
1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO
La fisiologa vegetal trata sobre las actividades que desempean las plantas a nivel celular y a nivel de territorio, estudia los procesos y funciones que rige el crecimiento y desarrollo de los vegetales influenciados de acuerdo a las condiciones ambientales en que se desarrollan.
Los procesos son eventos que se suceden en las plantas en forma consecutiva y continua por naturaleza, tales como: crecimiento, fotosntesis, transpiracin, respiracin, toma de agua, absorcin de iones, apertura y cierre de estomas, floracin, fructificacin, produccin de semillas y otros. Las funciones son actividades naturales que desarrollan las clulas, tejidos y rganos de la planta.
La fisiologa vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias, y agricultores progresistas, porque describe, identifica y explica las funciones de cada clula, rgano, tejido, estados fenolgico de las plantas, as como de los constituyentes qumicos y fsicos que intervienen en la vida de las plantas. Tambin describe cmo los procesos y funciones estn interrelacionados, que a la vez son modificados por factores externos como la humedad, la luz y la temperatura.
Los mtodos de estudio de la fisiologa vegetal son dependientes de la biologa, de la fsica y de la qumica. La bioqumica analiza, estudia las sustancias y reacciones qumicas de los seres vivos, la termodinmica estudia la energa y como se transfiere a la actividad de los vegetales. Los instrumentos y herramientas usados para los estudios fisiolgicos son entre otros: Los microscopios electrnicos, psicrmetros, electroforesis, materiales radioactivos, analizadores infrarrojos de gases, tensimetros, cmaras de presin, cromatgrafos de gases y lquidos, balanzas electrnicas.
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La fisiologa vegetal ayuda al hombre a conocer la funcin que tienen las plantas en la vida del equilibrio del sistema bitico del mundo terrestre.
La poblacin mundial crece cada da en progresin geomtrica, por tanto es muy importante producir alimentos para asegurar la paz y la supervivencia de los pueblos y el equilibrio ecolgico. Por eso cada da son muy importantes los programas de investigacin y experimentacin en las ciencias agrcolas. De ah la importancia que las empresas agrcolas requieran profesionales especialistas en fisiologa vegetal, quienes debern obtener conocimientos bsicos de cmo los vegetales crecen, para multiplicar los rendimientos de los cultivos para la humanidad y la sostenibilidad del medio ambiente. Esta ciencia cada da busca cmo conseguir mejores sistemas productivos para el mejoramiento continuo de la agricultura, entre otros como se maneja la temperatura, la luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies mejoradas, el manejo de microorganismos fijadores de nutrientes, controladores biolgicos y alelopticos a problemas fitosanitarios, interrelaciones microorganismos con plantas, agua, suelo y medio ambiente.
El campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionada con la bioqumica y la biologa molecular, es muy diverso, centrndose principalmente en:
La nutricin. La fotosntesis. La respiracin La transpiracin. El desarrollo vegetativo. La reproduccin vegetativa y sexuada.
LECCIN 2.
1.2. RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS
La fisiologa vegetal se apoya en otras ciencias de la biologa como son:
Citologa: Estudia la estructura y la organizacin, funciones y metabolismo de la clula. 12
Histologa Vegetal: se encarga de la estructura y la disposicin de los tejidos en los rganos de las plantas.
Ecologa Vegetal: estudia las relaciones de los vegetales con el medio ambiente.
Gentica: estudia los genes y la transmisin de los caracteres hereditarios, interrelacionando el comportamiento de las plantas con los factores biticos y abiticos y sus relaciones con los dems seres vivos. Estudia la reproduccin idntica de los organismos y sus variaciones hereditarias (mutaciones). La gentica trata de comprender cmo los genes son trasmitidos de una generacin a la siguiente y cmo se efecta el desarrollo de las caractersticas que controlan esos genes.
Figura 1. Relacin de la fisiologa con otras ciencias biolgicas.
Anatoma: Ciencia que estudia la estructura de los seres vivos para examinar la forma y la disposicin de los rganos, tambin se le define como estructura o constitucin de un ser vivo o de alguna de sus partes. La anatoma junto con citologa, la morfologa comparativa y la embriologa, descubren los planes estructurales comunes propios de grupos sistemticos mayores o menores de los vegetales. Aun en estirpes adaptadas en sentidos muy diferentes es posible conocer un plan estructural comn cuando se consideran de caracteres homlogos.
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Ecologa botnica, que investiga las relaciones entre el vegetal y su ambiente. De tal manera que las plantas cactceas se desarrollan en zonas secas y xerofticas, las algodonosas como los frailejones en zonas fras y nubosas, los rboles suculentos y de gran desarrollo en zonas de alta pluviosidad y temperatura.
La taxonoma: se ocupa de la descripcin, nomenclatura y ordenacin de las especies de plantas vivientes hoy en da sobrepasan las 330.000 especies. Se agrupan usando un sistema abstracto de categoras jerrquicas: Gnero= genus, especie= species, subespecie = subspecies; se incluyen en el sistema las estirpes concretas que se han reconocido por su parentesco. Las estirpes, de cualquier categora, taxonmicante situadas, constituyen los llamados taxones (Sing. taxon; estirpe + categora = taxon, reciben un nombre cientfico de la planta. La denominacin de taxones se basa en nomenclatura binaria, general desde 1753, que comprende nombres de gnero (por ejemplo planta y de especie (por ejemplo, planta hirsuta).
Los taxones supraespecficos por ejemplo las familias se sitan a nivel ms elevado, los infraespecificos por ejemplo las subespecies: Subs., montana, a su vez, se subordinan.
El nombre de la persona que la describi por primera vez el taxn se aade, en forma abreviada generalmente. Por ejemplo, L. = Linaeus. Sietecueros: Tibouchina lepidota (Bonpl.) Baill Encenillo: Weinmannia tomentosa L. f.
Otras ciencias que tienen que ver con la Fisiologa vegetal: Fitoqumica: se encarga del anlisis qumico de las plantas y su aplicacin para el bienestar del hombre.
LECCIN 3.
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS
Dentro de los principios de la fisiologa vegetal est reconocer que la herencia y el medio ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones vida de la planta, que al final van a determinar el crecimiento y desarrollo, forma y rendimiento agronmico, resultante de una compleja serie de interacciones entre la composicin gentica del vegetal y el medio ambiente en la cual crecen las plantas.
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Es muy importante que el estudiante de ciencias agrarias o productor agropecuario, conozca las caractersticas genticas de las plantas como son: las morfolgicas tales como el tamao y el tipo de raz, tipo de follaje, clase de hojas y de estomas, tipo de crecimiento de tallos, resistencia a plagas y enfermedades, precocidad, desarrollo de estados fenolgicos, rusticidad, rendimientos de produccin, as como caractersticas fisiolgicas y qumicas de las plantas adems de los relacionados con el medio ambiente en donde se desarrolla la planta, los cuales tienen que ver con el clima, altura sobre el nivel del mar, luminosidad, temperatura, humedad relativa, pH del suelo, respuesta a caractersticas fsicas y qumicas de los suelos, vientos y alelopata con otras especies de vegetales que crecen en conjunto. Todos estos componentes son responsables del tamao de las clulas, rganos y rea foliar que a su vez, influirn en la cantidad de biomasa producida y en la calidad del producto obtenido.
Los factores hereditarios:
Se ha observado y determinado que durante la formacin de los gametos, los cromosomas que se aparean en el proceso de la divisin celular, en vez de dividirse como lo hace la divisin somtica, conservando el nmero de cromosomas caracterstico de la especie, se separan de tal modo que cada miembro de un par va hacia el extremo del uso acromtico, para dar origen a dos clulas cuyo nmero total de cromosomas se haya reducido a la mitad. De ellas derivan los gametos que llevan entonces el nmero haploide de cromosomas y al volver a reunirse los de un sexo con los del otro forman un individuo con el nmero diploide tpico de la especie. Desde el punto de vista de la genotecnia se deben averiguar el nmero de factores que determinan la herencia. Se considera que para la obtencin de mayor vigor, de mayor produccin, la precocidad, y otros factores son muy importantes en la produccin de cultivos, en la conservacin y fitomejoramiento de especies.
En la herencia cuantitativa que es la que se puede medirse, como es la altura de la planta, la longitud de la espiga o de la vaina, el tamao del fruto de acuerdo al peso o dimetro, el tamao de la flor o de las hojas, la precocidad o sea el nmero de das para alcanzar la madurez, los rendimientos por planta, cantidad de aminocidos o protenas son factores de inters sobre conocimiento sobre la herencia.
Factores ambientales
Las condiciones ambientales de clima de las que corresponde al suelo (factores climticos y edficos) y los biticos que se relacionan los seres vivos entre s, influyen en los diversos procesos vitales de las plantas. Entre los factores ambientales ms importantes estn:
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1-La luz. sta acta especialmente como factor de la asimilacin, pero tambin influyen en la germinacin y el crecimiento, sobre los dems procesos de desarrollo, tales como el fotoperiodo y la apertura de estomas. La luz est influenciada por la latitud y la altitud, la aplicacin en forma directa o difusa sobre las plantas, segn la absorcin selectiva en el aire y en el agua, distribucin diaria o anual, es as como el maz se desarrollo ms rpido al nivel del mar (Se obtiene maz seco en tres meses) que en las zonas de pramo (se obtiene maz seco en once meses).
2-La temperatura, influye en los ms diversos fenmenos vitales, no solo en el aporte de calor o energa calorfica, sino en las oscilaciones durante el da, muchas veces cambios extremos como heladas.
3-Las disponibilidades de agua del suelo y las condiciones de la evaporacin, es muy importante respecto a la economa hdrica de las plantas.
4-El contenido de gas carbnico (CO2) y el oxigeno (O2) del aire, del suelo y del agua, como base para la asimilacin y la respiracin de las plantas.
5-Las sustancias nutritivas del suelo, que pueden ser ofrecidas a las plantas en forma absorbible y en forma permanente.
6-Factores que actan mecnicamente, como son los huracanes, las borrascas de agua, el arrastre de suelos, ventiscas y otros fenmenos ambientales.
7-Factores biticos. Algunos insectos contribuyen a la polinizacin y la diseminacin de parsitos. Existen relaciones entre las plantas y otros organismos como la simbiosis (micorrizas) que le permite a las plantas la toma de los nutrientes del suelo. Tambin hay relaciones de parasitismo, competencia y depredacin.
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LECCIN 4
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS Las interacciones entre los factores biticos y abiticos ms importantes que regulan y modifican la respuesta fisiolgica de las plantas segn el ambiente en que se desarrollan2.
En el ambiente interactan los factores abiticos como la temperatura, la radiacin global total y la humedad relativa, estos factores afectan la transpiracin y el balance energtico de las plantas. De otro lado, las propiedades fsicas de los suelos como son: textura, estructura, su potencial total de agua y la temperatura, clase de suelos, influyen grandemente en la disponibilidad de agua y nutrientes para la planta, ya que en funcin de estos factores se lleva a cabo la disfuncin de aguas a las races, y la absorcin y traslocacin de nutrientes a travs del tejido conductivo del tallo y las hojas.
Con relacin a los factores biticos estn relacionadas las caractersticas morfofisiolgicas de las plantas, como son: la estructura y forma del tallo y constitucin, de la raz y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorcin, transporte de agua y transpiracin, que incide directamente en la respuesta fisiolgica y su comportamiento, que tendrn como resultado final el rendimiento agronmico del cultivo o planta a producir tanto para las actividades humanas cotidianas o recuperacin de suelos, mejoramiento de cuencas hidrogrficas.
LECCION 5
ESTUDIO MORFO-ANATMICO DE DOS ORQUDEAS DE UNA SELVA NUBLADA TROPICAL

Francisca Ely, Fresia Torres, Fermn Rada y Yelitza Len Francisca Ely. Licenciada en Biologa y M.Sc. en Manejo de Bosques, Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela. Profesora, ULA, Venezuela. Direccin: Centro Jardn Botnico, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mrida. Apartado 52, Mrida 5101, Venezuela. e-mail: fely@ula.ve Fresia Torres. Qumico Farmacutico y Doctora en Farmacia, Universidad de Concepcin, Chile. Profesora, ULA, Venezuela. Fermn Rada. B.S., Universidad de Maryland, EEUU. M.Sc. y Doctor en Ecologa Tropical, ULA, Venezuela. Profesor, Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas (ICAE), ULA, Venezuela. e-mail: frada@ula.ve Yelitza Len. Licenciada en Biologa, ULA, Venezuela. M.Sc. en Botnica, Universidad de Iowa, EEUU. Dr. rer.nat.veg., Rheinishe Friederich-Wilhelms Unversitt, Alemania. Profesora, ULA, Venezuela. e-mail: yeltleon@ula.ve.
RESUMEN
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Lira Saldvar Ricardo H.
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Se describen por primera vez la estructura morfo-anatmica y estrategias hdricas de dos orqudeas de las selvas nubladas andinas de Venezuela, Maxillaria miniata y Pleurothallis cardiantha. El estudio se efectu en una selva nublada poco intervenida y en el bosque secundario del Jardn Botnico de la Universidad de los Andes, Venezuela. Las muestras recolectadas fueron fijadas en FAA y sometidas a mtodos tradicionales de anatoma vegetal y de MEB. Se determinaron sus potenciales hdricos foliares durante el ao 2004-2005, para determinar si presentan un comportamiento CAM tpico, CAM facultativo o C3. Ambas especies exhiben caracteres xeromrficos en sus rganos vegetativos. M. miniata presenta seudobulbos como principales reservorios hdricos, hojas delgadas cartceas, clulas epidrmicas de paredes engrosadas, hipodermis adaxial biestratificada y abaxial uniestratificada, clornquima homogneo con haces bien desarrollados, abundante esclernquima, y cristales silceos asociados a tejidos epidrmicos y esclerenquimticos. En contraste, P. cardiantha presenta hojas suculentas a coriceas, epidermis adaxial papilosa, mesfilo heterogneo, haces pequeos, poco desarrollados e hipodermis acufera pluriestratificada en ambas caras, que junto con los idioblastos acuferos del clornquima constituyen los tejidos de reserva de agua. Los potenciales hdricos registrados en estas especies se mantuvieron elevados y casi invariables durante todo el ao, lo cual sugiere un metabolismo CAM en ambos casos. Disponible en http://www.scielo.org.ve/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S037818442007000600010&lang=pt
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CAPITULO 2. LA CELULA Y LOS TEJIDOS VEGETALES LECCION 6
Figura 2. Estructura de una clula vegetal.
2.1 GENERALIDADES DE LA CLULA.
Los seres vivos estn compuestos de varios elementos que forman niveles de organizacin de la vida, as: los tomos forman molculas complejas tales como las protenas y los cidos nucleicos, estas molculas se organizan para conformar organelos y los organelos son componentes de clulas. Las clulas forman tejidos y stos forman rganos como raz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas.
La clula se puede definir como:
Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes orgnulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones. La unidad anatmica, fisiolgica y que da origen a los seres vivos.
La principal caracterstica que tienen los vegetales es la capacidad fotosinttica, que utilizan para elaborar el alimento que necesitan transformando la energa de la luz en energa qumica:
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este proceso tiene lugar en los plastos (orgnulos celulares) verdes que contienen clorofila y se llaman cloroplastos3.
Existen dos tipos de clulas:
Las clulas Procariticas son las que no tienen un verdadero ncleo y no poseen organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y cianobacterias (Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mnera. El ADN en estas clulas es una molcula circular.
Las eucariticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los animales y en los hongos. Estas tienen un ncleo, limitado por una membrana y membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen una funcin especfica. En estas clulas el ADN est separado y asociado a protenas y forma cromosomas separados4.
Las clulas presentan formas y tamaos variados. Las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de un metro) de longitud. Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida.
Las clulas guardan informacin gentica codificada almacenada en las molculas de cido desoxirribonucleico (DNA).
2.1.1 Estructura celular
Las clulas vegetales son diferentes a las animales en que las vegetales:
Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace ms rgidas. Estn constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosntesis. Poseen vacuolas.
Las clulas animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden realizar fotosntesis y son menos rgidas que las clulas vegetales.
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Pardo Velosa Jaime Arturo Saldivar Lira Ricardo Hugo.
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Pared celular.
Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por celulosa. Otros constituyentes pueden son lignina, calcio y agua. La pared celular no funciona como barrera fisiolgica, la funcin principal es mecnica. Sirve tambin como soporte de la clula e impide la ruptura de las membranas externas, provocada por las presiones hidrostticas en el interior de la clula, principalmente por la accin del agua. Adems sirve como proteccin frente a organismos invasores patgenos y las protege de daos fsicos5.
En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lmina media, el plasmodesmo.
La lmina media. Se encuentra entre las paredes celulares de dos clulas adyacentes, est constituida por una capa delgada de pectina, permitindoles permanecer unidas entre s.
El plasmodesmo. Est constituido por pequesimos poros que atraviesan la pared celular y permiten una interconexin entre los protoplasmas, haciendo que los contenidos de clulas adyacentes pueden estar en contacto.
La pared celular ofrece proteccin a la clula ya que las microfibrillas de celulosa (constituyente principal de la pared celular) es un elemento de rigidez.
Membrana celular
Las membranas estn constituidas por una bicapa de lpidos, en donde se encuentran protenas en su interior como en la superficie de la membrana.
Las funciones de la membrana celular:
Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias.
Ibid
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Mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente).
En la membrana celular se realizan dos procesos:
Endocitosis: es cuando la clula toma molculas grandes del medio que la rodea. Exocitosis: Ocurre cuando la clula saca o secreta molculas grandes.
Todos los organelos subcelulares estn formados o circundados por membranas o partes de stas.
Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los cuales los materiales qumicos se distribuyen dentro de la clula. El proceso bsico de transporte de materiales es la transferencia fsica de partculas de una regin de mayor concentracin a otra de menor concentracin. Los materiales son transferidos por difusin simple, an cuando se interponga en la trayectoria una membrana.
Existen otros casos en los cuales el movimiento de las molculas se presenta en contra de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energa por parte de la clula, es lo que se conoce como transporte activo.
El citoplasma
Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la membrana nuclear. Est constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada citosol, constituido principalmente por agua, iones (K+, Cl-, Na+), aminocidos, protenas, azcares, lpidos y cidos orgnicos, la cual se encuentran los organelos. Los organelos tienen formas muy diversas y cada uno cumple una funcin especial.
En el citoplasma tiene la funcin principal de de desarrollar las principales actividades metablicas celulares.
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Entre los organelos estn: el sistema de endomembranas, de donde se origina el retculo endoplasmtico liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias, los plstidios, cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola y vesculas, citoesqueleto, los ribosomas y peroxisomas.
A continuacin se hace una descripcin de las estructuras del citoplasma:
Vacuolas: Son organelos esfricos de diferente tamao encerrados por una por una membrana llamada tonoplasto, llenos de liquido, con funcin digestiva, de almacenamiento y de excrecin de sustancias, regulando en esta forma el contenido celular. Testas reciben diferentes nombres segn su funcin:
Vacuola contrctil: se forma para expulsar el exceso de agua fuera de la clula, como sucede en algunos protistos de agua dulce de diferente tamao. Vacuola alimenticia: Son las que se forman para ingerir una partcula alimenticia, por endocitosis. Vacuola central: Se encuentra ocupando el 80% o ms de clula. En ella se llevan a cabo las funciones como almacenamiento, acumulacin y eliminacin de desechos, digestin de alimentos, reserva de aire, absorcin de agua para colaborar en el crecimiento de la clula.
Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas.
Plastdios: Son organelos que se presentan nicamente en las clulas vegetales, que tienen misiones especiales as: los amiloplastos almacenan almidn, los cromoplastos contienen pigmentos, los cloroplastos es un plastidio clsico que imparte el color verde a las plantas y captura la energa solar.
Los cloroplastos. Estn conformados por estructuras llamadas tilacoides, que son estructuras de forma aplanada esparcidos en el estroma o sustancia fundamental. Cada tilacoide est limitado por una sola membrana, llamadas lmelas. Las molculas de clorofila y las estructuras que atrapa la energa lumnica se localizan en los tilacoides, principalmente en la grana o granum.
Cloroplasto: Contiene en su interior una sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados entre s, llamadas lamelas. Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosntesis, estn unidas a las lamelas. Los cloroplastos se desarrollan en presencia de la luz, a partir de unos orgnulos pequeos incoloros que se llaman protoplastos. 23
La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones qumicas que tiene lugar en los grana. Los cloroplastos contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan los productos de la fotosntesis en forma temporal.
Mitocondrias: Son estructuras u orgnulos grandes cilndricos ovalados, que forman la maquinaria metablica celular, productores de energa que necesita la clula para crecer y multiplicarse. Las mitocondrias aportan casi toda esta energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de los alimentos6.
Estas se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Se presentan en grandes cantidades en clulas jvenes y activas, pero abundan en las seniles o en reposo. La funcin de este organelo es liberar energa de materiales elaborados para ser usados en la respiracin celular, que consiste en el consumo de oxigeno y la produccin de dixido de carbono (proceso de respiracin).
C6H12O2 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energa. Glucosa + oxigeno dixido de carbono + agua + energa
LECCIN 7.
2.2 TEJIDOS DE LAS PLANTAS
Las plantas estn constituidas por clulas similares que forman tejidos, existen diferentes tejidos que forman rganos y estos rganos forman sistemas, los sistemas permiten realizar funciones como nutricin, respiracin, reproduccin y otros.
Se denomina tejido a la agrupacin de clulas similares, estrechamente asociadas, de constitucin qumica anloga las cuales forman unidades funcionales y/o estructurales. Dentro de un tejido es posible encontrar tambin clulas diferentes. La anatoma vegetal estudia la estructura de las plantas y de los tejidos vegetales.
Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos:

