Nutricin mineral II

TEMA 10 NUTRICIN MINERAL II: METABOLISMO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES MINERALES. DIAGNSTICO DE CARENCIAS
1. METABOLISMO Y FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES MINERALES.
Con objeto de simplificar, slo nos centraremos en aspectos del metabolismo y funciones que tengan influencia sobre el crecimiento y desarrollo, la produccin agrcola y el manejo del cultivo. En este sentido se debern conocer los siguientes aspectos: Concentracin de nutrientes en la planta, ya que su conocimiento es importante para el diagnstico del estado nutricional mediante anlisis foliar. Forma qumica en que son absorbidos del suelo, por su influencia sobre una correcta eleccin de la forma qumica de los fertilizantes. Movimiento dentro de la planta, para diagnsticos visuales del estado nutricional. Interferencias con otros elementos (antagonismos, bloqueos, sinergias). Funcin o papel desempeado por el nutriente en la planta. Sintomatologa general de carencia o toxicidad. 1.1. Nitrgeno. Absorcin, asimilacin y transporte La concentracin foliar de este elemento oscila generalmente entre el 1-5% respecto a peso seco. El N es absorbido de la solucin del suelo de manera activa (es decir, con consumo de energa metablica), fundamentalmente en forma ntrica (NO3-) o amoniacal (NH4+). Existe un antagonismo competitivo en la absorcin de NO3- y Cl , anin abundante en suelos salinos, por lo que en estos suelos, o cuando se usen para el riego aguas ricas en cloro, debe cuidarse la fertilizacin nitrogenada. El N tambin puede ser absorbido en forma de compuestos orgnicos de bajo peso molecular (como urea o aminocidos), tanto por la raz como por las hojas. Las leguminosas utilizan nitrgeno molecular atmosfrico, gracias a la simbiosis con Rhizobium que lo reduce a forma amoniacal en los ndulos radiculares. Aunque la forma ntrica se absorbe preferentemente (entre otras cosas, porque en condiciones de pH neutro y buena aireacin, la actividad de las bacterias nitrificantes asegura que la mayor parte del N presente en el suelo se encuentre en esta forma), diversos factores afectan de modo distinto a la absorcin de ambas formas de nitrgeno. Mientras a pH cido la forma ntrica se absorbe con ms rapidez, a pH bsico ocurre lo contrario. Dependiendo de la especie, los nitratos absorbidos por la planta son reducidos en las races hasta amida, en un proceso que incluye varias etapas secuenciales (nitrato nitrito amonio amida), siendo traslocada la amida va xilema hasta las hojas. En algunas especies ese proceso de reduccin se da en las hojas, siendo en este caso el nitrato la forma traslocada en xilema hasta las mismas. Las enzimas implicadas en la reduccin (nitrito y nitrato reductasa) contienen molibdeno e hierro, por lo que carencias de ambos elementos afectarn al metabolismo del N en el vegetal. La nitrato reductasa tambin se ve afectada por la salinidad. Dado que el amonio es extremadamente txico para las plantas, es metabolizado rpidamente mediante su incorporacin en aminocidos y otros compuestos de bajo peso molecular, a partir de los cuales se sintetizan otros compuestos ms complejos como protenas y cidos nucleicos. 215

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Metabolismo y funciones El N es, despus del agua, el principal factor limitante del desarrollo de las plantas. Es un elemento estructural, constituyente de protenas, cidos nucleicos, clorofila, compuestos ricos en energa (ATP) y responsables del potencial reductor (NADH Y NADPH), y hormonas. Por tanto su falta afecta a procesos vitales de la planta como la reproduccin, la fotosntesis, la transferencia de energa, procesos redox y diferenciacin. As, ms del 50% del N de la planta se encuentra formando parte de compuestos complejos de elevado peso molecular. El resto aparece en forma de N orgnico soluble (como la prolina, que se acumula en la planta bajo condiciones de estrs hdrico, osmtico o trmico, y contribuye a la osmorregulacin, aumentando la tolerancia de la planta a estas condiciones) o como N inorgnico (fundamentalmente iones nitrato). Este in se acumula en las vacuolas y contribuye al equilibrio entre cationes y aniones. Sntomas de deficiencia y exceso La escasez en el abastecimiento de N a la planta tiene una notable incidencia en el desarrollo, el crecimiento y la produccin agrcola. El sntoma ms caracterstico es un escaso crecimiento acompaado por un amarilleamiento (clorosis) generalizado y uniforme de las hojas, comenzando por las ms antiguas dada la gran movilidad de este elemento en el floema, y extendindose desde la punta de la hoja por el nervio central hasta abarcar toda ella. Estas hojas caen de la planta antes de necrosarse. En las gramneas pueden aparecer tonos prpuras o violceos en los tallos. Salvo excepciones, una correcta nutricin nitrogenada de los cultivos exige el empleo de fertilizantes, qumicos u orgnicos; raramente un suelo cubre de forma natural las necesidades de N si no se reponen las exportaciones. Un exceso de N se manifiesta por un exuberante desarrollo foliar, con la consiguiente elevacin de la proporcin parte area-raz, justo lo inverso de lo que sucede en condiciones de deficiencia. Las plantas de patata que crecen con exceso de N muestran un crecimiento excesivo de la parte area pero con tubrculos pequeos. Muchas plantas muestran tambin un retraso en la floracin y la formacin de semillas. Excesos de N tambin reducen la calidad de algunas cosechas cultivadas por sus carbohidratos, como la caa de azcar, la cebada cervecera o la remolacha azucarera que presentan menos contenidos en azcares. En este ltimo cultivo, aplicaciones excesivas o tardas de N determinan un descenso en la concentracin de sacarosa y pueden ocasionar una merma en la produccin final de azcar y en la calidad industrial. Tambin, el exceso de desarrollo hace a las plantas ms dbiles frente a plagas y enfermedades. Por otra parte, la acumulacin de nitrato en las plantas, por exceso de absorcin, puede tener efectos txicos en el hombre y los animales, por envenenamiento de la sangre (metahemoglobina) y reduccin de la vitamina A.

1.2. Fsforo. Absorcin, asimilacin y transporte Generalmente representa entre el 0,1-0,5% de materia seca. Este elemento se absorbe principalmente como H2PO4- en suelos con pH inferior a 7, y como anin divalente (HPO42-) en suelos bsicos, mediante un proceso activo metablicamente. Ya se ha comentado en otro captulo que la absorcin se ve muy favorecida en condiciones naturales por la presencia de micorrizas. Tras la absorcin, la mayor parte de los fosfatos reaccionan rpidamente para formar compuestos orgnicos; de esta forma se encuentra al menos el 80% del P de la planta. El 216

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resto se encuentra en forma inica libre, fundamentalmente en las vacuolas, de donde es metabolizado en condiciones de suministro limitado. Es un elemento bastante mvil en el floema. Metabolismo y funciones Al igual que el N, se trata de un elemento estructural o plstico que participa en prcticamente todos los procesos importantes del metabolismo de la planta, por lo que su escasez afecta fuertemente su desarrollo y crecimiento. Al formar parte de los nucletidos (ADP y ATP), el P juega un papel fundamental en la conservacin y transferencia de energa en numerosos procesos bioqumicos, como la fotosntesis y la respiracin. Los fosfatos tambin son constituyentes de los cidos nucleicos (ADN, ARN) y los fosfolpidos de las membranas plasmticas. La fitina (sal fosfatada clcica o magnsica) formada en las semillas proporciona a la planta el fsforo necesario durante la germinacin. Los fosfatos son esenciales para la divisin celular y para el desarrollo de los tejidos meristemticos, que contienen cantidades de P muchsimo ms elevadas que las clulas que han dejado de dividirse. Sntomas de deficiencia y exceso Las plantas que tienen deficiencias de P presentan una reduccin del desarrollo tan acusada como la de N, especialmente del crecimiento lateral (pobre ramificacin), y una fuerte atrofia de las races. El sntoma ms caracterstico, adems de la falta de crecimiento, es la coloracin anormal de las hojas que adquieren un tono oscuro verde-azulado con tintes bronceados o prpuras, debido a la acumulacin de pigmentos del grupo de las antocianinas. Dada la gran movilidad del P en la planta, estos sntomas se advierten primero en las hojas ms viejas, que toman un color parduzco a medida que mueren y caen prematuramente. La falta de P tambin provoca un retraso en la madurez de la planta, aunque en muchas especies, es la relacin del P con el N la que regula la maduracin: el exceso de N la retarda y la abundancia de P la acelera. Las necesidades de aporte de fertilizantes fosfatados depende mucho del tipo de suelo y su riqueza en P, por lo que la decisin de llevar a cabo dichos aportes debe basarse siempre en conocer la fertilidad del suelo (anlisis de suelo) en este elemento. Bajo condiciones normales, casi nunca existe un exceso de fsforo con consecuencias directas sobre el cultivo. El P en exceso provoca, al contrario que en el caso del N, un gran desarrollo de las races en relacin con la parte area, lo que determina una baja proporcin parte area-raz. Un exceso de fosfato en el interior de la raz produce una precipitacin de Zn y de Fe en forma de fosfatos a lo largo de los conductos, y ello puede conducir a una clorosis frrica o a una deficiencia de Zn.

