ACARA V PENDUGAAN UMUR IKAN SIDAT (Anguilla bicolor) Melalui Pengamatan Batu Otolith I.

Tujuan Praktikum

II. Dasar Teori Sidat merupakan jenis ikan komersial penting dan sangat potensial dibudidayakan. Di dunia, ada 19 spesies atau sub-spesies ikan sidat yang telah diketahui, 10 spesies diantaranya mendiami wilayah tropis (Tesch, 1977), dengan 7 spesies ada di Pasifik Barat, yakni di sekitar perairan Indonesia. Ikan sidat bersifat catadromous, tumbuh pada perairan estuaria atau perairan tawar pedalaman hingga dewasa dan matang seksual kemudian kembali ke daerah pemijahannya diperairan oseanik untuk bertelur sekali selama hidupnya sebelum mati. Prediksi pola migrasi larva sidat dari daerah pemijahan ke perairan estuari sangat sulit diamati secara nyata. Penggunaan teknik penandaan untuk mengetahui rute perjalanan dari migrasi ikan sangat sulit diterapkan pada larva sidat yang berukuran sangat kecil. Jadi, dengan menggunakan tanda-tanda internal secara

alami yang banyak tergambar pada otolith (salah satu diantaranya) dapat menjelaskan beberapa pertanyaan tentang sejarah hidup dari ikan, misalnya waktu kelahiran dan umur benih pertama sampai ke perairan estuary yang akan mempengaruhi keberhasilan regenerasi stok ikan sidat di perairan sungai. Otolith telah digunakan untuk menentukan umur ikan oleh para ahli dibanyak negara karena pertambahan lingkaran annuli yang tergambar berbasis harian,
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

sehingga informasi kritis tentang umur dan pertumbuhan dapat ditentukan pada setiap individu ikan. Kemampuan untuk menentukan umur dari suatu individu ikan adalah suatu pengetahuan yang penting dalam bidang biologi perikanan. Usaha untuk mempelajari penentuan umur suatu individu telah dimulai beberapa ratus tahun yang lalu. Penentuan umur ikan dapat dilakukan melalui dua cara yaitu mempelajari tanda tahunan yang ada pada tubuh ikan serta dengan cara frekuensi panjang. Bagianbagian tertentu dari tubuh ikan yang memiliki tanda tahunan adalah tulang vertebrae, tulang overculum, duri sirip dan tulang otolith. Melalui otolit dapat diketahui perkembangan ikan. Menurut Pannella (1974) pertumbuhan harian yang dialami ikan dapat ditandai pada otolitnya. Nielson dan

Johnson (1983) juga menyatakan bahwa secara anatomi, ada bagian-bagian tubuh ikan yang dapat digunakar.r untuk menentukan tanda perkembangan yang tetap secara periodik, yaitu pada bagian tubuh yang keras seperti pada otolit dimana tahapan waktu tetap dapat ditandai. Otolit sebagai salah satu komponen berstruktur keras dalam tubuh ikan

terbentuk dari endapan kalsium karbonat dan orogonite dapat digunakan untuk menghitung pertumbuhan dan menentukan umur ikan (Campana, 1987). Jones (1992) dalam Stevenson dan Campana (1992) menyatakan bahwa penambahan panjang ikan dapat diketahui lewat perhitungan dari setiap penambahan lingkaran pada otolit. Dengan diketahuinya umur suatu individu ikan dari suatu spesies ikan maka kita akan dapat mengetahui pada umur berapa pertama kali ikan belajar mencari makan sendiri di alam, mencari makanan sesuai dengan kebiasaan kedua induknya, dan kapan ikan tersebut matang gonad.

III. A.

Hasil dan Pembahasan Hasil pengamatan batu otolith

Gambar 1. Batu otolith Anguilla bicolor dibawah mikroskop dengan perbesaran 40x

Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

B.