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Pedro Velosa Jaime Arturo
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1. Tejidos de proteccin o epidermis.
2. Tejidos conduccin: Xilema y el floema.
3. Tejidos fundamentales: Parnquima, el Colnquima y Esclernquima.
Los tejidos anteriormente nombrados se encuentran en los principales rganos de la planta, raz, tallo y hojas. Adems de estos tejidos las plantas presentan otro tejido denominado meristemtico, que es el que le permite crecer durante toda la vida de la planta.
LECCIN 8.
2.3 TEJIDOS DE PROTECCIN Y VASCULAR
2.3.1 TEJIDOS DE PROTECCIN
Este tejido recibe el nombre de epidermis (ver Figura 3), est constituido por una sola capa de clulas que cubren y protegen toda la planta, otra funcin que cumple la epidermis es proteger las partes areas de las plantas con cutina, formando la cutcula, cuya funcin es evitar la prdida de agua y protegerlas del ataque de hongos.
En la parte inferior de las hojas se presenta unos orificios denominados estomas, que permiten el intercambio de oxigeno y dixido de carbono entre el aire que rodea la planta y las clulas fotosintticas de la hoja y que tambin permiten la salida de vapor de agua.
En otras plantas en la epidermis de la hoja o del tallo se transforma en unos pelillos a veces fuertes llamados tricomas como en la calabaza que le sirven de defensa. En la races se presentan otras modificaciones llamados pelos radicales que sirven para la absorcin de agua y de minerales.
Los pelos intervienen en una misin especfica de la epidermis, as los revestimientos sedosos formados por pelos vivientes, se hallan en las hojas muy jvenes, al aumentar la superficie, contribuyen y favorecen la transpiracin, en cambio un denso indumento blanquecino de pelos 25
muertos tienen una funcin contraria de reducir la perdida de agua, al crear un espacio en donde se dificulta la entrada de viento, en el que se acumula vapor de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiacin solar directa.
Figura 3. Sistemas de tejidos: Epidrmicos, vasculares y fundamental7
2.3.2 Tejidos de Conduccin o Vasculares
La existencia de grandes plantas terrestres solo fue posible despus de que hubo evolucionado un sistema vascular que permitiera la rpida conduccin del agua de las races a las ramas.
Por tanto las plantas terrestres que no disponen de sistema vascular alcancen una altura de ms de 20 a 30 centmetros, porque el movimiento del agua por difusin de clula en clula es demasiado lento para poder abastecer continuamente a los extremos superiores de la planta.
Son los que le sirven a la planta para el transporte del agua y los nutrientes a sus diferentes partes, una manera de observar es colocando en un balde agua coloreada e introducir
Arias Prez Mara del C.
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cartuchos, se observa como sube el agua coloreada por los conductos de los tallos del cartucho. Estos conductos son el floema y xilema.
El xilema
Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema est constituido por traqueidas y elementos de vaso, por el parnquima y fibras leosas. Las traqueidas son clulas alargadas con paredes gruesas, se encuentran principalmente en la Gimnospermas, sus paredes estn endurecidas por la sustancia llamada lignina, que le sirve para darle soporte a la planta, la acumulacin del xilema con el tiempo constituye la madera.
Las traqueidas estn formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Estas clulas cuando alcanzan la madurez funcional, se degenera el ncleo y el citoplasma y mueren quedando la pared celular para cumplir su funcin de conducir agua.
Los elementos vaso son ms cortos, el dimetro es mayor que las traqueidas, no presentan ncleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduracin se forman aberturas reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos.
El floema
Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las protenas, azucares a todas las partes de la planta, se les llama tambin vasos liberianos.
Las clulas del floema se diferencian de las del xilema porque son clulas vivas que carecen de ncleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la clula se comunican formando canales de conduccin.
Las clulas del floema estn siempre comunicadas y acompaadas con otras clulas que tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las plantas.
Las principales clulas del floema son: elementos de tubo criboso, clulas acompaantes, esclereidas, parnquima y fibras Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma tambin en la madurez, carecen de ncleo y otros orgnulos.
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LECCIN 9
2.4 TEJIDOS FUNDAMENTALES
A estos corresponde el parnquima, Colnquima y esclernquima. La mayora de las plantas deben su solidez y elasticidad a la posesin de tejidos mecnicos especiales o fundamentales, formados por clulas dispuestas en masa compacta y con membrana fuertemente engrosada en parte (colnquima) o en su totalidad (esclernquima). En el esclernquima el engrosamiento puede llegar a tal extremo que el lumen celular quede reducido a casi nada y en este proceso, ms pronto o ms tarde, llega a morir el protoplasto. 2.4.1 Parnquima
Este sistema es el ms comn de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el interior de la planta en sitios que no estn ocupados por el sistema vascular, debajo de la epidermis en races, tallos y hojas, principalmente en la parte central de races y tallos, bordeados del tejido conductor.
Estos tejidos por capas de clulas de paredes delgadas y flexibles, estas clulas generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algn dao, las clulas del parnquima se dividen y reemplazan a las clulas daadas. En las dicotiledneas (figura 4), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y la mdula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema fundamental. En las monocotiledneas los haces vasculares estn dispersos.
La funcin principal del parnquima es la produccin y reserva de alimento, de agua y de aire. En las hojas se encuentra en forma de empalizada, en donde estn los cloroplastos para realizar la fotosntesis, y como parnquima esponjoso, con amplios espacios de aire entre sus clulas, paras permitir la circulacin de oxigeno y del dixido de carbono.
Se encuentran en las races, tallos y frutos, en donde las clulas presentan gran cantidad de plastidios en donde almacenan almidn. Las races permiten la absorcin de minerales.
En las plantas acuticas, existen unos conductos formados por tejidos que almacenan el aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusin de gases en el interior de las clulas de las plantas se denominan aernquimas. 28
2.4.2 Colnquima
Este tejido se encuentra en las partes jvenes y en crecimiento de las clulas, generalmente en tallos herbceos por debajo de la epidermis, en los pecolos y en las venas centrales de las hojas.
Est formado por clulas vivas un poco ms gruesas que las del parnquima, pero carece de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del vegetal. El Colnquima es el principal tejido de sostn de las plantas herbceas como el pasto.
2.4.3 Esclernquima
Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal y est constituido por clulas vivas o muertas de paredes muy gruesas y endurecidas debido a la secrecin de lignina dentro de la pared original de celulosa. En l se presentan dos funciones: dar soporte como el Colnquima y proteccin a la planta. El esclernquima es el principal tejido de sostn en las plantas leosas, junto con el xilema acumulado.
Ejemplo de este tejido lo encontramos en las fibras de camo y el lino, en la fruta del corozo y del durazno.
Se presentan dos clases de esclernquima:
1. Esclereidas:
Algunas provienen de clulas parenquimticas por engrosamiento de las paredes celulares, otras proceden clulas meristemticas separadas, se presentan en tres formas:
Clulas ptreas: de formas isodiamtricas, que pueden ser aisladas o en grupo, como sucede en algunas frutas y semillas, ejemplo en la cscara de las nueces y en los ndulos duros de las peras.
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Clulas con muchas ramificaciones: se presentan en estrellas irregulares, son frecuentes en las hojas o terminacin de las venas. Canales huecos: Avanzan hacia a fuera a travs de paredes gruesa y se separan por medio de paredes primarias de los extremos de los canales similares en paredes de clulas vecinas.
Figura 4. Corte transversal de un tallo joven.
2. Fibras:
Son clulas muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos. Las fibras del esclernquima son clulas muertas, son fibras muy elsticas, pueden estirar en forma exageradas y no pierden la capacidad para volver a su forma original, como ejemplo el camo y el lino.
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Tabla 2. Resumen y comparativo de las funciones de los tejidos de las plantas
Grupos Tejido de proteccin
Tejido Epidermis
Funcin Proteccin: protegen a la planta contra daos fsicos, defensa de microorganismos y ambientales, presentan en las hojas y tallos, cutina o cerumen que les da resistencia a la sequa, otros tienen pelillos que les sirven para defensa de animales y conservan mejor la toma de agua en caso de zonas xerofticas. Crecimiento: Son los responsables del crecimiento de las plantas. Tienen clulas indiferenciadas que ms tarde se especializan, crecimiento lateral y vertical. Conduccin y sostn: Transporta agua y minerales de la raz a toda la planta y da soporte a todo el vegetal. Conduccin: Conduce los alimentos o sustancias orgnicas elaboradas por las hojas al resto de la planta. Produccin de alimento en las hojas a partir de los cloroplastos, almacenamiento de alimento: para reserva de aire y agua: Sostn: Permite soporte a la planta realizando el crecimiento en las partes jvenes. Sostn: Da soporte a la planta, sin permitir el crecimiento, forma las cubiertas protectoras de las semillas y de algunos frutos.
Tejidos de crecimiento
Meristemos
Tejidos de conduccin o vasculares
Xilema
Floema
Tejidos fundamentales
Parnquima
Colnquima Esclernquima
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LECCIN 10.
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN
1. LABORATORIO CELULA VEGETAL
Realice estas actividades en gran grupo, pequeos grupos o individual La clula vegetal
2. Objetivos
Conocer la estructura de la clula vegetal:
Observar algunas estructuras celulares: ncleos, vacuolas, cromoplastos, membranas celulares. Clases de reproduccin de las plantas. Importancia de los tejidos vegetales en las plantas. Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento 3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur, lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, papel secante, lpiz, laminas fotogrficas de clulas con estructuras vegetales, hojas para apuntes y dibujos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y laminas completas con el bistur, colquelo sobre el portaobjetos, deposite una gota de agua, luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de agua, despus tapa el corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede burbujas de aire. Luego llvela al microscopio y obsrvelo. Por ltimo en tu elemento de apuntes dibuja lo que observas en el microscopio,
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identifica y colcale los nombres a los organelos que observas y compara con las ilustraciones de clulas vegetales
3.2.2 Haga un corte de papa lo ms delgado posible y lvelo para retirarle el almidn, obsrvelo al microscopio primero con agua y luego adicinele una gota de Lugol. Qu cambios observan?, Qu estructuras identifica?
3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsrvelo al microscopio, primero en fresco y luego con azul de metileno. Qu diferencia se presentan se presentan entre las dos?
3.2.4 Haga un corte de la cscara de tomate y realice la observacin en el microscopio, primero observe con una gota de agua y luego adicinele una gota de azul de metileno, Qu cambios se observan?, Qu estructuras se observan?. Qu estructuras identifica?, Qu colores observan en la muestra, Por qu hay diferencia de colores?, Qu hay dentro de las clulas?
4. Realice un mapa de conceptos
Relacionando los siguientes trminos entre s como usted crea posible, trazando lneas o flechas entre aquellos que se considere ms conectados, escribiendo en la flecha una descripcin indicativa de la naturaleza de esa relacin. Mitocondrias/ plastillos/ ncleo / citosol / retculo endoplasmtico / cromosomas / lisosomas / citoesqueleto / pared celular/ ribosomas genes / mitosis / meiosis./ plantas. (Observe que estn en desorden)
1. LABORATORIO TEJIDOS VEGETALES
Tejidos vegetales
2. Objetivos
Conocer la estructura de la clula vegetal:
Observar algunas estructuras celulares: ncleos, vacuolas, cromoplastos, membranas celulares. Clases de reproduccin de las plantas. 33
Importancia de los tejidos vegetales en las plantas. Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur, lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lpiz, laminas fotogrficas de tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tome un pedazo de cebolla y con unas pinzas trate de desprender la epidermis interna. Cuando la haya obtenido, colquela sobre un portaobjetos, aada una gota de azul de metileno, luego coloque un cubreobjetos y observe al microscopio. Dibuje las estructuras que observa.
1 Tom tallos con flores de cartucho y colquelos en tres vasos de boca ancha, uno con agua teida con tinta roja, otro agua y tinta azul y el ltimo con sola agua y obsrvalos despus de dos horas. Realice cortes de los tejidos de los tallos y hojas, obsrvelos en el microscopio de los tallos colocados en cada uno de los vasos y compare con se colocaron en solo agua.
2 Realice un mapa de conceptos: Relacionando los siguientes trminos entre s como usted crea posible, trazando lneas o flechas entre aquellos que se considere ms conectados, escribiendo en la flecha una descripcin indicativa de la naturaleza de esa relacin.
Xilema/ floema / epidermis / meristemos/ Colnquima/ esclerenquima/ funciones. Lecturas www.efn.uncor.edu/dep/biologia/.../planta1.htm
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CAPITULO 3. EL AGUA EN LAS PLANTAS
LECCIN 11
3.1 PROPIEDADES DEL AGUA Y POTENCIAL HDRICO
3.1.1 Propiedades Fsico-qumicas del Agua
El agua es un lquido inodoro, inspido, incoloro en pequeas cantidades aunque presenta un tono azul, que puede detectarse en capas a gran profundidad; su punto de congelacin es de 0 C y el punto de ebullicin de 100 C, a la presin atmosfrica de 760 mm.
El agua alcanza su mxima densidad a una temperatura de 4C se expande al congelarse. Un centmetro cbico de agua pura a 4C y a la presin normal pesa un gramo. Su calor especfico es muy grande, la unidad de calor es llamada calora, que es la cantidad que se requiere para elevar la temperatura de un gramo de agua de 0 C a un grado C.
El agua es uno de los agentes ionizantes ms conocidos. Por lo tanto se le considera como el disolvente universal, debido a la gran cantidad de sustancias que son solubles en agua, como sales inorgnicas, azucares, entre otros. El agua reacciona con los xidos de los metales formando cidos, se combina con las para formar hidratos y acta como catalizador en muchas reacciones qumicas.
Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterrnea son los sulfatos, los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los xidos de calcio y magnesio: las aguas superficiales tienen residuos domsticos e industriales. Las aguas subterrneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de compuestos de nitrgeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y animales.
Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolucin, generalmente los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en cantidades variables, que son importantes para reducir las caries.
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3.1.2 Potencial Hdrico
En el mundo inanimado como en el animado, las molculas de agua se mueven de un lugar a otro a causa de las diferencias en la energa potencial, conocida como potencial hdrico. El agua siempre se mueve de lugar con mayor potencial hdrico a un lugar con menor potencial hdrico. En el caso de las soluciones, el potencial del agua est afectado por la concentracin de partculas disueltas (solutos).
Al aumentar la concentracin de partculas de soluto (cantidad de partculas de soluto por unidad de volumen de solucin) disminuye la concentracin de molculas de agua (nmero de molculas de agua por unidad de solucin), y viceversa.
En el caso de ausencia de otros factores como la presin, el potencial hdrico de una solucin est relacionado con la concentracin de molculas de agua, cuanto mayor sea esta, mayor ser el potencial hdrico. Al contrario, cuanto mayor sea la concentracin de partculas de soluto (potencial osmtico), menor ser el potencial hdrico.
En la planta el potencial hdrico es una expresin de energa del agua en la clula y est afectado por la transpiracin, la hidratacin, la presin de turgencia y los componentes del soluto.
Se puede decir que el potencial hdrico es la capacidad que tiene el agua libre en un sistema para realizar un trabajo, con referencia al agua pura a las mismas condiciones de temperatura y presin. Por convencin el potencial hdrico del agua pura es igual a cero. Por lo general el potencial hdrico se expresa en unidades de presin como megapascales (Mpa), atmsferas, bares (bar), etc.
Los componentes del potencial hdrico (h) son el potencial de presin (p), el potencial osmtico (s), el potencial matricial (m) y el potencial de gravedad (g).
h= p+ s+ m+ g
El potencial hdrico puede ser determinado por diferentes mtodos entre otros por el mtodo gravimtrico y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento, analizando las clulas plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias en la densidad.
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LECCIN 12
3.2. DIFUSIN, OSMOSIS, E IMBIBICIN
3.2.1 La Difusin
El agua permite la difusin y el flujo en masa de solutos. El movimiento por difusin es el resultado de la tendencia desordenada de molculas, iones o partculas coloidales, causado por su propia cintica. Mientras el flujo en masa es un proceso macroscpico que opera sobre la materia en masa, la difusin slo opera a nivel molecular8.
Algunos ejemplos de difusin son la evaporacin de lquidos, la osmosis, y la imbibicin.
Difusin es el flujo de energa o materia de una zona de mayor concentracin a otra de menos concentracin, tendiendo a producir una distribucin homognea. La tendencia natural de las molculas a moverse desde zonas de alta concentracin hacia zonas de baja concentracin de la difusin.
El primer tratamiento matemtico de la difusin fue efectuado por Fick en 1885, la cual represento con la siguiente ecuacin:
dm/dt = -DA dc/dx
dm = Cantidad de sustancia movida o transportada dt = Tiempo en que la sustancia se transport. D = Coeficiente de difusin. Que vara segn la sustancia. A = rea sobre la cual se produce la difusin. dc = Diferencia en la concentracin que representa la fuerza motriz. dx = Distancia en la cual se produce la difusin.
El signo de sustraccin en la ecuacin, indica que la difusin se produce cuesta abajo, esto es, desde una concentracin ms alta hacia otra ms baja. La ecuacin anterior indica que, para una sustancia y un rea dada, la tasa de difusiones proporcional al gradiente de concentracin e inversamente proporcional a la distancia en la cual se produce.
Lira Saldivar Hugo Ricardo.
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Las tasas de difusin son proporcionales a la energa cintica de las molculas (su temperatura), su tamao (la tasa de difusin es proporcional a la raz cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente de concentracin sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la distribucin uniforme de las molculas, se establece un equilibrio dinmico y cesa su movimiento neto (aunque existe el movimiento continuo al azar o difusin de molculas dentro de un sistema en equilibrio)9. Las molculas de gas o de un soluto en solucin estn en movimiento continuo y tienden a adoptar una distribucin uniforme en todo el espacio disponible. En consecuencia, las molculas se mueven de una regin de potencial alto a una de potencial bajo, en el proceso que llamamos difusin, observar la Figura 5 Ejemplo si consideramos las molculas de un cristal de cualquier colorante en un vaso de precipitado lleno de agua. La entropa (el grado de desorden de las molculas) es bajo en ese momento.
Por lo tanto la energa libre del sistema es elevada debido al orden de las molculas de cristal. Despus de que ste se disuelve y se difunde a travs del sistema, la entropa es mucho mayor y la energa libre, mucho menor.
La fisiologa estudia los procesos de los organismos, es el caso de la difusin (fsicos) y otros son qumicos.
Figura 5. Movimiento neto de materiales (difusin) a lo largo de un gradiente de concentracin, desde una zona de alta a baja concentracin. Bidwell, 1983
Lira Saldivar Hugo Ricardo, Op. Cit., p.73, 74, 75.
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Para comprender mejor este fenmeno en la planta, consideramos la mayor concentracin de un nutriente mineral en solucin afuera de una clula, y pensemos en el incremento de la entropa y la reduccin de la energa libre del sistema, a medida que el nutriente se difunde a travs de la membrana hacia el interior de la clula.
La tendencia a que ocurra la difusin y la direccin que tomar dependen del gradiente del potencial qumico; si no hay gradiente, no habr difusin. Sin embargo, la tasa de difusin es controlada por diversos factores ya mencionados.
La teora termodinmica ha permitido entender que la difusin ocurre no solamente en respuesta a diferencias en concentracin, sino que obedece a gradientes en la energa libre o potenciales qumicos, La concentracin es solo un componente del potencial qumico o energa libre. Los factores ms importantes en la difusin de solutos (sustancias disueltas) o de aguas (solventes) en la relacin agua suelo planta.
Otro ejemplo de la difusin, es el caso si se le coloca un terrn de azcar en el fondo de un vaso de agua, el azcar se disolver y se difundir lentamente a travs del agua, pero si no se remueve el lquido pueden pasar semanas antes de que la solucin se aproxime a la homogeneidad.
En el caso de difusin de gases, se pude colocar el ejemplo cuando en un recinto cerrado se destapa un frasco de amoniaco, perfume o cualquier sustancia voltil , se notar en muy poco tiempo el olor que caracteriza cada sustancia, esta dispersin se debe a la difusin.
Para la difusin de solutos el procedimiento se puede demostrar la difusin de un soluto, al colocar en el fondo de un recipiente alto, lleno de agua, un cristal de permanganato de potasio u otra sustancia que al diluirse, produce una coloracin al lquido del vaso.
Los lquidos tambin presentan el fenmeno de difusin, que se observa en los procesos de smosis, imbibicin y plasmlisis.
Los factores que influyen en la velocidad de difusin son10:
Tamao de las partculas: La velocidad de difusin es inversamente proporcional al tamao y masa de las partculas cuando los dems factores permanecen constantes, por tanto las partculas pequeas alcanzan en promedio mayor velocidad que las de mayor tamao.
10
Pardo Velosa Jaime Arturo.
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La temperatura: La velocidad de difusin de una sustancia es directamente proporcional a la temperatura en grados absolutos (Grados Kelvin). Al aumentar la temperatura se acelera el movimiento de las partculas y por consiguiente estas se difunden ms rpidamente. Gradiente de concentracin: Las sustancias se difunden de una regin de mayor concentracin a una de menor concentracin, la velocidad de difusin en este caso depende de la gradiente de concentracin, la cual est determinada por la diferencia de concentraciones en las dos zonas y la distancia que las separa. A mayor gradiente de concentracin mayor ser la velocidad de difusin y viceversa.
Hay otros factores que influyen en la velocidad de difusin como son: la solubilidad, la presin y las fuerzas de absorcin entre las partculas.
3.2.2 La Osmosis
En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusin, debido a gradientes de presin que son generados por presiones osmticas.
Esta difusin de agua a travs de una membrana diferencialmente permeable es lo que se llama smosis. La osmosis se caracteriza por el movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable, desde el rea en la cual la concentracin es elevada o a otra donde la concentracin es ms baja. La osmosis da como resultado la transferencia de agua de una solucin con potencial hdrico mayor a una solucin con potencial hdrico menor.
La presin osmtica que se requiere para detener el ingreso osmtico del agua en una solucin se llama Presin osmtica que es una medida de potencial osmtico de una solucin, es decir, la tendencia del agua a ingresar a travs de una membrana en la solucin. La definen tambin como la presin necesaria para contrarrestar el paso de agua pura al interior de una solucin acuosa, a travs de una membrana semipermeable, evitando as el incremento del volumen de la solucin.
40
Figura 6. A-Osmmetro analgico en un vaso de precipitado. B-La clula como sistema osmtico.
Para medir el potencial osmtico, se corta una hoja o rama de una planta y normalmente se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la parte con el corte en agua pura durante varias horas o toda la noche, y despus en una bolsa de plstico para asegurar un 100% de humedad relativa, Algunos estudios indican que el potencial osmtico por lo general cambia solo un poco durante este tiempo (tambin dependiendo de la especie).
El procedimiento es como lo muestra la Figura 7 es decir la rama hidratada se coloca en la bomba de presin con el extremo del corte afuera. Se aplica presin, y la savia empieza entonces a exudar por dicho extremo. Esta savia es casi agua pura, ya que exuda por smosis inversa. (Las presiones que se presentan en la bomba se incrementan hasta valores positivos mayores en magnitud que los potenciales osmticos negativos, por lo que el agua se difunde hacia el exterior de las clulas).
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Figura 7. Esquema de la bomba de presin como mtodo para medir diversos parmetros de importancia para las relaciones hdricas de las plantas. Punto A: en este punto, el valor negativo de la presin equivale al volumen promedio del potencial osmtico del tejido hidratado, de unos 2.1 MPa. Punto B: el punto de prdida de turgencia (comparable a la plasmlisis incipiente) seala un potencial osmtico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos hidratados, alrededor de 5.35 3 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm .
En la anterior grafica se observa que la presin de equilibrio (1/P) se grafica en funcin del volumen de la savia exudada (V) para obtener una curva caracterstica, se puede ver al principio, a medida que aumenta la presin, la grafica es curva, pero despus ( en el punto B) las clulas se hallan en el punto de prdida de turgencia ( la presin interna es igual a cero, y en esencia equivale a la plasmlisis incipiente), y el valor negativo de la presin, en la bomba , es igual al potencial osmtico en las clulas.
La osmosis se mide con un aparato denominado osmmetro, es un aparato de laboratorio figura 6, pero una clula viviente puede considerarse como un sistema osmtico, como lo muestra la Figura 7. En ambos casos, generalmente dos situaciones:
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Primero, dos o ms volmenes de solucin o agua pura estn aislados entre s por una membrana que restringe el movimiento de las partculas de soluto, ms de lo que restringe el de las partculas del solvente. Segundo, por lo comn hay manera de permitir que la presin se eleve en al menos uno de los volmenes11.
3.2.3 La Imbibicin
En las plantas se encuentran otro sistema de absorcin de agua llamada imbibicin y bsicamente es un tipo especial de difusin en donde el movimiento del agua se realiza segn su gradiente de difusin. Como ejemplo de este proceso podemos colocar una semilla frjol seco en agua, se produce un hinchamiento muy notorio y su volumen aumenta considerablemente. Cuando un tejido se imbibe y est centrado en limites estrechos se produce grandes presiones.
Las presiones causadas en la imbibicin de una semilla en germinacin rompe la testa y una semilla insertada a modo de cua en una fisura de roca puede resquebrajarla al presionarla con su imbibicin de agua.
Entonces la imbibicin sucede cuando hay una diferencia entre la presin de difusin entre el liquido del medio externo y el liquido del material que imbibe. Mientras la primera sea mayor que la segunda habr movimiento de agua, de afuera hacia el interior de la sustancia imbibiente, Se alcanza el equilibrio, cuando la presin de difusin del H2O externa e interna sea igual.
Los solventes se imbiben usualmente en materiales con los que tienen afinidad, por ejemplo: el agua en protenas, la acetona en caucho. La imbibicin por materiales coloidales de la clula, coadyuva a que stas soporten condiciones severas de sequa debido a la tenacidad para retener el agua.
LECCIN 13
3.3 IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS PLANTAS
El agua es el compuesto ms abundante en las clulas de las plantas, Constituye el alrededor del 85% de la masa de los tejidos que conforman las plantas y est presente en la mayora de los procesos fisiolgicos. Es decir que los vegetales no se podran desarrollar sin la existencia de ste vital lquido.
11
Salisbury, Frank B. Ross Cleon W.
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Por tanto este captulo trata de la importancia ecolgica y fisiolgica del agua en los distintos papeles que desempea en el crecimiento de las plantas, de sus propiedades propias, de cmo se encuentra en las clulas y tejidos, as como de las fuerzas implicadas en su movimiento.
Por eso al estudiar la qumica de los vegetales, es necesario hacer un anlisis de los diferentes estados fsico-qumicos del agua en la clula, la cual no es pura, si no que contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes fenmenos fisiolgicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos estn relacionados con las leyes fsico-qumicas de las soluciones, suspensiones y estados coloidales.
El agua representa papeles esenciales en las plantas como constituyente, disolvente y reactivo en varias reacciones qumicas, as como en el mantenimiento de la turgencia. La importancia fisiolgica del agua se refleja en su importancia ecolgica, pues la distribucin de las plantas en la superficie de la tierra est dada por la disponibilidad de agua siempre que la temperatura permita el crecimiento, por eso en las zonas en donde la vegetacin es ms diversa y exuberante, est en la rivera de los ros, humedales, pantanos o sitios de nacimientos de cuencas hidrogrficas.
Muchas de las actividades vegetales son determinadas por las propiedades del agua y de las sustancias disueltas en ella. Por tanto una buena forma de comenzar el estudio de la fisiologa vegetal es repasar brevemente las propiedades del agua.
3.3.1 Ciclo del Agua
El movimiento continuo del agua entre la tierra y la atmsfera se conoce como ciclo hidrolgico (Ver Figura 8).
Se produce evaporacin de agua en la superficie terrestre, en las masas de agua y por transpiracin de los seres vivos, este vapor circula por la atmsfera y se precipita en forma de lluvia o nieve. El agua al llegar a la superficie terrestre sigue dos trayectorias, las cantidades determinadas por intensidad de la lluvia y por otros factores provenientes del suelo, una parte se vierte directamente a los riachuelos, quebradas y ros, para luego pasar a los ocanos y a las masas de aguas continentales y el resto se infiltra en el suelo.
Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse directamente o penetrar en las races de las plantas para ser transportadas por las hojas. Otra parte penetra en 44
el suelo por percolacin y se filtra hacia abajo para acumularse en la zona de saturacin como agua subterrnea y as formar el nivel fretico.
3.3.2 Importancia Ecolgica del Agua
La distribucin de la vegetacin en la tierra est influenciada por la disponibilidad de agua que por cualquier otro factor. Las regiones tienen distribucin adecuada de las lluvias, durante el periodo de crecimiento de las plantas, presentan vegetaciones exuberantes. Como ejemplos estn la zona del choco, amazonas, la cuenca del Orinoco. En cambio en las zonas de sequas veraniegas frecuentes, la vegetacin es desrtica, como es el caso del desierto de la Tatacoa, el de la Guajira, las estepas Asiticas y otros.
Tambin los efectos de la temperatura se imponen en parte mediante la relacin hdrica porque el descenso de la temperatura va acompaada de cuotas decrecientes de evaporacin y transpiracin, y los ascensos de la temperatura van acompaados por cuotas crecientes. Por eso, una cantidad de lluvia adecuada nicamente para las praderas de clima caliente puede alimentar bosques en un clima ms fri en que la cuota de evaporacin es mucho ms baja.
El rendimiento y exuberancia de la vegetacin depende de la regulacin del agua, por tanto es muy importante tener conocimiento y comprensin de los procesos que crean las masas de agua superficial (ros, arroyos, lagos y similares), el agua superficial se surte de tormentas de lluvia (o nieve) que generan agua de escorrenta y del agua subterrnea que vierte en ella. La lluvia se infiltra en el terreno y es captada por la vegetacin. Este proceso se le denomina ciclo del agua, que es el que permite la presencia disponibilidad de agua tanto en el continente para las plantas animales y humanos como en el mar, la Figura 8 muestra el ciclo del agua.
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Figura 8. Ciclo hidrolgico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter W. Larry. Manual de evaluacin de impacto ambiental. 1999).
La distribucin de la vegetacin en nuestro pas est determinada por el agua, es as como se registran la regin del Caribe, caracterizada por zonas secas y ridas, la regin de la Orinoqua caracterizada por vegetacin de sabana y bosques de galera de la extensa regin orinocense de Colombia. La regin amaznica caracterizada bosques de la llanura aluvial con influencia de inundaciones, bosques de terrazas y superficies de erosin, bosques de colinas altas. La regin del pacifico, llanura aluvial que incluye los manglares, especies acuticas, maderables de alto crecimiento, La regin Andina, diversas especies desde zonas bajas hasta los pramos y superpramos.
3.3.3 Uso del Agua en las Plantas
Las funciones ms importantes que desempea el agua en las plantas son 3:
Elemento esencial en el protoplasma: El agua es muy importante tanto en forma cualitativamente como cuantitativamente, puesto que se encuentra entre 80% y 90 % del peso fresco de la mayora de las partes de las plantas herbceas y alrededor del 50% del peso fresco de las plantas leosas. El agua es tan importante para el protoplasma, as una reduccin del contenido hdrico por debajo de cierto nivel afecta los cambios en la estructura y finalmente produce la muerte de las plantas.