1.3. Potasio. Absorcin y transporte La concentracin de este nutriente vara entre el 1-6% de materia seca, similar a la 217

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del N, aunque las quenopodiceas presentan contenidos especialmente elevados de este elemento. La absorcin se realiza en forma de K , y es activa metablicamente, especialmente a las bajas concentraciones de K normales en la solucin del suelo. Sin embargo, cuando la concentracin de potasio en la solucin es elevada, la absorcin se realiza segn otro mecanismo menos selectivo y menos activo. El K es absorbido por la planta en cantidades mucho mayores que otros iones, y a altas concentraciones puede consumir buena parte del gradiente de potencial generado en la membrana plasmtica, afectando as, de modo inespecfico, la absorcin de la mayor parte de cationes. En condiciones de exceso de K se incrementa su consumo, y este consumo de lujo puede interferir en la absorcin y disponibilidad fisiolgica de Ca y, especialmente de Mg. Es un elemento muy mvil en el floema de la planta. Metabolismo y funciones Al ser muy soluble y tener una baja afinidad por los ligandos orgnicos, se encuentra en la planta en forma inica libre (K+), siendo el catin ms abundante en los tejidos vegetales. Aunque no se conoce que forme parte de ningn compuesto orgnico esencial, las demandas de K por las plantas son importantes, ya que con l se neutralizan otros aniones y grupos cidos de macromolculas orgnicas, se activan ms de 50 sistemas enzimticos e interviene tambin en el transporte de fotoasimilados desde las hojas, por lo que afecta indirectamente a la actividad fotosinttica. Ejerce un papel muy importante como osmorregulador, contribuyendo al mantenimiento de la presin osmtica de los jugos celulares. Su acumulacin en la raz crea un gradiente osmtico que permite la entrada de agua en la planta, operando de igual modo en las hojas. Por tanto, juega un papel esencial en la economa hdrica del vegetal y en el mantenimiento de la turgencia celular, de la que depende la capacidad de la clula para expandirse y crecer, funcin para la que puede ser sustituido por el Na. Al actuar como osmorregulador, tambin incrementa la resistencia a la salinidad. El papel del K en las funciones osmticas hace que los frutos ricos en agua (tomate, manzanas, uvas, patata, remolacha) y tejidos jvenes lo requieran en niveles elevados. Este elemento interviene en los mecanismos de apertura y cierre estomticos, de los que depende la regulacin de la transpiracin de la planta y por tanto la resistencia de sta a la sequa (en esta funcin no puede ser sustituido por Na). Adems se han observado efectos favorables de este elemento en la resistencia al fro y las heladas, al evitar el deterioro de la permeabilidad de las membranas celulares e impedir la deshidratacin de la clula. Una alimentacin adecuada de K asegura contenidos normales de celulosa y lignina, favoreciendo la rigidez y la estructura de las plantas. Existe una fuerte interaccin de este elemento con el N, ya que ejerce una cierta funcin reguladora en el metabolismo del N. Sntomas de deficiencia Aportes moderados de K al suelo pueden ser suficientes para los cultivos en condiciones de bajos contenidos de N y P asimilables, pero pueden resultar deficitarios cuando stos aumentan. Por ello, se observan con frecuencia signos de deficiencia potsica slo cuando se aplican abonos nitrogenados y fosfatados a los cultivos.
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Los sntomas carenciales no aparecen de forma inmediata, pasando por un perodo de subcarencia, sin sntomas aparentes, pero que tiene su repercusin en el crecimiento. Cuando stos aparecen, la carencia es ya grave. Los sntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas ms antiguas. En dicotiledneas, estas hojas se ponen primero un poco clorticas, apareciendo despus manchas necrticas oscuras. En muchas monocotiledneas, como los cereales, mueren primero las clulas de las puntas y los bordes de las hojas, extendindose la necrosis a lo largo de stos hacia las base de las hojas. La deficiencia de K en los cultivos se traduce adems en una mayor susceptibilidad a la sequa y al ataque de patgenos en la raz, y en una debilidad de los tallos que hace a las plantas especialmente susceptibles a la accin del viento, las lluvias, etc., principalmente en las monocotiledneas, aumentando el riesgo de encamado. Al igual que con el fsforo, la decisin de aportar o no fertilizantes potsicos debe basarse en los anlisis del suelo.

1.4. Calcio. Absorcin y transporte Las especies vegetales difieren mucho en sus requerimientos de Ca, pero su contenido oscila en torno al 0,5% sobre materia seca. La absorcin en cereales y otras gramneas es mucho menor que en dicotiledneas, particularmente herbceas y leguminosas, que presentan unas necesidades de Ca 5 veces superiores a las monocotiledneas. Debido a que es un elemento que se suele encontrar presente en alta cantidad en la solucin del suelo, la transferencia de Ca (al igual que Mg o S) a la superficie de la raz por flujo de masas es ms rpida que la velocidad de absorcin por el cultivo y permite abastecer el suministro de estos nutrientes a la planta. Para otros elementos, presentes en baja concentracin en la solucin del suelo, este mecanismo es insuficiente, resultando ms importante el transporte por difusin. La absorcin y transporte de Ca en la planta son procesos pasivos, en contraste con los de otros elementos. La va de entrada de este elemento es extracelular, a travs del apoplasto, movindose pasivamente, arrastrado por la corriente de agua que penetra en la planta generada por la transpiracin. Por tanto, slo puede ser absorbido y transportado hacia el xilema en los pices radiculares y las races jvenes, en las que la endodermis an no se ha suberificado. No est clara la razn por la que el Ca, a diferencia de otros elementos, no puede usar la va simplstica (intracelular); puede ser porque la mayora del calcio en el citoplasma est quelatado, lo que hace que la actividad de los iones calcio sea baja. El que la absorcin de Ca sea un proceso pasivo, hace que exista una clara dependencia de absorcin frente a transpiracin, y aquellos factores ambientales que repercuten en sta (humedad, temperatura, salinidad, etc.), afecten ms intensamente la absorcin de Ca que la de otros elementos. La absorcin tambin depende de la 2+ + + + concentracin de cationes antagnicos (Mg , K , Na , NH4 ). Se trata, adems, de un elemento muy poco mvil en el floema, que por tanto no puede redistribuirse eficazmente desde las hojas viejas a rganos en crecimiento.

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Metabolismo y funciones Se encuentra como in libre (Ca ) o bien combinado con grupos de escasa movilidad en la planta (oxalatos, fosfatos, carbonatos, etc.). La mayor parte del Ca se localiza extracelularmente, en la pared celular y la membrana. El pectato clcico es un componente de la lmina media de la pared celular, a la que estabiliza y hace resistente a la degradacin. El calcio contribuye tambin al mantenimiento de la integridad y funcionalidad de las membranas celulares, impidiendo la difusin de los componentes citoplasmticos y regulando la selectividad de la absorcin inica. Ello hace que el Ca, a bajas concentraciones, estimule la absorcin de iones en general, aunque a altas concentraciones muestre antagonismo con la absorcin de cationes como K o Mg. El Ca es necesario para la divisin y el crecimiento celular. Es esencial para el funcionamiento de los meristemos y, especialmente, para el adecuado crecimiento de los pices radiculares. Est presente en las semillas, formando parte de la fitina. Adems, juega un papel fundamental en la regulacin de la actividad enzimtica. Sntomas de deficiencia Rara vez se comporta como un factor limitante, sobre todo en cultivos extensivos, salvo en suelos cidos con lluvias importantes. Su inmovilidad en el floema hace que los sntomas de deficiencia sean siempre ms marcados en los tejidos jvenes y las zonas meristemticas de races, tallos, hojas y frutos. Existen dos razones que explican este hecho: por un lado, la divisin celular, que es muy intensa en estos tejidos, por lo que se ve afectada por la deficiencia de Ca; por otro, la lmina media que se forma entre dos clulas hijas, uno de cuyos componentes es el pectato clcico, puede verse alterada. La falta de este elemento produce tejidos retorcidos, deformados y aberrantes; las hojas jvenes sufren curvaturas de los bordes y pices. A continuacin, las hojas pueden mostrar mrgenes clorticos, y finalmente, pueden aparecer zonas clorticas en el parnquima. Su dificultad de absorcin (pasiva) y su inmovilidad en el floema le hacen muy susceptible a carencias locales. Las carencias aparecen principalmente en las partes de la planta de rpido crecimiento, como hojas o frutos jvenes, en que la transpiracin es baja (por lo que reciben una cantidad limitada de Ca por el xilema) y el desarrollo celular es muy rpido y la necesidad de Ca para incorporar a la pared celular es alta. Las fisiopatas ms estudiadas son: Quemadura apical ("tipburn") en plantas cultivadas por sus hojas; se presenta en las hojas jvenes del interior del cogollo en lechugas, coles chinas, etc. Podredumbre apical ("blossom end rot") de los frutos jvenes de las solanceas (tomate, pimiento y algo menos en berenjena). Ndulos amargos ("bitter pit") sobre el fruto de la manzana. Estas fisiopatas raramente se deben a falta de Ca en suelo, sino a problemas de transporte del mismo en xilema por baja transpiracin del rgano, o mala absorcin por antagonismo con Na en suelos salinos. La solucin al problema se puede resolver mediante pulverizaciones foliares con nitrato clcico. Slo en suelos muy cidos el contenido en Ca ser insuficiente para nutrir los cultivos, en cuyo caso el problema se resolver corrigiendo el pH mediante enmiendas con caliza o cal.
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1.5. Magnesio. Absorcin y transporte El contenido de magnesio en las plantas oscila entre 0,1 y 0,5% de peso seco. Este 2+ elemento se absorbe como in Mg . La afinidad del magnesio por los lugares de absorcin en la superficie de la membrana celular es muy baja, por lo que se ve afectada por la presencia de otros iones. Muchas veces se producen deficiencias de este elemento como consecuencia de fuertes encalados en suelos cidos, debido al antagonismo producido por el exceso de + Ca2+. Altos niveles de NH4 o K+ en la rizosfera tambin limitan la absorcin de Mg2+. Es un elemento muy mvil en el floema. Metabolismo y funciones Es un componente especfico de la clorofila (C55H72O5N4Mg), por lo que una parte apreciable del contenido total de la planta se halla en los cloroplastos. Tambin se encuentra en forma inica en la vacuola, compensando las cargas de distintos aniones orgnicos (como cido mlico) e inorgnicos. Al igual que el Ca, aunque en cantidades menores, se encuentra en la lmina media de la pared celular en forma de pectatos. Interviene en el metabolismo energtico de la planta al formar complejos con el ATP (pues la ATPasa utiliza como sustrato un complejo Mg-ATP), y adems acta como cofactor de la mayor parte de las enzimas que intervienen en la sntesis de ATP. Asimismo, activa numerosas enzimas implicadas en los procesos de fotosntesis, respiracin y formacin de ADN y ARN. Sntomas de deficiencia No suele ser un nutriente limitante para las plantas, salvo en suelos muy cidos o muy arenosos. La deficiencia de Mg produce una alteracin en la estructura de los cloroplastos, que precede a la aparicin de sntomas visuales, que, al ser un nutriente mvil en floema, empiezan por las hojas ms viejas, con una clorosis entre los nervios debido al menor contenido en clorofila (por alguna razn, las clulas del mesfilo prximas a los vasos retienen la clorofila ms tiempo), situacin que lgicamente va acompaada de un descenso en la fotosntesis. Algunas rutas biosintticas se interrumpen por inhibicin de los procesos de fosforilacin, y se acumulan compuestos nitrogenados solubles con el correspondiente descenso del contenido en protenas.