Pembahasan Dalam dunia perikanan, penggunaan otolith sebagai alat untuk menentukan

umur ikan sudah dikenal sejak lama. Otolith sendiri sebenarnya adalah tulang/ Calcium Carbonat yang terakumulasi dalam rongga macula di kepala ikan (Thain dan Hickman, 1996) dan berfungsi sebagai alat pendengaran (Bond, 1979). Penggunaan otolith sebagai alat untuk penentuan umur ikan sebenarnya berdasarkan pada keberadaan lingkaran-lingkaran pertumbuhan yang terbentuk seiring dengan pertumbuha ikan tersebut. Lingkaran-lingkaran pertumbuhan pada otolith mempunyai pola yang spesifik, yaitu adanya area gelap dan terang. Area gelap terbentuk bila ikan mengalami laju pertumbuhan yang lambat sehingga pertumbuhan otolith juga lambat dan kristal kalsium karbonat yang terakumulasi mempunyai struktur yang kompak/padat. Sedangkan area terang terbentuk bila ikan mengalami laju pertumbuhan yang relatif cepat, dimana otolith juga tumbuh dengan cepat, akibatnya kalsium karbonat yang terakumulasi mempunyai struktur yang kurang kompak (Effendie, 2002). Pada ikan yang hidup di daerah sub tropis, perbedaan laju pertumbuhan ikan sepanjang tahun sangat bervariasi. Pada musim panas ikan tumbuh dengan cepat sehingga terbentuk lingkaran terang pada otolith. Sedangkan pada musim dingin ikan tumbuh relatif lambat sehingga pada otolith terbentuk lingkaran gelap. Karena adanya pola gelap-terang pada otolith ini, maka umur ikan yang hidup di daerah subtropis dapat diperkirakan, di mana 1 lingkaran gelap dianggap mewakili 1 tahun usia ikan tersebut. Tetapi umur ikan yang hidup di daerah tropis tidak dapat
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

diprediksi berdasarkan jumlah lingkaran pada otolith karena variasi laju pertumbuhan ikan sepanjang tahun relatif kecil. Akibatnya pola lingkaran pertumbuhan di otolith juga relatif sama (Lagler et al, 1977). Biarpun lingkaran pertumbuhan pada ikan dari daerah tropis tidak dapat digunakan untuk memprediksi umur ikan tersebut, tetapi lingkaran pertumbuhan ini dapat digunakan untuk mengetahui sejarah kehidupan ikan secara kasar. Otolith ini dianggap sebagai alat yang mampu merekam berbagai peristiwa yang terjadi di sepanjang hidup ikan tersebut, baik pengaruh lingkungan maupun fisiologi dari ikan tersebut (Campana, 1999). Gallego et al, (1996) melaporkan bahwa pertumbuhan