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Disolvente: Otra funcin del agua en las plantas es que sirve como disolvente en el cual los gases, minerales y dems solutos penetran en las clulas vegetales y pasan de una clula a otra y de un rgano a otro. La permeabilidad al agua de la mayora de las paredes celulares tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la planta en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo gnero. Sostenimiento de turgencia: Adems de las dos funciones anteriores tiene gran importancia la de conservar la turgencia, tan esencial en el engrosamiento y crecimiento de las clulas y para el mantenimiento de las formas de las plantas herbceas. La turgencia es importante para la apertura de estomas y los movimientos en las hojas, de los ptalos, de las flores y de las diferentes estructuras vegetales especializadas. Cantidades insuficientes de agua para conservar la turgencia de las plantas, tiene como resultado la reduccin inmediata del crecimiento de los vegetales. Para maximizar la produccin de un cultivo se requiere de un suministro adecuado de agua y un rendimiento preciso de la relacin agua-plantas. Por consiguiente, cuando una planta es expuesta a un continuo dficit de agua, se ha comprobado que su tasa relativa de fotosntesis disminuye ms drsticamente que la tasa de respiracin.12 Como se ve en la Figura 9.
Figura 9. Efecto de continuado dficit de agua sobre las tasas de fotosntesis y respiracin en tomate (Brix, 1962).
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Clavijo Porras, Jairo. Los factores de la produccin vegetal. Sociedad colombiana de la ciencia del suelo.
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3.3.4 Importancia Fisiolgica del Agua
Casi todo proceso vegetal est directa o indirectamente afectado por el abastecimiento de agua. El agua puede perturbar al crecimiento vegetal afectando a los procesos fisiolgicos y condiciones internas, tales como la actividad metablica de clulas.
Por ejemplo, la respiracin de las semillas jvenes, en proceso de maduracin, es muy alta, pero disminuye regularmente durante la maduracin al reducirse el contenido hdrico13. Figura 10.
Figura 10. Descenso del contenido hdrico y de la respiracin durante la maduracin del centeno. Esto muestra la relacin entre el contenido hdrico y la cuota de respiracin que suele encontrarse frecuentemente en tejidos vegetales.
Casualmente, el descenso del contenido hdrico durante la maduracin de las semillas dispuestas en los frutos carnosos tales como el tomate, se debe a la maduracin fisiolgica.
13
Kramer J. Paul.
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Figura 11. El efecto del nitrgeno y la aplicacin de riego en el rendimiento de la cebada (J. L. Hernry, unpublished data), Referencia tomada de Rasmusson C. Donald. Barley.1985.
Otros estudios realizados y publicados por L. Henry, sobre aplicaciones de nitrgeno y riego al cultivo de la cebada han incrementado los rendimientos por hectrea y contenido de protenas, como se puede observar el buen manejo del agua, desarrolla eficientemente rendimiento fisiolgico de las plantas, como se observa en la Figura 10.
El coeficiente de respiracin de las semillas secadas al aire es muy bajo y aumenta lentamente a medida que aumenta el agua que contienen, hasta un punto crtico en que se produce un rpido aumento de respiracin con otro aumento de contenido hdrico. Como lo muestra la figura 12.
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Figura 12. Relacin entre el contenido hdrico en semillas de avena y la tasa de respiracin.
El crecimiento de las plantas est determinado por los coeficientes de divisin y elongacin de las clulas y por el suministro de componentes orgnicos o inorgnicos necesarios para la sntesis del protoplasma y las paredes celulares nuevas. El crecimiento del tallo y el desarrollo del follaje en las plantas son incrementados o detenidos por la cantidad necesaria de agua o deficiencia de sta.
La deficiencia de agua y nutrientes disminuye la fotosntesis y la tasa de respiracin en las vegetales.
En resumen, la disminucin del contenido de agua es relacionada con la turgencia y el angostamiento, cierre de estomas, cese de crecimiento de la clula, reduccin de la fotosntesis e interferencia de muchos procesos metablicos bsicos. La deshidratacin en periodos largos de tiempo causa desorganizacin del protoplasma y la muerte de la mayor parte de organelos.
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa Vegetal Tabla 3. Contenido hdrico de diversos tejidos vegetales expresado como porcentaje del peso de la planta.
LECCIN 14
3.4 RELACIONES DEL AGUA CELULAR
Las relaciones hdricas de las plantas estn determinadas por las relaciones hdricas de las clulas individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las clulas, especialmente en las vacuolas.
Por tanto, para la mejor comprensin de las relaciones del agua vegetal, es necesario comprender la estructura de la clula y las relaciones hdricas de sta: las clulas vegetales son
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diferentes en cuanto a forma, tamao, contenido hdrico, permeabilidad; por tanto es conveniente recordar lo relacionado la clula estructura y funciones.
3.4.1 Distribucin del agua en las clulas
El agua de las plantas constituye un sistema a travs de las paredes celulares saturadas de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua.
El equilibrio del agua es muy inestable y cualquier cambio en la concentracin de solutos o de sustancias fijadoras de agua, o prdida de agua en la planta por transpiracin, van seguidos de movimiento del agua hasta que se establezca un nuevo equilibrio del potencial hdrico.
Porque el agua tiene libertad de movimiento, se encuentra en cantidades diferentes y es retenida por fuerzas distintas dentro de las diversas partes de las clulas
3.4.2 Retencin del agua en las paredes celulares
El agua est retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las molculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrgeno y por fuerzas capilares en los espacios submicroscpicos entre las fibrillas (potencial matricial).
Las paredes celulares estn formadas hasta por 50% de agua y pueden llegar a reducirse hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduracin la degradacin de compuestos ppticos, lignina, suberosa y dems sustancias, reduce el volumen disponible, para el movimiento y almacenamiento de agua.
3.4.3 Contenido de agua en el citoplasma
El contenido hdrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90% dependiendo del tamao de las vacuolas.
En regiones meristemticas y dems tejidos en que el volumen de las vacuolas sea pequeo y las paredes celulares delgadas, la mayor parte del agua puede hallarse en el citoplasma.
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El ncleo, mitocondrias, plastidios y dems orgnulos estn encerrados en membranas diferencialmente permeables forman entidades osmticas distintas dentro del citoplasma y contienen una fraccin relativamente pequea.
Las propiedades hidrfilas de las protenas que constituyen el armazn del citoplasma estn modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes. Se encuentran muchos sitios de fijacin en el armazn y muchos iones libres en la fase lquida.
Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratacin, y en cambio una serie monovalentes la incrementa. La concentracin de iones hidrgeno tambin tiene efectos sobre la hidratacin de sustancias anfteras tales como las protenas, una hidratacin mnima se presenta en el punto isoelctrico.
3.4.4 Contenido de agua en las vacuolas
En la gran mayora de las clulas vegetales, la fraccin principal del agua se encuentra en las vacuolas; las relaciones hdricas de las plantas estn generalmente dominadas por la cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las caractersticas del agua vacuolar proceden de su volumen relativamente grande y de sus concentraciones relativamente alta de solutos, de modo que domina ms y controla ms o menos el potencial hdrico de la mayora de las plantas.
LECCIN 15
3.5 RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS
El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa, causado por una presin hidrosttica (Gradiente potencial de presin) que se extiende desde las races hasta las ramas.
La hiptesis de flujo de presin de transporte del floema, supone que el flujo de masa se produce en los tubos cribosos debido a la presin desarrollada en los solutos receptores, el flujo del citoplasma en las clulas, tambin puede considerarse como flujo en masa.
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3.5.1 Contenido de Agua en el Sistema Vascular
A pesar de que el agua es esencial para la supervivencia, el agua en los elementos del xilema de una planta herbcea tiene un porcentaje insignificante del volumen total. En las plantas leosas, el porcentaje es mucho mayor porque la mayor parte del tallo est compuesta de xilema. En las paredes celulares de tejidos leosos el volumen asequible al agua est materialmente reducido por la lignificacin.
El agua en el xilema se encuentra en las paredes y cavidades de vasos y clulas muertas, en cambio en los elementos conductores del floema se encuentra en las clulas vivas y tubos perforados. El floema representa un papel importante en el cambio de sitio de los solutos orgnicos y su capacidad para funcionar en stos desplazamientos est afectada materialmente por la presin hdrica (Roberts, 1964). Tambin se presenta un intercambio considerable de agua y solutos entre el xilema y floema adyacente, lo cual tiene como resultado la nueva entrada en circulacin de algunos solutos.
3.5.2 Movimiento del agua en la planta
El movimiento continuo del agua que pasa de las races absorbentes a las hojas transpirantes, es esencial para la supervivencia de las plantas. Es importante considerar que esto sucede dentro de un sistema compuesto por el suelo, la planta y la atmsfera. En el cual la planta absorbe agua del suelo, que circula por el xilema y sale a la atmsfera en forma de vapor a travs de los estomas de las hojas.
Como consecuencia de esto el agua que pierden las clulas, trata de recuperarse, trasladando el agua desde una clula a otra de un rgano a otro.
Por consiguiente debe existir una continuidad del agua en el sistema conductor entre las races y los cogollos de las plantas, para que mantenga el equilibrio entre el coeficiente de absorcin y de transpiracin, por tanto cuando aumente la transpiracin, la demanda de suministro mayor de agua hacia las hojas es transmitida a las races por un descenso en el potencial hdrico de la savia del xilema, lo cual causa un aumento de absorcin. Y a la inversa, cuando la absorcin del agua se reduce, la informacin llega rpidamente a las hojas en forma de descenso del potencial hdrico de la savia del xilema, lo cual causa prdida de turgencia en las clulas de guardia y cierre de estomas.
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3.5.3 El sistema conductor de las races
Las races tienen cuatro funciones importantes: la absorcin, la fijacin de la planta al suelo, el almacenamiento de sustancias de alimenticias y la sntesis de varios compuestos orgnicos. Generalmente, todos los minerales y el agua absorbida por las plantas terrestres penetran por sus races. Es cierto que las hojas pueden absorber agua y solutos y que la absorcin de roci y niebla pueden tener cierta significancia para la supervivencia (Vaadia y Waisel, 1963). En las races jvenes el agua debe cruzar la capa compacta de las clulas que forma la epidermis, y a veces una segunda capa compacta, la hipodermis.
Cuando se produce el crecimiento secundario, desaparecen la epidermis, el parnquima cortical y la endodermis. Las races que han pasado por esos cambios estn cubiertas por una capa exterior de tejido suberificado sobre una capa de floema secundario. En algunas clases de races esta capa es ms delgada que la corteza que reemplaza, de modo que las races ms viejas tienen a veces una menor resistencias al movimiento del aguas que las races ms jvenes.( Kramer y Bulock, 1965). Despus de que el agua llega al xilema, hay relativamente poca resistencia al movimiento longitudinal facilitndose movimiento hacia arriba a travs del xilema.
En algunos casos, parece que hay diferencias fisiolgicas ms arriba y ms debajo de la zona de transicin entre la raz y tallo, que les permite comportarse de una manera muy especial en ciertas condiciones de suelos salinos.
En la raz hay en clulas epidrmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorcin de agua y nutrientes, y la asociacin de las raz con hongos simbiticos (micorrizas) incrementa enormemente el rea de absorcin de agua y minerales del suelo. Ver la figura 13.
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Figura 13. Sistema conductor de las races.
3.5.4 El sistema conductor de los tallos
El xilema ha sido reconocido como el principal camino para el movimiento ascendente del agua, El xilema del tallo podra compararse a una cuerda en que los cabos de los extremos superior e inferior se encuentren separados (Xilema de las grandes ramificaciones de raz y ramas) y luego deshilado (ramas pequeas), y finalmente en hilos individuales que corresponden al xilema de los nervios ms pequeos de las hojas. Ver figura 14.
Sin embargo, el xilema no es un conductor continuo como un tubo, sino una coleccin de vasos o de traqueadas que se recubren unos a otros, o de ambas cosas a la vez, en que el agua debe casi siempre pasar por muchsimos caminos transversales en su paso hacia las hojas.
A pesar de las mltiples paredes transversales, el xilema ofrece una resistencia al movimiento del agua mucho menor que los dems tejidos de las races y tallos, hace que prcticamente todo el movimiento longitudinal del agua se produce dentro de l.
La presencia de las pares transversales, pues si el sistema fuera continuo, a menudo estara totalmente bloqueado inutilizado para la conduccin por la presencia de burbujas de aire. Sin embargo gracias a esto, las burbujas estn confinadas en los elementos individuales y no se esparcen, con lo que el agua puede continuar su flujo por todo el tejido conductivo del tallo. 56
Existe un cambio notable en el ordenamiento de los tejidos vasculares en la regin de transicin que existe entre la raz y tallo, especialmente en las plantas herbceas.
El xilema se encuentra en el centro de las races, pero en cierto nmero de haces vasculares que se encuentran en un anillo fuera de la mdulas en los sistemas herbceos dicotiledneas
En los tallos leosos el ms estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por Kramer Pal J.). Encontr que en las confieras.
Figura 14. Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y floema.
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El agua se mueve principalmente a travs de las traqueidas, que son clulas de forma ahusada y cuyas dimensiones raras veces superan 5 mm de largo y 30 de dimetro. La mayor parte del movimiento hdrico en las angiospermas se produce a travs de vasos formados por la destruccin de las paredes finales y de la desaparicin de los protoplastos de largas hileras de clulas. Las estructuras resultantes en forma de tubo tienen dimetros de 20 a 800 y longitudes que van desde unos pocos centmetros hasta muchos metros, los vasos son relativamente cortos en especies poroso-difusas y muy largos en especies poroso-anillares, especialmente en las lianas (Kramer y Kozlowski. 1960).
El sistema de conduccin localizado de las especies poroso-anillares lo hace ms suceptible al bloqueo por burbujas de aire y daos mecnicos tales como el corte circular, que el xilema de especies porosas-difusas.
El xilema de los rboles de muchas especies, tiene la tendencia a crecer en espiral, de modo que el agua se mueve a menudo por caminos en forma de espiral y no por camino vertical recto.
En los sistemas vasculares que se encuentran en los nudos en donde se forman conexiones con las hojas y estn conectados entre s por los haces vasculares como lo vemos en la Figura 15.
3.5.5 El sistema conductor de las hojas
El paso final en la conduccin de agua a travs de las plantas es su movimiento hojas a dentro y su distribucin por los diversos tejidos de stos. En cada nudo al que se encuentra sujeta una hoja, un segmento del sistema vascular se separa del sistema vascular del tallo, se extiende por el pecolo hasta la lamina de la hoja, y constituye un camino para el traslado de agua y solutos, como se puede ver en la figura 1
El ordenamiento del sistema vascular en varias clases de hojas vara ampliamente. Las coniferas solo tienen un nervio que se extiende a lo largo del centro de la hoja. Las hierbas poseen mltiples nervios que se extienden a lo largo de cada hoja, paralelos al nervio central, y se anastomosan cerca de las puntas de la hoja. Esos nervios estn conectados por pequeos nervios que se extienden a travs del tejido mesoflico interyacente. Las dicotiledneas presentan diferentes formas de nervaduras, tales como palmeadas, pinnadas. Los nervios secundarios estn encerrados en varios de haces y contienen xilema, cambium y floema.
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Figura 15. Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificacin complicada en los nudos.
La distribucin real del agua hasta el mesfilo se produce principalmente desde los nervios ms pequeos que parten de los nervios secundarios. Estos se bifurcan una y otra vez y pierden su cambium, despus su floema y finalmente sus vainas de haces, terminando como elementos simples del xilema encerrado en el mesfilo. Unos pocos elementos terminan en tejido epidrmico cerca de los hidtodos.
En muchas especies los nervios pequeos se anastomosan y forman redes complejas. Son tan abundantes que la mayora de las clulas de una hoja estn a solo unas pocas clulas de distancia de un nervio.
Segn Williams (1950). La epidermis est abastecida en agua directamente por nervios principales y no por el mesfilo subyacente. Muchos haces vasculares tienen extensiones de vainas de haces, las cuales son masas verticales de clulas incoloras que se extienden fuera de los haces hacia la epidermis superior e inferior formando divisiones que separan el espacio areo del mesfilo en muchsimas cmaras pequeas.
Wylie (1952) indica que las extensiones de vainas de haces son ms frecuentes en las hojas deciduas, y las menos comunes en perennes de hoja ancha.
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Figura 16. Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los principales laterales, tambin cortes transversales de los nervios centrales y los principales laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b) Aumento de una pequea seccin de hoja para mostrar la red terminal de nervios.
3.5.6 Prdida de agua en las plantas
Como se ha dicho que todos los seres vivos estn compuestos por agua, en especial las plantas que la necesitan para el crecimiento y desarrollo, dependiendo del habito y de la especie, as como las plantas areas requieren de menor cantidad de agua lo mismos que las xerofticas en contra posicin de las acuticas.
Parte del agua absorbida del suelo y transportada por la planta pasa por ella y sale a la atmsfera sin intervenir en los fenmenos fisiolgicos vitales. A pesar de que las plantas requieren de grandes cantidades del liquido, debido a las caractersticas morfolgicas de las estructuras foliares se ocasiona prdidas constantes de altas cantidades de agua.
Cuando se reduce la absorcin de agua secando el suelo o por altas resistencias de la raz causadas por bajas temperaturas o una aireacin inadecuada, el descenso resultante de potencial hdrico causa prdida de turgencia en la hoja y cierre de estomas. As, los alimentos de resistencia de suelo y raz operan indirectamente para reducir la transpiracin y aumentar la resistencia de las estomas (cierre estomtico). 60
La velocidad del movimiento del agua hacia la superficie de la raz y fuera de las hojas es relativamente baja, pero la velocidad del movimiento por el sistema vascular de los tallos es relativamente alta.
En algunos ejemplos obtenidos por investigadores en plantas de maz encontraron, que el agua penetra en las races y sale de las hojas con una velocidad de 0.01 cm/hora, pero que pasa por el xilema en la base del tallo segn un coeficiente de 1.000 cm/hora. O sea 100.000 veces ms aprisa. Las medidas de la velocidad de flujo a travs de los tallos de las plantas leosas indican coeficientes de 100 a 6000 cm/hora.
Las prdidas de agua en las plantas se suceden por transpiracin y gutacin
Transpiracin
Tomando el estudio que John Hanks, edaflogo de la Utah State University realiz en el verano de 1980, en el cual llev cuidadosos registros de la cantidad de agua requerida para el cultivo de la remolacha en la granja de la universidad en Greenville, para el desarrollo y maduracin del cultivo aplic riego equivalente a 620 mm de lluvia, encontr que alrededor de la cuarta parte del agua se evapor en forma directa del suelo, pero la mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a la atmsfera a travs de las plantas14. Esta evaporacin del agua en las plantas y animales es lo que se denomina transpiracin.
Entonces transpiracin en los vegetales es el agua interna que se pierde por estomas, cutcula o lentcelas en forma de vapor. Hanks demostr que por cada kilogramo de sacarosa producida en las plantas de remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se transpiraron 230 Kg. de agua para producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas, tallos y races (Davidoff y Hanks, 1988).
En otro estudio que Hanks realiz en 1974, determin que se transpiran 600 Kg de agua para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que circula a travs de la planta desde el suelo hacia la atmsfera, solo una pequea fraccin del 1% hace parte de la biomasa.
Al hacer la pregunta Por qu se pierde tanta agua por transpiracin en un cultivo? Porque las estructuras moleculares de toda la materia orgnica vegetal estn compuestas de tomos de carbono, que deben provenir de la atmsfera. Estas molculas entran a la planta como dixido
14
Salisbury Frank B. et al . Pg. 71.
61
de carbono (CO2) a travs de los poros estomticos, localizados principalmente en la superficie foliar, mientras que el agua sale por difusin a travs de los mismos poros cuando estn abiertos. Aqu es importante conceptualizar Cmo conseguir todo el CO2 posible de una atmsfera en la cual ste se encuentra en extremo diluido (Cerca del 0.035% en volumen) y al mismo tiempo retener tanta agua como sea posible? Es aqu en donde los agricultores enfrentan un problema similar: Cmo conseguir una produccin mxima de cultivo con un mnimo de agua de riego o de lluvia, recurso indispensable para obtener rendimientos.
Es un poco difcil entender los factores ambientales y la forma en que stos influyen en la absorcin de CO2 y la transpiracin en las hojas, puesto que los factores ambintales influyen no solo en los procesos fsicos de difusin y evaporacin, sino tambin en la apertura y el cierre de los estomas de la superficie foliar, a travs de los cuales pasan el CO2, y ms del 90% del agua que transpira.
Al presentarse un incremento en la temperatura de las hojas, dado el caso, estimula considerablemente la transpiracin y un poco la difusin, pero puede hacer que los estomas se cierren o que se abran ms, dependiendo de la especie y otros factores.
Al amanecer, los estomas se abren en respuesta al incremento de la luz, y sta a su vez eleva la temperatura de la hoja, lo cual hace que el agua se evapore ms rpido. Una temperatura mayor del aire permite a ste retener mayor humedad, de manera que se estimula la transpiracin, y ello quizs influye en la apertura de los estomas.
En conclusin la transpiracin no es ms que la evaporacin a travs de la membrana celular y est regulada por las normas de la difusin. Las molculas de agua rompen la tensin superficial debido a la energa cintica que poseen y escapan hacia el ambiente dado que este, generalmente tiene una humedad relativa menor que la de la hoja.
Aparte de la transpiracin estomtica, el agua en forma de vapor, se pierde por evaporacin directa a travs de las cutculas de las clulas de la epidermis, por lo que se le llama transpiracin cuticular, la cual es de menor magnitud.
Tambin existe otra que se le denomina transpiracin lenticular, que es la que se elimina agua por las lenticelas, que son pequeas aberturas presentes en los tejidos de los frutos como peras, ciruelas y manzanas de los caducifolios.
En general la transpiracin como se dijo antes tiene valores muy variables y no se puede decir cunta agua pierde diariamente una planta, debido a que depende de las condiciones climticas
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principales: Humedad atmosfrica, vientos, radiacin solar, temperatura, clase de vegetal y disposiciones del agua.
Mtodos para medir la transpiracin
Para medir la transpiracin existen muchos mtodos entre otros estn:
Mtodos Lisimtricos o Gravimtricos: Es un aparato o contenedor llenos de tierra y agua en el que se desarrollan plantas, en los que hay aparatos medidores de cambios de temperatura, humedad que se utiliza para medir la transpiracin de las plantas. El contenedor se coloca sobre una gran bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida a un tubo vertical que sobresale de la superficie, como se puede observar en la figura 17.
El nivel del lquido del tubo es una medida del peso del lismetro, por lo que cambia con el contenido de agua del suelo en el lismetro y con el crecimiento de las plantas, si bien el peso de stas es pequeo si se le compara con el del suelo. La cantidad de agua edfica es determinada por irrigacin y la lluvia menos evapotrasnspiracin, que es la combinacin de la evaporacin del suelo y la transpiracin de las plantas.
La evaporacin del suelo puede estimarse de varias formas. Los Lisimtros son la base del mtodo de campo ms confiable para estudiar la evaporacin, pero son costosos y de difcil traslado.
En esta tcnica se aplica la ecuacin de balance hdrico para calcular la evapotranspiracin como la diferencia entre entradas y salidas: Et = irrigacin + lluvia + eplecin desecacin escurrimiento. De donde Et = evapotranspiracin mientras que deplecin es la prdida por almacenamiento en el suelo. La medicin del agua almacenada en el suelo al comienzo y al final de algn periodo da la deplecin.
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Figura 17. Esquema de un lismetro de campo que opera con base de principios de la hidrulica (Salisbury y Ross, 1978).
Potmetro: Un mtodo de uso frecuente en los laboratorios de enseanza consiste en sumergir las races de la planta, o el tallo sin la raz, en un recipiente cerrado, con agua y con un dispositivo de medicin incorporado, se puede ver en la figura 18. A veces el tallo se sujeta directamente a una bureta, o la perdida de agua puede cuantificarse como el movimiento de una burbuja de aire a travs de un tubo capilar conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce con el nombre pormetro, Es til para estudiar para estudiar las tasas de transpiracin relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de transpiracin y por lo comn las races sumergidas llegan a sufrir deficiencia de oxigeno, lo que reduce la captacin de agua (Sheriff y McGruddy, 1976).
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Figura 18. a-Potmetro para medir transpiracin de hojas, y b Cmara de intercambio gaseoso para medir transpiracin en flujo de aire continuo (Lira Saldvar Ricardo, 1994),
El mtodo ms simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una balanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar cubierta, para evitar que se evapore desde el suelo.
Mtodo de cloruro de cobalto o papel Higrmetro: Esta metodologa se utiliza el cambio de color para la transpiracin. Se procede impregnando un papel de filtro con solucin de cloruro de calcio (CaCl2) al 3% y se deja secar. Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire hmedo cambia gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de la plantas y se cubre por ambos lados con hojas de papel impregnado con CaCl2 y se anota el tiempo que demora el papel en volverse rosado; la velocidad con que tienen lugar este cambio es indicativo de la velocidad de transpiracin.
Este mtodo se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar las intensidades relativas de transpiracin de diferentes plantas.
Mtodo de recoleccin y pesada del vapor de agua perdida por transpiracin: Consiste en introducir una planta en un recipiente de vidrio con el objeto de poder colectar el vapor de agua y luego pesarlo. Se inyecta una corriente de aire en la cmara y la humedad se recoge en una
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sustancia absorbente de agua, por ejemplo con cloruro de calcio, la cual ha sido pesada previamente.
Despus se pesa nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando la diferencia de las dos pesadas se obtiene la intensidad de transpiracin.
Importancia de la Transpiracin
Como se sabe la transpiracin ocurre en organismos que dependen del intercambio de gases y de la incidencia energtica para la nutricin.
La corriente de agua a travs de la planta, como consecuencia de la transpiracin suministra un sistema transportador de minerales del suelo, as como tambin la continua remocin de agua del suelo moviliza los nutrientes y los transporta a las races La importancia cualitativa del proceso de transpiracin esta sealado por medidas que muestran que una determinada planta pierde una determinada cantidad de litros de agua en el caso de pocas de sequa Ejemplos:
Una planta de maz perdi 200 litros de agua en verano, o sea ms de 100 veces su propio peso. (Kansas. Millar. 1938). Un campo de trigo transpir ms de 20 cm. de agua o ms o menos la 80% de la transpiracin, durante la poca de crecimiento (Illinois). Un bosque deciduo transpir ms 40 cm. lo cual representa aproximadamente un 30% de las lluvias anuales (Sureste de Carolina del norte).
Se puede generalizar que se emplean entre 90 y 500 Kg. de agua por kilogramo de materia seca producida por plantas cultivadas. De otra forma que de toda el agua que absorben las plantas, ms o menos el 95 % lo pierden por transpiracin y 5 % o menos se utiliza dentro de la planta; por tanto de no ser por la prdida de agua por transpiracin, un poco de lluvia o de riego bastara para suministrar el agua suficiente crecimiento de toda la cosecha.
Factores que afectan la Transpiracin
El contenido hdrico de la planta puede afectar la transpiracin de dos maneras:
Indirectamente afecta la apertura estomtica. 66
Directamente afecta el gradiente de concentracin de vapor desde las superficies celulares de la hoja al aire.
Figura 19. Relacin entre la apertura estomtica y la evaporacin, como un proceso anlogo a la transpiracin. (Referenciado por Lira Saldvar, Ricardo Hugo. 1994).
El contenido de la humedad del aire (humedad relativa) ejerce un marcado efecto sobre la transpiracin, pues modifica el gradiente bajo el cual se difunde el vapor de agua, as la temperatura afecta enormemente la presin del vapor de agua necesaria para saturar el aire.
Tabla 4. Efectos de la temperatura sobre la presin de vapor de agua y sobre el gradiente de presin del vapor de hoja a aire.
Tomado de Kramer Paul J.
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Gutacin
Es el fenmeno en el cual la planta pierde lquido sin ser herida, es muy comn y se presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocndole abundante agua en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una campana de vidrio, se observa despus de un tiempo corto, por las puntas de las hojas aparece una lenta exudacin de agua.
La gutacin se estimula cuando el suelo y el aire estn saturados de humedad, se puede confundir con las gotas del roci. El agua lquida ocurre a travs de unas estructuras llamadas hidatodos, que se encuentran en las mrgenes de las hojas.
3.5.7 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN.
1. LABORATORIO Determinacin del potencial hdrico de las vacuolas de un tejido El potencial hdrico del jugo vacuolar corresponde al medio en el cual el tejido ni pierde ni absorbe agua; basados en este principio se han desarrollado la mayora de los mtodos para determinar la mayora de los mtodos para determinar el potencial hdrico de un tejido.
2. Objetivos
Observar cambios en el potencial hdrico y osmtico a travs de diferencia de densidad.
Reconocer el potencial hdrico como un factor importante en la ocurrencia de muchos fenmenos fisiolgicos de la planta.
MATERIALES PROCEDIMIENTO
Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada tubo 10 ml de una solucin de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se le desea conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solucin de sacarosa ms cuatro gotas de azul de metileno.
Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo. Con el cuenta gotas se toman unas gotas de la solucin coloreada de sacarosa 68
0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la concentracin 0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y as con cada uno de los dems tubos de forma respectiva. Se toma como parmetro si la gota sube, baja o se diluye. Escriba los resultados en una tabla. Si la gota: Asciende, la solucin en que incub el tejido se ha vuelto ms densa. El tejido ha absorbido agua (por consiguiente el tejido tena menor potencial osmtico que la solucin original). Se hunde, la solucin se ha vuelto menos densa. Absorbida agua del tejido (por consiguiente la solucin tena menor potencial osmtico que el tejido). Se difunde, no ha ocurrido un cambio significativo en la concentracin (potencial solucin= potencial tejido).
Tarea 3. CUESTIONARIO
1-Consulte otros mtodos para saber el potencial hdrico y descrbalos? 2-Seale los factores que influyen en el potencial osmtico que desarrollan las races? 3-Investigue si las hojas de las plantas mesfilas e hidrfilas, presentan potencial osmtico? 4-Seale que factores influyen en el potencial hdrico de una planta? 5-La actividad fotosinttica puede hacer variar los valores del potencial osmtico? 6-En el campo agrcola en que usara la imbibicin, para qu semillas se aplicara? 7-Explique cmo est distribuido el xilema en las ramas de los rboles? 8-El sistema vascular es el mismo para todas las especies vegetales o varia explique y de ejemplos?. 9-Por qu se pierde tanta agua en la transpiracin de los cultivos? 10-Cuales son los mtodos para medir la transpiracin de las plantas? Fase I Reconocimiento Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad dos. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y desarrollo de los temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y conocimiento. 1-Que sabes del proceso fotosinttico de las plantas? 2.-Cual es la estructura de clorofila? 3.-Que factores ambientales pueden afectar la actividad fotosinttica? 4.-Cual es la diferencia entre plantas C3 y C4 respecto a la fotosntesis? 5.Como se propagan las plantas? 6.-Cual es la funcin de la respiracin de las plantas? 7.Cuales son los factores externos e internos que influyen en la respiracin de las plantas? 8.Qu factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrimentos? 9.Cuales son las zonas de crecimiento de las plantas? 11.- Que sabe reguladores de crecimiento? 13.Que es una hormona vegetal? 14.-Que son las giberelinas? 15.Que son citocininas?
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UNIDAD II FUNCIONES METEBOLICAS Y DISTRIBUCION DE MATERIA SECA EN LAS PLANTAS
CAPITULO 4 FUNCIONES DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIN
Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento, razn por la cual se les denominan seres auttrofos. Las plantas producen su alimento utilizando la energa solar, el agua, el anhdrido carbnico del aire y los nutrientes del suelo.
En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaos diversos, que son esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar alimento y proteccin al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para permitir el equilibrio de los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad, para prodigar la belleza de los paisajes, la produccin de oxigeno para evitar los efectos de las radiaciones solares y la proliferacin de la vida.
Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas se sucedan una serie de procesos como son: la fotosntesis, la respiracin, la nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En esta unidad se trataran, los principales temas que pueden a portar un aproximado conocimiento sobre los procesos que se suceden en las funciones de las plantas, para que el estudiante tenga las habilidades y las competencias para el desempeo en el campo de la produccin agrcola. Lectura: www.botanical-online.com/funcionesplantas.htm www.juntadeandalucia.es/averroes/.../funcion.htm
OBJETIVOS
Estudiar las diferentes funciones que desempean las plantas en su proceso productivo del ecosistema para bien de la humanidad y del medio ambiente. Analizar el proceso fotosinttico, su funcionamiento, las estructuras de las plantas que intervienen l y las reacciones que se suceden. 70
Identificar la naturaleza e importancia de la respiracin en la vida de las plantas y las relaciones energticas de la respiracin con otros procesos fisiolgicos. Aplicar los principios y conceptos sobre la nutricin de las plantas, e identificar los elementos macro y microelementos que intervienen en el desarrollo de stas. Explicar los principios y conceptos del proceso de reproduccin y germinacin de las plantas. Identificar y explicar los principios y conceptos del proceso de crecimiento y desarrollo de las plantas.
Aplicar los conocimientos de la biotecnologa para el desarrollo de las plantas.
LECCIN 16.
4.1 LUZ Y ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTTICO
4.1.1 Naturaleza de la luz solar
La energa del sol se origina en las reacciones termonucleares que convierten los tomos del hidrogeno en tomos de helio, con liberacin de bastantes cantidades de energa. En el sol se combinan cuatro tomos de hidrogeno para formar un tomo de helio.
Muchos investigadores han estimado que la masa del sol se transforma en energa continuamente a velocidad de 120 millones de toneladas por minuto. Esta energa viaja a travs del espacio hacia la tierra en forma de ondas de radiacin electromagnticas a la velocidad de la luz cerca de 300.000 Km. / seg.), con longitudes de onda que varan desde ms de 1 Km. (ondas de radio muy largas), hasta menores de 10 -4 nanmetros (nm) (rayos csmicos). La luz visible se considera como aquella porcin del espectro electromagntico entre los 400 y 700 nm. Sin embargo, las plantas responden a un espectro de luz mucho ms amplio (300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura 20.
71
Figura 20. Espectro electromagntico de la energa radiante.(Referenciado por Lira Saldvar Ricardo H.1994).
4.1.2 Estructura del aparato fotosinttico y los pigmentos relacionados
En los vegetales la clorofila est localizada dentro del protoplasma de la clula, en corpsculos denominados cloroplastos. La evidencia de que el cloroplasto tiene un aparato fotosinttico completo, se ha observado cuando se retiran los cloroplastos de las clulas vegetales, estas estructuras aisladas retiradas tienen la propiedad de la conversin del CO2 en azcares o almidones.
En las plantas superiores adems de la clorofila A y B existen otros pigmentos, los carotenoides con las carotinas y xantofilas. En las algas junto con la clorofila A, se encuentra la C o la D y otros pigmentos accesorios; las fucoxantinas y ficoeritrinas. En las clulas de vegetales superiores pueden aparecer otros pigmentos llamados antocinicos, que determinan especialmente el colorido de las flores y algunos matices en hojas y otras estructuras.
4.1.3 Estructuras de las hojas
La hoja es una lmina delgada apta para captar en su superficie los rayos solares y realizar los procesos de fotosntesis, respiracin y transpiracin de las plantas conformada por 4 capas que son: 72
El haz: Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares, compuesto por una capa de clulas que tambin se denominan epidermis superior y puede presentar o no estomas, sus clulas desarrollan una capa de cera externa denominada cutcula, la cual restringe la prdida de agua de la hoja y de la plantas.
Clulas de empalizada: Es la segunda capa de la hoja y sobre ellas recae el peso de produccin de alimentos para la planta, est conformada por clulas alargadas de forma regular, cargadas de cloroplastos dispuestas en forma de empalizada que permiten circulacin de aire de la hoja con la atmsfera, y contienen gran cantidad de clorofila.
Parnquima esponjoso: Es la tercera capa y la ms densa contiene clulas irregulares que estn rodeadas parcialmente de sacos de aire que facilitan el intercambio gaseoso entre la hoja y la atmsfera. Tanto esta capa como la de empalizada contienen la clorofila que transforma la energas lumnica en carbohidratos y la cual se encuentra una menor cantidad de los cloroplastos, que son corpsculos u organelos de las clulas vegetales y de las algas, en forma de disco, de entre cuatro y seis micrmetros de dimetro, reorientan hacia la luz y es posible que en una clula haya entre cuarenta y cincuenta cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.
Envs o epidermis inferior: La ltima capa, es la que se encuentran los estomas, que son unas aberturas a travs de las cuales la planta intercambia gases con la atmsfera. La epidermis est revestida por una pelcula de cera llamada cutcula, que es impermeable, y su funcin es reducir la prdida de agua por evaporacin a travs de la superficie.
La estructura de la hoja est adaptada a las condiciones climticas en que vive y se desarrolla la planta. Las hojas de cada regin tienen unas caractersticas especiales as: las de las zonas templadas estn adaptadas a alta humedad relativa moderada y son muy diferentes a las de las zonas tropicales, hmedas y fras, y a las de las desrticas.
Las hojas tienen un limbo de acuerdo a las necesidades de luz y agua, debido a esto las hojas de las plantas xerofticas son ms carnosas y tienen gran cantidad de agua, mientras que las hojas de las plantas de las selvas tropicales estn adaptadas para destilar por el pice el exceso de agua, las zonas de bastante luminosidad y humedad son grandes y lisas, las de regiones fras ventosas predominan las aciculares que por su forman presentan una superficie minina al desecamiento, al agua y al viento.
Los rganos que se parecen a las hojas nacen desde el punto de vista embriolgico, como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actan como hojas suministradoras de alimento para 73
la plntula. Las escamas que cubren las yemas en desarrollo son hojas modificadas para ejercer la funcin de proteccin, los zarcillos de muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco desarrollado que sirven para agarrarse la planta en busca de luz, as tambin ciertas espinas como las de los cactus. Son hojas modificadas. La disposicin de las hojas en el tallo tienen gran importancia, las hojas erectas reciben ms luminosidad durante todo el da por tanto consumen ms nutrientes que las hojas semirrectas.
Figura 21. Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiologa vegetal, UNAD. 2002.)
4.1.4 Importancia de los estomas
Porque permite el intercambio de gases de la hoja con la atmsfera, por tanto tienen la capacidad de abrirse y cerrarse: Por otro lado resulta necesario para la estabilizacin del balance hdrico la constitucin de un sistema especial de estructuras destinadas a la absorcin y conduccin de agua.
La epidermis de los rganos verdes, epigeos, de las plantas superiores, se caracterizan muchas veces por la presencia de pares de clulas, de ordinario reniformes, que dejan entre s un espacio abierto ostolo o poro), como se puede ver en la figura 22.
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El estoma est formado por las clulas oclusivas y el ostolo respectivo, que como se dijo anteriormente sirven para el intercambio de gases y para la eliminacin de agua (transpiracin). A veces las clulas contiguas tambin estn diferenciadas respecto al resto de la epidermis y participan en la funcin de los estomas; reciben entonces el nombre de clulas anexas, ver figura 23. El estoma y las clulas anexas constituyen el aparato estomtico. En los ptalos os estomas son poco abundantes, en las races faltan por completo15.
Figura 22. Epidermis del haz (A) y el envs (B) de la hoja Helleborus Nger. Obsrvese en el envs gran nmero de estomas formados por dos clulas oclusivas reniformes (X 100, original).
Figura 23. Epidermis del envs foliar de Tradescantia. A-vista frontal de un estoma; n clulas anexas con leucoplastos l alrededor del ncleo celular. B-seccin transversal: a cmara subestomtica (x 240, segn Strasburger).
15
Strasburger, E.
75
4.1.5. Estructura y propiedades de la clorofila y los pigmentos fotosintticos
La clorofila est formada por 4 ncleos de pirrol en un anillo de porfirina, con un tomo metlico central (Mg) y dos esteres: un fitol y un metlico.
La clorofila puede absorber luz y presentar fluorescencia, es decir remiten en forma de luz, la energa que sobra al retornar el electrn a su posicin primitiva, luego de haber sido excitado por un fotn. Debido a la prdida de energa, la luz emitida tiene una longitud de onda mayor que la de la luz excitante.
Fotosistemas
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos).
La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo molcula de clorofiladiana, que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar energa.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistemas I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de onda largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm, por eso se denomina P680.
Clorosis
La luz es esencial para que la planta sintetice clorofila, la planta exige una cantidad mnima de luz para que la protoclorofilida, pase a clorofilida y sta a clorofila, de modo que la falta de luz determina la clorosis. Tambin puede ocurrir que conforme se aumenta la intensidad lumnica se aumenta la sntesis de clorofila hasta un punto, pasado el cual un aumento de intensidad lumnica, determina ms rpida destruccin de clorofila que sntesis, hasta llegar a clorosis.
Las plantas sintetizan la clorofila a partir del aminocido ms sencillo: la glicina y la succinilcoenzima A. Para su sntesis debe haber luz en las plantas superiores, magnesio y hierro; la falta de stos metales, conduce a una falta de clorofila o clorosis en que la hoja toma
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un color blanco o amarillo claro. Debido a que el magnesio es un constituyente de la molcula de clorofila, la deficiencia ocasiona la clorosis.
Necesidad de la clorofila en la fotosntesis
Es imprescindible la presencia de la clorofila en la fotosntesis pues es el componente de varios compuestos que transforman la energa lumnica en energa qumica. Estos compuestos son organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas
Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energticos ms altos, y transfieren la energa a un tipo especial de clorofila llamada centro de reaccin. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones energticos saltan a su aceptor de electrones. <otra cadena de transporte los conduce para transfieran la energa a la coenzima nicotinamida adenina dinucletico fosfato o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2.
Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energa producida en forma de ATP y NADH2. A pesar de que antiguamente se reconoci al pigmento verde de las plantas como sustancia responsable de la absorcin lumnica en la fotosntesis, y capaz de absorber la luz roja y la azul, no la verde, desde hace mucho se sabe que hay otros pigmentos de diversos colores y que, incluso, la clorofila no es una sustancia simple, sino un grupo de pigmentos interrelacionados.
Se descubri que algunas sustancias coloridas de las plantas estn fuera de los cloroplastos, difundidas en el citoplasma, presentes en cuerpecillos especiales, a veces como plastos, y a menudo de forma irregular o muy angular, llamadas cromatforos. (Bidwell, 1980).
77
LECCIN 17
4.2 LA FOTOSNTESIS
4.2.1 Generalidades
En trminos generales la fotosntesis es la conversin del anhdrido carbnico a compuestos orgnicos, en presencia de la luz solar.
Las sustancias carbonadas ricas en energa, obtenidas as, son utilizadas como fuente energtica por la misma planta y por otros organismos que no fabrican sus propios alimentos pero si puede aprovechar la materia orgnica.
En la fotosntesis participan la oxidacin y reduccin, reacciones de que dependen la vida: El proceso global es una oxidacin de agua (eliminacin de electrones con liberacin de O2 como subproducto) y una reduccin de CO2 para formar compuestos orgnicos tales como carbohidratos. (El inverso de este proceso-la combustin de gasolina o carbohidratos de la madera para formar CO2 y H2O es un proceso espontneo que libera energa).
En 1905 el fisilogo botnico ingls F. F. Blackman midi la velocidad de fotosntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudi como variaba la tasa de fotosntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumnica, aumentaba la tasa de fotosntesis pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya no produca un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis.
En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tena efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y tambin la temperatura la tasa de fotosntesis aumentaba en gran medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de 30C., la fotosntesis se haca ms lenta y, finalmente, cesaba el proceso.
Blackman sugiri que en la fotosntesis coexistan al menos dos factores limitantes: la intensidad lumnica y la temperatura. Por tanto seal que existe un grupo de reacciones que depende de la luz pero que era independiente de la temperatura, entonces la velocidad de estas reacciones poda ser aumentado en el intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la intensidad de luz; pero no aumentaba por incrementos en la temperatura.
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El grupo de reacciones no dependa de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volva limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos.
La vida es una cadena de fenmenos transformadores, coordinados, interrelacionados y controlados, que al finalizar estos determinan la muerte, comprenderemos la vital importancia de los aspectos energticos del mencionado proceso. La fotosntesis es un proceso metablico del que se valen las clulas para obtener energa en otras palabras. Las plantas poseen clorofila y otros pigmentos, captan energa lumnica procedente del sol y la transforman en energa qumica (ATP) y en compuestos reductores y con ellos transforman el agua y el anhdrido carbnico (CO2) en compuestos orgnicos reducidos (glucosa y otros), dejando en libertad el oxigeno.
Luz 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido hacen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno, azufre y carbono, para formar materia viva.
Bsicamente, la fotosntesis es la absorcin de energa lumnica proveniente del sol y su conversin en potencial qumico estable, por la sntesis de compuestos orgnicos.
Este proceso se puede considerar en tres fases:
1-Absorcin de la luz y retencin de energa lumnica. 2-Conversin de energa lumnica en potencial qumico. 3-Estabilizacin y almacenaje del potencial qumico. La fotosntesis es muy importante desde el punto de vista humano, por la produccin de alimentos, medicinas, vestido, construcciones y como elementos de combustin y de produccin de oxigeno.
Sin embargo, la principal virtud del proceso de fotosntesis es la capacidad de atrapar la energa proveniente de la radiacin del sol y transformacin en energa qumica, mediante una serie de complejas reacciones.
79
4.2.2 Fotosntesis y productividad de la planta
La atmsfera de la tierra es altamente oxidante, con un 21% de oxgeno. El oxgeno de la estratosfera se convierte por la luz ultravioleta en ozono (O3), el cual absorbe la radiacin ultravioleta que, de otra manera, sera letal para muchos de los organismos terrestres.
La cantidad de fotosntesis que se realiza en nuestro planeta es muy grande, casi 70 billones de toneladas de carbn se producen anualmente. Dos terceras partes de esa productividad, aproximadamente, se obtienen de la superficie terrestre y solamente una tercera parte de los ocanos.
Esta vasta produccin ocurre a pesar de la baja concentracin de CO2 en la atmsfera (alrededor de 0.035% segn el volumen o 350 PPM). La mayor parte se convierte en celulosa, el mayor componente de la madera. En la actualidad, muchos depsitos de carbn, se encuentran en los carbonatos de los ocanos, que con calizas sedimentarias, dolomitas y petrleo, sern importantes reservas de energticos en el futuro.
Se ha estimado que las plantas que viven en la tierra, los ocanos, mares y lagos convierten cada ao en carbohidratos alrededor de 1.4 x 1014 Kg. de carbn del CO2 del aire. Un nmero total de tal magnitud es incomprensible y carece de significado para una persona comn.
Dicho de otra manera, pensemos que 1.4 x 1011 toneladas y consideramos que en un vagn de ferrocarril de tamao estndar puede almacenar 45.5 toneladas; entonces, el carbn fijado anualmente por las plantas sera suficiente para llenar 97 vagones cada segundo de cada hora de los 365 das del ao.
La cantidad de CO2 en el aire se ha incrementado paulatinamente en los ltimos 200 aos (aparentemente, desde que se increment de forma significativa la quema de combustibles fsiles), y actualmente se incrementa a una tasa de 0.7 ppm por ao.
Esos pequeos incrementos muestran que el retorno del gas carbnico hacia la atmsfera esta balanceado por su uso en la fotosntesis, y que su concentracin se mantiene casi constante a cierto mecanismo.
La respiracin de las plantas, microorganismos y animales, constituyen importantes sistemas de retornar el CO2 a la atmsfera. As mismo, la actividad de los volcanes, industrias y automviles influyen en ese equilibrio, pero para mantener un nivel casi constante de CO2 atmosfrico, los 80
ocanos resultan de mayor importancia, este proceso se puede observar el ciclo del carbono en la naturaleza en la grfica 31.
Figura 24. Ciclo de carbono en la naturaleza.
4.2.3 Requerimientos energticos para la fotosntesis
La fotosntesis sucede en las plantas verdes con buenas condiciones de sanidad, el color verde en las plantas se debe a la presencia de clorofila. Que haya una gran cantidad de CO 2 (0.03% atmsfera), que se presente en el agua del suelo o vapor de agua atmosfrico y luz con cierta longitud de onda (ver la Figura 25).
La fotosntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales pueden resumirse con la siguiente ecuacin:
Energa lumnica 6CO2 + 12H2O ---------------------C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Dixido de carbono + agua Cloroplastos Glucosa agua oxigeno
81
Figura 25. Proceso fotosinttico de las plantas.
4.2.4 Factores ambientales que afectan la actividad fotosinttica
Entre los factores ambientales que afectan la fotosntesis estn:
La intensidad de la luz (brillo solar). La calidad de la luz (longitud de onda). La duracin de la luz (fotoperido). Concentracin de dixido de carbono. La disponibilidad de agua. La temperatura. Los nutrientes.
LA INTENSIDAD DE LA LUZ
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La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas cuando no dispone la planta de la necesaria, puesto que afecta la tasa de actividad fotosinttica, claro que no todas las especies de plantas necesitan la misma intensidad para su crecimiento.
Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien estn: Los cereales como maz, caa de azcar, la mayora de los pastos, la papa, el lpulo, rboles frutales, a stas plantas se les denominan amantes de la luz.
Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los bosques, rboles grandes o entre especies de mayor altura, a estas plantas se les denomina plantas de sombra. Entre stas estn plantas ornamentales, medicinales, aromticas y algunas orqudeas.
La intensidad de la luz se define como la brillantez en forma de energa radiante, esta se mide en luxes o bujas. Pie, watts. La intensidad de la luz afecta el tamao y la forma de las hojas como se muestra en la tabla 5.
Las hojas de las plantas crecen ms a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que las que crecen a intensidades ms altas (50.000 lux). As como tambin las plantas que crecen en altas intensidades de luz son ms gruesas que las que crecen a bajas intensidades.
Tabla 5. Efecto de las diferentes intensidades de luz en plntulas de frjol (Phaseolus vulgaris). Tomado de Saldvar Lira Ricardo Hugo. 1994.
En las plantas en que la intensidad de la luz, las tasas de fotosntesis y respiracin son iguales, entonces el intercambio neto de gas es cero. Esta intensidad es el punto de compensacin de luz, en el cual se presenta un equilibrio estable entre la respiracin y la fotosntesis; sin embargo, an se intercambia una pequea cantidad de CO2, se muestra en la Figura 26.
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Se dice que las plantas encuentran su punto de saturacin de luz, cuando los incrementos sucesivos en la intensidad lumnica, ya no aumenta la actividad fotosinttica. Cuando las intensidades de luz son muy altas, la velocidad con el cual el CO2 est disponible en las plantas puede limitar la tasa de fotosntesis figura 26.
La intensidad de luz bajo la cual ocurre la saturacin aumentar en la medida que la concentracin de CO2 alrededor de la planta tambin se incrementa como se muestra en la figura 26. El punto de compensacin de bixido de carbono, se le conoce cuando la concentracin de bixido de carbono es tal, que la cantidad producida durante la respiracin es exactamente igual a la fijada durante la fotosntesis. Este punto se alcanza cuando las plantas estn creciendo a una intensidad constante, mayor que el punto de compensacin de luz.
El efecto que la luz ejerce sobre la fotosntesis vara de acuerdo al tipo de planta como se dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir el dixido de carbono como se puede ver en la figura 26.
Las hojas de las plantas C4 no muestran una tasa de saturacin de luz ni siquiera al mximo de la intensidad lumnica, lo cual las habilita para obtener tasas fotosintticas mximas iguales al doble de la tasa fotosinttica para una planta C3. Contrario a lo anterior, las hojas de las plantas C3 muestran ratas de saturacin de luz a intensidades que son una tercera parte o la mitad del mximo de intensidad lumnica.
Figura 25. Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosinttica de las plantas. 84
Figura 26. Influencia de la luz sobre la fotosntesis de una hoja de plantas C3 y C4. Los puntos de compensacin de luz son indicados por el corte de la curva con la abscisa16.
Figura 27. Punto de saturacin de luz a diferentes concentraciones de CO2 y la temperatura constante de 25 C.
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Porras Clavijo, Jairo. I. A., M. S., Profesor. Agronoma, Universidad Nacional, Bogot.
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El hecho de que las hojas de las plantas C3 lleguen a saturarse por la luz a intensidades mucho ms bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C4 puede ser atribuido al suministro de dixido de carbono a los cloroplastos, a la reduccin del dixido de carbono, a la fotorespiracin y a la sensibilidad de los estomas. En la grfica 27 se observa cuando se incrementa la concentracin de CO2, aumenta la actividad fotosinttica. Ntese que el punto de saturacin de luz se incrementa al aumentar la concentracin de CO2 (Hartmann et al, 1987.)
La calidad de la luz
El color de la luz visible es una propiedad de su longitud de onda, por lo cual el nivel de energa de diferentes colores de luz puede ser variable. La luz azul, tiene menor longitud de onda y mayor frecuencia, es cerca de 1.8 veces ms energtica que el mismo nmero de fotones de luz roja.
La fotosntesis se desarrolla en estructuras especiales en los organelos llamados cloroplastos, que se encuentran en las hojas y tallos verdes, los cuales contienen pigmentos capaces de interceptar la luz y convertir la energa electromagntica en energa qumicas, necesaria para realizar el proceso fotosinttico.
Adems de los pigmentos presentes en las plantas llamados clorofila A y clorofila B, se encuentran otros pigmentos amarillo-naranja que se les denominan carotenos, con respecto a stos existen dos tipos los carotenos que son hidrocarburos puros, y las xantofilas que contienen oxigeno.
La duracin de la luz
La duracin de la luz es lo que se llama fotoperiodo. La agricultura es un bsicamente un sistema de explotacin de la fotosntesis y la productividad mxima de un cultivo va a depender en ltimas de la eficiencia fotosinttica, por tanto es importante tener en cuenta que la actividad fotosinttica de las plantas es directamente proporcional a la duracin del da.
Las hojas fotosintetizarn en la medida en que reciban la luz y crecern ms rpidamente, por tanto existen especies de plantas que necesitan das largos (ms de 17 horas en el caso de la zona templada, ejemplo el lpulo) y das cortos en el caso de las plantas que se desarrollan en zonas de mucha nubosidad como es caso de los pramos. 86
Concentracin de dixido de carbono
La concentracin de dixido de carbono en la atmsfera es de 0.03% y se ha comprobado que un incremento en la concentracin a 0.10 o 0.15 % puede duplicar o triplicar la tasa de fotosntesis a menos que los estomas estn cerrados debido a factores como la sequa ver la figura 28.
La concentracin de CO2 en el aire alrededor de las hojas afecta marcadamente la fotosntesis., calculan normalmente que el contenido promedio es de 0.03 % CO2 y 21 % de O2. Muchos cultivos de invernadero se desarrollan se desarrollan en atmsferas enriquecidas por con CO 2, como es el caso de claveles, rosas y crisantemos, por estar encerrados en plstico se duplica la tasa fotosinttica.
Debido a que cada da aumenta la poblacin humana necesita ms alimentos, por tanto es necesario producir mayor cantidad de alimentos, debido a esto es conveniente mejorar los rendimientos de los cultivos comerciales, elevando las cantidades de CO2 para las plantas.
Para lo cual puede lograrse manipulando la densidad de plantaciones y la altura del follaje, para incrementar as la tasa de difusin de CO2 y, a su vez, su concentracin alrededor de las hojas, la aplicacin de materia orgnica en forma de residuos de cosecha, abonos verdes, controles biolgicos de problemas fitosanitarios, manejo de cultivos agroforestales, conservacin y recuperacin de microcuencas y cuencas.
La temperatura
El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosntesis puede ser realizado desde los -6 grados centgrados hasta los 45 grados centgrados.
Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales esa especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el efecto de la temperatura sobre la fotosntesis.
Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujas-pie), la temperatura no ejerce un efecto notable en la tasa de fotosntesis, pues la luz acta como factor limitante. Sin embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa de actividad fotosinttica se duplica,
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aproximadamente, por cada 10C que se incrementa la temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.
Figura 28. Relaciones entre la fotosntesis en el maz y las concentraciones de CO2, a diferentes temperaturas ambientales (Rosemberg, N, J.; 1974).
El efecto de la temperatura es diferente para cada especie, as las plantas adaptadas a condiciones tropicales y zonas ridas requieren una temperatura mayor para alcanzar la mxima tasa de fotosntesis, que aquellas de regiones fras. A temperaturas muy altas (superiores a los 40C) afectan la tasa de fotosntesis de la mayora de las plantas no adaptadas, debido a que los estomas de las hojas tiende a cerrarse, como se puede apreciar en la figura 29. Los cultivos tales como el sorgo, algodn y soya que crecen en climas clidos tienen una temperatura ptima para fotosntesis ms alta que los cultivos como papa, trigo y cebada que son cultivos de climas fros. En la figura 28 se puede observar como ejemplo.
Aunque existen muchas excepciones, las plantas C-4 tienen temperaturas ptimas para fotosntesis entre 25 y 35C y las plantas C-3 entre 15 y 25C. Estas diferencias estn controladas por el fenmeno de fotorespiracin y por el efecto que la temperatura tiene sobre las reacciones bioqumicas.
Como ya se mencion, la mayora de las plantas cultivadas tienden a reducir su actividad fotosinttica a temperaturas mayores a los 40C, pues la tasa de transpiracin supera a la tasa de absorcin de agua, con lo que se reduce el potencial hdrico interno y disminuye la presin de turgencia de las clulas guarda y el estoma se cierra para evitar la deshidratacin del tejido de las plantas. En los ambientes excesivamente calientes provocan una desnaturalizacin de la enzima Ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco), encargada de fijar el CO2
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atmosfrico en el mesfilo de las hojas, con lo que la fotosntesis disminuye o se nulifica. Ver la figura 29.
Una tasa fotosinttica reducida, junto con el incremento en la tasa de respiracin a altas temperaturas, disminuye el contenido de azcares de los frutos.
Figura 29. Curva representativa de la fotosntesis de la temperatura (Lira Saldvar, Ricardo Hugo, 1994).
Disponibilidad de agua
Para maximizar la produccin de un cultivo se requiere un suministro adecuado de agua y un entendimiento preciso de la relacin agua-planta.
Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado, el 1% es usado para hidratar la planta, mantener la presin de turgor y hacer posible el crecimiento y solamente el 0.01% es utilizado qumicamente en la planta en el proceso de fotosntesis.
Por consiguiente, cuando una planta es expuesta continuamente a un dficit de agua, se observa que la rata relativa de fotosntesis disminuye ms drsticamente que la tasa de respiracin, como se puede observar en la figura 30. 89
Cuando se disminuye la disponibilidad de agua para la planta, se restringe el intercambio de CO2 y O2 (debido al cierre de estomas), resultando una dramtica reduccin en la tasa fotosinttica, dada la imperante necesidad de agua para mantener un elevado potencial hdrico en el protoplasma.
La prdida de agua inhibe directamente los procesos fotosintticos, tanto las reacciones primarias de transportes de electrones y los eventos bioqumicos como la actividad enzimtica en las reacciones secundarias.
El principal resultado de la prdida del potencial de presin es la disminucin en la turgencia de las clulas guarda, lo que afecta la apertura de los estomas e interrumpe la entrada del CO2 al interior de las hojas.
Figura 30. Efecto de la tensin hdrica en la actividad fotosinttica de una planta de girasol. Larcher, W. 1980.
En trminos generales, dficit hdrico reduce la fotosntesis y el rea foliar, ocasiona el cierre estomtico y disminuye la actividad de la maquinaria protoplasmtica deshidratada.
Los nutrientes de las plantas
Existe una relacin directa entre el suministro de elementos nutritivos y la tasa de fotosntesis lo cual es debido al efecto directo que los minerales tienen sobre el crecimiento y desarrollo de las hojas.
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En otras palabras, la fotosntesis esta apareada con la edad de las hojas de tal manera que cuando la hoja alcanza su mximo crecimiento, la tasa de fotosntesis de esa hoja tambin est en su punto mximo y se mantiene por algn tiempo si es el suministro de nutrientes es el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a envejecer y la fotosntesis a disminuir.
En adicin a este efecto sobre la edad de la hoja, los nutrientes, especialmente el nitrgeno y potasio, han mostrado efectos directos sobre la fotosntesis de tal manera que su suministro al suelo ha promovido mayor actividad fotosinttica en las plantas de arroz (Chandraratna, 1964).
Experimentos recientes han demostrado que la fotosntesis tambin se encuentra bajo control hormonal, el caso de las auxinas y de las Citoquininas. En trminos generales la fotosntesis se encuentra bajo control gentico el cual es ejercido a dos niveles.
El primero en el sistema de difusin del dixido de carbono donde existe una regulacin de las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de reduccin de dixido de carbono, donde las enzimas que participan en las distintas reacciones bioqumicas dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P. Kriedemann. 1975).
4.2.5 Tasas fotosintticas en diversas especies vegetales
Las tasas fotosintticas de las especies vegetales bajo diversas condiciones ambientales como paramos, desiertos, y bosques tropicales difieren inmensamente, debido en parte a las diferencias en luz, temperatura, humedad y disponibilidad de CO2, algunas especies muestran diferencias muy marcadas bajo condiciones especficas.
Las que tienen fotosntesis del tipo C4 registran las mayores tasas fotosintticas medidas en el campo, mientras que algunas plantas suculentas, con metabolismo del cido crasulceo (plantas CAM), registran los menores ndices.
Las plantas CAM ( Cetceas suculentas) tienen tasas muy bajas de fotosntesis, ya que, en parte, su actividad fotosinttica se realiza en la noche, cuando los estomas se abren y se fija el CO2 atmosfrico, bajo tales condiciones, la transpiracin es poca pues la demanda evaporativa del aire es escasa y la difusin de dixido de carbono es mnima.
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As, la fotosntesis y produccin de carbohidratos es muy baja en estas plantas que en los otros tipos de ambientes mesfitos. En la tabla 6 se muestra tasas fotosintticas de varios tipos de plantas bajo condiciones naturales Tabla 6. Tasa fotosinttica de diferentes especies de plantas.
4.2.6 Medicin de la fotosntesis en discos de hoja
Un mtodo fcil y demostrativo en el que se emplea discos de hojas de elodea, infiltrados con bicarbonato de sodio, disuelto en agua potable, donde la afiliacin del CO2 determina una disminucin en la densidad de los discos por lo cual ascienden a la superficie y as se obtiene una medida indirecta del proceso y se determina la incidencia de la luz, la concentracin del CO2 y la temperatura que inciden directamente en la fotosntesis.
Materiales
Por Grupo: Hojas variegadas de cardenal patrn verde blanco (begonia). Sacabocados de 1 cm. A/E. 2 cpsulas petri. Frasco de 125 ml con tapn con dos agujeros. Tubo de vidrio recto. Lmpara de 150W. Vasos de 500 ml. General: Bomba de vaci ( o trompa de agua). Probeta. Solucin tampn de citrato fosfato pH 6.8. Solucin de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de citrato fosfato. Reloj programador. Procedimiento
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Preparacin e infiltracin de los discos de hoja. Corte varias hojas de poleo y djelas durante una hora en un vaso con agua de grifo (no las exponga a luz fuerte). Corte de la parte verde de las hojas 15 discos de aproximadamente 1 cm. De dimetro. Inmediatamente coloque 5 de ellos en el frasco al que se le agregaron 25 ml de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de citrato fosfato. Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vaco, con el ndice tape el tupo recto durante breves momentos para vaco, suspenda el vaco destapando el tubo. Continu as mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se hayan ido al fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es ms lento). Reemplace los discos que no responda y traslade los discos infiltrados a una cpsula petri. Agrega ms solucin y ordnelos en el fondo de modo que no se toquen. Medicin: Para evitar que los discos se desordenen acerque a la cpsula una lmpara de 150W, dejndola a 15 cm. de distancia, encienda la luz y registre el tiempo necesario para que cada disco ascienda a la superficie del lquido o se lade. Repita todo el procedimiento con discos provenientes de los sectores blancos de las hojas de poleo (begonia). Resultados:
a-Escriba el tiempo medido en cada tratamiento y luego exprselo como tasa fotosinttica considerando que este tiempo es inversamente proporcional a la intensidad fotosinttica y por lo tanto sta puede expresarse como el valor recproco del tiempo en segundos. Cuadro. Intensidad de la fotosntesis con el mtodo de los discos de hoja. b-Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material. c-Porqu los discos suben a la superficie al iluminarlos?. d- Qu aspecto de la fotosntesis se ilustra en este experimento?. e-Ser posible efectuar este experimento si infiltramos los discos slo con el tampn? Porqu?. f-Cul es la funcin del bicarbonato de sodio? g-Qu variables podran introducirse con este sistema de medicin? Cmo procedera?
LECCIN 18
4.3 LA RESPIRACIN
Todas las clulas vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el mismo volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la respiracin es mucho ms que un simple intercambio de gases.
En el proceso global es una oxido-reduccin en la que algunos compuestos se oxidan a CO2 y el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. Almidn, fructanos, sacarosa, u otros azcares, grasas, cidos orgnicos y, en ciertas condiciones, incluso protenas, pueden servir como sustratos respiratorios. Lo usual de respiracin de la glucosa, por ejemplo, puede expresarse de la siguiente manera: 93
C6H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6 H2O + energa
Gran parte de la energa que se libera durante la respiracin: unos 2870 Kl. o 686 Kcal. /Mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor puede estimular el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo comn dicho calor se transfiere a la atmsfera o al suelo.
Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho ms importante que el calor es la energa contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en diversos procesos esenciales para la vida, como crecimiento y acumulacin de iones.
Similar a la fotosntesis, la respiracin es un proceso con mltiples pasos, catalizados por enzimas, el hecho importante en la respiracin es que la energa liberada de los enlaces qumicos del azcar u de otro sustrato se incorpora en enlaces qumicos rpidamente.
Siendo estos compuestos, los que gracias a la propiedad de sus enlaces, proveen la energa que se utiliza en los procesos metablicos como la sntesis de grasas y protenas, reduccin de NO3 y SO4, acumulacin de iones, transporte de sustancias y otros.
En las plantas y animales, cada clula viva debe descomponer molculas orgnicas complejas (alimentos) y obtener energa de ellos mediante la respiracin celular. Las races no acumularan solutos y el protoplasma de las clulas no tendra movimiento sin la energa de la respiracin.
Se define que la respiracin es la oxidacin de sustancias orgnicas en el interior de las mitocondrias, las cuales estn presentes en todas las clulas vivas y que estn acompaadas por la liberacin de energa. La mitocondria juega un papel muy importante en la degradacin de materiales alimenticios para liberar energa que la clula necesita.
La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiracin celular o en la liberacin de energa, estn concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiracin celular ocurren en la mitocondria.
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4.3.1 Respiracin anaerbica
La respiracin es la actividad fisiolgica donde la clula, oxida sustancias con la consiguiente liberacin de energa, que es utilizada para diversos trabajos metablicos, segn el tipo de organismo o especie.
El sustrato oxidado es la glucosa y ocurre en ausencia de O2 libre quedan al final de la reaccin (en este caso fermentacin) compuestos con mucho contenido energtico como el alcohol etlico o el metlico, o algn cido orgnico. Este tipo de respiracin se denomina anaerbica y se resume en la siguiente ecuacin:
C6H12O6 + 2CO2 + 2C2H5OH + 25 kcl/mol
La cual muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten esencialmente en los siguientes pasos:
1. Los diversos compuestos energticos de la clula se transforman en glucosa, sustrato bsico de la oxidacin.
2. La glucosa se activa, incorporando fosfato, con lo que adquiere capacidad energtica para las reacciones subsecuentes; se transforma en sustratos fcilmente oxidables como los fosfatos de triosa.
3. El aldehdo difosfoglicrico y la fosfodioxicetona, ambos fosfatos de triosa, se oxidan y pierden un H, que es aceptado por una molcula de NAD, elevando su contenido energtico y luego por accin de fosforilasas, pierde fsforo de alta energa (P), que forma ATP, con lo cual la energa de oxidacin va a esta molcula.
Al perder todo el fsforo, queda acido pirvico y se generaron 4 molculas de ATP; dos de ellas pagan por as decirlo, la energa de activacin y las otras dos son parte de la energa propia de la glucosa, energa libre de la reaccin, es decir ganancia neta para la clula.
4. El acido pirvico, se descarboxila y queda una molcula C-C incompleta que se una a un acido de 4-C (el oxalactico), para formar un acido de 6-C (acido ctrico). Para esta sntesis se precisa de la accin de la acetilcoenzima A, gracias a la cual la molcula C-C forma acetaldehdo activado. 95
5. A partir del cido ctrico hay varias descarborxilaciones y deshidrogenaciones, de modo que se van formando cidos orgnicos de 6-C, 5-C y 4-C, hasta obtener oxalactico, que regenera el cido ctrico. Se trata de una serie cclica de reacciones consecutivas denominada Ciclo de Krebs y en las deshidrogenadas se libera energa hasta formar un total de 34 molculas de ATP.
4.3.2 Respiracin aerbica
La respiracin aerbica ocurre en presencia de O2 libre se denomina completa y se resume en la ecuacin:
C6H12O6 + 6O2 ---------6CO2 + 6H2O +673 kcal / mol
Al igual que la ecuacin de la respiracin anaerbica muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten en los cinco pasos vistos anteriormente.
La respiracin aerbica tpica es conocida como Va de Embden-Meyerhoff-Parnas, est formada por tres secuencias de reacciones bien definidas:
1. Gliclisis; ocurre en el citoplasma y se inicia con una fosforilacin que da como resultado final la conversin en dos molculas de cido pirvico (a partir de una glucosa) ms hidrgeno que se une al un NAD+. Esta etapa es comn a los procesos de respiracin aerbica y fermentacin.
En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un grupo fosfato de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa fosforilada), convirtiendo as el ATP en adenosina difosfato (ADP).
En las reacciones de gliclisis, cada molcula de glucosa produce dos molculas de cido pirvico. Dos molculas de NAD+ aceptan energa de cuatro electrones y es transformado as en NADH. Dos molculas de ATP se usan para fosforilar el azcar y se producen cuatro molculas de ATP a partir de cuatro molculas de ADP, producindose as una ganancia neta de dos molculas de ATP. No debemos considerar que los diferentes caminos o pasos de la gliclisis sean de una sola va. Por el contrario, la mayora son reversibles; esto es, bajo ciertas
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condiciones, las clulas de la planta son capaces de sintetizar fructosa 1,6 difosfato de cido pirvico, o glucosa de fructosa 1,6 difosfato de fosforilado.
Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no slo consumen carbohidratos durante la gliclisis, sino que tambin son capaces de sintetizarlos con una gliclisis reversible.
Para resumir lo anterior, la gliclisis se puede separar en dos partes: en la primera, el ATP se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma en ATP:
Azcares intermedios
b) Fructosa 1,6 difosfato + 2NAD+ +4ADP 2 cido pirvico + 4ATP + 2NADH
La formacin de cido pirvico se considera como el aspecto ms significativo en el proceso de la respiracin. Los productos intermedios de la gliclisis son los puntos de partida para la formacin de muchos constituyentes qumicos importantes en las plantas.
2. Oxidacin; se realiza a travs del ciclo de Krebs o del cido ctrico. El cido pirvico entra transformando en acetil CoA, descomponindose en CO2 e H+, el cual se transfiere a aceptores de hidrgeno como NAD+, NADP+ FAD+.
3. Fosforilacin oxidativa final; a travs de un sistema de transporte de electrones, constituido por los citrocromos y ocasionalmente por otras oxidasas. Aqu los electrones de los aceptores de hidrgeno reducidos (o Protones) son transferidos a otros, de nivel energtico cada vez ms bajo.
La energa que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una forma de energa conversin disponible que si se utiliza es hidrolizada a ADP.
Pese a la oxidacin total de la molcula de glucosa, esta conversin de energa dista mucho de ser eficiente el 100%, si se considera que la glucosa contiene 686 Kcal. De energa libre y se forman al final un total de 38 ATP, se produce en total de 266 Kcal. Al ser todos hidrolizados. Por tanto la respiracin de los hidratos de carbono tiene una eficacia entre el 45% o 70% en la conversin de energa.
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Sustancias consumidas en la respiracin
En el proceso de la respiracin se consume glucosa, almidones, cidos orgnicos (mlico y gliclico), protenas, grasas y lpidos.
En la respiracin aerbica se observa externamente un consumo de O2 y un desprendimiento de CO2, se detectar en laboratorio el proceso, al eliminar con un lcali el CO2 producido, con la cual disminuye el volumen del sistema, si hay consumo de O2.
Para cuantificar la intensidad del proceso, se titula la cantidad de CO2 presente en la atmsfera de un sistema cerrado, antes y despus de que ocurra la respiracin.
Experimento: Absorcin de O2 de la respiracin. Materiales
Procedimiento En discos de los tubos de ensayo, coloque 5 semillas de frjol completamente embebidas e inserte en la mitad una mota de algodn hmedo, no compacto. Al tercer tubo, pngale solamente el algodn hmedo.
A dos de los vasos de precipitados, agrgueles igual cantidad (aproximadamente 20 ml) de NaOH al 20% y al otro, solo agua en igual cantidad. Luego invierta uno de los tubos con semillas, colquelo en uno con NaOH (ver la figura 31).
Todos los vasos deben tener igual volumen de lquido; para una mejor referencia marque ese nivel con un lpiz de cera. Cuide que los tubos queden verticales dentro de los vasos y no se caigan.
Observe: la altura del lquido en los 3 tubos y vasos al cabo de 24 horas.
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Figura 31. Respiracin aerbica
Resultados -Haga un esquema que muestre los niveles de los lquidos despus de 24 horas. Justifique el uso del NaOH al 20%. -Explique cul es la razn de los cambios en cada uno.
4.3.3 Factores que afectan la tasa de respiracin de las plantas
El proceso respiratorio, es un sistema de reacciones termoqumicas, que est influenciado por diversos factores: temperatura, intensidad de la luz, concentracin de oxigeno y condiciones edficas
Temperatura
Este factor afecta significativamente las tasas de respiracin. Entre los 0 y los 35 C, la tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10C de incremento. El efecto de la temperatura en la respiracin incluye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si el producto est vivo, la actividad enzimtica y los procesos vitales continan.
Considerada la respiracin como un proceso clsico debe provocarse su retardo rpido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos almacenados.
Una manera de retardar el proceso de respiracin es refrigerar los productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las manzanas, la temperatura ptima de almacenaje es de 0C, pues temperaturas ms bajas pueden daar severamente al fruto; algunos frutos como pltanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y perdidas de turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10C. 99
La mayora de las plantas crecen al mximo si las temperaturas nocturnas son 5 C ms bajas que las del da, en que las temperaturas altas favorecen las fotosntesis, produciendo ms azucares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas ms bajas durante la noche reducen la tasa de respiracin, permitiendo el mayor crecimiento de la planta y el almacenamiento de fotosintatos producidos durante el da. Intensidad de la luz
Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiracin. La baja luminosidad reduce la tasa de fotosntesis, que, a su vez, provoca una reduccin en la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiracin.
Concentracin de oxgeno
El oxgeno es un ingrediente esencial en la respiracin. Con todos los dems factores constantes y no limitantes, la tasa de respiracin decrece en la medida que la concentracin de oxigeno se reduce. Al ocurrir esto por el incremento de la concentracin de dixido de carbono, o nitrgeno, se pueden almacenar ciertos frutos y
Condiciones edficas
Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aireacin muy pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una consecuente anoxia de las plantas. Esta condicin disminuye la disminucin del sistema radicular, que ocasiona un crecimiento raqutico.
La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas respiratorias e indirectamente causa una reduccin en la respiracin.
4.3.4 Fotorrespiracin
La fotorrespiracin es un proceso que ocurre en el mesfilo de la hoja, en proceso de la luz, y en donde la concentracin de O2 es alta, Se realiza en las plantas C3 (especialmente en la poca de verano en donde cierra sus estomas para evitar la prdida de agua. El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la Ribulosa 1-5 100
bisfosfato (RuBP) por la enzima Rubisco transformndola as en cido gliclico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la accin del oxigeno son catalizados por la enzima oxidasa, transformando por parte en perxido de hidrgeno (agua oxigenada) y en glioxilato, el que incorpora nitrgeno por transaminacin y forma el aminocido glicina. Dos de estos aminocidos son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos: serina, amoniaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan.
En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracin, la tasa de sta se midi en la oscuridad, por lo que se asumi que la respiracin era independiente de la intensidad de la luz. Ms tarde se descubri que, en la mayora de las plantas, la respiracin por luz se ha denominado fotorespiracin.
Cierta parte de la respiracin, llamada respiracin oscura, es independiente de la luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad. Tambin se ha demostrado que la respiracin oscura (que no requiere luz) no depende de la concentracin de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad en concentraciones bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire ambiental (29%).
Por otro lado, la tasa de fotorrespiracin se incrementa en la medida que la concentracin de oxgeno se incrementa (2 a 20%). Es difcil medir las magnitudes muy pequeas de fotorrespiracin para una hoja iluminada, pero han sido determinadas por numerosos investigadores.
Se ha argumentado que si la fotorrespiracin fuera totalmente intil o nociva se habra perdido durante los prolongados periodos de la evolucin vegetal. Por otra parte, la actividad oxigenasa caracterstica de la Rubisco pudiera ser ineludiblemente inherente a la naturalaza de la carboxilasa. Se ha alegado tambin que la fotorrespiracin es innecesaria ya que las plantas C4 no fotorrespiran.
La fotorrespiracin parece incrementarse durante la rpida translocacin de fotoasimilados, por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un botn, o bien durante el (pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la fotorrespiracin, de algn modo, est asociada con la transferencia o formacin de azcares en el sitio de carga para el transporte. Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorrespiracin mantiene la concentracin de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presin del agua, lo que podr tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la Rubisco requiere CO2 para activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la fotorrespiracin podra suministrar suficiente CO2 para mantenerla en estado activo, con lo que la fotosntesis se reanudara de inmediato ante la apertura estomtico.
101
Alternativamente, el CO2 producido por la fotorrespiracin podra servir para mantener en marcha el ciclo del C3 y sostener los niveles, de manera que la fotosntesis podra proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.
4.3.6 Produccin de CO2 en la respiracin (medicin en laboratorio)
Experimento Materiales
Procedimiento
Disponga los componentes como se indica en la figura 32. Coloque en el primer matraz 30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo matraz coloque 50 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado (retiene CO2 del aire que no fue absorbido antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo matraz contendr 70 ml de Ba (OH) 2 0.2 N previamente filtrado (captar el CO2 producido por la respiracin de semillas.
Tome dos alcuotas de 10 ml de Ba (OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en un vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N. Deje caer el cido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la solucin: Anote el total gastado con cada alcuota titulada.
Figura 32. Medicin de CO2 (disposicin de los componentes usados para medir la respiracin).
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Luego ponga a funcionar el sistema durante media hora, enseguida desconctelo y filtre el contenido del cuarto matraz para obtener la solucin. De la misma manera formas que lo hizo, anotando las respectivas cantidades gastadas.
Resultados Con base en gasto de HCl determine la cantidad de CO2 desprendido en la respiracin de los frijoles, para ello proceda as: a-Recuerde que: 1) Ba (OH)2 + 2HCl BaCl2+ 2H2O b-Promedie el gasto de HCl obtenido en las titulaciones iniciales (blanco) y en las finales (muestra). Determine la diferencia en la cantidad HCl gastado en las dos titulaciones restando de la cantidad del blanco la de la muestra. Con el valor obtenido calcule la cantidad de CO2 producido aplicando la siguiente frmula: D x N x 22 = mg CO2. D= diferencia en la cantidad de HCl gastado. N= Normalidad del cido. 22= peso equivalente del CO2 Nota: Esta cantidad calculadas se refiere nicamente al contenido de CO2 en la alcuota titulada. Calcule el contenido total de CO2 de la muestra con base en el volumen total del cuarto matraz.
LECCIN 19.
4.4. LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la planta es afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de crecimiento para suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que afectan a sta para utilizar los nutrientes que le son aplicados.
Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento e interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario conocer las reacciones fsicoqumicas del nutrimento en el medio estudiado. Por su parte se requieren conocer los factores que afectan la habilidad de la planta para absorber aquellos nutrimentos presentes en la superficie de la raz, lo cual en la mayora de los casos depende de la especie de planta o aun de la variedad o hibrido de una misma especie.
103
Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su organismo, adems del carbono, y oxgeno que se adquieren por las hojas mediante los procesos de la fotosntesis y la respiracin y se consideran como indispensables, otros elementos minerales esenciales, denominados elementos mayores o macroelementos, debido a que las plantas los necesitan en mayores cantidades como: nitrgeno, fsforo, potasio y un poco en menor cantidad de calcio, magnesio, azufre.
Tambin se requiere de otros elementos en menores cantidades llamados tambin oligoelementos o microelementos como el zinc, el hierro, boro, cobre, manganeso, cloro, molibdeno, sodio y cobalto.
La nutricin vegetal es considerada en dos aspectos: el energtico y el mineral propiamente dicho. El energtico conforma el 90% del peso de las plantas y de los dems seres vivos, las plantas los obtienen de la luz, mediante los procesos de fotosntesis y respiracin del medio ambiente, que son utilizados para sus funciones vitales y los toma por la parte area, es decir, tallos y hojas mientras que la nutricin mineral es obtenida por su parte subterrnea, es decir, lo toma a travs de las races de la solucin del suelo, proceso que es altamente especializado de las races; en este proceso se consume alta energa que es liberada en el proceso de la respiracin, y los utiliza la planta para su estructura mineral y esqueltica.
El objetivo principal del estudio de la nutricin mineral es entender como la planta absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones fisiolgicas y obtener un adecuado desarrollo. Para obtener el conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dar un repaso a la contribucin del suelo, la composicin elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son tomados por la planta, utilizados para la conformacin de la estructura, y la caracterizacin de sus deficiencias que afectan su desarrollo y visualizan las enfermedades fisiognicas. Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a travs del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza.
4.4.1 Factores que afectan la concentracin de nutrimentos en la solucin del suelo
El suelo es el medio de cultivo ms importante para las plantas cultivadas en el mundo. Los nutrimentos presentes en la solucin del suelo se derivan de varias fuentes tales como la intemperizacin de los minerales primarios, descomposicin de la materia orgnica, deposicin de la atmsfera, aplicacin de enmiendas y materiales fertilizantes y algunos otros.
Algunos aniones como los nitratos (NO3-) y cloruros (Cl-) son muy solubles y generalmente no forman compuestos insolubles con los constituyentes del suelo. Como resultado, cualquier NO3o Cl- adicionado al suelo generalmente permanece en solucin hasta que es tomado por la planta o microorganismos, lixiviados, o denitrificado. 104
Por su parte el anin sulfato (SO4=) acta en forma a similar a los nitratos y cloruros en suelos neutros y alcalinos, pero tiende a absorberse en suelos cidos. Algunos de los nutrimentos forman compuestos relativamente insolubles que tienden a mantener una concentracin de equilibrio en la solucin del suelo. Por ejemplo, cationes solubles en agua equilibran con los sitios de intercambio catinico.
Cationes como el cobre y zinc que tienen las caractersticas de aceptores de par de electrones, forman complejos con la materia orgnica del suelo; hierro frrico (Fe) y aluminio (Al) forman hidrxidos u xidos hidratados insolubles; el fsforo (P) forman fosfatos insolubles de hierro y aluminio y con el calcio puede llegar a formar fosfato triclcico insoluble.
El pH del suelo es un factor importante sobre la solubilidad de los elementos. La solubilidad de los hidrxidos de hierro y aluminio depende de la concentracin de los grupos hidrfilo (OH-) y decrece con los elementos del pH.
La solubilidad de los cationes complejos como cobre y zinc aumentan a medida que decrece el pH del medio. La solubilidad de los fosfatos de hierro, aluminio y calcio son dependientes del pH as como las solubilidades de los aniones de molibdato (MoO4=) y sulfato (SO4=).
A medida que aumenta el pH, aumenta la solubilidad del Fsforo unido al hierro y al aluminio y de los aniones molibdato y sulfato; por su parte el fsforo unido al calcio decrece en solubilidad cuando el pH aumenta.
Considerando los anteriores comentarios en relacin al fsforo, se explica la causa por la cual en algunos pases de Latinoamrica, el fsforo es uno de los elementos ms limitantes para el desarrollo de las plantas que crecen en suelos andepts, los oxisoles y ultisoles17.
Finalmente, el pH controla la solubilidad de carbonatos y silicatos, afecta muchas reacciones redox, influye sobre la actividad de muchos microorganismos, y determina la forma qumica de la clase de fosfatos y carbonatos en la solucin del suelo.
4.4.2 Factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrimentos
Los factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrientes estn:
17
Lora Silva, Rodrigo. Ing. Qumico, M.S., Programa de Suelos, I.C.A
105
Concentracin de oxgeno en la atmsfera del suelo
La energa necesaria para la toma de los nutrientes es producida por el proceso de respiracin de las races de las plantas. Con excepcin de las plantas acuticas este proceso depende del suministro de oxigeno en la atmsfera del suelo. De tal manera, una pobre aireacin inhibe la absorcin de muchos nutrimentos y afecta el estado de oxidacin de algunos nutrientes esenciales. La anoxia elimina efectivamente el transporte. La ausencia de O2 inhibe la fosforilacin oxidativa y transporte de electrones, lo cual sugiere el desarrollo de estos procesos en el transporte.
Temperatura del suelo
La absorcin de nutrimentos est la relacionada a la actividad metablica, lo cual, a su vez, es dependiente de la temperatura. Es de anotar, por ejemplo, que una mayor concentracin de la solucin de un nutrimento es frecuentemente requerido para mxima rata de crecimiento en suelos fros que en suelos calientes. Esto es cierto en el caso del fsforo. Es de importante tener en cuenta que el proceso de transporte de iones depende grandemente de la temperatura, y el transporte neto es esencialmente reducido a temperaturas cercanas a cero.
Reacciones antagnicas que afectan la toma de nutrimentos
Aun cuando la concentracin de un nutrimento en la superficie de la raz es posible el factor ms crtico que afecta la rata de absorcin bajo condiciones normales, es de anotar, que pueden ser importantes igualmente reacciones antagnicas entre nutrimentos. El rango de mximo rendimiento depende del nutrimento y de la concentracin relativa de otros nutrimentos.
Por ejemplo en un suelo en el cual el magnesio est casi en el lmite de disponibilidad, se puede crear una disminucin del rendimiento debido a la adicin de K. El efecto antagnico del potasio sobre la toma de Mg puede resultar en una disminucin del rendimiento debido a la deficiencia inducida de Mg aun cuando el nivel de potasio sera normal en un sistema reantagonismo entre iones., esto ha llevado a mantener un adecuado balance nutricional, por otra parte existen igualmente interacciones, entre los cuales se pueden citar.
Zinc-Fsforo Zinc-Nitrgeno. Zinc Magnesio. 106
Zinc Calcio. Boro -cobre. Hierro Fsforo. Cobre Fsforo. Cobre Hierro. Cobre Molibdeno. Cobre Zinc. Molibdeno Fsforo. Hierro -Calcio.
Sustancias txicas
Cualquier sustancia que interfiera con los con los procesos metablicos de la planta puede afectar la toma de nutrimentos; tales sustancias pueden incluir altas concentraciones de Mn y Al en suelos cidos; altas concentraciones de sales solubles, exceso de B y metales pesados. Entre los compuestos se pueden citar algunos arseniatos, fenilhidrazones, cloroanfenicol, malonatos, arsenitos, fluoruros, fluoracetatos y otros.
4.4.3 Elementos esenciales para el desarrollo de las plantas
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales para su desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos mayores y a estos los dividen en primarios y secundarios, y por ltimo los elementos menores llamados tambin microelementos u oligoelementos traza.
Los macroelementos o elementos mayores: Estos elementos son los que requieren las plantas en mayores cantidades que le sirven a la planta para su constitucin de la estructura celular y esqueltica, entre estos estn los primarios que son: el nitrgeno, fsforo, el potasio, calcio, magnesio y azufre.
Los elementos menores, microelementos u oligoelementos, elementos traza: Estos los requiere la planta en menor cantidad para alcanzar su desarrollo ptimo. Ms sin embargo si existe una
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ligera deficiencia, como un mnimo exceso, puede ocasionar graves trastornos. Tales elementos son: el boro, hierro, cobre, manganeso, zinc, y molibdeno, cobalto, vanadio, volframio18.
Tabla 7. Elementos esenciales para la mayora de las plantas superiores y concentraciones internas que se consideran adecuadas. a-En negritas se indica la ms comn de las formas. bDe Brown et al., 1987. Fuente Modificado de Scout, 1961.
18
Jacob A. Nutricin y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales. 1973.
108
Tabla 6 continuacin
109
Tabla 6. Continuacin
LECCIN 20
4.5 METABOLISMO DEL NITRGENO
La literatura existente en relacin con el nitrgeno (N) en la absorcin de los elementos esenciales, demuestra que cuando el N se encuentra en forma aninica (NO3-) tiende a incrementar la absorcin de los cationes, y cuando se encuentra en forma catinica (NH4+) tiende a incrementar la absorcin de los aniones.
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de metablicos que ocurren en las plantas; todas las enzimas estn formadas por protenas, es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la formacin de aminocidos, sntesis de protenas o que sea componente o activador de alguna enzima o grupo de enzimas, se puede decir que en alguna forma est relacionado con N y su metabolismo.
As por ejemplo, el S es un constituyente de los aminocidos cistina, cistena y metionina, que forman parte de todas las protenas de las plantas y en consecuencia este elemento juega un papel fundamental en el metabolismo del nitrgeno
Los electrones para la reduccin del NO3 a NH3 provienen de la oxidacin de los carbohidratos mediante el proceso de respiracin. Cualquier elemento que afecte la sntesis de los carbohidratos, la respiracin y el transporte de electrones, indirectamente afectar el metabolismo del N.
110
Elementos con el potasio (K), magnesio (Mg), hierro (Fe), manganeso (Mn) y zinc (Zn), que estn relacionados en una u otras forma con la sntesis de la clorofila, indirectamente estn relacionados con las funciones del N en las plantas19.
El fsforo (P), por ser un componente de todas las enzimas que tiene relacin con el transporte de energa por su participacin en la sntesis y descomposicin de carbohidratos por ser componente de los cidos nucleicos, est ntimamente relacionado con la sntesis de protenas y las funciones generales del N en las plantas. Se ha encontrado que a mayor contenido de P corresponde un mayor contenido de protenas (Johnstone-Wallace1937)
4.5.1 Ciclo del nitrgeno
El nitrgeno total en los suelos vara desde menos de 0.02 % en el subsuelo hasta ms desde 2.5% en turba (BREMMER, J. M. 1967). Como este material es principalmente de origen vegetal y animal una porcin es biodegradable y, por lo tanto, rpidamente es convertida a aminocidos, amonio y amidas. El resto, que representa alrededor del 25% al 60% del nitrgeno total del suelo, es ms o menos estable.
El ciclo del N, en el que el N gaseoso es transformado en amoniaco a nitroso. La energa aportada por los rayos y la radiacin csmica sirve para combinar al nitrgeno
La fijacin biolgica, responsable de la mayor parte del proceso de conversin de N, se produce por la accin de bacterias libres fijadoras del nitrgeno; bacterias simbiticas que viven en las races de las plantas (leguminosas); algas azul verdosas; ciertos lquenes; y epifitas de los bosques tropicales.
El N fijado en forma de amonaco y nitratos es absorbido directamente por las plantas e incorporado a sus tejidos en forma de protenas vegetales. Despus, el N recorre la cadena alimentara desde las plantas a los herbvoros, y de stos a los carnvoros. Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos nitrogenados se descomponen produciendo amoniaco, un proceso llamado amonificacin.
Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua o permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o nitritos en un proceso llamado nitrificacin, que consiste en dos etapas de oxidacin de amonio por grupos de bacterias
19
Lotero C. Jaime. Programa de pastos y forrajes, ICA y el oxigeno gaseosos en nitratos, que son arrastrados a la superficie terrestre por las precipitaciones.
111
diferentes en forma sincronizada: bacterias oxidantes de nitro llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva a cabo por bacterias auttrofas en la siguiente reaccin:
H4 + 1.5O2+ NH2OH + Na OH + 0.5O2 + NO2+ 4H + H -2H NO2 + 0.5O2+ H2O + NO-3+ 2H+ NO2 y NOH + N2O
Ocurre primero en el suelo por bacterias de los gneros nitrosomas, nitrosopira, nitrococus mobilis y nitrosovibrio luego por nitrobacter, nitrosocus y nitrospira. Este proceso puede ser afectado por factores como aireacin, acidez, humedad, temperatura y materia orgnica en el suelo.
Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposicin o desaparecen del suelo por lixiviacin, siendo arrastrado a los arroyos y lagos. Otra posibilidad es convertirse en N mediante la desnitrificacin y volver a la atmsfera como N2.
En los sistemas naturales, el N que se pierde por desnitrificacin, lixiviacin, erosin y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijacin y otras fuentes de nitrgeno. La interferencia antrpica en el ciclo de nitrgeno puede, hacer que haya menos N en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el sistema., se puede observar en los cultivos intensivos y la tala de bosques.
Figura 33. Ciclo del nitrgeno. Tomado de http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3c/Nitrosp_360px.png
112
4.5.2 Fijacin del nitrgeno y reduccin de nitratos
Los microorganismos fijadores de nitrgeno en el suelo estn las bacterias simbiticas del gnero Rhizobium que colonizan y forman ndulos en las races de las leguminosas, las cuales obtienen el nitrgeno para su desarrollo entre estas estn: los trboles, la alfalfa, frjol, arveja, acacias y otras. Estas plantas se cultivan para consumo o para recuperar suelos.
La reduccin que realizan, es catalizada por un sistema multienzimtico complejo denominado nitrogenasa que requiere una fuente de ATP, donadores de electrones ferrodoxina y donadores de hidrogeno (NADPH, H y NADH.H. Existen otros microorganismos capaces de fijar nitrgeno en el suelo, aunque en cantidades mucho ms pequeas y, que son bacterias de vida libre (no simbiticas).necesitan la presencia de oxigeno para desarrollarse. Otras son anaerobias, como los gneros Klebsiella y Bacillus, y no lo necesitan.
Algunas formas de algas verdesazuladas, como el alga Anabaena, que vive en asociacin con un helecho acutico (Azolla pinnata), tambin fijan N. La cantidad de nitrgeno orgnico necesario en la agricultura es mucho mayor que la aporta la accin biolgica, Por ello, la produccin industrial de compuestos nitrogenados a partir N atmosfrico es una de las actividades ms importantes de la industria qumica.
Tarea 4 Investigue en textos o en Internet y realice un resumen de los siguientes artculos y envelos al Tutor para su calificacin: 1-Importancia de la respiracin de las plantas. 2-La importancia de la fotorespiracin en las plantas. 3-Porque es importante la microfuana en los cultivos agrcolas
CAPITULO 5. DESARROLLO VEGETAL
LECCIN 21.
5.1 CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del tamao los tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamao de las clulas o en el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamao, pueden hacerlo en los diferentes procesos fenolgicos, en los cuales se presentan cambios fsicos y qumicos, desde cuando la planta 113