1.6. Azufre. Absorcin, asimilacin y transporte Est presente en concentraciones comprendidas entre 0,1-0,5% de materia seca. Este elemento es absorbido de manera activa de la solucin del suelo, fundamentalmente en forma 2de SO4 , y as se transporta por el xilema. En cierto grado tambin puede absorberse como sulfito (SO32-) o tiosulfato (S2O32-). Asimismo, puede absorberse a travs de los estomas, a partir del SO2 atmosfrico, que tiene su origen en la combustin del carbn y de los productos petrolferos.

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La mayor parte del sulfato absorbido es reducido, como ocurra con el N, en un proceso que tiene lugar en los cloroplastos y requiere energa, tras lo cual se incorpora a los aminocidos cistina, metionina y cistena. Cuando el suministro de S es importante, la velocidad de absorcin puede superar a la de reduccin y asimilacin en forma proteica u otros compuestos orgnicos, acumulndose sulfato en los tejidos. Metabolismo y funciones Las protenas representan la forma en que se almacena la mayor parte del N y del S en las plantas. La relacin atmica entre el N y el S proteicos es bastante constante, proporcionando una relacin de pesos del orden de 15:1. Estas cifras estn prximas a la relacin entre N total y S total presentes en las plantas en crecimiento activo en condiciones en las que no haya excesos en la absorcin de ninguno de los dos elementos. A veces se utiliza esta relacin para estimar el suministro de azufre por el suelo; si el suministro de S es inadecuado, esta relacin subir por encima de 15 a 1. La formacin de puentes disulfuro determina la estructura terciaria de las protenas, afectando as a la actividad enzimtica. El azufre reducido se presenta tambin en algunas coenzimas y vitaminas (como biotina, tiamina y coenzima A) y las ferredoxinas, que intervienen en la fotosntesis y en otras reacciones con transferencia de electrones. Las fitoquelatinas, protenas de bajo peso molecular y con numerosos aminocidos azufrados (fundamentalmente cistena), y cuya sntesis es inducida por los excesos de algunos elementos, forman complejos con cationes metlicos pesados como Cu, Zn y Cd, y se consideran relacionados con la tolerancia de las plantas a la toxicidad que provoca su exceso. Sntomas de deficiencia Las deficiencias de azufre son muy difciles de encontrar. Como es un elemento esencial para la sntesis de algunos aminocidos, y a partir de stos, de protenas y enzimas, su deficiencia altera numerosas reacciones bioqumicas. El nivel de carbohidratos suele disminuir como consecuencia de la menor actividad fotosinttica. En caso de carencia, la planta muestra una clorosis generalizada en sus hojas, que incluye los haces vasculares. En algunas especies vegetales, el azufre no se redistribuye con facilidad desde los tejidos maduros, por lo que los sntomas de deficiencia suelen apreciarse en primer lugar en las hojas ms jvenes. Pero en otras especies la mayor parte de las hojas se vuelven clorticas al mismo tiempo, o a veces incluso las hojas ms antiguas primero. Es en este ltimo caso cuando en el diagnstico visual es difcil de diferenciar entre las carencias de S y N.

1.7. Hierro. Absorcin y transporte La concentracin media de hierro en las plantas est en torno a 100 mg/kg (o ppm) de materia seca. Su absorcin es un proceso metablicamente activo. La membrana celular posee trasportadores para el in ferroso (Fe2+), pero no para el frrico (Fe3+). Sin embargo, en condiciones de buena aireacin y pH neutro o bsico, lo que predomina en la solucin del suelo es el in frrico (Fe3+); por lo que ste se debe reducir a in ferroso previamente a 222

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su absorcin. Esta reduccin se produce por una enzima Fe-reductasa existente en las membranas celulares. Este enzima es sensible al pH, inhibiendo su actividad a pH elevado. Las plantas pueden acidificar el medio, para favorecer la actividad reductora, excretando protones. El Fe tambin se puede mover, desde la rizosfera hasta la membrana de las clulas de la raz, asociado a complejos orgnicos en forma de quelatos. En condiciones de pH alcalino la solubilidad del Fe2+ es muy baja, insuficiente para cubrir las necesidades de las plantas, sin embargo, los quelatos mantienen su solubilidad en estas condiciones. Por eso, se utilizan normalmente como abono, quelatos de Fe de sntesis. A pesar de su alta solubilidad, la absorcin de los quelatos es lenta, ya que se requiere la separacin del Fe y el complejo en la membrana celular. Los diferentes cultivos varan notablemente en la capacidad de sus races de excretar protones y sustancias orgnicas (cidos orgnicos, aminocidos, etc.) que complejen el Fe y lo mantengan en solucin. Tambin varan las especies vegetales en la capacidad reductora de sus membranas celulares. Hay muchas plantas capaces de proveerse de hierro y no mostrar clorosis frrica aun en suelos muy calizos, normalmente de pH elevado. Elementos como Mn2+, Zn2+, Cu2+ y otros metales pesados actan como antagonistas del Fe, ya sea en su absorcin o en su traslocacin. Las plantas encuentran dificultades en absorber y asimilar el Fe en suelos calcreos, por a) la accin antagonista del calcio, b) al alto pH y c) la alta concentracin de iones bicarbonato. Los iones bicarbonato dificultan la absorcin de Fe al mantener un pH alto, pues tamponan el efecto acidificante de los H+ excretados por la planta, y tambin reducen la secrecin de fenoles (agentes quelantes) por la planta y aumentan la formacin de cidos orgnicos que inmovilizan Fe en las vacuolas, etc. En el simplasto de las clulas de la raz el Fe2+ es oxidado y forma un complejo con el citrato, y es en esta forma como se mueve por el xilema hasta las hojas. Este hierro debe ser de nuevo reducido para poder entrar al citoplasma de las clulas foliares. En suelos calcreos, al no reducirse adecuadamente el Fe3+ a Fe2+, el hierro no penetra en el citoplasma y la planta sufre carencias, a pesar de que las plantas lo puedan contener en concentraciones elevadas en el apoplasto en forma de Fe3+. Es por ello, que la medida de la concentracin de este elemento en hoja (anlisis foliar) no es una buena estimacin de las posibles deficiencias. Resulta ms adecuada la determinacin de la concentracin de clorofila. Es un elemento bastante inmvil en el floema, no translocndose de manera apreciable desde las hojas ms antiguas, probablemente porque precipita en el interior de sus clulas en forma de xidos, fosfatos u otros compuestos orgnicos o inorgnicos. Parte del Fe existente en las hojas puede almacenarse en los cloroplastos en forma de un complejo de hierro y protena llamado fitoferritina, que representa un almacn de Fe. Metabolismo y funciones Las funciones y efectos fisiolgicos del Fe en las plantas dependen de los cambios en sus estados de oxidacin, entre Fe2+ y Fe3+, y de la formacin de complejos con radicales orgnicos e inorgnicos. Muchas protenas de los sistemas redox de las plantas tienen asociados tomos de Fe. Algunos ejemplos son los citocromos, que actan como transportadores de electrones en la fotosntesis y respiracin; la nitrato reductasa, implicada, como hemos visto, en el metabolismo del N; o la leghemoglobina, que regula el suministro de oxgeno a las bacterias y por tanto es necesaria para la fijacin del N en los ndulos de las races de las leguminosas. 223

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El Fe juega adems un papel importante en la sntesis de clorofila, al ser requerido por varias enzimas que intervienen en el proceso. Sntomas de deficiencia y toxicidad Por la frecuencia con que se encuentran las deficiencias de este elemento y por la especificidad de sus sntomas, la esencialidad del hierro se estableci en los primeros estudios sobre nutricin mineral. Ya hemos visto que cerca del 80% del hierro de las hojas se localiza en los cloroplastos, por lo que la modificacin de la estructura de stos es uno de los sntomas ms caractersticos de la deficiencia de Fe, y del que toma su nombre (clorosis frrica). La deficiencia de Fe provoca una reduccin en el tamao de los cloroplastos, en la sntesis de protenas y el contenido en clorofila. Los cultivos ms sensibles son agrios, judas, sorgo, vid, plantas ornamentales, melocotonero, soja, altramuz y especies acidfilas en general, etc. Los sntomas carenciales son parecidos a los del Mg, ya que ambos originan importantes clorosis internerviales, pero, al contrario del Mg, las hojas ms afectadas son las ms jvenes. En los casos graves los nervios tambin se decoloran, e incluso la hoja puede llegar a ponerse casi blanca, como a veces sucede en los ctricos. Antes de intervenir con fertilizantes debe estudiarse bien el problema y si se confirma hacer una correcta eleccin del tipo de fertilizante (el quelato de hierro ms efectivo depende del pH del suelo) y de su forma de aplicacin; normalmente los quelatos de Fe no son fotoestables por lo que no es efectiva su aplicacin va foliar. Cuando en el suelo se dan condiciones reductoras (inundacin) se puede llegar a producir fitotoxicidad por exceso de hierro. Los sntomas comienzan con la aparicin de manchas marrones pequeas en la hoja, que luego se extienden por toda ella. Este fenmeno se ha descrito en cultivo de arroz e incluso en zonas propensas a encharcamiento en cultivos extensivos como la remolacha. Dependiendo de la especie, la concentracin de Fe total en hoja a partir de la cual se empiezan a manifestar sntomas de toxicidad es variable; normalmente, por encima de 1 g/Kg respecto a materia seca.