otolith dipengaruhi oleh gerakan air yang disebabkan oleh angin, perubahan pencahayaan (iluminasi) dan konsentrasi mangsa di dalam air. Sedangkan Gagliano dan McCormic (2004) menjelaskan bahwa pembentukan lingkaran pertumbuhan pada otolith dipengaruhi oleh makanan yang diberikan pada ikan. Menurut hasil penelitian yang dilakukan oleh Mccormic dan Gagliano diatas, hubungan panjang berat ikan yang mereka teliti menemukan nilai a - 0,108 dan nilai b:2,39 dengan koefisien korelasi 0,95. Nilai b lebih kecil dari 3, berarti pola pertumbuhannya allometrik. Hal ini berarti pertambahan panjang lebih cepat dibandingkan dengan pertambahan berat ikan. Dengan demikian ikan terbang pada saat penelitian dalam keadaan yang kurang tercukupi bahan makanan dan kondisi lingkungan yang kurang sesuai dengan habitat aslinya di perairan. Makanan merupakan salah satu faktor yang cukup penting dalam menentukan pertumbuhan dan kemampuan berkembang biak suatu organisme. Protein merupakan salah satu zat makanan yang dibutuhkan dan perlu dipenuhi guna mencapai pertumbuhan optimum. Kebutuhan ikan akan protein tergantung pada spesies ikan, ukuran ikan dan faktor lingkungan dan jumlah makanan (Steffen, 1981). Menurut Weatherley (1971) bahwa faktor yang mempengaruhi pertumbuhan adalah ukuran ikan, makanan, suhu dan lingkungan. Dari berbagai bentuk hubungan di atas dinyatakan bahwa setiap pertambahan panjang dan berat tubuh ikan, otolit juga bertarnbah. Menurut Jones (1992), salah satu ukuran otolit dan ukuran ikan diketahui, maka pada awalnya dapat dihitung kembali (back calculation) dari otolit itu sendiri. Faktor fisiologi ikan seperti perubahan jenis kelamin pada ikan hermaprodit juga mempengaruhi pembentukan lingkaran pertumbuhan pada otolith. Dengan demikian, adanya berbagai perubahan lingkungan serta perubahan fisiologi yang merubah laju pertumbuhan ikan dapat diketahui dengan melihat pola lingkaran pertumbuhan yang ada di otolith. Pada ikan yang dipelihara, pola lingkaran pertumbuhan pada otolith mungkin kurang bervariasi dibandingkan dengan pola lingkaran pertumbuhan pada ikan yang hidup secara liar. Hal ini terjadi karena pada ikan yang dipelihara, pemberian makanan relatif teratur dan kondisi lingkungan biasanya diusahakan agar selalu stabil (misalnya dengan memasang aerator, kincir
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

air dan lain sebagainya), sehingga laju pertumbuhan ikan juga relatif konstan. Sedangkan pada ikan ikan yang hidup liar, keberadaan makanan lebih tergantung pada kondisi alam dan kemungkinan ikan mendapat tekanan akibat perubahan lingkungan juga lebih besar. Akibatnya laju pertumbuhan ikan mungkin tidak konstan sehingga pola lingkaran pertumbuhan pada otolith juga lebih bervariasi. Meskipun otolith sudah banyak digunakan sebagai alat untuk memprediksi umur ikan maupun sejarah kehidupan ikan, tetapi penggunaan otolith tersebut mempunyai beberapa keterbatasan. Karena otolith ini merupakan tulang kecil yang terletak di dalam rongga makula di kepala ikan, pengambilan otolith itu sendiri memerlukan ketelitian tinggi dan keterampilan khusus peneliti. Seringkali pengambilan otolith gagal karena otolith pecah atau tidak dapat ditemukan karena adanya darah atau jaringan tubuh ikan yang menutupi otolith tersebut. Selain itu pengasahan/pemotongan otolith juga relatif sulit dilakukan. Otolith harus dipotong/diasah sampai tipis dan hanya area yang sejajar dengan inti yang disisakan. Tetapi hal ini tidak mudah untuk dilakukan. Kesalahan yang sering dilakukan dalam proses pengasahan otolith adalah

kurangnya/berlebihnya proses pengasahan sehingga inti otolith terpotong habis atau tidak terpotong sama sekali, sehingga lingkaran pertumbuhan sulit untuk dibaca. Jumlah otolith hanya 2, sehingga kemungkinan kehilangan data karena proses pengambilan maupun pengasahan otolith ini sangat besar. Untuk itu perlu dicari alternatif lain yang dapat digunakan sebagai alat untuk mendeteksi umur/sejarah kehidupan ikan. Prediksi umur/sejarah kehidupan ikan dengan menggunakan metode otolith didasarkan pada adanya lingkaran pertumbuhan pada otolith tersebut, maka dapat diduga bahwa bagian lain dari tubuh ikan yang mempunyai lingkaran pertumbuhan dapat juga digunakan sebagai alat untuk memprediksi umur/sejarah kehidupan ikan. Salah satu bagian tubuh ikan yang mempunyai lingkaran pertumbuhan adalah ruas-ruas tulang punggung ikan (Lagler et al, 1977), sehingga tulang punggung ini mempunyai potensi untuk dikembangkan sebagai alat untuk menduga umur/sejarah kehidupan ikan.
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