inicia la germinacin, el crecimiento y formacin de estructuras y tejidos hasta alcanzar su madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al tipo de vegetal hasta llegar a la muerte.
El crecimiento y desarrollo de las plantas es gentico, pero puede estar influenciado por las condiciones ambientales como son temperatura, humedad, luminosidad y las caractersticas fsicas y qumicas de los suelos en que se desarrollan.
Se distinguen cuatro perodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil, reproductor y de envejecimiento. Una pequea cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciacin de las races, el establecimiento y terminacin de los periodos de letargo y reposo, la floracin, formacin y desarrollo de los frutos, abscisin, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Muchos de stos procesos se pueden modificar en provecho del hombre, mediante la aplicacin de sustancias reguladoras de crecimiento vegetal.
El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o rea; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o peso (fresco o seco). Cada parmetro describe algo diferente y rara vez hay relacin simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, as que una simple relacin lineal rea -volumen no persiste en el tiempo.
5.1.1 Conceptos de crecimiento y desarrollo
Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumentan de tamao y se desarrollan hasta alcanzar la forma y la fisiologa propias de su estado de madurez. Tanto el aumento en biomasa como la maduracin dependan de que exista un aporte adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de vitaminas, y de la produccin de hormonas necesarias, para alcanzar el crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada organismo.
El desarrollo se define como el crecimiento ordenado de un organismo hacia un estado ms complejo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduables o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo, como la germinacin, la floracin o la senectud, aparecen sbitamente como cambios importantes en la vida o el esquema de crecimiento de la planta.
Cintica del desarrollo
114
Se considera que si se pudiera describir exactamente de un rgano u organismo por medio de una frmula o de modelo matemtico, se tendra una explicacin del patrn de crecimiento si tal modelo fuera completo (aunque no describiera necesariamente el crecimiento total del organismo), podra usarse para comprobar algunas hiptesis sobre factores desconocidos y comprobar su propia validez comparando experimentalmente los efectos de perturbaciones especificas en el modelo y en un organismo vivo.
Se han elaborado varios modelos matemticos para el crecimiento de las plantas cultivadas, aplicando parmetros de ambiente (luz, temperatura, agua etc.) a un modelo de crecimiento simple para partes individuales de las plantas (races, hojas, tallos), se ha aplicado la contribucin de cada una de las partes para con las otras, sin embargo, hay algunos modelos muy importantes del crecimiento actual con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas (fotosntesis, respiracin, transporte) de las partes en desarrollo.
Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por hibridacin, para obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales particulares y para programar aplicaciones ms eficientes de fertilizantes y agua. Se pueden observar en las Figura 34.
Figura 34. Curva caracterstica de crecimiento de una planta anual (Whaley, W G. 1961).
Morfognesis y diferenciacin
Se define como la gnesis o iniciacin de la forma y funcin de los organismos vivos. La morfognesis o formas orgnicas de las plantas se deben al desarrollo integral individual o ciclo 115
vegetativo de un organismo. Las estructuras se originan como resultado del crecimiento de las paredes celulares y condiciones genticas del desarrollo son regidas, como los troncos, ramas y hoja,
El crecimiento est reducido a ciertas zonas blandas denominados meristemos, que consisten en clulas titulares indiferenciadas que continan formando las diferentes partes de las plantas. Los tejidos embrionarios se hallan en los extremos de los brotes, nudos, y en la capa celular (cambium) en troncos y races.
El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o sbitos como la germinacin, la floracin y la senescencia, o graduales dependiendo del ciclo vegetativo, la edad, la influencia del medio ambiente y la accin fisiolgica de las hormonas, caractersticas de cada especie o variedad.
El estudio de la morfognesis vegetal tiene como objetivo primordial identificar los procesos bioqumicos, fisiolgicos y moleculares que inducen a la aparicin de nuevas formas o estructuras desarrolladas en los estados fenolgicos de las plantas. Todas las clulas de los vegetales se forman a travs de divisiones sucesivas de un nico vulo fecundado, generalmente todas tienen una misma informacin gentica. La diferencia entre unas y otras est en que acumulan juegos distintos de molculas de ARN y protenas sin alterar la secuencia de la cadena ADN.
El proceso de diferenciacin, se debe a la activacin y desactivacin selectiva de genes en una sucesin programada. Estos cambios organizados de las caractersticas celulares son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de diferenciacin no implica prdida de material gentico, sino expresin diferencial de los genes.
5.1.2 Zonas de crecimiento de las plantas y factores ambientales que los afectan
Crecimiento de la raz
Las races tienen la funcin de sostener la estructura de la planta y toma de los nutrientes y agua. La mayora de las races son subterrneas y crecen con geotropismo positivo, es decir crecen en sentido contrario de los tallos.
La epidermis se encuentra justo por detrs del pice de crecimiento de la raz denominado caliptra y est compuesta de dos zonas una de elongacin donde tiene origen el crecimiento 116
longitudinal, se halla el punto vegetativo que inicia la divisin celular y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las clulas epidrmicas que aumentan la superficie de la raz y se encargan de absorber agua y nutrientes, tambin se encuentra la zona de las races secundarias, en donde tiene lugar la ramificacin del sistema radicular.
Generalmente las races estn formadas en su mayor parte por xilema y floema, algunas tienen funciones especiales tales como rganos de almacenamiento como la remolacha, la zanahoria y los rbanos.
Los rboles tropicales tienen races areas de sostenimiento que mantienen el tronco vertical. Las plantas epifitas tienen races modificadas para absorber el agua lluvia que escurre por la corteza de la planta hospedante.
Las races en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo, para lo cual deben tener suficiente agua y nutrimentos, de lo contrario dirigen su crecimiento a donde haya ms agua.
El crecimiento primario de la raz tiene que ver con la longitud determinado por el pice de la raz y el crecimiento secundario, que est relacionado que permite el crecimiento del xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el exterior. ste interviene en la formacin de la corteza, que cubre las races viejas de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar races cuando se le cortan los tallos como el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas tienen la facultad de producir races cuando se cortan las hojas como es el caso de las violetas africanas y otros tienen la facultad de producir races de los frutos como en el caso de la guatila (Sechium edule). Por lo anterior las plantas se pueden propagar por estolones, y esquejes y esto se debe a la accin de la hormona denominada auxina.
Crecimiento de hojas y tallos
Los meristemos apicales areos tienen origen en el embrin y da origen a las nuevas hojas, ramas y partes florales. Los tallos tienen crecimiento con fototropismo positivo, estos estn compuestos por entrenudos y nudos de los que crecen las ramas y hojas.
Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos apicales que se encuentran en los extremos y al ser activados por accin de las hormonas (Giberelinas y citoquininas). 117
Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a las races, tambin estn formados por tres tipos de tejidos que tienen caractersticas comunes.
El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman una red continua con el tejido vascular de hojas y races.
Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos casos la fotosntesis la realizan los tallos, como el caso de las cactceas.
El crecimiento de la parte area de las planta es debido al desarrollo del meristemo apical mediante la sucesiva diferenciacin y crecimiento de primordios o grupos de clulas meristemticas laterales, durante el desarrollo vegetativo, estos primordios se transforman en hojas con meristemos axilares que se insertan en los nudos a lo largo del tallo.
El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas ms externas de clulas, cerca de la superficie del pice del tallo, las divisiones periclinales (crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie ms cercana a la planta) seguido del crecimiento de las clulas hijas, que constituyen el primordio foliar, mientras que las divisiones anticlinales (crecimiento perpendicular a la superficie de la planta) incrementa el rea superficial del primordio.
Los meristemos axilares generalmente no se desarrollan hasta que se reduce la dominancia apical, y cuando lo hacen dan lugar a ramas laterales que repiten sucesivamente las mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal, Los primordios se desarrollan en formas opuesta o alterna en lo que se denominas filotaxia y que es caracterstica de cada especie.
5.1.3 Direccin del crecimiento de las plantas
Las plantas responden a diversos estmulos externos o ambientales y tambin a las cargas genticas. La orientacin de una planta se debe a la reaccin de estmulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar por movimientos de crecimiento, cambios plsticos o por movimientos reversibles, cambios elsticos causados por turgencia en ciertas clulas. Cuando la respuesta va en la direccin del estimulo se llama respuesta trpica.
118
El crecimiento de las plantas se pueden denominar de acuerdo a la direccin que siguen, as: geotropismo (respuesta a la gravedad o en direccin a la tierra), el fototropismo (a la luz), el tigmotropismo (al tacto), o el hidrotropismo (al agua).
Las respuestas que no se relacionan con la direccin del estimulo se denominan nsticas y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormicin, es decir el abrir y cerrar las hojas), seismonastia (respuesta al shock mecnico) y las reacciones de varios tipos de trampa en las plantas carnvoras.
Geotropismo
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la direccin de la fuerza de la gravitacin), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente, en ngulo recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir gravedad y cuentan con un mecanismo para responder a ella, a pesar de que no se percibe totalmente.
La cofia, es en apariencia el rea de percepcin de la raz, si se cortan los puntos de crecimiento no hay reaccin geotrpica. En forma similar, el pice del tallo es esencial para la respuesta geotrpica del tallo.
Es posible que la respuesta a la gravedad sea inductiva, porque si una planta se coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posicin vertical original, se curvaran posteriormente como si se conservara la horizontabilidad, aunque despus retornar a la vertical.
Otros factores, como la luz y la temperatura, tambin afectan esta respuesta. Por ejemplo, los estolones (tallos subterrneos) de ciertos pastos son, normalmente, diageotrpicos (de crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si stas se mantienen en la oscuridad, el estoln adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba.
Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto tambin de las hormonas situadas en el pice del tallo y de la raz.
119
Fototropismo
Este mecanismo tiene que ver con la reaccin fototrpica se remonta a los experimentos de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se descubri que s un coleptilo se ilumina por un lado, la auxina se distribuye asimtricamente, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. Esa cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue ms que el iluminado y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se curve hacia la luz.
La respuesta fototrpica de los tallos con hojas depende de la iluminacin desigual de las que estn orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la desigual sntesis y transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista, se exporta ms auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, lo cual determina un mayor crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida. El fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las cuales tienden a crecer en direccin a la ventana ms cercana, en lo que se denomina fototropismo positivo. Cuando la fuente de iluminacin de la planta est directamente sobre ella, crecer verticalmente debido a la accin de la hormona auxina que se produce en la planta del tallo y en las hojas jvenes.
Dominancia apical
La dominancia apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical, que inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresin del pice libera a las yemas laterales de la dominancia apical.
El grado de inhibicin en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es diferente; en las plantas con fuerte dominancia apical, quiz no se formen ramas laterales a partir de las ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por debajo del pice, lo que resulta en un tallo simple y uniformemente desarrollado.
Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el pice del tallo, para que interrumpa la produccin de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo muy pronunciado de las ramas laterales.
El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical, a pesar de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en la enfermedad de las coniferas llamada escoba de bruja, en la cual un exceso de citosina producida por un patgeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias.
120
LECCIN 22
5.2 LA PROPAGACIN DE PLANTAS
La propagacin de las plantas es una actividad fundamental para la humanidad. Segn se cree, la civilizacin se inici cuando el hombre aprendi a sembrar y a cultivar ciertas clases de plantas que satisfacan sus necesidades nutritivas y las de sus animales.
A medida que el hombre fue descubriendo a travs del tiempo diversidad de plantas para la alimentacin, la construccin de viviendas y elementos de trabajo, fibras, medicinas, para ocasin de recreo y ornato, el hombre las introdujo como cultivo.
Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe conocer las los mtodos y sistemas de propagacin para continuar la especie.
El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar sus rendimientos agronmicos, resistencias a plagas y enfermedades, calidad fsica y qumica, por tanto han tenido que estudiar cada especie civilizada la metodologa para multiplicarla con la mayor facilidad seguridad.
El mejoramiento de las plantas en la poca actual fue precedido por un gran progreso de las mismas. Las primeras fueron seleccionadas directamente de especies silvestres, despus de los cuidados por el hombre fueron evolucionando a tipos que diferan por completo de sus ancestros silvestres, entre stas se pueden citar el tomate, la cebada, el arroz y el frjol lima. Otra forma de mejoramiento que se ha realizado por hibridacin entre especies, acompaadas de cambios en el nmero de cromosomas, stas plantas se encuentran en forma cultivadas y no se encuentran dentro de las silvestres. En este grupo se encuentran el maz, el tabaco, el peral, el algodn, sorgo. Luego aparecieron otros grupos de plantas que fueron seleccionadas por sus formas raras que difieren de las dems de su especie, las cuales han sido adaptadas a un ambiente natural son tiles al hombre, dentro de este grupo estn el repollo, el brcoli y la col de Bruselas.
Es la propagacin de la descendencia, con la que se transmite de generacin en generacin la dotacin hereditaria y se genera una multiplicacin que puede perdurar por mucho tiempo.
La propagacin de las plantas se puede hacer por los mtodos sexual y asexual. El mtodo sexual es en que las plantas se propagan por medio de la semilla, en la cual intervienen los dos sexos masculino y femenino. La propagacin se hace a partir de tejidos vegetales procedentes 121
de la raz, tallos y hojas. Esta propagacin se puede hacer por estolones, hijuelos, acodos, bulbos, cormos, rizomas, tubrculos, coronas, estacas, injertos o por micropropagacin de tejidos.
Cualquiera de los dos mtodos de propagacin requiere de una metodologa especfica, conocimiento del material para la propagacin de la especie, desarrollo vegetativo, tratamiento de semillas, aplicacin de riego, manejo de semillas, recoleccin de materiales de propagacin.
En la propagacin asexual se obtienen idnticos a la planta madre o planta de donde procede. En la propagacin sexual o por semilla la descendencia puede presentar segregacin por tanto no son idnticas a la planta madre, sobre todo las especies que tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada.
5.2.1 Propagacin sexual de las plantas
Las plantas que producen semillas tienen dos fases, la vegetativa y la reproductiva, La semilla es el resultado final de los estados fenolgicos. La secuencia de las etapas de este ciclo son20:
Germinacin de la semilla. Crecimiento vegetativo. Induccin de la floracin. Iniciacin y desarrollo y desarrollo de la flor.
Floracin: desarrollo de los gametofitos masculino y femenino, crecimiento y apertura de la flor, polinizacin, fertilizacin. Desarrollo del fruto y la semilla. Maduracin del fruto y diseminacin de la semilla.
La reproduccin sexual y la herencia
Las plantas durante la floracin, producen dos tipos de clulas especializadas que al unirse realizan la fecundacin y es aqu en donde se inicia el ciclo de reproduccin, es decir se forman las semillas.
20
Hartman Hudson T.
122
En las flores masculinas se producen las anteras, en stas se encuentran las clulas de polen (clulas masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca de vulos que son las clulas femeninas de reproduccin, cuando stas estn maduras, para unirse y producir una nueva semilla.
Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla que presentan, es as como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las gimnospermas se caracterizan por presentar vulos o semillas no encerrados en el pistilo de la flor, por tanto se le llama semilla desnuda. Ejemplo la semilla del pino. Las angiospermas presentan las semillas encerradas en una estructura llamado ovario, la cual se desarrolla despus en fruto que es el que contiene las semillas. Debido a este carcter se les denomina semillas encerradas.
Las angiospermas se clasifican segn el nmero de cotiledones que tiene el embrin dentro de la semilla en monocotiledneas (un solo cotiledn) entre estas estn las gramneas, orqudeas y palmas. Las dicotiledneas (dos cotiledones) a estas corresponden las leguminosas, algunos rboles.
Incremento sexual de las plantas
La semilla es la unidad biolgica bsica para la reproduccin de las angiospermas. Cada semilla combina genes masculinos y femeninos en el embrin y da lugar al vstago, que difiere genticamente de las plantas parentales. Con ello, una especie puede preservar y perpetuar su identidad, aunque el material gentico se intercambia constantemente entre especies, de forma que puede evolucionar y por tanto adaptarse a los cambios del entorno21.
Debido a estas consideraciones la propagacin de variedades por este mtodo, sobre todo cuando las especies tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada, las plantas germinadas de stas cambian sus caractersticas de seleccin y los resultados de respuesta agronmica son diferentes, por tanto no son convenientes para la plantacin de huertos productivos.
Floracin
La floracin es un estado fenolgico de las plantas en donde se inicia la preparacin de la planta para la reproduccin, despus haberse presentado la polinizacin, se produce la
21
Ibid.
123
fructificacin, estos estados son fundamentales para la productividad en las plantas que se cultivan por sus frutos o semillas. Los factores que influyen en la floracin son dos de tipo externo o ambiental y el interno o bioqumico.
Los factores ambientales se pueden observar en la grafica 35.
Figura 35. Factores ambientales que afectan la semilla.
Los factores bioqumicos son las combinaciones de los factores biolgicos y los qumicos unidos indisolublemente. Los procesos bioqumicos son fundamentales en todos los fenmenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta incluyendo la floracin, los compuestos qumicos llamadas auxinas y giberelinas presentan un papel trascendental en el proceso de floracin.
5.2.2 Desarrollo de frutos y semillas desarrollo de la flor
Una vez se cumple la floracin y el fenmeno de la polinizacin y desarrollo del fruto dentro de l se desarrollan las semillas, el crecimiento y maduracin son la culminacin del proceso, ya que en esta etapa del desarrollo de la planta se pueden obtener frutos para el abastecimiento para el consumo y semillas aptas para multiplicar nuevas plantas.
En el transcurso del proceso y adicionalmente a la formacin del embrin y el endospermo, la polinizacin y fecundacin de la flor origina un nuevo subproceso que da lugar a la aparicin de un fruto cuya estructura se compone en particular, de un tejido diferente segn la especie, que envuelven y protege las futuras semillas.
124
Desarrollo del fruto y la semilla
El embrin comienza a desarrollarse del cigoto inicialmente como una masa de clulas microscpicamente pequea embebida en el endospermo, el cual a su vez est embebido en la nucela.
Si el endospermo no se desarrolla en forma adecuada, el embrin se retarda o se detiene. Como desarrollo inadecuado aborta el embrin, el fenmeno es llamado esterilidad somatoplstica.
La acumulacin de materias de almacenamiento en la semilla puede ser medida por cambios en el peso de la semilla seca, aunque en parte masa temprana del periodo de desarrollo del fruto puede ocurrir aumento en peso debido al aumento en tamao. Despus, cuando la semilla ha llegado a su tamao completo, el aumento en peso es una medida del proceso acumulativo. Esos materiales de reserva se originan como carbohidratos producidos por fotosntesis en las hojas y translocados a los frutos y semillas, donde son convertidos en productos.
Figura 36. Diferentes tipos de frutos. 125
Complejos de almacenamiento tales como carbohidratos, grasas y protenas. Este proceso se efecta en gran parte en los periodos finales del crecimiento del fruto.
El crecimiento inicial de la planta depende de los materiales de reserva, las semillas ms grandes y pesadas deben tener mejor germinacin y producir plantas ms vigorosas.
Durante la maduracin de las semillas se efectan cambios fsicos y qumicos especficos que conducen a la senescencia del fruto y a la diseminacin de las semillas. Uno de los principales es el secamiento de los tejidos de los frutos, en algunos frutos, esto ocasiona a la dehiscencia o descarga de semillas; en este proceso puede presentarse cambios de color en el fruto y en las cubiertas de la semilla o ablandamiento del fruto. Un fruto es de color verde por la presencia de clorofila, al madurar el fruto la clorofila se descompone y puede desaparecer.
La semilla es un ovulo maduro, encerrado dentro del ovario o fruto. Las semillas y frutos de diversas especies varan grandemente en espacio, tamao, forma, situacin y estructura del embrin y presencia de tejidos de almacenamiento.
En algunas especies desde el punto de vistas del manejo de la semilla, no siempre es posible separarla del fruto, ya que a veces forma una misma unidad, por eso el fruto se trata como semilla, como sucede en la cebada, maz trigo y el arroz.
5.2.3 Propagacin asexual de las plantas
La propagacin asexual o vegetativa, es la que se hace a partir de una parte de la planta, como partes de tallo, raz, hoja: Casi siempre la nueva planta es idntica al progenitor (un clon).
Los principales mtodos de propagacin asexual son la divisin, la obtencin de acodos, esquejes y los injertos.
126
LECCIN 23.
5.3 REGULADORES DE CRECIMIENTO
Son compuestos orgnicos distintos de los nutrientes, que en pequeas cantidades estimulan, inhiben o modifican de algn modo cualquier proceso fisiolgico en las plantas, se les conocen como hormonas de crecimiento. Estas hormonas se producen en cantidades muy pequeas en unas partes de las plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su accin, produciendo un tipo respuesta o reaccin fisiolgica; la produccin de hormonas est controlada tanto genticamente como ambientalmente, regula todos los aspectos y procesos del crecimiento y desarrollo de los vegetales.
Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del vegetal y que ejerza profundos efectos metablicos en otras partes de la planta al ir pasando por el sistema vascular.
Las hormonas no procesan informacin por si mismas; su accin depende del procesamiento de la seal en los tejidos clulas que tienen la capacidad para reconocer dicha seal y transformarla en informacin
La accin hormonal depende de la concentracin de la hormona, de la presencia y caracterstica del receptor y de los elementos que estn involucrados en la cadena de traduccin de la seal.
El crecimiento de las plantas es un proceso dinmico, complejo y est rigurosamente controlado, en el que los reguladores de crecimiento vegetal juegan un papel principal en el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas como un universo, sino tambin a nivel de rgano, tejido y clula (Wareing y Phillips, 1973), actualmente se reconoce que la gran mayora de la actividad fisiolgica de las plantas est mediada por reguladores de crecimiento (Devlin, 1980), las cuales son sustancias mensajeras, la mayora de las veces activas en muy pequeas cantidades, en las que los lugares de sntesis y accin generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el mismo sitio de formacin (Ness, 1980), por lo general, presentan un rea y un espectro de accin muy amplio y diverso, pues adems puede influir en mltiples procesos, totalmente distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta22.
En la actualidad se conocen cinco tipos bsicos de sistemas qumicos de reguladores de crecimiento vegetal, divididos en tres grupos:
22
lvarez Brbara A.
127
Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas. Inhibidores de crecimiento: cido abcsico. Etileno.
De las cinco sistemas qumicos estimulan la elongacin celular estn las auxinas y Giberelinas, y las citocininas estimulan la divisin celular.
5.3.1 Las auxinas Las auxinas comprenden una familia de sustancias que tienen en comn la capacidad de producir un agrandamiento y alargamiento celular; han encontrado que al mismo tiempos que promueven la divisin celular en los cultivos de tejidos.
La auxina es una de las ms importantes hormonas vegetales, que se sintetizan en las yemas apicales de los tallos y pasa desde all a otras partes de la planta, donde puede tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
Existen varias auxinas llamadas naturales, que incluye el cido indol 3actico (AIA), sta se ha encontrado en muchas especies vegetales, y se cree que es la auxina principal de las plantas superiores. La biosntesis del AIA se hace a partir del triptfano, compuesto con un grupo indol y que est universalmente presente en los tejidos vegetales, ya sea en forma libre o incorporada.
Las concentraciones ms altas de auxinas se encuentran en los pices de crecimiento (pice del coleptilo, yemas y pice de crecimiento de las hojas), adems se encuentran distribuidas ampliamente por la planta.
En la prctica el uso de las auxinas es un arte, no es posible establecer una sola concentracin de la auxina que se debe utilizar en solo caso. Sin embargo, en general el AIA se debe utilizar en concentraciones que varan de 0.001 a 10 mg/litro, con un punto ptimo de 0.1 a1mg/litro.
La traslocacin de las auxinas desde sus puntos principales de sntesis, son los meristemos apicales, bsicamente es hacia abajo (basiptalo); sta polaridad del transporte se mantiene an si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de cabeza (Bidwell, 1979), existiendo, por tanto, un pice fisiolgico inferior sin importar la orientacin que stos tengan.
128
Se ha encontrado que la falta de oxigeno afecta el transporte polarizado, que ste es incrementado por la luz y que es sensible a la temperatura (Torrey, 1976). El transporte es polar descendente por el floema clula a clula. Se degradan por la IAAoxidasa, que tiene capacidad oxidasa, peroxidasa y necesita O2, H2O y Mn2+, su mecanismo de accin activa la bomba de protones, coenzima H-receptor, aumenta la sntesis de RNA y activa sntesis de mRNA, que tienen efecto fisiolgico en:
Elongacin celular: En los tallos, la auxina favorece el alargamiento de las clulas y la diferenciacin del tejido vascular. Formacin de races: Inhibe el crecimiento en la parte central y favorece la formacin de races adventicias. La abscisin: Retrasa la abscisin o cada de flores (cuando no hay polinizacin, permite el desarrollo de frutos sin semilla), frutos (la auxina producida en las semillas en desarrollo, estimula la formacin del fruto). Disminuye la maduracin y al inhibir la senescencia induce desarrollo de hojas. En los tropismos: Hay produccin de expansin y plasticidad de la pared celular, estimulando la flexin fototrpica en el sitio contrario al efecto de la luz o lado oscuro y en la raz induce gravitropismo positivo y fototropismo negativo o crecimiento hacia el interior del suelo geotropismo positivo. Dominancia apical: Mantienen dominancia apical cuando no permiten la ramificacin lateral, la cual puede ser notada por la poda de la yema terminal que induce la formacin de yemas laterales.
Otros efectos mayores como la divisin celular, crecimiento de callos, regulacin de morfognesis.
Tambin se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se han producido sintticamente, son llamadas las auxinas sintticas, entre las cuales estn el 2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente disponible y se utilizan comnmente. Tambin existen muchos compuestos que son derivados del cido fenilcetico o fenoxicetico (cloruros sustituidos) y son aplicados ampliamente.
5.3.2 Las citocininas
Skoog et al. (1955) propusieron el trmino cinina como un nombre genrico para sustancias naturales y sintticas que presentaban los mismos tipos de actividad biolgica que la KIN (6 urfuril-aminopurina), Millar et al.(1956). 129
Con el fin de evitar confusin con el termino cinina, segn lo utilizan en los sistemas de animales, un poco ms tarde se adopt la palabra citocinina para designare las sustancias de divisin celular
Desde el aislamiento de KIN, en 1955, se han aislado varias sustancias a partir de preparaciones de ADN, las cuales ocurren naturalmente y estn asociadas con la KIN. Actualmente comprenden la sustancia ms conocida de la divisin celular, sustancias promotoras, y la adenilcitocininas. La ZEA (6-(4 hidroxi--metil but trans 2-enilamino) purina) se considera como el prototipo de las adenilcitocininas que ocurre naturalmente, es unas 10 veces ms potente que la KIN.
Cuando se usa KIN en concentraciones alrededor de 0.1 a 2.0 mg/litro, generalmente se aade AIA23. Casi todas las citocininas conocidas, tanto naturales como sintticas, son derivadas de la adenina. En general, las citocininas estn ampliamente difundidas en las plantas, no solamente ligadas al RNA, sino tambin en forma libre.
Para que pueda tener lugar la divisin celular deben sucederse una cadena de hechos (Sntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en los cuales la presencia de las citocininas es necesaria para la mitosis; adems s la citocinina est presente en concentraciones elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los tres pasos necesarios para la divisin. Entre la citocininas naturales ms conocidas se tiene la zeatina, extrada del endospermo del maz (Zea mays), esta es la ms potente en las plantas superiores e inferiores, pero adems ha sido aislada de algas, hongos y bacterias
Torrey (1976) determin que la parte ms apical de la arveja (Pisum sativum) contena 44 veces ms citosina libre que el segmento subyacente, que va de 1.0 a 5.0 mm.
La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con los experimentos en los que se demuestra los efectos sistmicos en el transporte (Leopold y Kriedeman, 1975).
La induccin in Vitro de rganos por las citocininas est encaminada a la formacin de yemas, las cuales son obtenidas con base en una proporcin citocnica alta con respecto a las auxinas.
23
ROCA M.W. et al. CIAT.
130
Las citocininas aplicadas exgenamente en general activan el crecimiento de las yemas laterales. Aplicadas Las citocininas poco intervienen en el crecimiento de las races. El transporte de las citocininas es va xilema principalmente. Los efectos que producen las citocininas son:
Estimulan la divisin celular. Retardan la senescencia. Rompen la dominancia apical. Retraza la absicin. Frutos sin semillas. Inhibe la formacin de races
El modo de accin activan sntesis RNA producen protenas y antiauxinas
Figura 37. Interaccin auxinas citocininas.
131
5.3.3 Las giberelinas
Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de los vegetales, se conocen ms de cincuenta tipos.
En la naturaleza existen muchas giberelinas, a las que se le denomina como giberelinas: GA1, GA2, hasta ms de GA40. La primera giberelina purificada y estructuralmente identificada fue el cido giberlico (GA3), se encuentran difundidas principalmente en las plantas superiores y en los hongos. Las giberalinas se encuentran principalmente en los rganos de crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemticos. La traslocacin es tanto acroptala como basiptala, es decir se mueve a travs del floema y del xilema.
Las flores estn asociadas al control de las giberelinas, pues un tratamiento con GA generalmente se inducen las flores masculinas. La maduracin de los frutos, la senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicacin de giberalinas, que tambin actan en la formacin de frutos partenocarpios.
Los datos analticos indican que las giberelinas incrementan la produccin de auxinas. Efectos generales de las giberelinas
Estimulan la divisin celular. Estimulan el desarrollo de las semillas. Estimulan la produccin y accin de las semillas en germinacin. Divisin de frutos y su crecimiento. Inducen a las flores femeninas.
5.3.4 El etileno
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934, influye en diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la germinacin de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las lesiones o a la invasin de microorganismos patgenos, acta en la maduracin de frutos, los cuales producen etileno al madurar y ste acelera la maduracin, lo que lo induce a producir ms etileno y as acelera la maduracin.
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El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se considera como la hormona que produce la abscisin foliar con la interaccin antagnica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la produccin de etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la produccin de etileno y disminuye la concentracin de auxina e inclusive disminuye la concentracin de citocininas; acta como regulador del desarrollo de las plantas, es intermediario en la sntesis de poliamidas; las plantas producen, por descomposicin parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno.
