Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

BIOMOLCULAS De todos los elementos que hay en la biosfera, slo seis componen el 99% del mundo vivo, el C, H, N, O, P y S. Estos no son los elementos ms abundantes en la superficie de la Tierra y, adems, todos deben ganar al menos un electrn para completar sus niveles energticos exteriores, lo que implica que suelen establecer enlaces covalentes, es decir, enlaces formados por pares de electrones compartidos. En el enlace covalente este par de electrones forma un nuevo orbital denominado molecular y envuelve a los ncleos de los dos tomos. En los seres vivos es muy importante la cantidad de los tomos de carbono. Forman el 19% del cuerpo humano, se unen por enlaces covalentes, cada tomo de carbono posee cuatro electrones en su nivel energtico extremo, y puede compartir cada uno de estos electrones unindose, como ya se ha mencionado, por enlaces covalentes. El agua representa del 50% al 90% de un sistema viviente y varios iones, sobre todo el K+, Na+ y el Ca2+, se encuentran formando el 1%. El resto se compone de molculas orgnicas, cuyo elemento ms caracterstico es el carbono, quien puede unirse de forma covalente a otros tomos de carbono para formar cadenas, pudiendo as, constituirse una gran variedad de molculas. Existen cuatro tipos fundamentales de molculas orgnicas:
HIDRATOS DE CARBONO. LPIDOS. PROTENAS. ACIDOS NUCLEICOS. HIDRATOS DE CARBONO

Denominados tambin Glcidos o Carbohidratos, son compuestos formados por Carbono, Hidrgeno y Oxgeno. Al estar constituidos por los tres elementos mencionados, se los denomina Terciarios. Su frmula general ser CnH2nOn. En funcin del nmero de molculas, se distinguen los siguientes grupos: Monosacridos. (Una sola molcula). Oligosacridos (de dos a nueve monosacridos unidos) Polisacridos. (Ms de nueve monosacridos) Monosacridos Son las unidades fundamentales de los hidratos de Carbono, puesto que no pueden ser degradarlos a compuestos ms simples. Una de las formas ms comunes en que se los divide, toma como criterio de clasificacin la cantidad de tomos de Carbono que poseen. As se los denomina: o o o o Triosas: si estn compuestos por tres tomos de Carbono. Tetrosas: constituidos por cuatro tomos de Carbono. Pentosas: formados por cinco tomos de Carbono. Hexosas: poseedoras de seis tomos de Carbono.

Dentro de las Pentosas, daremos dos ejemplos de principal relevancia. La Ribosa, que forma parte del ARN y la Desoxirribosa, constituyente principal del ADN. (Ver cidos Nucleicos) Si hablamos de las Hexosas, la glucosa constituye el principal ejemplo de este grupo.
1

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Otros monosacridos poseen el mismo nmero de tomos de C, O e H que la glucosa, pero se diferencian en la posicin que adoptan estos en el espacio y por las uniones que se establecen entre ellos, siendo este el caso de fructosa y la galactosa.

La Galactosa es otra Hexosa y se diferencia de la glucosa en la situacin de los tomos de carbono, y un hidroxilo (OH) en uno de sus carbonos.

A estas molculas que tienen frmulas generales iguales, pero las estructurales diferentes, se las denomina ismeros.

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Es de hacer notar que todas las Hexosas mencionadas hasta el momento, son combustibles celulares, siendo la glucosa su principal exponente. Recordemos que, cuando hablamos de un combustible celular, nos referimos a una molcula que puede ser directamente degradada por la clula para la obtencin de energa. Se produce, en el proceso de degradacin, la ruptura de los enlaces que se establecen entre los tomos del combustible, liberando as la energa acumulada en ellos. Es en el mismo proceso de respiracin celular donde se produce la ruptura, controlada por enzimas, de los enlaces mencionados en el prrafo anterior. Recordemos que la frmula GENERAL de dicho PROCESO es:

En la frmula puede observarse que, partiendo de una molcula de seis tomos de carbono, se producen seis molculas de un tomo de carbono cada una, lo cual implica que en la misma se produjo la ruptura de enlaces y su posterior liberacin de Energa. Ms adelante estudiaremos qu clase de energa se libera y dnde es acumulada. Oligosacridos: Estn formados por la unin de unos pocos monosacridos (entre 2 y 10), mediante enlaces glucosdicos. Los nombres indican la cantidad de monosacridos que los componen. Son cristalinos, solubles en agua y poseen sabor dulce. Dentro de este grupo figuran los disacridos, caracterizados por estar formados por la unin de dos monosacridos. Son de especial importancia: Maltosa: Formada por la unin de dos molculas de glucosa. Se la denomina tambin azcar de malta. Refiere a un producto intermedio en la degradacin del almidn. Sacarosa: Es la ms conocida por nosotros, ya que se trata del azcar de caa o azcar comn. Est formada por la unin de glucosa y fructosa. Lactosa: Formada por glucosa y galactosa. Es el azcar que est presente en la leche (he ah su nombre). Todos los disacridos son combustibles celulares.
3

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Polisacridos: Resultan de la unin de ms de diez monosacridos. Pueden constituir largas cadenas, que adoptan una forma lineal o ramificada. A diferencia de los otros hidratos de carbono, no son cristalinos, son insolubles en agua y no presentan sabor dulce. Son importantes los polmeros de glucosa y, aunque el monmero es siempre el mismo, las distintas uniones glucosdicas y los diversos pesos moleculares que se alcanzan, determinan que los polisacridos resultantes tengan distintas propiedades. Los polisacridos se clasifican segn su funcin en: Polisacridos de reserva. Polisacridos estructurales. Los polisacridos de reserva. En este grupo se encuentra el almidn, que es la forma de almacenamiento de energa ms importante de los vegetales, est compuesto por polmeros de glucosa que se pueden presentar de dos formas estructurales, son la amilosa y la amilopectina. La amilosa puede contener en cada molcula 1000 o ms unidades de glucosa, que se unen entre s por los carbonos 1 y 4, formando cadenas lineales, no ramificadas y dispuestas en hlice.