1.8. Cloro. Absorcin y transporte La concentracin media en plantas oscila en torno a 100 mg/kg de materia seca. La disponibilidad de cloruros en la naturaleza es muy elevada, y casi todas las plantas absorben entre 10 y 100 veces ms cloro del que necesitan, de forma que se pueden alcanzar concentraciones mucho ms elevadas, especialmente en plantas con cierta resistencia a salinidad como remolacha, cebada, tomate, etc. Es absorbido por la planta como in cloruro (Cl-), parece ser que con actividad metablica, muy rpidamente y en cantidades importantes. Existe cierta competencia con otros aniones, fundamentalmente nitratos y sulfatos. Tambin puede ser absorbido por las hojas como cloruro o cloro gaseoso. Su solubilidad es alta, y en forma de anin se transporta tanto va xilema como floema. Metabolismo y funciones La mayor parte del cloro se encuentra libre como anin cloruro. Inicialmente se determin que su esencialidad se debe a la necesidad de Cl para la fotlisis del agua y la 224

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liberacin de oxgeno en el fotosistema II. Pero actualmente se duda que sea absolutamente necesario para esta funcin, pues su carencia en remolacha azucarera provoca una importante reduccin del crecimiento debido a su influencia sobre la divisin celular y, consecuentemente, sobre la superficie foliar, pero no influye en la actividad fotosinttica por unidad de superficie foliar. Tambin acta como soluto osmticamente activo, estando implicado en el mecanismo de apertura-cierre estomtico junto con el potasio. Adems, la ATP-asa asociada a la membrana vacuolar es estimulada especficamente por Cl , a diferencia de la ATP-asa de la + membrana celular, que lo es por K . Por tanto contribuye al mantenimiento del gradiente de pH existente entre el citoplasma y la vacuola. Sntomas de deficiencia y toxicidad La deficiencia de este elemento es rara en condiciones naturales, debido a los aportes que suelen hacerse con los fertilizantes comerciales, con el agua de riego o a partir de la atmsfera en zonas litorales. Sin embargo, s que pueden aparecer problemas de toxicidad por este elemento, ligados a la salinizacin de los suelos o el riego con agua salina rica en cloro. Los sntomas son quemaduras o necrosis que comienzan por el pice de las hojas ms viejas y se extienden por los bordes. En casos graves hay defoliacin de la planta. Las especies leosas suelen ser ms sensibles que las herbceas. Como antagonista del NO3- debe cuidarse la fertilizacin con N en sistemas donde abunde el Cl. En cultivos sensibles, los sntomas se manifiestan cuando se alcanzan concentraciones foliares de 0,3 a 1% sobre materia seca.

1.9. Manganeso. Absorcin y transporte Aunque su contenido en la planta es por trmino medio de 50 mg/kg respecto a materia seca, puede llegar a los 100 mg/kg en algunas plantas cultivadas en suelos cidos. Es absorbido de la solucin del suelo en forma de Mn2+ mediante un proceso activo metablicamente, y translocado a la parte area como in libre. La absorcin se ve afectada por la competencia de otros cationes, especialmente Mg, as como por el encalado (efecto clcico y pH). Es un elemento poco mvil en la planta, donde generalmente se encuentra en forma inica o asociado a complejos orgnicos (quelatos). Metabolismo y funciones Al igual que el Mg, el Mn puede intervenir como cofactor de muchas enzimas que actan sobre materiales fosforilados. Este elemento est presente en los cloroplastos en el complejo que oxida el agua para producir oxgeno molecular, iones hidrgeno y electrones (fotlisis), por lo que la deficiencia de Mn afecta a la fase inicial de transporte de electrones de la fotosntesis. Tambin interviene en la reduccin de nitratos y sulfatos, y regula los niveles de auxina en los tejidos vegetales. Sntomas de deficiencia y toxicidad Los sntomas de carencia de Mn varan mucho entre especies. En guisantes, judas, remolacha y coles, aparecen primero en las hojas ms viejas en forma de jaspeados amarillentos o clorticos entre los nervios. En patata, las hojas jvenes palidecen y en algunos 225

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cultivares aparecen pequeas manchas pardas sobre aqullas. La avena es el ms sensible de los cereales, y los sntomas se conocen con el nombre de "moteado gris", ya que aparecen en las hojas pequeas reas necrticas que tienden a unirse mientras la zona apical permanece verde. En algunos suelos cidos, especialmente si tienen drenaje deficiente, las plantas pueden absorber cantidades excesivas de Mn que se traduce en una variada sintomatologa, pero que generalmente conduce a una reduccin del crecimiento, lesiones clorticas en las hojas y, en casos extremos, intoxicacin de la planta.

1.10. Zinc. Absorcin y transporte Al igual que el manganeso, el contenido de Zn en la planta es muy pequeo. Los contenidos normales suelen encontrarse alrededor de 20-30 mg/kg de materia seca. Se absorbe como Zn2+ (no est claro si de manera activa o pasiva), vindose afectado por la competencia de otros cationes: Cu2+, Fe2+, Mn2+ y Mg2+. Se transloca a la parte area principalmente como in libre. Un exceso de P puede ocasionar deficiencias de Zn en la planta, siendo los ctricos el ejemplo mejor conocido, debido a un antagonismo durante la translocacin, al formarse un precipitado en forma de fosfato en los vasos conductores. Igualmente, un aumento en el suministro de N provoca una retencin de Zn en las races al formarse un complejo proteico inmvil. Metabolismo y funciones Se encuentra en la planta en forma inica o asociado a diversos complejos orgnicos, sin formar compuestos estables. La sntesis de protenas est regulada por la concentracin de cinc. Las hojas de Citrus sp. con carencia de Zn presentan bajos niveles de ARN y de protenas, y altos contenidos de compuestos nitrogenados solubles. Tambin interviene en la sntesis de auxinas. Sntomas de deficiencia El sntoma carencial caracterstico es un deficiente desarrollo de las hojas y elongacin de los tallos, que origina un porte en roseta, particularmente en especies leosas, efectos relacionados con la alteracin del metabolismo auxnico. Los rboles frutales (especialmente los ctricos), y cultivos herbceos como maz, tomate y algodn son especialmente sensibles a las carencias de Zn. En frutales (ctricos, manzano y melocotonero) los primeros sntomas aparecen en hojas adultas, que muestran un jaspeado verde plido o amarillento entre los nervios. Cuando las carencias son ms fuertes, se observan los efectos sobre el crecimiento y aparece el porte en roseta que afecta a los ramilletes de hojitas de los brotes jvenes. En maz, las hojas viejas pueden adquirir tintes prpuras, y en las ms jvenes pueden aparecer franjas amarillas o blancas entre los nervios. En tomate y algodn, los sntomas aparecen entre los nervios en formas de reas clorticas irregulares que llegan a necrosarse.

1.11. Cobre. Absorcin y transporte Normalmente el contenido en Cu de las plantas es inferior a 20 mg/kg de materia seca.

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2+

Su absorcin, que es activa y se realiza como Cu , no se ve afectada por la competencia de otros iones; por el contrario, el Cu afecta a los dems cationes y, en especial al Zn, al ocupar preferentemente los espacios de absorcin en la corteza radical. Se transloca a la parte area unido a aniones y algo, posiblemente, como in libre, siendo relativamente inmvil en la planta. Metabolismo y funciones El Cu se halla disociado en las plantas sin formar compuestos estables, y, al igual que el Fe o el Mn, sufre procesos de oxidacin y reduccin y participa en reacciones redox. Es un constituyente esencial de las oxidasas, como la fenol oxidasa o la citocromo oxidasa. La primera interviene en la sntesis de la lignina, por lo que la deficiencia en Cu provoca una reduccin en la lignificacin y una acumulacin de fenoles, igual que ocurre en la deficiencia de B, como veremos ms adelante. La citocromo oxidasa cataliza la transferencia de electrones al oxgeno en la mitocondria, por lo que un aprovisionamiento deficiente de Cu puede hacer que el oxgeno de los ndulos de Rhizobium alcance niveles que reduzcan la actividad de la nitrogenasa, afectndose negativamente la nodulacin y la fijacin simbitica de N. Tambin forma parte de perxido dismutasa, enzima que ejerce un papel protector en la planta ya que reacciona con los iones perxido (O2-), muy txicos, produciendo oxgeno molecular y perxido de hidrgeno. Asimismo, el Cu juega un importante papel en la fotosntesis como constituyente esencial de un componente de la cadena transportadora de electrones en el cloroplasto. Sntomas de deficiencia y toxicidad Las plantas difieren en su respuesta a bajos suministros de Cu. Los cereales y rboles frutales quedan seriamente afectados y reducen notablemente sus rendimientos, mientras que la remolacha azucarera muestra pocos sntomas visibles y las prdidas de cosecha suelen ser pequeas. En los cereales los sntomas aparecen durante el ahijamiento: las hojas se retuercen o enrollan y el color de sus puntas vira del gris al blanco; el espigado y llenado de granos tambin se ven afectados. En los rboles frutales, las hojas de los nuevos brotes adquieren color verde oscuro y se rizan, pudiendo adems desarrollarse en ellas reas pardas o necrticas. Si persiste la carencia, hay blanqueamiento de las hojas, defoliacin y muerte de los brotes. En caso de toxicidad, se produce una inhibicin rpida del desarrollo de la raz y se observa clorosis similar a la falta de hierro, probablemente como consecuencia de una deficiencia inducida de este elemento.