Se usa para la floracin de las bromelias. El etileno provoca la abscisin prematura de las hojas, frutos jvenes y otros rganos. Es probable que los efectos de defoliacin producidos por el 2,4-D el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean resultado de inducir la produccin de etileno con ellos.
El etileno puede inducir la floracin, porque incentiva la formacin de flores pestiladas en las cucurbitceas. Una de las tcnicas ms comunes, la cual se usa en Hawai, para inducir la floracin en la pia es rociar con etileno absorbido en una suspensin de bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha asociado a respuestas inhibidoras del crecimiento y a las etapas terminales del desarrollo o de situaciones de estrs, originadas por condiciones ambientales o como adaptacin a fases finales del crecimiento.
5.3.5 El cido abcsico
El ABA es de vital importancia para el crecimiento, desarrollo y sostenibilidad de las especies vegetales, se encuentran en todas las plantas superiores y en todos los tejidos vegetales, los niveles de ABA varan en todos los tejidos y estn ampliamente influidos por las condiciones ambientales especialmente en la sequa.
Es un cido orgnico con un tomo de carbono asimtrico en la posicin c-1 y su forma natural es (+) (S) ABA, es un sesquiterpenoide, est en las plantas en su forma de (+), y tambin existe un enantipmero ( -) que es artificial, el (+) ABA da respuestas rpidas y lentas (-) ABA da respuestas lentas, Las caractersticas esenciales para su actividad, son presencia de un cido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace y reconocimiento por el receptor son imprescindibles.
Sus respuestas fisiolgicas son: menor crecimiento y elongacin, mayor abscisin, mayor envejecimiento, respuesta gravitrpica, mayor dormancia igual menor germinacin y anulacin del efecto de las giberelinas.
133
El cido abcsico se considera con la hormona que regula el estrs porque induce cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como congelacin, alta salinidad y sequa.
El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes, segn se ha demostrado en coleptilos, plntulas, discos de hojas, secciones de races, hipoctilos y radculas (Addicott y Lyon, 1969): se ha encontrado que frecuentemente produce inhibicin en el crecimiento de los brotes y hojas; sin embargo, con frecuencia se requiere varios tratamientos de ABBA, ya que sus efectos duran solo un breve periodo.
El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe la germinacin de semillas cuyo perodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su aplicacin provoca reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, ctricos y papas.
La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una gran variacin, en una investigacin comparativo de 34 variedades de soya, se produjeron diferencias significativas tanto en el grado de inhibicin de la prolongacin de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970).
Una de la hiptesis indica que el ABA acta como inhibidor de la floracin en las plantas de da largo que crece durante das cortos, puede inducir tambin la floracin en algunas plantas de da corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor induccin flora. Por lo tanto se cree que el ABA aumenta en las hojas de las plantas en los das cortos.
LECCIN 24
5.4 INTERACCIN HORMONAL
Las concentraciones e interacciones que se presentan entre las diferentes hormonas tienen incidencia en varios aspectos, pues algunas presentan efectos sinrgicos, es decir, el efecto de una, incremento el de otra cuando acta juntas o puede ser antagnico, es decir, el efecto de una inhibe el efecto de la otra.
134
5.4.1 Interaccin auxina giberalina
Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongacin del tallo pero en forma diferente, as como tambin actan en el desarrollo de los frutos, mientras las auxinas producen frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos ms grandes; esto es debido a que tienen movimiento antagnico, as las auxinas tienen movimiento polar descendente, mientras las giberelinas se desplazan en diferentes direcciones. El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. El cido indolactico (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indlicas naturales en plantas.
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, las ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 mg/kg peso fresco.
El Acido giberlico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta. Las giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las hojas, en puntas de las races y en semillas en desarrollo. La hormona no muestra el mismo transporte fuertemente polarizado como el observado para la auxina, aunque en algunas especies existe un movimiento basiptalo en el tallo. Su principal funcin es incrementar la tasa de divisin celular (mitosis).
5.4.2 Interaccin auxina citocinina
Se presenta a nivel de la transduccin de los genes de los cromosomas en el proceso de la meiosis. La biosntesis de la citocininas en los pices de las races y su sitio de accin que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas, se equilibra con las biosntesis de auxinas que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas y su transporte polar hacia la raz, as la concentracin alta de citocininas/auxinas induce la formacin de brotes, mientras que las concentraciones altas de auxinas/citocininas induce la formacin de races.
La interrelacin de la auxina y la citocinina (citoninas) induce la diferenciacin de los tejidos, e igualmente induce dominancia apical, siendo su relacin antagnica. De acuerdo a las concentraciones o cantidades.
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la divisin celular en tejidos no meristemticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiologa animal, se adapt el trmino 135
citoquinina (citocinesis o divisin celular). Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las races.
La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maz (Zea). Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jvenes en desarrollo, ambos sufrieron una rpida divisin celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas tambin se forman en las races y son translocadas a travs del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmviles.
LECCIN 25
Profundizacin
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad 2. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y desarrollo de los temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y conocimiento.
1-Cuales son los factores que afectan la actividad fotosinttica de las plantas?. 2Por qu es importante la fotosntesis en los cultivos? 3-Qu importancia tienen los estomas para las plantas? 4-Qu factores afectan la respiracin de las plantas? 5Cual es la importancia de producir oxigeno sembrando plantas? 6-Qu factores afectan la concentracin de nutrimentos para las plantas? 7-Enumere los elementos esenciales para el desarrollo de las plantas? 8Defina los mtodos de propagacin de las plantas y de ejemplos? 9-Qu es fototropismo y geotropismo de las plantas? 10Para qu sirven las hormonas o reguladores de crecimiento en las plantas y cuales conoce usted?
Transferencia
1-Visite en su regin cultivos y comente con los propietarios o administradores sobre las aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en stos cultivos. Y si se presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para corregirlos. 2Realice una visita a zonas de alta vegetacin y compare con zonas desrticas y analice que factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas en cada sitio. 3-Realice propagacin asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y tome informacin de su desarrollo. 4-Aplique hormonas orgnicas en frutales para aumentar el tamao de los frutos y para producir frutas sin semillas. 5-Realice propagacin sexual de leguminosas y aplique Rhizobium, observe la respuesta del crecimiento de la planta respecto a las plantas sin aplicacin.
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CAPITULO 6 DISTRIBUCIN DE LA MATERIA SECA EN LA PLANTA
LECCIN 26 (Tomado de PEIL y Galvez, 2005)
6.1 PROCESO Y VAS DE DISTRIBUCIN DE ASIMILADOS
El rendimiento de un cultivo viene dado por la capacidad de acumular biomasa en los rganos que se destinan a la cosecha y un incremento proporcional de la biomasa destinada a estos rganos garantiza un incremento del rendimiento. As, la distribucin de materia seca entre los diferentes rganos de la planta tiene un papel fundamental en la produccin de un cultivo.
Los asimilados, producidos por la fotosntesis en los rganos fuente (principalmente las hojas), pueden ser almacenados o distribuidos va floema entre los diferentes rganos sumideros de una planta. Para lograr un rpido crecimiento inicial de las plantas jvenes, es importante un incremento substancial de la superficie foliar en esta fase, debido a que gran parte de la radiacin solar incidente no es interceptada. Por lo tanto, en esta fase, una gran parte de los asimilados deben ser destinados a la formacin de las hojas.
En plantas de crecimiento determinado, tras un perodo inicial, tiene lugar la iniciacin de los rganos destinados a la cosecha y subsecuentemente la distribucin de asimilados a estos rganos aumenta hasta que todos ellos sean recolectados en una sola pasada (ejemplos: zanahoria, remolacha, rbano). En estos cultivos, excepto durante el perodo de crecimiento inicial, las prcticas culturales, la seleccin de cultivares y el control climtico deben tener como finalidad que la mxima proporcin de asimilados sea destinada a los rganos que se cosechan. Las hortalizas de fruto, cultivadas en invernadero, tales como pepino, tomate, pimiento y berenjena, se caracterizan, en su mayora, por un crecimiento indeterminado. Estas presentan solamente crecimiento vegetativo en una primera fase muy corta de desarrollo inicial.
A continuacin, los frutos inician su desarrollo, pasando a ser recolectados continuamente durante un largo perodo, en el cual los restantes rganos de la planta continan su crecimiento. Los frutos son los principales rganos sumideros y compiten entre ellos y con los rganos vegetativos por los asimilados disponibles.
El agricultor tiene inters en que una mxima proporcin de asimilados sea destinada a los frutos. No obstante, existen lmites a la fraccin de asimilados que puede ser desviada a estos, ya que las plantas necesitan destinar una cantidad suficiente para los dems rganos, con el fin de mantener la capacidad de produccin. El balance apropiado entre el aporte y la demanda de 137
asimilados de una planta tiene una gran importancia para optimizar la produccin y la calidad, y se puede obtener a travs de una adecuada relacin fuente/sumidero. Sin embargo, frecuentemente, este balance no es el ptimo en los cultivos protegidos de crecimiento indeterminado, pudiendo darse las siguientes situaciones: perodos en que una muy pequea fraccin de asimilados es destinada a los frutos; perodos con una produccin de muy baja calidad (frutos muy pequeos o deformes); o perodos durante los cuales hay una baja capacidad de produccin. La gran variacin en la distribucin de materia seca, que suele producirse durante un ciclo de cultivo, conlleva reduccin en la produccin, variabilidad en la calidad de los frutos y fluctuacin en la demanda de mano de obra. Adems, una desfavorable relacin fuente/sumidero, frecuentemente, ocasiona abortos o alteraciones en el desarrollo de primordios florales, flores o frutos. Esta desfavorable relacin fuente/sumidero puede ser debido a una gran demanda de asimilados de los frutos (por el exceso de frutos en crecimiento) y/o a condiciones limitantes de radiacin (por la reduccin de la fotosntesis y, consecuentemente, de la produccin de asimilados) (CHALLA et al., 1995).
LECCIN 27 (Tomado de PEIL y Galvez, 2005)
6.2 REGULACIN DE LA DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA
La distribucin de materia seca entre los diferentes rganos de una planta es el resultado final de un conjunto ordenado de procesos metablicos y de transporte que gobiernan el flujo de asimilados a travs de un sistema fuentesumidero. Las actividades involucradas en este proceso no son estticas y pueden cambiar diariamente y a lo largo del perodo de desarrollo de la planta (PATRICK, 1988).
Los asimilados, producidos por la fotosntesis en los rganos fuente (principalmente las hojas), pueden ser almacenados o translocados, va floema, a los diferentes rganos sumideros.
En cucurbitceas, la estaquiosa es el principal azcar translocado (WEBB & GORHAM, 1964; MILTHORPE & MOORBY, 1969), a diferencia de gran parte de las especies cultivadas, donde la sacarosa asume este papel (DAIE, 1985).
En dichas especies, la estaquiosa translocada a los frutos es metabolizada a sacarosa en el pednculo, la cual parece que entra en el fruto para ser posteriormente metabolizada a glucosa y fructosa (GROSS & PHARR, 1982). Asimismo, aminocidos y cidos orgnicos pueden ejercer un papel importante en la translocacin del carbono en el floema del fruto (RICHARDSON et al., 1982; 1984). La velocidad de translocacin de los asimilados en el floema es determinada frecuentemente por gradientes de concentracin de solutos o de turgencia potencial entre la fuente y los sumideros ubicados al final del floema (HO, 1979; 138
WOLSWINKEL, 1985; LANG & THORPE, 1986; PATRICK, 1988). La utilizacin y compartimentacin de los asimilados en el sumidero son importantes para la manutencin de estos gradientes.
A pesar de que el sistema de translocacin pueda afectar la distribucin de materia seca, estos efectos disminuyen al incrementarse la demanda de los sumideros (WARDLAW, 1990), de tal manera que el sistema de translocacin parece tener poca importancia en la regulacin de la distribucin de los asimilados (WEBB & GORHAM, 1964). Diversos autores indican que la distribucin de materia seca entre los rganos sumideros es primariamente regulada por la potencia de sumidero de estos rganos (GIFFORD & EVANS, 1981; HO, 1988; VERKLEIJ & CHALLA, 1988).
WOLSWINKEL (1985) define el trmino potencia de sumidero como la habilidad competitiva de un rgano sumidero para importar asimilados. El autor sugiere la capacidad potencial de un sumidero para acumular asimilados como una medida de la potencia de sumidero. E habilidad intrnseca del propio sumidero para atraer o recibir asimilados, siendo un determinante crtico del crecimiento del rgano (HO, 1988). Ms precisamente, la potencia de sumidero puede ser definida como la capacidad potencial para atraer asimilados al floema de la zona prxima al sumidero y, esta capacidad potencial refleja la desde ah, transportarlos hasta las clulas del rgano sumidero (WOLSWINKEL, 1985). Una estimacin apropiada es considerar la ganancia neta de carbono por el rgano sumidero y la prdida de carbono debido a la respiracin del mismo (HO, 1988). La capacidad potencial para acumular asimilados o la demanda potencial de asimilados de un sumidero pueden ser cuantificadas mediante la tasa potencial de crecimiento del sumidero; es decir, mediante la tasa de crecimiento, cuando el suministro de asimilados no es limitante (HO, 1988). Bajo esta perspectiva, la distribucin de materia seca a un rgano viene determinada por su potencia de sumidero relativa a la potencia total de sumidero del conjunto de rganos de la planta.
La distribucin de materia seca puede cambiar durante el desarrollo de un cultivo, debido a cambios en la potencia de sumidero de un rgano individual y a alteraciones del nmero de sumideros creciendo en la planta (MARCELIS, 1994a).
Asimismo, el crecimiento potencial de un rgano sumidero podra ser determinado durante el perodo de divisin celular, en la fase inicial de desarrollo de este rgano (PATRICK, 1988).
Existe la posibilidad de que un control hormonal est involucrado en la regulacin de la distribucin de materia seca. Por ejemplo, las hormonas podran afectar la potencia de sumidero de un rgano (KUIPER, 1993). Sin embargo, el papel de las hormonas en la expansin de los frutos no es claro (HO, 1984) y el conocimiento actual, todava, es insuficiente para generalizar y cuantificar el control hormonal de la distribucin de la materia seca (GIFFORD & EVANS, 1981; DAIE, 1985).
139
Los factores climticos pueden influir en la distribucin a corto plazo de asimilados, como consecuencia de la respuesta de la potencia de sumidero de los rganos individuales a los cambios de las condiciones externas, y, tambin, a largo plazo, a travs del efecto que ejercen sobre el nmero de rganos sumideros que crecen en la planta (MARCELIS, 1993a,b).
LECCIN 28 (Tomado de PEIL y GALVEZ, 2005)
6.3 DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA ENTRE LOS RGANOS DE LA PLANTA
6.3.1 Races
Las races forman, frecuentemente, una pequea fraccin de la materia seca total de los cultivos desarrollados bajo invernadero (MARCELIS & DE KONING, 1995). En el caso del pepino, esta fraccin vara entre un 8 % y un 15 %, en el corto estadio inicial de crecimiento vegetativo; y entre un 3 % y 7 % durante el estadio generativo (CHALLA, 1976; MARCELIS 1994b). En el caso del tomate, la fraccin de materia seca destinada a las races vara entre un 17 % y un 20 % en el estadio inicial; y entre un 1% y un 10 % en el estadio generativo (EHRET & HO, 1986). DE WILLIGEN & VAN NOORDWIJK (1987) ponen de manifiesto que en las condiciones de cultivo en substratos artificiales en invernadero, con un aporte de agua y nutrientes prximos al ptimo, se puede lograr un crecimiento mximo de las plantas con un sistema radical reducido.
En el caso de las hortalizas de fruto, el crecimiento radical se reduce de manera significativa, dndose incluso la muerte de parte de las races al iniciarse el perodo de crecimiento generativo (HURD et al., 1979; VAN DER VLUGT, 1987).
La distribucin de materia seca entre las races y la parte area de las plantas puede ser descrita por un equilibrio funcional entre la actividad del sistema radical (absorcin de agua y nutrientes) y la actividad de la parte area (fotosntesis); es decir, la relacin entre la masa de races y la masa de la parte area es proporcional a la relacin entre la actividad especfica de la parte area y la de las races. Los factores que incrementan la actividad especfica del sistema radical, tales como el aporte adecuado de agua o de macronutrientes (especialmente nitrgeno), el aumento del potencial hdrico y una temperatura ptima para el funcionamiento de las races reducen la distribucin proporcional de materia seca hacia las races (MARCELIS, 1993c; WILSON, 1988; CHUNG et al., 2002; DAZ-PEREZ et al., 2004; LIU & STTZEL, 2004). Como contrapartida, los factores que estimulan la actividad especfica de la parte area, tales como el incremento de la concentracin de CO2, de la
140
intensidad de luz o de la longitud del fotoperodo, aumentan la distribucin de materia seca a las races (MARCELIS & DE KONING, 1995).
6.3.2 Tallos y hojas
Inicialmente, la hoja recin desplegada se comporta ms como sumidero, importando asimilados procedentes de otras hojas, hasta que alcanza el 30% de su tamao final, cuando la importacin cesa gradualmente y la hoja pasa de importar a exportar carbono (HO et al., 1984). Cuando la hoja ha alcanzado su mxima expansin foliar y presenta a la vez la mxima actividad fotosinttica, es esencialmente un rgano fuente de asimilados, y el balance de carbono la convierte, sobre todo, en exportador. Por ltimo, durante la fase de senescencia se produce una exportacin masiva de carbono de la hoja, que va acompaada por un descenso gradual de la actividad fotosinttica (DALE & MILTHORPE, 1983).
La relacin entre el peso de tallos y de hojas, en el caso de los cultivos hortcolas, tiene especial importancia en la fase de plantas jvenes. En dichas plantas, la relacin tallo/hoja, generalmente, aumenta (algunas veces, tras un descenso inicial) con el incremento de la edad y tamao de la planta (HARSSEMA, 1977; HORIE et al., 1979; NILWIK, 1981). En cambio, en plantas adultas, la distribucin de materia seca entre tallos y hojas parece ser constante e independiente de la edad y tamao de la planta (SCHAPENDONK & BROUWER, Normalmente, la temperatura no afecta de manera importante la distribucin de materia seca entre tallos y hojas (HARSSEMA, 1977; MARCELIS, 1994b); sin embargo, algunos autores han observado un incremento de la relacin tallo/hoja debido a un aumento de la temperatura (NILWIK, 1981; KLEINENDORST & VEEN, 1983).
SMITH (1981) afirma que muchas especies de plantas cultivadas, con el fin de evitar el sombreo, tienden a aumentar la relacin tallo/hoja en condiciones de baja intensidad de radiacin solar o de alta densidad de plantacin. El incremento de la relacin tallo/hoja, en respuesta a la disminucin de la intensidad de luz, ha sido documentado para los cultivos de tomate, pimiento y pepino (HARSSEMA, 1977; NILWIK, 1981; MARCELIS, 1994b).
6.3.3 Frutos
El cultivo de la mayora de las hortalizas de fruto se caracteriza por un crecimiento indeterminado. Los frutos son los principales rganos sumideros de asimilados (MARCELIS, 1994a; MARCELIS & DE KONING, 1995; LORENZO, 1996), y compiten fuertemente entre ellos y con los rganos vegetativos por los asimilados disponibles (MARCELIS, 1992).
141
Al final del ciclo de cultivo, el peso acumulado de todos los frutos representa entre el 50 % y el 60 % del peso seco total acumulado por la planta, en el caso del pepino (RAMREZ et al., 1988; WIDDERS & PRICE, 1989; MARCELIS, 1992; LORENZO, 1996); y entre el 52 % y el 72%, en el caso del tomate (EHRET & HO, 1986; DE KONING, 1993; HEUVELINK, 1995, 1997; PAPADOPOULOS & PARARAJASINGHAM, 1997).
El peso acumulado de todos los frutos parece mantener una relacin lineal con el peso total de la planta (CHALLA & HEUVELINK, 1993). Sin embargo, la distribucin momentnea del incremento de la materia seca entre los frutos y las partes vegetativas puede cambiar de manera cclica (DE KONING, 1989; MARCELIS, 1992). La planta, bajo condiciones constantes de clima, presenta perodos de alta intensidad de crecimiento generativo y reducido crecimiento vegetativo y viceversa (MARCELIS, 1992).
Las condiciones reinantes durante la iniciacin del fruto, como la intensidad de luz y la posicin del fruto en la planta, afectan su potencia de sumidero. Los primeros frutos ejercen efecto dominante sobre los que aparecen posteriormente.
Aquellos tienden a monopolizar los asimilados disponibles, de forma que las flores y los frutos recin formados a menudo dejan de crecer y abortan, o bien presentan un desarrollo anormal. El mecanismo que regula dicho efecto todava no est aclarado, pero parece estar relacionado con el aporte limitado de asimilados, combinado con un factor hormonal (STIGTER, 1969).
En el caso de hortalizas cuya inflorescencia presentase en la forma de racimo, la potencia de sumidero del fruto y, consecuentemente, su tamao, es influenciada por la posicin del fruto dentro de la inflorescencia y por la posicin de la inflorescencia en el tallo. Los frutos distales tienen una menor potencia de sumidero que los frutos proximales dentro de un mismo ramillete. Los frutos distales tambin son sometidos a una competicin entre inflorescencias, pues el florecimiento de las ltimas dos flores de una inflorescencia coincide con el florecimiento de las dos primeras flores proximales de la siguiente. Por lo tanto, las flores distales pasan por una doble competicin, dentro y entre inflorescencias (BERTIN, 1995).
LECCIN 29. (Tomado de PEIL y GALVEZ, 2005)
6.4 MEDIDAS PARA EL CONTROL DE LA DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA DE UN CULTIVO BAJO INVERNADERO
142
Una prctica habitual en el cultivo de cucurbitceas consiste en retirar las primeras flores femeninas o hermafroditas (normalmente, entre 5 y 10 flores, segn las condiciones de cultivo) con el fin de retrasar la formacin de los primeros frutos y favorecer la formacin de la superficie fotosinttica necesaria para sostener el crecimiento de los futuros frutos dejados en la planta (RAMREZ et al.; 1988; WIDDERS & PRICE, 1989; MARCELIS, 1994a; LORENZO, 1996, PEIL, 2000).
Idealmente, el crecimiento vegetativo debera ser justamente el suficiente para promocionar la renovacin de las partes vegetativas, con el fin de mantener un potencial de crecimiento adecuado en el futuro, mientras que el resto de asimilados deberan destinarse a los frutos, que forman la fraccin comercializada de la planta. La integral diaria de radiacin y, por lo tanto, la fotosntesis potencial, vara significativamente a lo largo del ao, producindose diferencias notables entre las intensidades de crecimiento de un cultivo desarrollado en invierno y en verano. Obviamente, la relacin fuente/sumidero y, por ende, la carga de frutos, deberan adecuarse a dichas diferencias, es decir, cargas de frutos elevadas en perodos de mayor radiacin solar (DE KONING, 1993).
MARCELIS & DE KONING (1995) proponen tres medidas, con el fin de controlar la relacin fuente/sumidero, en un cultivo comercial. En primer lugar, la carga potencial de frutos por unidad de superficie cultivada puede adecuarse a la variacin estacional de la fotosntesis potencial, mediante la variacin de la densidad de plantacin o del nmero de tallos dejados por planta. Para la mayora de los cultivos, se debe adoptar una baja densidad en invierno y una alta densidad en verano. Asimismo, se deja un mayor nmero de tallos laterales en el verano que en primavera, con el fin de incrementar la carga de frutos por unidad de superficie cultivada. La segunda medida de control de la relacin fuente/sumidero es el pinzamiento de frutos. El pinzamiento de flores o de frutos jvenes se realiza en el caso de que haya una previsin de reduccin importante de la relacin fuente/sumidero. Tanto la densidad de plantacin como el pinzamiento de frutos son medidas efectivas para ajustar la carga de frutos por m2 a la disponibilidad de radiacin solar. Sin embargo, existen situaciones en que la integral de radiacin diaria o semanal difiere notablemente de aquella considerada normal para la condicin en que se desarrolla el cultivo. Por lo tanto, para un control a corto plazo (tercera medida de control de la relacin fuente/sumidero) se precisa una medida de respuesta directa.
El control de la temperatura parece ser la medida ms adecuada, ya que la potencia de sumidero de los frutos individuales es inmediatamente afectada por esta variable, que puede ser alterada, rpidamente, en los invernaderos que disponen de calefaccin. A pesar de que el enriquecimiento carbnico aumente la relacin fuente/sumidero, en la prctica comercial, la determinacin de la concentracin adecuada de CO2 se basa solamente en el efecto que ejerce esta concentracin sobre la fuente y no considera el efecto sobre la relacin fuente/sumidero.
En resumen, entre los factores ambientales, la temperatura sobre todo viene siendo empleada para controlar la distribucin de biomasa en cultivos bajo invernaderos climatizados del norte de Europa. Esto se debe al efecto directo que la temperatura tiene sobre la potencia de sumidero de los frutos individuales. La temperatura tambin afecta la distribucin de biomasa porque las 143
altas temperaturas estimulan el desarrollo e incrementan la aparicin de flores y frutos, as como el ndice de abortos, debido al incremento de la demanda total de asimilados. No se han observado efectos claros de la humedad relativa sobre la distribucin de asimilados. La luz y la concentracin de CO2, primariamente, afectan la disponibilidad total de asimilados y no tienen un efecto inmediato sobre la distribucin de biomasa.
LECCIN 30
6.5 ESTUDIOS SOBRE DISTRIBUCIN DE MATERIA SECA EN CULTIVOS
Efecto de las deficiencias nutricionales en la distribucin de la materia seca en plantas de vivero de curuba (Passiflora mollissima Bailey).
Marco Cabezas1 y Carlos A. Snchez2 1 Docente investigador, Facultad de Ingeniera Agronmica, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales (UDCA), Bogot. mcabezas@udca.edu.co 2 Ingeniero agrnomo, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales (UDCA), Bogot. Fecha de recepcin: 28 de febrero de 2008. Aceptado para publicacin: julio 10 de 2008
Para confirmar el efecto que tienen las deficiencias de nutrientes minerales mayores en la asignacin de la materia seca en rganos vegetativos de Passilora mollissima, se realiz un experimento en condiciones de vivero, mediante la tcnica de deficiencia inducida por elemento faltante. Se pudo establecer que las deficiencias de N y K reducen en alta proporcin el rea foliar y la masa de la planta, mientras que las deficiencias de P afectan el patrn de distribucin de la biomasa, al favorecer la mayor acumulacin en la raz. En general, las deficiencias de macronutrientes afectan de forma drstica la distribucin de la materia seca en los rganos vegetativos de la planta y producen sntomas especficos que pueden servir como indicadores del estado nutricional en condiciones de campo.
Distribucin de la materia seca durante la ontogenia del lulo (Solanum quitoense lam.) a plena exposicin solar en el bosque hmedo montano bajo del oriente antioqueo, Colombia
Clara Ins Medina Cano ; Enrique Martinez Bustamante ; Mario Lobo Arias y Maria Orfilia Vargas Arcila
1
Investigadora Asistente. CORPOICA, Centro de Investigacin La Selva, km 7 Va las Palmas. Rionegro, Colombia. <cmedina@corpoica.org.co> 2 Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779. Medelln, Colombia. <enmartin@unalmed.edu.co> 3 Investigador Titular. CORPOICA, Centro de Investigacin La Selva, km 7 Va las Palmas. Rionegro, Colombia y Profesor
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Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779. Medelln, Colombia. <mlobo@corpoica.org.co> 4 Asistente de Investigacin. CORPOICA, Centro de Investigacin La Selva, km 7 Va las Palmas. Rionegro, Colombia.
Resumen. Se hizo un estudio, en el Centro de Investigacin La Selva, con dos accesiones de lulo Solanum quitoense, de las variedades botnicas septentrionale, NM, con espinas y quitoense, SV80, sin espinas. El objetivo fue determinar la particin de la biomasa, para ambos materiales, bajo condiciones de plena exposicin solar desde el transplante hasta los 364 das despus de ste. La acumulacin de materia seca en las plantas, en ambas poblaciones, se ajust significativamente a modelos sigmoidales (P<0.0001), para todos los rganos de la planta, con algunas diferencias entre los ecotipos estudiados. As, en la variedad septentrionale, se pudieron apreciar, en la evolucin de materia seca total, las fases logartmica y longitudinal, lo cual no fue evidente para la etapa asinttica; por su parte, en el caso del taxn quitoense, se distinguieron claramente las tres etapas del modelo. La particin de materia seca mostr una dinmica diferencial a lo largo de los perodos ontognicos en los dos materiales, con mayor acumulacin en el follaje al inicio del perodo de crecimiento; luego, se aprecio un incremento porcentual de la fitomasa seca, acumulada en los tallos, al comienzo del perodo reproductivo, con estabilizacin de sta durante la etapa productiva y una redistribucin de la materia seca foliar, obtenida en el perodo vegetativo entre el follaje, las flores y los frutos. Se observaron relaciones alomtricas significativas entre las variables dimetro del tallo y materia seca foliar y entre la materia seca foliar y la de la raz.
145
REFERENCIAS
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8. PRCTICAS SALIDAS DE CAMPO Y LABORATORIO
Se realizarn salidas de campo para conocer los sistemas de cultivos de su regin, en los que se evaluaran, y analizarn las actividades ms importantes que estn relacionados con los conceptos bsicos para la produccin de vegetales en las diferentes unidades didcticas y sus interacciones con el entorno en que se desarrollan.
EJERCICIO
A continuacin se presenta una gua que permitir la recoleccin de la informacin y la interpretacin de las situaciones encontradas en el sistema de produccin agrcola. La salida podr ser individual, en grupo colaborativo o en gran grupo de curso. El tutor(a) del curso tiene la obligacin de acompaarlos. El informe debe entregarse en la fecha programada y se reportar en el portafolio.
5. Pregunte al propietario o director tcnico de esta finca sobre las experiencias vividas en el desarrollo de cultivos.
6. Pregunte sobre variedades del proyecto y costos de produccin de los cultivos.
Formato 1. Prctica laboratorio.
Adjunte el informe al Portafolio Personal de desempeo.
Formato 2. Evaluacin de Salida de Campo
1-Que Aprendizaje de gran importancia observ respecto al curso. 2-Qu comparaciones puede hacer respecto a las unidades didcticas----------. 3-Analice los sistemas de produccin de la finca respecto a las teoras vistas en las unidades ----------y -------------4-Realice un resumen del manejo que le dan al cultivo de -------------y de sus conceptos al respecto.
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5. pregunte acerca de los problemas ms comunes que se presentan en sta explotacin.
6. Como es el manejo ambiental que le dan al cultivo? Realice un informe general de la visita y adjntelo a las preguntas anteriores y regstrelo en el Portafolio tutorial de informes.
Seor estudiante de acuerdo a la estudiado en la unidad uno desarrolle el siguiente taller 1Sabes cuales son las partes internas ms importantes de la clula? 2-Existe alguna diferencia estructural entre la clula y los tejidos vegetales? 3-Clasifique los tejidos vegetales y de ejemplos? 4-Cual es la importancia econmica tienen los cultivos en la subsistencia de las ciudades? 5-Cuales son los principales cultivos que sostienen la humanidad enumere cuatro. 6Que productos agrcolas exporta Colombia Seor estudiante de acuerdo a la estudiado en la unidad dos desarrolle el siguiente taller
1. Explique las caractersticas fsicas y qumicas que deben tener los suelos para de cultivos?
2. Cuales son los sistemas de propagacin que se usan para multiplicar las plantas?.
3. Explique cual es la importancia del agua para las plantas?
4. Por qu es importante la nutricin de las plantas? Con que y como fertlizarlas.
5. El desarrollo de la fotosntesis tiene alguna importancia en la produccin de alimentos?
6. Resuma las funciones de las plantas? 7-Por qu es importante la aplicacin de las hormonas en los cultivos?
Nota: estos son modelos pueden ser muchos ms talleres y el tutor puede organizarlos de acuerdo al tema. Tabla 1. Programacin de Actividades Nota: Es necesario realizar prcticas de laboratorio y de campo. El nmero depende del Tutor, pero generalmente se deben hacer una por cada unidad.
149
ANEXO 1 LECTURA AUTORREGULADA Se aplica el procedimiento implcito de lectura autorregulada IPLER.
1. Inspeccionar y examinar las lecturas de la semana. Comience con esta pregunta de qu tratan las lecturas de la semana; luego revise ttulos y subttulos, resmenes, preguntas, etc. Con el fin de familiarizarse con los temas y determinar las secciones que se van a estudiar, por tienen relacin con la habilidad de pensamiento.
2. Preguntarse. Sobre el mismo mdulo convierta en preguntas contextualizadas los ttulos y subttulos que va a estudiar. Los interrogantes deben estimular altos niveles de pensamiento y deben referirse a los resultados que espera apropiarse en la semana.
3. Leer. Leer cada seccin con el fin de responder las preguntas que se hizo y obtener la informacin requerida para ejercitar la respectiva habilidad del pensamiento.
4. Expresar. Redacte una o ms fichas de resumen donde responda las preguntas que se formul anteriormente con respecto a la habilidad e pensamiento de la semana.
5. Revisar. Primero repase rpidamente el texto ledo con ayuda de las ideas centrales de las lecturas, las preguntas y las fichas. Luego elabore la clasificacin de conceptos segn el procedimiento indicado ms adelante.
150