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

La amilopectina est constituida por unidades de glucosa. A diferencia de la amilosa, la amilopectina posee mayor peso molecular y, en la misma, pueden observarse ramificaciones cada 25 unidades de glucosa. En la cadena lineal de la amilopectina, las glucosas se unen mediante enlaces glucosdicos que se establecen entre el carbono 1 y el 4. Las ramificaciones, en cambio, se producen mediante uniones entre los carbonos 1 y el 6. Los almidones son insolubles en agua y las plantas convierten los excesos de glucosa en almidn. Pueden observarse, en las clulas del tipo eucariota vegetal, los amiloplastos repletos de este polisacrido a la espera de ser degradado ante un dficit energtico.

Las clulas del tipo animal reservan las molculas de glucosa en un compuesto denominado Glucgeno. Su estructura es parecida a la de la amilopectina, pero cada
5

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

ramificacin contiene slo de 16 a 24 monmeros de glucosa. Este polisacrido es principalmente abundante en nuestras clulas hepticas (hepatocitos) y musculares. Los polisacridos estructurales. Entre estos se encuentra la celulosa, que representa la mitad del carbono orgnico de la biosfera y forma la parte fibrosa de la pared celular de las plantas. Es un polisacrido formado por unas 10.000 unidades de glucosa, siendo estas unidades , mientras que en el almidn son de tipo . En la celulosa los grupos hidroxilo (-OH) forman enlaces de hidrgeno, con los grupos -OH sobresalientes de las unidades vecinas, adems, los enlaces covalentes formados entre cada dos monmeros de glucosa tienen una orientacin alternativa hacia abajo y arriba formando una molcula larga y rgida:

Estas caractersticas moleculares, le confieren a la celulosa la capacidad de originar fibras compactas y resistentes, por lo cual su funcin es netamente estructural. No hay cadenas laterales en la celulosa, como resultado de esta estructura celular se forman microfibrillas cristalinas resistentes a la accin de las enzimas y el agua. El hombre y muchos animales no digieren la celulosa, pues no poseen las enzimas necesarias para su degradacin. En el caso de los rumiantes, como los bovinos, una de sus cavidades estomacales (el rumen) contiene microorganismos que son capaces de degradar la celulosa a glucosa. Otro polisacrido estructural importante es la quitina, se encuentra formando parte del exoesqueleto de muchos artrpodos y de las paredes celulares de los hongos. Se lo clasifica dentro de los Polisacridos Complejos, puesto que entre su composicin figuran muchas unidades derivadas de monosacridos. Los monmeros de la quitina son hexosas parecidas a la glucosa, pero stas tienen tomos de nitrgeno.

Biologa Molecular y Celular LPIDOS

Lic. Marcelo F. Goyanes

En el captulo anterior veamos que los hidratos de carbono son sumamente importantes para la clula, tanto a nivel estructural como funcional. Los lpidos no escapan a dicha importancia, puesto que en la clula conforman elementos de estructura y actan como elementos de reserva energtica. Juegan un papel preponderante al ser constituyentes fundamentales del tejido adiposo. Los compuestos incluidos bajo este nombre genrico de lpidos tienen estructuras qumicas muy dismiles, por lo tanto, resulta difcil tanto su definicin como su clasificacin. A pesar de esto, podemos considerarlos como derivados de los cidos grasos, teniendo ellos una propiedad fsica en comn: son insolubles en agua y solubles en solventes orgnicos tales como el cloroformo, el ter, el alcohol, la acetona, etc. Clasificacin de los Lpidos: La clasificacin que se presenta a continuacin es muy bsica y reviste su importancia desde el punto de vista didctico. El inconveniente que presenta es que no incluye algunos lpidos muy importantes como el colesterol y sus derivados.

LPIDOS

SIMPLES

cidos Grasos Glicridos Ceras

COMPLEJOS

Fosfolpidos Esfingolpidos Glicolpidos

En la presente unidad se desarrollarn los lpidos que poseen mayor relevancia estructural y funcional.

Lpidos Simples:
cidos Grasos: Son cidos monocarboxlicos, es decir que presentan un solo grupo cido (COOH), casi siempre son de cadena lineal y nmero par de tomos de carbono. Se encuentran libres en muy pequea proporcin, ya que en general, en la naturaleza se los encuentran asociados a otras molculas.

Para ordenar y facilitar el estudio de los mismos, podemos subdividirlos en: cidos Grasos Saturados (Poseen nicamente enlaces covalentes simples) cidos grasos NO Saturados ( Poseen enlaces covalentes simples y dobles).

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

cidos Grasos Saturados: En la naturaleza, se han encontrado todos los cidos saturados de cadena lineal y nmero par de tomos de carbono. Los ms comunes rondan entre los 4 y los 32 tomos de carbono (ver tabla), siendo los ms abundantes aquellos que presentan entre 12 y 18 tomos de carbono. A continuacin, se presentan una tabla con los principales cidos grasos saturados de cadena lineal:
N DE CARBONOS
4 5 6 8 12 14 16 17 18 20 26 28

FRMULA
CH3(CH2)2COOH (CH3)2CHCH2COOH CH3(CH2)4COOH CH3(CH2)6COOH CH3(CH2)10COOH CH3(CH2)12COOH CH3(CH2)14COOH CH3(CH2)15COOH CH3(CH2)16COOH CH3(CH2)18COOH CH3(CH2)24COOH CH3(CH2)26COOH