1.12. Boro. Absorcin y transporte Contenidos de B comprendidos entre 20 y 100 mg/kg de materia seca se consideran adecuados para el crecimiento normal de las plantas. Se absorbe como cido brico (BO3H3) de forma preponderantemente pasiva (aunque existe un pequeo componente de absorcin activa). Por tanto, la absorcin sigue sobre todo el movimiento de agua al interior de la planta, y la transpiracin es el factor principal en el transporte y distribucin de B en el vegetal, al igual que con el calcio.

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Es un elemento relativamente inmvil en la planta, donde probablemente se encuentra como cido brico sin disociar o formando complejos inestables con polisacridos. Metabolismo y funciones El 95% del B se encuentra en las paredes celulares, a las que confiere estabilidad, probablemente unido a pectinas. Aunque no se han identificado claramente sus funciones bioqumicas, la deficiencia de este elemento provoca rpidos cambios metablicos en la planta. La falta de B reduce la sntesis de uracilo, lo que origina un descenso rpido del nivel de ARN (con lo que la sntesis de protenas se afecta negativamente) y el cese de la divisin celular en los meristemos radiculares, con lo que las races son ms cortas y abullonadas. Aunque la falta de auxinas detiene tambin la divisin de las clulas meristemticas, no se ha establecido ninguna relacin entre contenido en B y actividad auxnica. Existe una relacin directa de este elemento con el metabolismo y transporte de los azcares en la planta. La deficiencia de B determina una preponderancia de la va de las pentosas sobre la gluclisis en el metabolismo de la glucosa, con la consiguiente acumulacin de compuestos fenlicos, que son extremadamente txicos tanto en la raz como en los tallos, lo que explicara el estrs que sufre la planta en condiciones de carencia de B. Por otra parte, la reduccin en el transporte de azcares en la planta provocada por la deficiencia de este elemento puede deberse a su efecto sobre la sntesis de sacarosa, principal azcar de transporte, que precisa uracilo. Sntomas de deficiencia y toxicidad Los sntomas de deficiencia se muestran primeramente en partes jvenes de la planta, especialmente rganos de baja transpiracin, como hojas nuevas, pices o frutos. Las dicotiledneas suelen ser ms sensibles a las carencias de B que las monocotiledneas, excepto maz y sorgo. Las plantas con carencia de este elemento muestran meristemos desorganizados que conducen a la muerte prematura de los pices caulinares. Las hojas se arrugan y deforman, mientras que los peciolos y tallos son ms gruesos y frgiles. Tambin resultan afectados los rganos de almacenamiento de reservas, en los que aparecen fisiopatas como la "mdula acuosa" de los nabos o el "mal de corazn" de la remolacha azucarera. Cuando hay carencia de B, los frutos y semillas en formacin resultan anormales y en casos extremos puede quedar completamente inhibida la floracin. En el caso del olivo, un sntoma caracterstico es la deformacin del fruto conocida como cara de mono. Las plantas tambin pueden mostrar sntomas de toxicidad por absorcin de un exceso de boro, que suele estar provocado por su presencia en el agua de riego ms que en el suelo. Algunas especies muestran sntomas de toxicidad en cuanto el nivel supera las 200 ppm; en olivo, especie muy exigente en B, se manifiestan a partir de las 250 ppm. Estos sntomas son quemaduras y necrosis de las hojas que comienzan por el pice y se extienden por los bordes, avanzando por las reas internerviales hacia el centro, resultando especialmente sensibles los ctricos, frutales de hueso y pepita, aguacate y judas. A veces se produce gomosis (aparicin de exudados de consistencia gomosa, pegajosos, sobre troncos y ramas) en rboles muy afectados. Las gomosis pueden deberse a distintas causas, por ejemplo, infecciones por microorganismos (bacterias), de hecho es una reaccin del rbol a alguna alteracin o estrs.

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1.13. Molibdeno. Absorcin y transporte El contenido normal en plantas con crecimiento adecuado es mnimo, de slo 0,1 mg/kg, aunque es habitual encontrar contenidos hasta 10 veces superiores. Es el nico micronutriente que aumenta su solubilidad en el suelo al hacerlo el pH. Es absorbido, probablemente de manera activa, sobre todo como MoO42-, pero va aumentando la forma HMoO4 a medida que desciende el pH, hasta las proximidades de 4. El in sulfato compite con el molibdato en este proceso. Es un elemento relativamente mvil en la planta. Metabolismo y funciones Su esencialidad es debida a su participacin en sistemas redox, en los que su estado de oxidacin cambia entre las formas Mo+6 (oxidada) y Mo+5 (reducida). El Mo es constituyente esencial de dos importantes enzimas que intervienen en la asimilacin del N, as: La nitrato reductasa, nica enzima con Mo que se ha encontrado en plantas vasculares, cataliza la reduccin de nitratos hasta nitritos. Por tanto, las exigencias en Mo dependen en buena medida de la forma de suministro de N, siendo ms elevadas cuando tiene lugar como NO3-. El Mo es tambin necesario para la fijacin biolgica del N molecular por los sistemas simbiticos de las leguminosas, de otras especies no leguminosas y por los microorganismos fijadores libres, ya que forma parte de la nitrogenasa, enzima que reduce el nitrgeno molecular del aire hasta amonio. Esta enzima est formada por dos protenas: la mayor de ellas contiene Fe, S y Mo, y la menor, Fe. Las exigencias en Mo son ms elevadas en las leguminosas cuando dependen exclusivamente de la fijacin del N2 atmosfrico, y una limitacin en el suministro de Mo tiene la misma manifestacin que las carencias de N, con una proliferacin de ndulos muy pequeos en las races como sntoma caracterstico. Sin embargo, cuando la planta husped crece con nitratos como principal fuente de N, se requiere tambin Mo para la actuacin de la nitrato reductasa. La deficiencia de Mo provoca tambin una reduccin en la formacin y viabilidad de los granos de polen, siendo muy sensibles las cucurbitceas, que suelen mostrarse improductivas en suelos cidos, donde la absorcin de este elemento es reducida. Sntomas de deficiencia Los sntomas de carencia de Mo aparecen generalmente primero en las hojas ms viejas, y progresan hacia las zonas apicales de la planta. Las hojas presentan moteados amarillentos muy marcados entre los nervios, se deforman y sus bordes se curvan hacia arriba. Adems de las leguminosas, suelen ser muy sensibles las especies del gnero Brassica. En la coliflor, que presenta unos sntomas caractersticos conocidos como "cola de ltigo", las hojas ms viejas pueden permanecer inalteradas, mientras las jvenes desarrollan reas clorticas entre los nervios y presentan sus bordes daados, pero dejan intactas estrechas reas verdes a lo largo de una penca central distorsionada. Sin embargo, aun en total ausencia de Mo, la coliflor puede mantener un aspecto saludable cuando se cultiva con aporte de amonio como nica fuente de N.

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1.14. Nquel. Est presente en los tejidos vegetales en valores muy bajos, de 0,05 a 5 ppm de peso seco. Es el ltimo elemento para el que se ha demostrado su esencialidad. Metabolismo y funciones Su esencialidad parece deberse a que forma parte de la ureasa, enzima que cataliza la hidrlisis de la urea, aunque todava pueden descubrirse otras funciones para este elemento. En las leguminosas el N fijado en los ndulos de la raz se transporta hasta las hojas por el xilema en forma de ureidos y otros compuestos. El metabolismo de dichos ureidos implica la formacin de urea, y sta slo puede hidrolizarse mediante la mencionada ureasa. Si el Ni no se encuentra presente, la concentracin de urea aumenta y se comporta como un compuesto txico que produce necrosis en las puntas de las hojas. Dado que la degradacin de las bases pricas (adenina, guanina) ocurre va ureidos, parece probable que todas las plantas, y no slo las leguminosas, necesiten Ni para su funcionamiento.

1.15. Elementos beneficiosos. 1.15.1. Cobalto. Aunque no es un elemento esencial para las plantas superiores, es requerido especficamente por Rhizobium y otros microorganismos fijadores de nitrgeno. El Co ejerce su papel como componente de la cobalamina (vitamina B12), que a su vez es requerida para la formacin de la leghemoglobina (protena encargada de transportar oxgeno dentro del ndulo hasta las bacterias) y para otras importantes reacciones que se producen durante la fijacin del nitrgeno y que dependen directamente de esta vitamina o de la intervencin del Co como coenzima. Existe abundante informacin sobre la respuesta de las leguminosas noduladas (incluyendo altramuces, cacahuete y trbol subterrneo) a las aplicaciones de este elemento. En ausencia de este elemento, se reduce drsticamente el crecimiento de la planta husped, con sntomas de carencia de N, pobre nodulacin y bajo nivel de leghemoglobina. 1.15.2. Sodio. Se encuentra en las plantas como catin monovalente, en ocasiones a muy altas concentraciones. Las plantas se dividen en natroflicas y natrofbicas segn su capacidad de almacenar sodio. Es un activador de ATP-asas en animales y, probablemente, en vegetales. Puede reemplazar al potasio en la regulacin de la presin osmtica y turgencia celular, as como en la activacin de la enzima que interviene en la sntesis del almidn, pero no en la apertura y cierre estomtico. A pesar de que muchas plantas halfitas lo contienen en concentraciones propias del rango de macronutrientes, ello es resultado de sus requerimientos de sustancias osmticas para mantener el control osmtico (ajuste osmtico). Como las plantas ricas en Na consumen una mayor cantidad de agua, la eficiencia hdrica fotosinttica se ve disminuida. La respuesta a este elemento vara notablemente con la especie; en algunas C4 es esencial, donde parece ser que interviene en el acoplamiento del transporte de metabolitos en el mesfilo y la vaina, y tambin en las CAM. En otras especies sin embargo, no se observa estimulacin del crecimiento por el Na en ningn caso. En cebada, avena o tomate, el Na estimula el crecimiento en condiciones de deficiencia de potasio, mientras en remolacha lo