Penggunaan tulang punggung ikan ini akan memberikan keuntungan karena pengambilannya yang mudah dan jumlahnya relatif banyak. Dengan demikian kemungkinan hilangnya data karena kesalahan prosedur (seperti pada pengambilan otolith) dapat dihindari walaupun sampai saat ini belum banyak penelitian tentang pendugaan umur/sejarah kehidupan ikan dengan menggunakan lingkaran

pertumbuhan pada tulang punggung ikan.. Pada hewan-hewan yang mempunyai bagian tubuh yang keras (misalnya tulang), adanya perubahan pada pola pertumbuhan akan tergambar/terefleksi pada pola lingkaran pertumbuhan yang terbentuk pada tulang. Selama ini telah diketahui bahwa pada tulang otolith ikan terdapat lingkaran-lingkaran pertumbuhan yang merupakan refleksi dari pola pertumbuhan ikan tersebut. Pada ikan-ikan yang hidup di daerah sub tropis, lingkaran pertumbuhan pada otolith ini sudah banyak digunakan sebagai dasar untuk menentukan umur ikan, karena lingkaran gelap yang terbentuk selama musim dingin berbeda jelas dari lingkaran terang yang terbentuk selama musim panas. Dengan demikian 1 lingkaran gelap dianggap mewakili 1 tahun umur ikan tersebut. Tetapi pada ikan-ikan yang hidup di daerah tropis, lingkaran pertumbuhan yang terbentuk sepanjang tahun relatif sama sehingga tidak dapat digunakan untuk memprediksi umur ikan. Bila perubahan pada pola pertumbuhan ikan tergambar dalam pola lingkaran pertumbuhan yang terbentuk di otolith, maka pola pertumbuhan tersebut kemungkinan besar juga tergambar pada pola lingkaran pertumbuhan yang terbentuk di ruas-ruas tulang punggung ikan. Hal ini terjadi karena otolith maupun ruas tulang
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

punggung ikan merupakan suatu bagian tubuh ikan yang tersusun dari materi kalsium karbonat dan membesar seiring dengan pertumbuhan ikan. Prosedur pengambilan dan pengasahan otolith a. Pengambilan otolith : biasanya pengambilan otolith dilakukan dengan memotong bagian dorsal kepala ikan, kemudian otak disingkirkan dan setelah otolith nampak kemudian otolith tersebut diambil. Tetapi metode ini tidak praktis karena otolith yang berwarna putih dan kecil kadang-kadang sulit ditemukan bila jaringan tubuh ikan seperti otak dan otot serta darah bercampur di rongga kepala. Oleh karena itu otolith bisan diambil dengan menggunakan metode yang berbeda.