Nombre Sistemtico
n-butanoico 3-metilbutanoico n- hexanoico n- octanoico n- dodecanoico n-tetradecanoico n- hexadecanoico n-heptadecanoico n-octadecanoico n-eicosanoico n-hexacosanoico n-octacosanoico

Nombre Comn
Butrico Isovalerinico Caproico Caprlico Lurico Mirstico Palmtico Margrico Esterico Arquico Certico

Distribucin en la Naturaleza

Manteca de Vaca o de Cabra

Grasas Animales Vegetales

Ceras Nontnico

Los cidos grasos saturados ms abundantes son el palmtico, el lurico, el mirstico y el esterico. Este ltimo abunda en las grasas de origen animal pero en los vegetales slo se encuentran en cantidades mnimas.

cidos Grasos No Saturados: An no se han encontrado en la naturaleza cidos grasos no saturados con menos de diez tomos de carbono. Incluso, los cidos de 10, 12 y 14 tomos de carbono se encuentran en muy pocas cantidades (trazas) en algunas ceras.

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Los cidos grasos No saturados, suelen predominar con respecto a los que s lo estn, especialmente en las grasas neutras y en las clulas de aquellos organismos que se caractericen por ser poiquilotermos y que vivan a temperaturas bajas. En la mayora de los cidos grasos olefinicos que se presentan en los organismos superiores, existe un doble enlace entre los tomos de carbono 9 y 10, puediendo existir adems dobles enlaces entre el carbono 1 y el metilo terminal de la cadena. En la tabla que se presenta a continuacin se presentan los cidos olefnicos ms comunes:

N de tomos de Carbono 16

Frmula
CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH

Doble enlace entre los carbonos 9 - 10

Nombre comn

Nomenclatura abreviada

Palmitoleico

C16:1(9)

18

CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH

9 - 10

Oleico

C18:1(9)

18

CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH

9 10; 12 - 13

Linoleico

C18:2(9,12)

20

CH3(CH2)4CH=CH-CH2-CH=CH-CH2CH=CHCH2-CH=CH(CH2)3COOH

C20:4 5-6;8-9;11Araquidnico 11,14) 12;14-15

(5,8,

22

CH3(CH2)9CH=CH(CH2)9COOH

11-12

Cetoleico

C22:1(11)

24

CH3(CH2)7CH=CH(CH2)13COOH

15 - 16

Nervnico

C24:1(15)

De los ejemplos citados en la tabla precedente, cabe mencionar que el cido cetoleico se encuentra en los aceites de pescado, el araquidnico se encuentra en la grasa humana del hgado y en las lecitinas, el nervnico es un constituyente de los aceites de pescado y de los tejidos cerebrales. En los cidos Grasos que contienen dos o ms dobles enlaces, stos no se hallan casi nunca conjugados sino que estn separados por un grupo metileno (CH2), es decir que los dobles enlaces se encontraran separados y no ubicados en forma contigua.

- CH = CH CH2 CH = CH Los cidos grasos y sus propiedades: Al comienzo de este apartado indicbamos que los cidos grasos de cadena larga, saturados o no, son esencialmente insolubles en agua, sin embargo, sus sales de sodio y potasio, llamadas jabones, presentan una respuesta muy caracterstica en presencia de
9

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

este compuesto vital. Los jabones, en contacto con medios acuosos, se dispersan con facilidad formando estructuras denominadas micelas. Las micelas son aglomeraciones esfricas en las que los grupos polares (grupo carboxilo) toman contacto con la fase acuosa y los grupos no polares (la cola hidrocarbonada) permanecen unidas dentro de la estructura micelar. Las micelas se caracterizan por poseer centenares y hasta millares de molculas.

Estructura caracterstica que adoptan los jabones en presencia de medios acuosos. Los grupos polares se ven atrados por el agua que los rodea, mientras que las colas no polares tienden a unirse entre si y con la suciedad caracterstica que ellos remueven. Glicridos: Los Glicridos se caracterizan por ser steres de los cidos Grasos superiores y de la glicerina (glicerol o propanotriol). La frmula general de los glicridos es la que sigue:

Los Glicridos son tambin conocidos con el nombre de Grasas Neutras o el de Acilglicridos. Cuando en un glicrido, los tres grupos alcohlicos estn unidos a un cido Graso, estamos en presencia de un triglicrido, siendo estos los mayores constituyentes de las grasas neutras naturales. Tambin es menester encontrarlos unidos a uno o dos cidos

10

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes Diglicridos

grasos, para lo cual se los denominar como Monoglicridos o respectivamente.

En este grupo, tambin podemos incluir a los aceites. Desde el punto de vista qumico estructural, no hay diferencias entre los aceites y las grasas. Ambos comparten la caracterstica de estar formados por glicerol y cidos grasos, pero s se diferencian porque a temperatura ambiente los aceites son lquidos y las grasas se encuentran en estado slido. Es una caracterstica de los aceites el estar formados por cidos grasos no saturados. Es importante discriminar el uso qumico de la palabra aceites del uso vulgar que la misma reviste. Generalmente se suele utilizar vulgarmente la palabra aceite para referirse a los aceites lubricantes que qumicamente forman parte de los hidrocarburos. Propiedades de los Glicridos: Los Triglicridos son relativamente insolubles en agua y no tienden por s mismos a la formacin de micelas. Los di o monoglicridos presentan una polaridad bastante apreciable al poseer grupos hidroxilo ( OH) libres y por ello tienden a la formacin de micelas. Si bien no son solubles en agua, s lo son en solventes orgnicos tales como el ter, el cloroformo, el benceno, el tetracloruro de carbono y el etanol caliente. Los triglicridos son buenos solventes de otras grasas y de los cidos grasos. Las grasas puras, poseen propiedades organolpticas especiales, ya que carecen de olor, color y sabor. Sin embargo, si son expuestas al aire, por un tiempo considerable, suelen adquirir reaccin cida y coloracin amarillenta. Este fenmeno encuentra su causa en la hidrlisis parcial y oxidacin de los cidos grasos no saturados. El proceso descrito suele denominarse enranciamiento. Algunas de las funciones principales de los triglicridos son: - Constituyen reservas energticas animal (grasas) y vegetal (aceites), pudiendo almacenarse en grandes depsitos. - Son buenos aislantes trmicos