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hace aun a niveles ptimos de ste. 1.15.3. Silicio. Es el segundo elemento ms abundante en la corteza terrestre. Aunque slo se ha comprobado su esencialidad para Equisetum arvense (cola de caballo), puede tener efectos beneficiosos sobre algunos cultivos, como arroz, caa de azcar, tomate o pepino. Su contenido es mucho mayor en gramneas que en dicotiledneas. La materia seca de la parte area del arroz contiene del 4 al 7% - se ha llegado a medir hasta un 16% -, en otros cereales supone el 1 2%, mientras que las cotiledneas contienen del 0,05 al 2%. La mayor parte del Si se deposita en el apoplasto en forma de silica-gel amorfo, que reduce la transpiracin cuticular, acta como una barrera contra las infecciones fngicas y aumenta la resistencia mecnica de los tejidos disminuyendo el encamado. El arroz con concentraciones bajas de Si puede mostrar sntomas de deficiencia: un retraso de su crecimiento global, un incremento de la transpiracin del 30% y muerte de las hojas ms viejas. Adems, en condiciones de exceso de Mn o Fe, situacin que se presenta en suelos cidos, la presencia de Si reduce los sntomas de toxicidad y estimula el crecimiento de la planta.

2. DIAGNSTICO DE CARENCIAS.
Cuando la concentracin de un elemento mineral en los tejidos de la planta cae por debajo de una concentracin crtica se producen alteraciones metablicas que provocan una reduccin en el crecimiento y la produccin. Si la deficiencia es ligera, la reduccin en el crecimiento es generalmente pequea, frecuentemente pasa desapercibida, y no es acompaada por sntomas visibles especficos (subcarencia). Al agravarse la deficiencia, la reduccin en el crecimiento es progresivamente ms importante y es acompaada por alteraciones estructurales que se reflejan finalmente en sntomas visibles. Las causas de un desequilibrio nutricional en las plantas son mltiples. Pueden ser debidas a insuficiencia de uno o varios de los elementos esenciales en el suelo, en cuyo caso el problema puede solucionarse con relativa facilidad mediante la aplicacin del fertilizante adecuado. Sin embargo, a menudo sucede que una nutricin deficiente es debida a la mala asimilacin de un elemento que, aun encontrndose en el suelo en cantidades apreciables, no puede ser absorbido por el sistema radicular de la planta. En esta situacin, que puede estar originada por determinadas condiciones climticas o fsico-qumicas y biolgicas del suelo, hablamos de "carencias inducidas y para resolverlas no basta con determinar qu elemento se encuentra escaso en la planta y aplicar el mismo al suelo. Por tanto es indispensable que junto al diagnstico de la carencia se investigue el origen de la misma (anlisis de suelo y estudio del perfil), slo as se podr dar una solucin correcta y duradera al problema nutricional. Para determinar qu elementos minerales provocan las carencias o desequilibrios nutricionales en las plantas, se pueden emplear mtodos cualitativos (esencialmente sntomas visuales, claves de diagnstico de carencias, comparacin con fotos o con plantas cultivadas en medios hidropnicos a las que se les han inducido carencias, etc.) o mtodos cuantitativos (bsicamente anlisis de tejido vegetal).

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2.1. Mtodos cualitativos para el diagnstico del estado nutricional de las plantas. El diagnstico a partir de sntomas visuales se basa en que en algunos casos los sntomas de carencias son tan especficos que bastan para caracterizar sin ms el origen de la alteracin. En la mayora de los casos, sin embargo, no es fcil determinar el origen de la alteracin basndose exclusivamente en la sintomatologa visual; esto es debido a distintos motivos: 1) Los sntomas de deficiencias de los elementos minerales son en ocasiones tan similares que no pueden ser distinguidos aun por personas expertas. 2) La sintomatologa de una deficiencia puede variar dependiendo de las condiciones ambientales en las que se ha desarrollado la planta. 3) Frecuentemente se encuentra en las plantas cultivadas en campo ms de una deficiencia simultneamente; en estos casos los sntomas pueden ser completamente distintos a los originados por cada uno de los nutrientes por separado. 4) Algunos daos por enfermedades parasitarias, virosis, herbicidas, o por estreses abiticos como polucin, falta o exceso de agua, daos por exceso o falta de luz y temperaturas, etc., pueden dar sntomas con alguna similitud a las carencias minerales. Junto a estos inconvenientes, la mayor desventaja del diagnstico a partir de sntomas visuales es que, cuando un sntoma aparece, el cultivo ha sufrido ya un dao que en mayor o menor medida va a afectar al rendimiento. A pesar de estas limitaciones, la sintomatologa visual es una herramienta eficaz en el establecimiento del estado nutricional de un cultivo.

CLAVE DE DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES

Hojas viejas H ojas nuevas H ojas nuev as y v iejas
Yemasinalbrotes T erm y buds

N, P, K, Mg, Mo

S, Fe, Mn, Cu

Zn
Clorosis

Ca, B
Aberracin brotes Deformacin frutos

Manchas necroticas

Sin manchas necroticas

Nerv aduras verdes

Nerv aduras amarillas

Clorosis

K, Mo

N, P, Mg

Fe, Mn

S, Cu

Nerv aduras verdes

Nerv aduras amarillas

Ha z ver de oscuro y/o tonos pr puras

Envs violceo

Clorosis

Mg

Figura 10.1. Clave general de aparicin de los primeros sntomas de deficiencias en las plantas. Algunos elementos como S, Mo, o B pueden cambiar este patrn general segn especies.

Como ya se ha sealado, para facilitar el diagnstico visual de los distintos desrdenes nutricionales, es muy til conocer el movimiento de los elementos minerales dentro del sistema conductor de las plantas. Con objeto de facilitar y dar una cierta orientacin en el diagnstico visual de las carencias nutricionales puede usarse la clave que aparece en la Figura 10.1. Tambin, en la bibliografa del tema se pueden encontrar colecciones de fotos en 232

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color que pueden ayudar en los diagnsticos por ejemplo Bould et al., 1984 (relativa a cultivos extensivos); Scaife y Turner, 1984 (relativa a especies hortcolas al aire libre); Winsor y Adams, 1987 (especies hortcolas y ornamentales en invernadero); Bennett, 1993 (cultivos extensivos, hortcolas, frutales, pratenses, cspedes, etc.). Por ltimo, a travs de internet puede conseguirse tambin material grfico de un buen nmero de alteraciones nutricionales en prcticamente todas las especies cultivadas.

2.2. Mtodos cuantitativos para el diagnstico del estado nutricional de las plantas. El anlisis de tejidos se muestra como una tcnica mucho ms eficiente que el simple examen visual de una planta a la hora de diagnosticar desequilibrios nutricionales. Las relaciones entre composicin mineral de las plantas (expresada normalmente sobre materia seca) y el crecimiento o produccin de las mismas son caractersticas para cada especie y aun variedad, dando lugar a curvas del tipo siguiente (figura 10.2):
Nivel crtico Umbral toxicidad

4, consumo de lujo Intervalo de suficiencia 3, Subcarencia, sin sntomas Crecimiento o Produccin 2, Carencia, sntomas visibles

5, Toxicidad con sntomas

1, Extrema carencia falta de crecimiento Concentracin del elemento mineral en los tejidos de la plamta

Figura 10.2. Respuesta general del crecimiento de las plantas en funcin del contenido de un elemento esencial en sus tejidos. (Modificada de Guardiola y Garca, 1990).

Esta curva muestra la variacin desde una situacin de extrema carencia hasta un valor txico del elemento mineral en cuestin, a medida que aumenta la disponibilidad de ste en los tejidos de la planta. Cuando la disponibilidad del nutriente en el medio de cultivo es muy baja, lo es as mismo su concentracin en los tejidos vegetales. Un aumento en la disponibilidad provoca un aumento en el crecimiento que, inicialmente, no est acompaado por un aumento en la concentracin en los tejidos (regin 1 de la curva), que incluso en ocasiones disminuye (efecto de dilucin). Esta situacin aparentemente paradjica se presenta normalmente en condiciones de extrema carencia, en que la respuesta del crecimiento a la aportacin de nutrientes es muy elevada. Aportaciones posteriores incrementan tanto el crecimiento como la concentracin en los tejidos (regiones 2 y 3), hasta que se alcanza la concentracin crtica, que es la mnima concentracin de un nutriente en los tejidos que permite un adecuado crecimiento de la planta. Aportaciones adicionales del nutriente incrementan su concentracin pero sin modificar sensiblemente el crecimiento, acumulando la planta ms cantidad del nutriente de la estrictamente necesaria (regin 4, zona de consumo de lujo), hasta que se alcanza el umbral de toxicidad, a partir del que hay una reduccin en el crecimiento (regin 5). Estas relaciones entre composicin y crecimiento pueden determinarse utilizando los valores analticos para toda la planta, o bien de alguna de sus partes u rganos (hojas, frutos,

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races, tallos, flores, savia, etc.). Por razones de comodidad, ya que su muestreo es rpido y generalmente no destructivo para la planta, y por su elevada sensibilidad para reflejar en su composicin mineral la disponibilidad de nutrientes, las hojas, bien enteras o una de sus partes (lmina o pecolo), son el rgano comnmente utilizado, emplendose la expresin "anlisis foliar" para referirse a esta tcnica de diagnstico.