Adapun cara pengambilan otolith adalah sebagai berikut : mula-mula otot yang terletak di bagian pertemuan antara kedua operculum di bagian ventral kepala ikan dipotong. Kemudian kepala ikan dibengkokkan ke arah dorsal sehingga ruas/sambungan antara kepala dan badan patah. Selanjutnya kepala ikan dipotong, insang dibuang dan jaringan yang ada pada langitlangit mulut ikan dibersihkan. Setelah jaringan ini bersih, akan nampak tonjolan tulang yang membungkus otolith. Tulang tersebut digunting dan otolith diambil. b. Pemotongan dan pengasahan otolith : untuk otolith yang berukuran relative besar, pengasahan seara horizontal tidak dapat dilakukan karena otolith ini relatif tebal dan bentuknya cembung (concave plate). Bila pengasahan dilakukan secara horizontal, kemungkinan beberapa lingkaran pertumbuhan akan terasah dan hilang. Untuk menanggulangi permasalahan ini, pemotongan pdan pengasahan otolith dilakukan secara vertikal. Berikut cara pemotongan/pengasahan otolith secara vertical: Sepotong kecil crystal bond diletakkan di ujung objek glass dan dipanaskan sampai meleleh. Otolith diletakkan pada crystal bond yang sudah meleleh tersebut dengan posisi inti otolith tepat pada garis tepi objek glass (atau setengah dari otolith tidak menempel/ terletak pada objek glass). c. Objek glass diambil dari atas hot plate dan crystal bond dibiarkan mengeras sehingga otolith melekat kuat. Sesudah itu bagian otolith yang tidak menempel pada objek glass diasah/ dipotong dengan menggunakan batu pengasah kasar. Setelah setengah dari otolith tersebut terasah/ terpotong, pinggiran otolith diasah dengan menggunakan batu pengasah halus sampai pinggiran otolith rata dengan pinggiran objek glass. Otolith yang masih melekat pada objek glass dipanaskan lagi sampai Crystal bond meleleh. Sementara itu pada objek glass lain, sepotong kecil Crystal bond diletakkan pada bagian tengah objek glass dan dipanaskan. Otolith yang tinggal setengah tersebut diambil dan dipindahkan ke objek glass baru dan diletakkan pada Crystal bond yang meleleh dengan posisi tegak, di mana bidang asahan pada posisi menempel pada objek glass. Selanjutnya otolith diasah lagi sampai didapatkan potongan melintang otolith yang tipis dan lingkaran pertumbuhan dapat dilihat dengan jelas. Bila lingkaran pertumbuhan sudah terlihat jelas, otolith dipanaskan kembali dan ditutup dengan Crystal bond leleh. Selanjutnya otolith diamati di bawah mikroskop
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

1. Mikrostruktur otolith Otolith berbentuk bulat lonjong, transparan, dengan lingkaran hitam pada bagian pusat (inti). Sekitar inti terdapat garis lingkaran harian yang kuat sebagai tanda yang menunjukkan saat menetas dan lingkaran saat pertama larva makan yang sangat jelas terlihat pada sekitar inti. Pola lingkaran harian yang

terbentuk pada spesies sidat tropis (Gambar 1.) sama bentuknya dengan yang terjadi pada sidat temperate, misal pada spesies Anguilla A. anguilla (Mallawa, 1987; Poole et al., 2004), A. rostrata (Wang and Tzeng, 1998; Jessop et al., 2008), A. australis (Arai et al., 1999), A. marmorata (Budimawan, 1997; Kuroki et al., 2005), A. bicolor pacifica (Arai et al., 1999), A. celebesensis, A. marmorata dan A. bicolor bicolor (Arai et al., 1999), A. dieffenbachi (Marui et al., 2001), dan A. rostrata (Wang and Tzeng, 2000). Lingkaran harian terbentuk dimulai dari intinya yang menumpuk ke arah luar dari inti. Tanda lingkaran saat pertama kali larva ikan mulai makan ditandai dengan tanda yang cukup jelas. Perhitungan jumlah lingkaran harian diawali dari tanda inti ke arah bagian luar dari otolith. Laju pembentukan lingkaran harian pada stadia awal sidat nampak pola yang berbeda-beda. Perbedaan ini ada hubungannya dengan proses pertumbuhan individu yang terdiri dari berbagai stadia hidup dan mungkin juga adanya pengaruh perubahan lingkungan. Perubahan lebar dari lingkaran harian yang terbentuk merefleksikan perkembangan dari stadia leptochepalus menuju ke stadia glass eel atau elver yang dalam prosesnya di alam banyak terjadi perubahan habitat. Diawali dengan stadia leptocephalus yang hidup mengalir dan terbawa arus. Pada fase ini larva ikan belum bisa berenang aktif karena struktur tubuh belum sempurna terbentuk. 2. Umur Umur dan Durasi Metamorphosis Umur rata-rata pada awal fase metamorphosis dari Anguilla bicolor pasifica berkisar dari 89 hingga 139 hari (111,6 15,46 hari) dengan durasi rata-rata pada fase metamorphosis berkisar dari 18 hingga 25 hari (21,7 2,0 hari).
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