11

Biologa Molecular y Celular Ceras:

Lic. Marcelo F. Goyanes

Las ceras se caracterizan por ser slidos que poseen bajo punto de fusin y una textura casi nica. Su funcin reviste en ser compuestos que recubren y protegen la piel, el pelo, las plumas de los animales superiores. Tambin es comn encontrarlas sobre las hojas y los frutos de las plantas superiores, donde cumplen la misma funcin que en los animales. Las ceras, a diferencia de los Glicridos, no constituyen alimento, pues no son atacadas por enzimas por lo cual se pierde la posibilidad de degradarlas y absorberlas. Lpidos Complejos: A principio de este apartado, clasificbamos a los lpidos y decamos que podamos dividirlos en dos grandes grupos: los Lpidos Simples y los Complejos. En el primer grupo incluamos a los cidos Grasos, los Glicridos y a las Ceras y veamos la importancia de dichos compuestos a nivel de la reserva energtica que significaban los dos primeros de estos compuestos. En cuanto a los lpidos complejos, que comenzaremos a estudiar en este momento, podremos incluir en este grupo a los fosfolpidos.

Fosfolpidos:
Aunque abundan especialmente en el cerebro, son constituyentes esenciales de todas las clulas. Conforman, junto con otras molculas, la membrana plasmtica de las clulas eucariotas, tanto animales como vegetales, y procariotas. Tambin marcan su presencia sustancial en los ncleos celulares, los microsomas y las mitocondrias. Los fosfolpidos estn constituidos por molculas en las cuales un extremo, denominado cola, se caracteriza por ser hidrfobo (no polar) y el otro extremo, denominado cabeza, hidroflico, que interacta con el agua. Al poseer esta caracterstica, se dice que son compuestos anfipticos. La tendencia natural de estas sustancias, en presencia del agua, es a formar lminas estructuradas. Esta propiedad es fundamental para el establecimiento de las membranas celulares. Mencionbamos anteriormente la importancia de estos compuestos en la composicin de las membranas celulares. Cuando un fosfolpido es disperso en una solucin acuosa, le cabe la adopcin de tres formas posibles: la micela, la bicapa y los liposomas. El tipo de estructura formada, depender de la longitud que presenten las cadenas de los cidos grasos que constituyan dicho fosfolpido, del grado de saturacin con el cual se encuentre, de la temperatura, de la composicin inica del medio acuoso y del modo de dispersin de los fosfolpidos en la solucin. Tanto en la micela, la lmina, como as tambin en los liposomas, la agrupacin de las cadenas de los cidos grasos genera un medio hidrfobo en el ncleo, producindose as la eliminacin de las molculas de agua de los mismos. Rara vez se asocia la formacin de micelas con la presencia de fosfolpidos, puesto que las cadenas de sus cidos grasos suelen ser demasiado voluminosas como para caber en el interior de esta estructura.

12

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

En condiciones adecuadas, los fosfolpidos constituyen estructuras similares a lminas, denominadas bicapas lipdicas. Estas bicapas poseen el espesor de dos molculas y, cada capa fosfolipdica de estas estructura laminar se denomina Hojuela. Las cadenas laterales de hidrocarburo de cada una de ellas reducen al mnimo el contacto con el agua, constituyendo as un ambiente netamente hidrofbico entre las mismas. Este Ncleo carente de agua posee unos 3 nm de espesor. Debido a la existencia del ncleo hidrfobo, estas lminas en forma de bicapa resultan impermeables a molculas tales como sales, azcares, y casi todas las dems molculas hidrfilas de pequeo tamao. Varias evidencias indican que la bicapa fosfolipdica es la unidad estructural bsica de casi todas las biomembranas constituyentes de las clulas. A esta bicapa se le ven asociadas protenas, que son capaces de instituirles propiedades exclusivas, como el de transporte, la sealizacin y respuesta celular. Esteroides Los esteroides pueden definirse como derivados de un hidrocarburo tetracclico denominado ciclopentanoperhidrofenantreno. Para la identificacin de cada uno de los ciclos, se los denomina con las letras A, B, C y D. La numeracin de los carbonos tambin est pautada y puede verse en la siguiente figura:

13

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Muchas son las molculas que pertenecen a este grupo, por tanto, sern seleccionadas aquellas que posean inters para nuestros fines. Zooesteroles: Como la etiologa de su nombre lo indica, se trata de esteroles de origen animal. Todos los zooesteroles descubiertos hasta el momento poseen un mismo esqueleto hidrocarbonado con 27 tomos de carbono. Si recordamos, el ciclopentanoperhidrofenantreno, posea un total de 17 tomos de carbono, es decir que contienen 10 carbonos ms que la de su molcula base. El principal esterol del organismo animal est representado por el colesterol, quien es sumamente abundante en la mdula espinal, en el cerebro y en las sales biliares. Forma parte de las membranas plasmticas de las clulas animales. Este compuesto presenta un doble origen, ya que puede ser endgeno o exgeno. En el caso del colesterol endgeno, el mismo es sintetizado principalmente en el hgado, aunque no debemos olvidar que otros rganos tambin intervienen en su produccin. En cuanto al colesterol exgeno, podemos decir que este es aportado por alimentos tales como: los huevos, la manteca, los quesos, el hgado, etc. Una parte del mismo va a convertirse en cido Clico, a partir del cual se sintetizan las sales biliares. Otra de las funciones, ms que importantes del colesterol, es el actuar como precursor en la biosntesis de las hormonas sexuales y en la Vitamina D.