2.3. Diagnstico mediante Anlisis Foliar de elementos totales. A pesar de la mejora que supone el anlisis foliar respecto al diagnstico visual, tambin presenta una serie de limitaciones que deben tenerse en cuenta, a la hora de tomar las muestras, para evitar que los resultados del anlisis nos lleven a conclusiones errneas. Los factores que mayor influencia tienen sobre los resultados del anlisis son los siguientes: 1) En una planta determinada, un rbol por ejemplo, las hojas tienen una composicin variable segn su posicin y su edad. En la figura 10.3 puede observarse cmo en hojas de frutales, N, P o K (elementos mviles en floema) van disminuyendo, una vez la hoja es adulta, a lo largo de la estacin de crecimiento, mientras el Ca se acumula de forma continuada a lo largo de la vida de la hoja sin ser reexportado hacia otras zonas. Por este motivo es muy importante saber de qu parte de la planta y en qu poca se deben tomar las muestras, pues los valores de los contenidos de nutrientes considerados normales o de referencia estn determinados para un tipo de hoja (posicin en la planta) y poca del ao; se debe cuidar no mezclar hojas de diferentes partes del vegetal. 2) Factores como la orientacin de la hoja (situada al N o S de la planta) pueden influir en la luz y T a los que est expuesta y por tanto en su metabolismo. En rboles se recomienda 4 hojas por planta orientadas cada una al N, S, E y W. 3) Los niveles normales de nutrientes en hoja son diferentes no slo entre las especies, sino dentro de una misma especie, entre cultivares. Esta diferencia "intervarietal", aunque mucho ms pequea que la "interespecfica", debe ser tenida en cuenta a la hora de interpretar los resultados del anlisis. Asimismo, la influencia del patrn, en los rboles frutales y otras plantas injertadas, es importante. En general cuanto mayor es la afinidad entre el patrn y la variedad, ms regular es el estado nutricional de la hoja. 4) Factores ambientales y culturales: Las lluvias primaverales son el parmetro que ms influye en la composicin de la hoja. Estas lluvias hacen que los contenidos en las hojas sean superiores, probablemente debido a una absorcin ms fcil de los elementos nutritivos por parte de las races. En general, aos con diferente climatologa pueden afectar al contenido en nutrientes. Entre los componentes culturales: la poda modifica la direccin del transporte y por tanto la concentracin de nutrientes en las hojas; los tratamientos pesticidas pueden modificar el metabolismo de la hoja; las alteraciones patolgicas pueden provocar aumento o disminucin de uno o varios elementos, no tratndose por lo tanto de una verdadera carencia, etc. Por ltimo el nmero de frutos y la "carga" de cosecha de la planta influirn sobre el contenido de las hojas. De hecho siempre que las hojas estn en competencia con otros rganos, su contenido en elementos ser menor. Todas estas observaciones tienden a mostrar que el diagnstico foliar es muy interesante, pero que requiere estudios previos en su realizacin y en su interpretacin para realizar un diagnstico correcto del problema.

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Figura 10.3. Evolucin del contenido en N, P, K y Ca en hojas de frutales a lo largo de la estacin de crecimiento.

2.3.1. Normas para la toma de muestras en anlisis foliar. El anlisis foliar puede usarse para: 1) como medio de estimacin de las necesidades de abonado de un cultivo, y 2) como medio de determinar el elemento nutritivo responsable de un desorden (toxicidad, deficiencia, desequilibrio) y consiguiente prescripcin de la medida correctora. Cuando el objetivo del anlisis es conocer el estado nutricional de un cultivo con vistas a una fertilizacin racional, se recomienda dividir las parcelas en unidades de muestreo. Cada unidad de muestreo es un pedazo de terreno que por su uniformidad (igual color, mismo cultivo, variedad y patrn, manejo, etc.) puede ser representado por una sola muestra. Cuando una plantacin parezca uniforme, es recomendable que la unidad de muestreo no represente a ms de: Invernaderos 3.000 m2 Regados 10.000 m2 Extensivos 25.000 m2 Obviamente, si la superficie cultivada es superior a las cifras anteriormente sealadas se tomarn tantas unidades de muestreo como sean necesarias hasta completar el total de la parcela. En caso de especies leosas se recomienda muestrear todos los aos las mismas plantas al objeto de seguir su evolucin y correlacionarla con la fertilizacin realizada. Por el contrario, si el objetivo del anlisis es el diagnstico de un problema aislado, se debe tomar una muestra a partir de cinco rboles afectados y otra de cinco rboles no afectados, lo ms cercanos posibles a los primeros, con objeto de comparar valores.

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Por las razones expuestas anteriormente para que una muestra pueda considerarse vlida, es importante seguir un procedimiento concreto en cuanto a poca, nmero de hojas y situacin de las mismas en cada planta, nmero de plantas a muestrear, etc., que puede diferir segn las diferentes especies. De forma general en especies leosas, que es donde ms se emplea el anlisis foliar como herramienta de diagnstico y para planificar la fertilizacin, la toma de muestras debe hacerse cuando el contenido de elementos dentro de la hoja es prcticamente constante, y siempre en la misma poca. Para facilitar la fecha, debido a que climatolgicamente todos los aos son diferentes, parece interesante hacer referencia a algn estado fenolgico, con lo cual ya no existir la posible influencia debida al clima. El estado fenolgico que se toma como referencia es F2 (plena floracin). La eleccin de la fecha, en funcin del estado fenolgico, permite hacer comparaciones de los resultados que obtenemos en aos diferentes. Normalmente la toma de muestras se lleva a cabo entre 80 y 150 das despus del estado de referencia F2, esto en nuestras condiciones corresponde a los meses de julio y agosto, aunque estas fechas pueden adelantarse o retrasarse lgicamente segn zonas, especies y variedades. Las hojas a muestrear se sacan de la zona media de las ramas del ao (Figura 10.4). Esta rama, que es un brote, deber ser de vigor medio, sin brotes laterales anticipados. El brote, asimismo, no puede ser un brote chupn, y su forma no debe ser pendular. Los brotes de los que se tomen las muestras tienen que encontrarse en diversas direcciones. Si el objetivo del anlisis es la fertilizacin, todos los aos se debern muestrear los mismos rboles (25-50 rboles). Las hojas recogidas tienen que encontrarse a una altura media, entre 1,5-2,5 m, y deben cogerse de la parte externa del rbol y de los 4 puntos cardinales. Las hojas, asimismo, deben llevar pecolo y, si se quiere estudiar algn problema detectado, sin lesiones y completas. La muestra debe tener un total de 100 a 200 hojas, lo que tiene que dar un peso seco mnimo de 20 gramos.

Figura 10.4. Las flechas indican el tipo de hoja a muestrear en frutales de hueso, olivo y vid. Las hojas deben ser jvenes, nacidas en la primavera anterior, pero completamente desarrolladas (4 a 8 desde el crecido). En la vid se recomienda que sea la hoja opuesta al racimo basal.

Es interesante que las muestras lleguen al laboratorio en buen estado de conservacin. El envo al laboratorio debe hacerse lo antes posible despus del muestreo; si es as, las muestras se pondrn en sobres de papel, que permitan la transpiracin sin ms 236

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cuidados. En caso de que el envo se haga con retraso es conveniente poner las muestras en un refrigerador (7 C) para frenar su actividad metablica. Al enviarlas al laboratorio, junto con la muestra, debe indicarse: la especie, variedad, patrn, edad de los rboles, tipo de suelo, abonado recibido anteriormente, riegos, estado sanitario, produccin esperada y cualquier otro detalle que consideremos pueda influir en el resultado de los anlisis. Tambin si recientemente han recibido algn tratamiento fungicida, que en algunos casos pueden llevar cobre, zinc, manganeso, etc., debe indicarse mencionando el producto aplicado. 2.3.2. Interpretacin de los resultados. La ltima etapa en el proceso de diagnstico es la interpretacin de los resultados. Normalmente, se comparan los datos del anlisis con unos valores estndar o normas aceptadas, por lo que es fundamental la seleccin de las normas a utilizar. Existen muchos mtodos de interpretacin, que se podran clasificar dentro de dos grandes grupos: 1- Mtodos estticos de diagnstico. 2- Mtodos dinmicos de diagnstico. Los del primer grupo son los ms clsicos y simples. En ellos se comparan los valores obtenidos en el anlisis de hojas, tomadas en un momento muy concreto del desarrollo de la planta, con los de referencia, de ah que se denominen mtodos estticos. Dentro de stos, se define como "Nivel crtico" (Figura 10.2) a la concentracin de un nutriente, en una parte especfica de la planta y en un estado especfico de crecimiento, que da lugar a una reduccin del rendimiento entre 5-10%. Por encima de dicho valor se considera que la planta tiene cantidad suficiente del nutriente considerado. El mtodo clsico ms utilizado es el de Rango de Suficiencia (Figura 10.2) en el que se establece un intervalo de concentracin para el nutriente que no implica reduccin del crecimiento por falta o exceso del elemento. Segn las normas de referencias utilizadas se pueden encontrar diferencias debidas a las condiciones en las que se han obtenido (aire libre o invernadero), variedad, clima de la zona, manejo del cultivo, etc. Como ejemplo, en las Tablas 10.1 y 10.2 se dan algunos valores de intervalos de suficiencia segn Mills y Jones (1996), para especies hortcolas y frutales ampliamente aceptadas, indicndose adems el estado fenolgico, tipo de hoja y nmero de plantas a analizar.
Tabla 10.1. Valores de intervalos de suficiencia, para especies hortcolas, estado fenolgico, tipo de hoja y nmero de hojas (una por planta) a analizar (Fuente: Mills y Jones, 1996).
Tomate aire libre Mitad floracin 15 hojas cerca inflores. superior 4.00 6.00 0.25 0.80 2.50 5.00 1.00 3.00 0.40 0.90 0.30 1.20 40 300 40 500 25 75 5 20 20 50 > 0.6 Cultivos Hortcolas Tomate Pimiento tipo Invernadero lamuyo Planta madura Primeros frutos pero sin frutos recin cuajados 25 hojas 25 hojas jvenes jvenes desarrolladas desarrolladas 2.80 4.20 4.00 6.00 0.31 0.46 0.35 1.00 3.52 5.08 4.00 6.00 1.60 3.21 1.00 2.5 0.36 0.49 0.30 1.00 1.28 84 112 60 300 55 165 50 250 45 76 25 75 6 6 25 39 20 200 2.9 5.8 Patata Mitad desarrollo tubrculos 25 hojas jvenes desarrolladas 3.00 4.00 0.25 0.40 6.00 8.00 4.50 2.50 0.70 1.00 40 100 30 250 40 70 7 20 30 200 Juda