Umur dan durasi fase metamorphosis tetap sepanjang tahun. Leptocephalus memerlukan waktu sekitar 3 hingga 5 bulan untuk mencapai fase metamorphosis setelah kelahirannya. Individu dengan waktu kelahiran lebih awal dan laju

pertumbuhan yang lebih cepat memulai metamorphosis lebih awal, oleh karena itu umur pada metamorphosis mungkin berubah sebagai hasil perbedaan pada waktu memijah. Ikan sidat bersifat semelparous, hanya sekali bereproduksi di laut lepas sebelum mati. Telur ikan sidat bersifat planktonis dan akan menetas setelah 2 hari (Satoh et al., 1992; Aoyama, 2009). Larva yang baru lahir (preleptocephalus), hidup dari persediaan kuning telur hingga berumur 8 hari sebelum memanfaatkan sumber makanan dari luar (Tanaka et al., 2001). Ketika larva-larva sidat telah

mengambil makanan dari luar dan tumbuh, larva-larva tersebut terbawa arus menuju arah garis pantai Philipina selatan bagian timur, dibelokkan oleh arus Mindanao ke arah selatan menuju laut Sulawesi (Arai et al., 2001 dan Kuroki et al., 2006 in Aoyama, 2009), yang kemudian masuk ke Selat Makassar. Pada fase leptocephalus ikan sidat akan memasuki perairan continental shelf, larva-larva tersebut mengalami metamorphosis dengan durasi rata-rata 21 hari. Larva yang masuk pada fase

metamorphosis tersebut tidak makan (Tesch, 1977), kemudian berubah ke fase glass eel (transparent) hingga tertangkap di perairan estuary Malunda Kabupaten Majene Sulawesi Barat. Dari hasil analisis umur rekrutmen benih ikan sidat sebesar 133,3 15,5 hari menunjukkan bahwa benih sidat Anguilla bicolor pasifica yang akan melakukan ruaya anadromous ke perairan tawar umumnya berumur muda. Hal tersebut
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

berhubungan dengan kesempurnaan terbentuknya organ tubuh ikan sidat yang pada gilirannya akan sangat berpengaruh terhadap kemampuan individu benih ikan sidat untuk melewati faktor kuatnya arus air pada muara sungai dalam rangkaian migrasi anadromousnya untuk pertumbuhan individu ke hulu sungai. Keberhasilan benih ikan sidat melewati daerah transisi dari air asin ke air tawar tersebut akan mempengaruhi kekuatan keberhasilan dalam proses regenerasi dari populasi ikan sidat yang ada.

Waktu Kelahiran Waktu kelahiran yang diduga dengan perhitungan balik (back calculated) dari waktu sampling dan umur yang ditemukan, menunjukkan larva ikan sidat yang rekrutmen ke perairan estuaria Malunda berdistribusi sepanjang tahun dari Desember 2007 hingga Juni 2008. Musim pemijahan glass eel jenis ini telah ditemukan sepanjang tahun di perairan estuaria Malunda, dengan parameter awal daur hidup seperti durasi fase leptocephalus dan umur rekrutment menjadi tetap sepanjang tahun. sepanjang tahun. Umur merupakan salah satu penduga terbaik dalam menentukan tingkat pertumbuhan relatif pada ikan, walaupun pertumbuhan sebenarnya sangat dipengruhi oleh faktor-faktor lingkungan (Moyle dan Cech, 1988). Selanjutnya Effendie (1992) menjelaskan tanda tahunan pada tubuh ikan tercatat pada sisik, tulang oprculum, duri sirip punggung atau dada, tulang punggung otolith (batu telinga). Hoffbaur (dalam Effendie, 1992) juga menerangkan bahwa tanda tahunan yang terdapat pada sisik dikenal dengan annulus. Otolith terbentuk dari kalsium karbonat yang mengeras didalam saluran kanal dari sirkulasi pada tulang ikan yang menonjol, berperan membantu dalam keseimbangan dan menanggapi bunyi (Victor, 1982). Sebagian diatom berbeda nyata pada diatom morfologi otolith yang terjadi
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