14

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

CIDOS NUCLEICOS Son biopolmeros, de elevado peso molecular, formados por otras subunidades estructurales o monmeros, denominados nucletidos. El descubrimiento de los cidos nucleicos se debe a Meischer (1869), el cual trabajando con leucocitos y espermatozoides de salmn, obtuvo una sustancia rica en carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y un porcentaje elevado de fsforo. A esta sustancia se le llam en un principio nuclena, por encontrarse en el ncleo. Aos ms tarde, se fragment esta nuclena, y se separ un componente proteico y un grupo prosttico, este ltimo, por ser cido, se le llam cido nucleico. En los aos 30, Kossel comprob que tenan una estructura bastante compleja. En 1953, James Watson y Francis Crick, descubrieron la estructura tridimensional de uno de estos cidos, concretamente del cido desoxirribonucleico (ADN).

Composicin de los cidos nucleicos Son biopolmeros formados por unidades llamadas monmeros, que son los nucletidos. Los nucletidos estn formados por la unin de: a) Una pentosa, que puede ser la D-ribosa en el ARN; o la D-2- desoxirribosa en el ADN b)

b) Una base nitrogenada, que puede ser: - Prica, como la Guanina (G) y la Adenina (A) - Pirimidnica, como la Timina (T), Citosina (C) y Uracilo (U)

c) cido fosfrico, que en la cadena de cido nucleico une dos pentosas correspondientes a dos nucletidos distintos.

15

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

A la unin de una pentosa con una base nitrogenada se le llama nuclesido. Si la pentosa es una ribosa, tenemos un ribonuclesido. Estos tienen como bases nitrogenadas la adenina, guanina, citosina y el uracilo. Los cidos nucleicos estn formados, como ya se ha dicho anteriormente, por la polimerizacin de muchos nucletidos. Atendiendo a su estructura y composicin existen dos tipos de cidos nucleicos que son: a) cido desoxirribonucleico o ADN o DNA b) cido ribonucleico o ARN o RNA Funciones de los cidos nucleicos Entre las principales funciones de estos cidos tenemos: - Duplicacin del ADN - Expresin del mensaje gentico: - Transcripcin del ADN para formar ARNm y otros - Traduccin, en los ribosomas, del mensaje contenido en el ARNm a protenas. CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO O ADN A.- ESTRUCTURA. Est formado por la unin de muchos desoxirribonucletidos. La mayora de las molculas de ADN poseen dos cadenas antiparalelas, unidas entre s mediante las bases nitrogenadas, por medio de puentes de hidrgeno. La adenina enlaza con la timina, mediante dos puentes de hidrgeno, mientras que la citosina enlaza con la guanina, mediante tres puentes de hidrgeno. El ADN es el portador de la informacin gentica, se puede decir por tanto, que los genes estn compuestos por ADN. ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN Se trata de la secuencia de desoxirribonucletidos de una de las cadenas. La informacin gentica est contenida en el orden exacto de los nucletidos. ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN Es una estructura en doble hlice. Permite explicar el almacenamiento de la informacin gentica y el mecanismo de duplicacin del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basndose en: - La difraccin de rayos X que haban realizado Franklin y Wilkins

16

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

La equivalencia de bases de Chargaff, que dice que la suma de Adeninas ms Guaninas es igual a la suma de Timinas ms Citosinas. En una cadena doble, dextrgira o levgira, segn el tipo de ADN. Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina de una se une a la timina de la otra, y la guanina de una a la citosina de la otra.

ESTRUCTURA TERCIARIA DEL ADN. Se refiere a como se almacena el ADN en un volumen reducido. Vara segn se trate de organismos procariontes o eucariontes: a) En procariontes se pliega como una super-hlice en forma, generalmente, circular y asociada a una pequea cantidad de protenas. Lo mismo ocurre en la mitocondrias y en los plastos. b) En eucariontes el empaquetamiento ha de ser ms complejo y compacto y para esto necesita la presencia de protenas, como son las histonas y otras de naturaleza no histonica (en los espermatozoides las proteinas son las protaminas). A esta unin de ADN y proteinas se conoce como cromatina, en la cual se distinguen diferentes niveles de organizacin: - Nucleosoma - Collar de perlas - Fibra cromatnica - Bucles radiales - Cromosoma. EMPAQUETAMIENTO DEL ADN EN DISTINTOS ORGANIZACIN PARA FORMAR UN CROMOSOMA NIVELES DE

17

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

B.- DESNATURALIZACIN DEL ADN. Cuando la temperatura alcanza el punto de fusin del ADN, la agitacin trmica es capaz de separar las dos hebras y producir una desnaturalizacin. Este es un proceso reversible, ya que al bajar la temperatura se puede producir una renaturalizacin. En este proceso se rompen los puentes de hidrgeno que unen las cadenas y se produce la separacin de las mismas, pero no se rompen los enlaces fosfodiester covalentes que forman la secuencia de la cadena. La desnaturalizacin del ADN puede ocurrir, tambin, por variaciones en el pH.

18

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

ARN, CIDO RIBONUCLEICO O RNA A.- ESTRUCTURA Est formado por la unin de muchos ribonucletidos, los cuales se unen entre ellos. Estn formados por una sola cadena, a excepcin del ARN bicatenario de algunos virus. B.- CLASIFICACIN DE LOS ARN. Para clasificarlos se adopta la masa molecular media de sus cadenas, cuyo valor se deduce de la velocidad de sedimentacin. La masa molecular y por tanto sus dimensiones se miden en Svedberg (S). Segn esto tenemos: ARN MENSAJERO (ARNm) Sus caractersticas son las siguientes: - Cadenas de largo tamao con estructura primaria. Es lineal, por lo cual no presenta pliegues. - Se le llama mensajero porque transporta la informacin necesaria para la sntesis proteica. La informacin que en l radica, confiere sentido cada tres bases nitrogenadas, las cuales se denominan CODONES. - Cada ARNm tiene informacin para sintetizar al menos una protena determinada. - Su vida media es corta. ARN RIBOSMICO (ARNr) Sus principales caractersticas son: - Cada ARNr presenta cadena de diferente tamao, con estructura secundaria y terciaria. - Forma parte de las subunidades ribosmicas cuando se une con muchas protenas. - Estn vinculados con la sntesis de protenas.