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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido curso Fisiologa

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA

CURSO DE FISIOLOGA VEGETAL Cdigo 201711

Interpretar de factores biticos y abiticos con relacin al crecimiento de las plantas.

El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodologa:

FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA INTERDISCIPLINARIA

CAPITULO I. EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGA VEGETAL

1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO

La nutricin. La fotosntesis. La respiracin La transpiracin. El desarrollo vegetativo. La reproduccin vegetativa y sexuada.

1.2. RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

La fisiologa vegetal se apoya en otras ciencias de la biologa como son:

Citologa: Estudia la estructura y la organizacin, funciones y metabolismo de la clula. 12

Figura 1. Relacin de la fisiologa con otras ciencias biolgicas.

1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

Los factores hereditarios:

ESTUDIO MORFO-ANATMICO DE DOS ORQUDEAS DE UNA SELVA NUBLADA TROPICAL

Lira Saldvar Ricardo H.

CAPITULO 2. LA CELULA Y LOS TEJIDOS VEGETALES LECCION 6

Figura 2. Estructura de una clula vegetal.

2.1 GENERALIDADES DE LA CLULA.

La clula se puede definir como:

Existen dos tipos de clulas:

2.1.1 Estructura celular

Pardo Velosa Jaime Arturo Saldivar Lira Ricardo Hugo.

En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lmina media, el plasmodesmo.

Las funciones de la membrana celular:

Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias.

En la membrana celular se realizan dos procesos:

A continuacin se hace una descripcin de las estructuras del citoplasma:

Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas.

2.2 TEJIDOS DE LAS PLANTAS

Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos:

Pedro Velosa Jaime Arturo

1. Tejidos de proteccin o epidermis.

2. Tejidos conduccin: Xilema y el floema.

3. Tejidos fundamentales: Parnquima, el Colnquima y Esclernquima.

2.3 TEJIDOS DE PROTECCIN Y VASCULAR

2.3.1 TEJIDOS DE PROTECCIN

Figura 3. Sistemas de tejidos: Epidrmicos, vasculares y fundamental7

2.3.2 Tejidos de Conduccin o Vasculares

Arias Prez Mara del C.

2.4 TEJIDOS FUNDAMENTALES

Se presentan dos clases de esclernquima:

Figura 4. Corte transversal de un tallo joven.

Tabla 2. Resumen y comparativo de las funciones de los tejidos de las plantas

Grupos Tejido de proteccin

Tejidos de conduccin o vasculares

ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN

1. LABORATORIO CELULA VEGETAL

Conocer la estructura de la clula vegetal:

3. Procedimiento 3.1 Elementos

4. Realice un mapa de conceptos

1. LABORATORIO TEJIDOS VEGETALES

Conocer la estructura de la clula vegetal:

Importancia de los tejidos vegetales en las plantas. Clases de tejidos vegetales.

Xilema/ floema / epidermis / meristemos/ Colnquima/ esclerenquima/ funciones. Lecturas www.efn.uncor.edu/dep/biologia/.../planta1.htm

CAPITULO 3. EL AGUA EN LAS PLANTAS

3.1 PROPIEDADES DEL AGUA Y POTENCIAL HDRICO

3.1.1 Propiedades Fsico-qumicas del Agua

3.1.2 Potencial Hdrico

3.2. DIFUSIN, OSMOSIS, E IMBIBICIN

Algunos ejemplos de difusin son la evaporacin de lquidos, la osmosis, y la imbibicin.