Maka, musim pemijahan A. bicolor pacifica dapat terjadi

diantara ikan-ikan bertulang sejati yang memberi kesan bahwa otolith ini mempunyai peranan penting untuk pendengaran. Otolith terutama tambahan dari kristalisasi kalsium karbonat, dalm bentuk magnetik dan berserabut. Kolagen yang mempunyai protein otoline (Morals.nin, 1992). Pertumbuhan otolith mempunyai permukaan dan endapan material, suatu proses yang berhubungan dengan masa peredarannya bergantung pada laju dalam metabolisme kalsium dan pada asam amino sintesis. Hasil tersebut merupakan formasi tambahan dari pertumbuhan harian dalam otolith tersebut, tersususn secara kontingen atau penambahan unit dan suatu unit pengawasan (Morales.nin, 1992).

1 0

Penelitian tentang umur dari suatu individu ikan yang berasal dari perairan sudah dilakukan sekitar 100 tahun yang lalu (Ricker dalam Pulungan, 2006). Untuk menentukan umur suatu individu ikan maka kita dapat juga melihat pada bagianbagian tubuh yang keras. Bagian-bagian tubuh yang keras untuk pembacaan umur suatu individu ikan tersebut menurut (Lagler et al dalam Pulungan, 2006) yaitu sisik kunci, tulang vertebrae, tulang operculum, pangkal duri sirip dada, dan tulang otholit. Sisik kunci pada ikan bersisik cycloid terletak di atas garis linea lateralis 3 baris sisik di depan pangkal dasar sirip punggung bagian depan dan pada ikan bersisik ctenoid terletak di bawah garis linea lateralis di belakang ujung dasar sirip dada. Arah ke posterior tubuh. Tulang otholit terletak di bawah otak, berjumlah sepasang. DAFTAR PUSTAKA Aoyama, J. 2009. Life history and evolution of migration in catadromous eels (Genus Anguilla). Aqua-BioSci. Monogr. (ABSM), 2 (1):1-42.

Arai, T., Limbong, D., Otake, T., and Tsukamoto, K. 1999a. Metamorphosis and inshore migration of tropical eel Anguilla spp. in the Indo-Pacific. Mar. Ecol. Prog. Ser. 182:283-293.
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

Arai, T., Otake, T., Limbong, D., and Tsukamoto, K. 1999b. Early life history and recruitment of the tropical eel, Anguilla bicolor pasifica, as revealed by otolith microstructure and microcemistry. Mar. Biol. 133:319-326.

Arai, T., Otake, T., Jellyman, D.J., Tsukamoto, K. 1999c. Differences in the early life history of the Australasian shortfinned eel, Anguilla australis, from Australia and New Zealand, as revealed by otolith microstructure and microchemistry. Mar. Biol. 135:381-389.

1 1

Arai, T., Otake, T., Tsukamoto, K. 2000. Timing of metamorphosis and larval segregation of the Atlantic eels Anguilla rostrata and A. Anguilla, as revealed by otolith microstructure and microchemistry. Mar. Biol. 137:39-45.

Budimawan. 1997. The early life history of the tropical eel Anguilla marmorata (Quoy and Gaimard, 1824) from four Pacific estuaries, as revealed from otolith microstructural analysis. J. Appl. Ichthyol. 13:57-62.

Kuroki, M., Aoyama, J., Miller, M.J., Arai, T., Sugeha, H.Y., Minagawa, G., Wouthuyzen, S., and Tsukamoto, K. 2005. Correspondence between otolith

microstructual changes and early life history events in Anguilla marmorata leptocephali and glass eels. Coastal Marine Science 29(2):154-161.

Mallawa, A. 1987. Dynamique des Stocks Exploites et Halieutique de LAnguille Europeenne (A. Anguilla L. 1758) des Lagunes du Narbonnais et du Roussillon (Bages-Sigean et Canet-Saint-Nazaire), Golfe du Lion. Montpellier Universite de Perpignan. France.
Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

These.