ARN TRANSFERENTE O DE TRANSFERENCIA (ARNt) Sus principales caractersticas son. - Son molculas de pequeo tamao - Poseen en algunas zonas estructura secundaria (se pliega sobre si mismo), lo que hace que en las zonas donde no hay bases complementarias adquieran un aspecto de bucles, como una hoja de trbol. - Su misin es unir aminocidos y transportarlos hasta el ARNm para sintetizar protenas. El lugar exacto para colocarse en el ARNm lo hace gracias a tres bases, a cuyo conjunto se llaman anticodn (las complementarias al codn del ARNm). - En el extremo contrapuesto del codn, se le une especficamente un aminocido.

19

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

PROTENAS Podemos definir a una protena como a un polmero lineal, donde los monmeros son los 20 aminocidos que especifica el cdigo gentico, unidos por medio de uniones covalentes, denominadas peptdicas, sin mostrar periodicidad alguna. Una de las preguntas que aparecen con frecuencia entre nuestros alumnos es si el trmino protena es sinnimo del de pptido. La diferencia entre los dos trminos es ms que arbitraria, considerndose como lmite un peso molecular de 10 000. Consideramos protenas a todas aquellas cadenas polipeptdicas que lo sobrepasen y como pptido a aquellas que se encuentren por debajo de dicho peso molecular. Cmo se clasifica a las protenas? Toda clasificacin encierra un criterio. En el caso de las protenas, al ser molculas muy complejas existe una gran diversidad de criterios para agruparlas. Dentro de los ms utilizados podemos mencionar: a) la composicin qumica, b) la estructura y c) la funcin biolgica que cumplen. Clasificacin segn la composicin proteica: Segn este criterio, podemos clasificar a las protenas en Simples y Conjugadas. Las Protenas simples son aquellas que, por hidrlisis, dan nicamente aminocidos. En el caso de las protenas conjugadas, la hidrlisis de las mismas genera, adems de aminocidos, algn otro componente orgnico o inorgnico. El componente acompaante se denomina Grupo Prosttico. Clasificacin segn la estructura o nivel de organizacin: Tomando este criterio, denominaremos a aquellas protenas en las que las cadenas polipeptdicas se hallan dispuestas en forma de largas hebras o de hojas como Protenas Fibrosas. Como ejemplo de estas podemos citar a la Queratina. Si, en cambio, las cadenas polipeptdicas adoptan una estructura compacta, casi esfrica, se denominan Protenas Globulares. Una de las protenas globulares ms estudiadas es la albmina. Clasificacin de las Protenas segn su funcin biolgica: El siguiente cuadro resume las principales funciones que cumplen las protenas:

20

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Clase
Enzimas

Funcin
Fosforilacin Transporte de Electrones Hidrlisis Transporte de gases respiratorios en sangre Transporte de gases respiratorios en msculo Reserva en huevo Protena de la leche Reserva de Hierro Semilla de Trigo Semilla de Maz Msculo esqueltico Protenas constituyentes de los microtbulos Protena constituyente de tendones y cartlagos Protena capaz de extenderse en todas direcciones. Presente en ligamentos Protenas insolubles y duras. Presentes en pelos, uas y plumas Protenas de la fibra de seda y las telaraas Componentes del cartlago, poseen gran cantidad de polisacridos Componentes de las membranas celulares, poseen polisacridos unidos.
Producidas por los LB

Ejemplos
Hexoquinasa Citocromo C Hidroliza enlaces qumicos. Hemoglobina Mioglobina Ovoalbmina Casena Ferritina Gliadina Cena Actina y Miosina Tubulina Colgeno Elastina

Protenas de Transporte

Protenas de Reserva Nutritiva

Protenas Contrctiles o Mviles

Queratinas

Protenas Estructurales

Fibronas Proteoglicanos

Glicoprotenas

Protenas de Defensa Envenenamiento bacteriano de los alimentos Toxinas Venenos de serpiente Protena txica de la semilla del algodn Regulacin del metabolismo de la glucosa Regulacin de la sntesis de corticoesteroides Estimulacin del crecimiento de los huesos

Inmunoglobulinas Toxina del Clostridium Botulinum Enzimas que hidrolizan los fosfoglicridos Gosipina Insulina Hormona Adrenocorticotrpica Hormona del crecimiento

Hormonas

21

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Niveles de organizacin proteica

En este apartado estudiaremos a las protenas desde el punto de vista de su estructura. A la secuencia de aminocidos unidos entre s por medio de los enlaces peptdicos se lo conoce como Estructura Primaria de la protena. La estructura primaria de la protena es fundamental para la actividad biolgica de la misma, sin embargo, algunos polipptidos pueden cumplir la misma funcin an cuando varen ligeramente en su estructura primaria. La insulina es el caso ms evidente. Es sabido que en el tratamiento de la diabetes humana es factible la utilizacin de Insulina porcina o bovina quienes difieren sutilmente, en su estructura primaria, de la insulina humana. Resulta lgico entonces el pensar que no slo la estructura primaria estar relacionada con la funcin biolgica de la protena, y es as entonces como nos vemos obligados a considerar tambin su estructura tridimensional. La forma que adopte la protena en el espacio ser de vital importancia para la adquisicin de su funcin biolgica Podemos representar qumicamente a una porcin de una protena de la manera que sigue:

Al observar la estructura precedente, se podra pensar que existen infinitas conformaciones posibles, debido a la libre rotacin de los enlaces que establecen el esqueleto proteico. Sin embrago, existe una restriccin que hace que una protena determinada pueda adoptar, en condiciones biolgicas, slo una o algunas pocas conformaciones. A la disposicin tridimensional que adopta una determinada protena se la denomina Conformacin Nativa. Cuando la protena se encuentra en dicha conformacin es lo suficientemente estable como para permitir que sea aislada sin que pierda, por esto, su funcin biolgica. Estructura Secundaria de las Protenas La estructura secundaria es la organizacin de partes de una cadena polipeptdica, que puede adoptar distintas disposiciones espaciales. Los restos de los aminocidos, constituyentes de la protena, forman enlaces puente de hidrgeno que la estabilizan adquiriendo un plegamiento que puede coincidir con dos tipos de disposiciones geomtricas: la - hlice espiralada o la lmina , estructura plana compuesta por alineaciones de dos o ms hebras . Estas ltimas corresponden a segmentos cortos y totalmente extendidos. En una protena tipo, el 60 % de la cadena polipeptdica coincide con estructura secundaria. El resto de la molcula adquiere giros y arrollamientos al azar. En
22

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

consecuencia, las hlices y las lminas confieren los principales elementos de sostn de las protenas. De ah la importancia del conocimiento y estudio de las mismas. Hlice : Esta estructura adquiere una conformacin espiralada regular o helicoidal. Para el sostenimiento de la Hlice el oxgeno del carbonilo, de cada enlace peptdico, establece un enlace puente de hidrgeno con el hidrgeno amido del aminocido ubicado cuatro restos ms all, en direccin al C terminal.. Esta disposicin regular de enlaces confiere polaridad a la hlice, puesto que toma orientacin. Cada giro de la hlice contiene 3,6 aminocidos. De la columna vertebral de esta hlice emanan cadenas laterales hacia el exterior, dado que los grupos polares de la cadena polipeptdica intervienen en los enlaces puente de hidrgeno, no pudiendo afectar su hidrofobia o hidrofilia. En algunas Hlices se extienden cadenas laterales hidrofbicas de un lado e hidroflicas del otro, por lo que la estructura global de la hlice es anfiptica. Dos o ms hlices pueden enrollarse una alrededor de la otra, formando una especie de cable. Estos enrollamientos se encuentran en varias protenas, como la queratina del cabello o la fibrina de los cogulos de la sangre.

Lmina : Esta lmina esta constituida por hebras agrupadas lateralmente. Cada uno corresponde a una cadena polipeptdica con cinco a ocho restos, extendida casi en su totalidad, adquiriendo una conformacin de zig zag. Cada plano contiene un enlace peptdico y en las aristas se ubican los carbonos Restos dirigidos alternativamente hacia arriba y hacia abajo. La unin mediante enlaces puente de hidrgeno entre los tomos de la columna vertebral, en hebras adyacentes, dentro de la misma cadena polipeptdica o una diferente, forma dicha lmina. Las lminas suelen presentar un elevado nmero de aminocidos con restos R pequeos, tales como la Glicina y la Alanina. Esto permite que las lminas puedan superponerse. En numerosas protenas estructurales, la superposicin de varias lminas plegadas confiere resistencia y firmeza. Un ejemplo de lo mencionado lo confieren las fibras de seda que estn constituidas, casi en su totalidad, por pilas de lminas antiparalelas.

23

Biologa Molecular y Celular Estructura Terciaria de las Protenas:

Lic. Marcelo F. Goyanes

En este tipo de estructura, las protenas adoptan una forma irregular, parecida a un ovillo, casi esfrica. El interior de esta esfera se encuentra casi exento de agua y contiene casi todos los restos de aminocidos no polares. Los restos polares de los aminocidos se encuentran dispuestos hacia el interior de la mencionada esfera. Los restos de los aminocidos no polares que se disponen hacia el interior, se encuentran unidos entre s mediante enlaces puente de hidrgeno o, por algn otro tipo de enlaces, a otros elementos presentes en el interior hidrofbico. Una regin especfica del polipptido puede ser la responsable de su actividad biolgica. Estructura cuaternaria: Es la disposicin en el espacio de cadenas polipeptdicas individuales, para constituir una protena de mayor jerarqua de organizacin. La protena as formada alcanza un peso molecular mayor a 50.000, y recibe el nombre de protena oligomrica (compuesta por pocas partes). A cada una de esas partes se las denomina protmero. Un ejemplo clsico es la hemoglobina, la cual es un tetrmero formado por cuatro cadenas polipeptdicas relacionadas entre s. Las uniones que se establecen entre los distintos protmeros de una protena, pueden ser dbiles (como las uniones puente de Hidrgeno), fuertes (como las covalentes), o uniones de ambos tipos. Desnaturalizacin Proteica: Se denomina desnaturalizacin proteica a la prdida de las conformaciones cuaternaria, terciaria y secundaria de las protenas. Vale decir que, cuando una protena se desnaturaliza, pierde todas sus conformaciones excepto la primaria, ya que las uniones del tipo peptdicas permanecen inalteradas. Los agentes desnaturalizantes ms comunes son la variacin de pH y /o de temperatura. La mayor parte de las protenas se desnaturaliza cuando se las calienta por encima de los 60 a 70 C y el efecto observable ms comn es la prdida de su solubilidad, producindose la precipitacin de la protena. Este proceso, que nos parece tan raro y ajeno, lo vemos comnmente en nuestras cocinas. Cuando se somete al calor a la clara del huevo (ovo albmina), la misma deja de tener su apariencia gelatinosa, para transformarse en una sustancia blanca y resistente. Evidentemente, la protena que posee la clara del huevo se desnaturaliz al ser sometida a elevada temperatura. Otro ejemplo diario, lo constituye la ricota. Cualquiera que conozca su proceso de elaboracin casero sabr que al calentar la leche a 40 C y al incorporarle un chorro de limn o vinagre, la leche se corta. En este momento se forma un sobrenadante color mbar por debajo del cual puede observarse un precipitado de color blanco. Este precipitado, la afamada ricota, no es ms ni menos que una protena tpica de la leche denominada casena, que al ser expuesta a una variacin de pH se desnaturaliza. Evidentemente, la consecuencia ms importante del proceso de desnaturalizacin proteica es la prdida la actividad biolgica que posea ese polipptido. Por aos se pens que este proceso de desnaturalizacin era irreversible, sin embargo, se han observado muchos casos en los que la molcula desplegada recupera su forma nativa, proceso que recibe el nombre de renaturalizacin