Academie de

Marui, M., Arai, T., Miller, M.J., Jellyman, D.J., Tsukamoto, K. 2001. Comparison of early life history between New Zealand temperate eels and Pacific tropical eels revealed by otolith microstructure and microchemistry. Mar. Ecol. Prog. Ser. 213:273-284.

Poole, W.R., Reynolds, J.D., Moriarty, C. 2004. Early post-larval growth and otolith patterns in the eel Anguilla Anguilla. Fisheries Research 66: 107114.

1 2

Satoh, H., Yamamori, K., Hibiya, T. 1992. Induced spawning of the Japanese eel. Nippon Suisan Gakkaishi Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 58:825-832

Tanaka, H., Kagawa, H., Ohta, H. 2001. Production of leptocephali of Japanese eel (Anguilla japonica) in captivity. Aquaculture 201:51-60.

Tesch, F.W. 1977. The Eel, Biologi and Management of Anguilid Eels. Chapman and Hall, London.

Tsukamoto, K. and Umezawa, A. 1994. Metamorphosis: a key factor of larval migration determining geographic distribution and speciation of eels. Proceedings of the Fourth Indo-Pacific Fish Conference, Bangkok, Thailand. Faculty of Fisheries Kasetart University 1994, p 231248

Wang, C.H. and Tzeng, W.N. 2000. The timing of metamorphosis and growth rates of American and European eel leptocephali: A mechanism of larval segregative migration. Fisheries Research 46:191-205.

Wyrtki, K. 1961. Physical Oceanography of the Southeast Asian Waters. The University of California Scripps Institution of Oceanography La Jolla, California. Aoyama, J. 2009. Life History and Evolution of Migration in Catadromous Eels (Genus Anguilla). Aqua-BioSci. Monogr. (ABSM), 2 (1):1-42.

Briones, A.A., A.V. Yambot, J.C. Shiao, Y. Iizuka, W.N. Tzeng. 2007. Migratory pattern and habitat use of tropical eels Anguilla spp. (Teleostei: Anguilliformes: Anguillidae) in the Phillippines, as revealed by otolith microchemitry. The Raffles Bulletin of Zoology 14:141-149

1 3

Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

Budimawan. 1997. The early life history of the tropical eel Anguilla marmorata (Quoy and Gaimard, 1824) from four Pacific estuaries, as revealed from otolith microstructural analysis. J. Appl. Ichthyol. 13:57-62.

Kuroki, M., J. Aoyama, M.J. Miller, T. Arai, H.Y. Sugeha, G. Minagawa, S. Wouthuyzen, and K. Tsukamoto, K. 2005. Correspondence between otolith

microstructual changes and early life history events in Anguilla marmorata leptocephali and glass eels. Coastal Marine Science 29(2):154-161.

Lokman, P.M. and G. Young. 2000. Induced spawning and early ontogeny of New Zealand freshwater eels (Anguilla dieffenbachii and A. australis). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 34:135-145.

Mallawa, A. 1987. Dynamique des Stocks Exploites et Halieutique de LAnguille Europeenne (A. Anguilla L. 1758) des Lagunes du Narbonnais et du Roussillon (Bages-Sigean et Canet-Saint-Nazaire), Golfe du Lion. Montpellier Universite de Perpignan. France. These. Academie de

Nippon Suisan Gakkaishi Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 58:825-832

Sparre, P., E. Ursin, and S.C. Venema. 1989. Introduction to Tropical Stock Assessment. Part 1-Manual. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome. 429p.

Quinn, T. J., II and R. B. Deriso. 1999. Quantitative Fish Dynamics. Oxford University Press, New York.

1 4

Ikhtiologi : Pendugaan Umur Ikan A. bicolor

Satoh, H., K. Yamamori, T. Hibiya. 1992. Induced spawning of the Japanese eel.