24

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN 1- Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas y justifique las falsas: a) b) c) d) [ ] La frmula C6H12O6 corresponde nicamente a la glucosa. [ ] Los ismeros pticos poseen distintas propiedades fsicas y qumicas. [ ] Los monosacridos pueden ser hidrolizados a compuestos ms simples. [ ] La hidrlisis de una molcula de maltosa genera una molcula de glucosa y otra de fructosa. e) [ ] La maltosa puede obtenerse por la degradacin enzimtica del polisacrido almidn. f) [ ] La hidrlisis de la sacarosa, catalizada por cidos o enzimas, produce cantidades equimoleculares de glucosa y galactosa.

2- Complete el siguiente cuadro comparativo:

Caracterstica

Amilosa

Almidn Amilopectina

Celulosa

Glucgeno

Solubilidad en agua

Peso molecular

Tipo/s de unin presentes

Presencia y caractersticas de las ramificaciones

Funcin y localizacin

25

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

3- Observe la frmula que se presenta a continuacin y resuelva: a) Describa dicha frmula b) Indique y caracterice el tipo de unin que se establece entre los monmeros. c) Segn lo indicado en los puntos anteriores, a qu compuesto pertenece la frmula en cuestin?

4-

Una las columnas A y B con flechas segn corresponda:

Columna A Columna B (Ejemplo)
Glucgeno Quitina Oligosacridos

Fuente de reserva Energtica Combustible celular Formados por ms de dos y hasta diez monosacridos Presente en la pared celular de las clulas vegetales. Forma parte del exoesqueleto de los artrpodos

Celulosa

Glucosa

26

Biologa Molecular y Celular 5a) b) c)

Lic. Marcelo F. Goyanes

Para los Lpidos: Indique en qu dos grandes grupos se los clasifica Indique las caractersticas estructurales de los cidos grasos. Indique cules son los cidos grasos que se encuentran con mayor frecuencia en la constitucin de los lpidos animales y vegetales. Escriba las frmulas correspondientes.

6- Acilglicridos: a) Escriba las frmulas de un mono, un di y un triglicrido simple. b) Indique cul es el orden de solubilidad en el agua. Justifique su respuesta. 7- Complete los espacios vacos y tache el trmino que no corresponde (encerrado en parntesis) en cada una de las siguientes frases: a- Los lpidos junto con los hidratos de carbono y las protenas son los principales constituyentes de los organismos vivos. La importancia biolgica de los lpidos es doble, ya que poseen funciones ___________________ y ___________________. b- Los cidos grasos son cidos monocarboxlicos, casi siempre de cadena _________ y un nmero (par / impar) de tomos de carbono. c- Cuando los tres grupos alcohlicos de la glicerina se hallan unidos a cidos grasos, se denominan __________________. d- Los fosfolpidos se caracterizan por presentar una cola ________ y una cabeza ____________. Por lo cual se los denomina compuestos _________________. 8a) b) c) Resuelva los siguientes tems: Defina Nuclesido Escriba y nombre cuatro nuclesidos Indique qu tipo de enlaces se establece.

9- Realice un cuadro comparativo, en el cual se indiquen las diferencias estructurales y funcionales entre el ADN, el ARNm, el ARNt y el ARNr. 10- Indique la secuencia de bases de una fraccin de ARNm sintetizada a partir de la siguiente seccin de ADN doble:
5 ATCGTACCCGTTA 3

11- Diferencie los siguientes conceptos: a) Codn / Anticodn b) Base prica / base Pirimdica c) ARNm / ARNt d) Ribosa / desoxirribosa 12- A continuacin se presenta un esquema perteneciente al ARNt. Se le pide que complete todas las referencias e indique las caractersticas estructurales y funcionales de cada una de ellas.

27

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

N
1 2 3 4 5 6 7

Referencia

13. Defina los siguientes tipos de Protenas: a) b) c) d) e) Simples Conjugadas Oligmeras Fibrosas Globulares

14- En cuanto a la desnaturalizacin proteica: a) Explique qu cambios estructurales se producen en la desnaturalizacin de una protena. b) Enuncie y ejemplifique cada uno de los agentes desnaturalizantes. 15- Indique las caractersticas principales de las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria de las protenas.

28

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

Complete el siguiente cuadro: Funciones Grupos y Tipos Ejemplos Localizacin Pared de las clulas eucariotas vegetales Exoesqueleto de algunos invertebrados Murena Esteroides Lecitina Membranas de clulas nerviosas, vainas de mielina, etc. Colgeno - Queratina En todas las membranas celulares H. de Carbono ENERGTICOS Protenas ATP, GTP, UTP, etc. INFORMATIVAS Insulina Esteroides ENZIMTICAS Otras Monosacridos cido esterico Disacridos Glucgeno y almidn Tejido Adiposo Aceites

29

Biologa Molecular y Celular

Lic. Marcelo F. Goyanes

30