Estado Fenolgico Parte analizada N% P% K% Ca % Mg % S% Fe ppm Mn ppm B ppm Cu ppm Zn ppm Mo ppm

10 trifolios jvenes desarrollados 3.00 6.00 0.25 0.75 1.80 4.00 0.80 3.00 0.25 1.00 0.23 50 400 30 300 20 75 5 30 20 200 0.12

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Estado Fenolgico Parte analizada N% P% K% Ca % Mg % S% Fe ppm Mn ppm B ppm Cu ppm Zn ppm Mo ppm

Lechuga Iceberg Planta madura 12 hojas completas 3.80 5.00 0.45 0.60 6.60 9.00 1.50 2.25 1.50 2.25 50 100 25 250 23 50 7 25 25 250 -

Cultivos Hortcolas Lechuga Fresn romana Planta madura En la floracin 12 hojas completas 3.50 4.50 0.45 0.8 5.50 6.20 2.00 2.80 0.60 0.80 40 100 11 250 25 60 5 20 20 250 25 hojas jvenes desarrolladas 2.10 4.00 0.20 0.45 1.10 2.50 0.60 2.50 0.25 0.70 0.15 0.30 50 250 30 350 25 60 6 20 20 50 0.25 0.50

Pepino Floracin e inicio cuajado 12 hojas, 5 desde el brote terminal 4.50 6.00 0.34 1.25 3.90 5.00 1.40 3.50 0.30 1.00 0.40 0.70 50 300 50 300 25 60 7 20 25 100 0.8 3.3

Meln Desde cuajado hasta cosecha 12 hojas, 5 desde el brote terminal 4.10 5.00 0.25 0.6 3.59 4.50 2.59 3.20 0.35 0.80 0.23 1.20 50 300 50 250 25 60 7 30 20 200 -

Tabla 10.2. Valores de intervalos de suficiencia, para especies frutales, estado fenolgico, tipo de hoja y nmero de plantas a analizar (Fuente: Mills y Jones, 1996).
Melocotn Cuajado del fruto 25 hojas de la mitad del brote 1.80 - 3.50 0.13 - 0.25 1.75 - 3.00 1.50 - 2.70 0.30 - 0.80 0.20 - 0.45 50 - 800 40 - 230 20 - 60 5 - 20 15 - 125 1.60 - 2.80 Cultivos Leosos Almendro ciruelo Mitad del Mitad del verano verano 50 hojas 25 hojas de la jvenes mitad del brote desarrolladas 2.20 - 2.50 2.40 - 3.00 0.10 - 0.39 0.14 - 0.25 1.00 - 1.39 1.60 - 3.00 2.00 - 3.00 1.50 - 3.00 0.25 - 0.75 0.30 - 0.80 30 - 250 100 - 250 20 - 100 40 - 160 30 - 60 25 - 60 4 - 20 6 - 16 18 - 75 20 - 100 0.10 - 2.00 Cultivos Leosos Limonero Vid 5 - 7 meses en Principios del la estacin verano crecimiento 30 hojas de 15 hojas brotes no opuestas al fructferos racimo 2.20 - 2.70 2.00 - 2.30 0.10 - 0.30 0.30 - 0.40 1.00 - 2.00 1.30 - 1.40 1.50 - 4.00 2.00 - 2.50 0.20 - 0.50 0.25 - 0.50 60 - 200 60 - 175 20 - 200 30 - 300 20 - 100 25 - 70 5 - 35 5 - 50 20 - 75 25 - 100 0.30 - 1.00 0.15 - 0.35 Peral Cuajado del fruto 25 hojas de la mitad del brote 2.20 - 2.80 0.12 - 0.25 1.00 - 2.00 1.00 - 2.50 0.25 - 0.50 0.15 - 0.40 60 - 250 30 - 150 20 - 70 5 - 20 20 - 150 0.10 - 2.00 Manzano Mitad del verano 25 hojas de la mitad del brote 1.90 - 2.60 0.09 - 0.40 1.20 - 2.00 0.80 - 1.60 0.25 - 0.45 0.20 - 0.40 50 - 300 25 - 200 25 - 50 6 - 25 20 - 100 0.10 - 2.00

Estado Fenolgico Parte analizada N% P% K% Ca % Mg % S% Fe ppm Mn ppm B ppm Cu ppm Zn ppm Mo ppm

Estado Fenolgico Parte analizada N% P% K% Ca % Mg % S% Fe ppm Mn ppm B ppm Cu ppm Zn ppm Mo ppm

Naranjo Antes de comenzar color frutos 30 hojas de brotes no fructferos 2.40 - 2.70 0.12 - 0.16 0.70 - 1.10 1.50 - 2.60 0.25 - 0.70 0.20 - 0.40 60 - 120 25 - 200 30 - 100 5 - 20 25 - 100 0.10 - 0.90

Olivo Mitad verano 15-30 julio 50 hojas jvenes desarrolladas 1.50 - 2.50 0.10 - 0.30 0.90 - 1.20 1.00 - 2.00 0.20 - 0.60 25 - 200 20 - 75 25 - 100 -

Aguacate Verano

50 hojas maduras 1.60 - 2.00 0.08 - 0.25 0.75 - 2.00 1.00 - 3.00 0.25 - 0.80 0.20 - 0.60 50 200 30 50 50 100 5 15 30 450 0.05 - 1.00

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Los conocimientos actuales en fisiologa de la nutricin vegetal hacen pensar que no basta con que una planta presente unos contenidos mnimos en elementos minerales (Niveles Crticos) para que la misma est sana y desarrolle todo su potencial productivo, adems debe presentar unos Equilibrios apropiados entre los contenidos de los diferentes nutrientes que le permitan el normal desarrollo de sus funciones vitales. Para estudiar estos equilibrios suele recurrirse a relaciones binarias entre nutrientes como K/Mg, K/(Ca+Mg), etc., o a tringulos de equilibrio en caso de relaciones ternarias, siendo las ms usadas las proporciones: N/P/K, K/Mg/Ca y Fe/Zn/Mn. En la bibliografa pueden encontrarse los valores ptimos de estas relaciones en los diferentes cultivos. En Francia, por ejemplo, se ha utilizado este mtodo para determinar las proporciones ptimas entre N:P:K de determinadas variedades de vid y olivo.

El paralelogramo rallado, sobre una ampliacin del tringulo de equilibrio, corresponde a la zona ptima de crecimiento de las variedades de olivo estudiadas en Francia. El crculo corresponde al ptimo experimental de las vides. Segn la figura un olivo que, por ejemplo, tuviera unos contenidos en hojas de: N = 2,1%; P2O5 = 0,35%; K2O = 1,05%, dados sobre materia seca; presentara: ALIMENTACION GLBAL (AG) = N + P2O5 + K2O = 3,5% EQUILIBRIO FISIOLGICO: N = 60% de AG; P2O5 = 10% de AG; K2O = 30% de AG Este rbol por tanto estara "equilibradamente" nutrido ya que la proporcin entre los tres elementos principales entra dentro del rea considerada ptima en el tringulo de equilibrio (N =54-66% ; P2O5 =9-11% y K2O =27-33% ). La alimentacin correcta de un cultivo requiere, sin embargo, que se cumplan

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simultneamente las dos condiciones sealadas, es decir una "ALIMENTACIN GLOBAL SUFICIENTE" y un "EQUILIBRIO FISIOLGICO" adecuado. Una fertilizacin racional ir encaminada, por tanto, a conseguir tal objetivo. Otro mtodo de interpretacin esttico muy recomendable y fcil de aplicar es el basado en la Desviacin del ptimo Porcentual (DOP). En l, se compara la concentracin del nutriente con el valor normal de forma porcentual, lo que permite cuantificar en qu medida el contenido de un nutriente se desva, por debajo o por encima, del valor considerado en la norma. Esto tiene la ventaja respecto a la comparacin con los niveles crticos o con los intervalos de suficiencia, de poder clasificar adems los nutrientes, ordenndolos de mayor a menor segn su efecto limitante sobre la produccin (ley del mnimo). Tambin permite una aproximacin a las cantidades de fertilizantes que deben usarse, modificando (incrementando o reduciendo) la dosis que se vena utilizando en la proporcin indicada por la frmula DOP. Por ejemplo, si los resultados del anlisis para una determinada especie frutal han resultado: N% Anlisis muestra Norma de referencia Valores DOP 1,8 2,0 0,9 P% K% Ca% Mg% 0,4 1,2 2,2 0,3 0,3 1,8 2,0 0,4 1,3 0,67 1,1 0,75

Orden de Requerimiento: - 33%K > - 25%Mg > -10%N > +10%Ca, > +30%P El signo indica el dficit (-) o el exceso (+) de cada nutriente. Habra que aclarar que tan limitante puede ser el dficit de un nutriente como el exceso de otro, por lo que en este caso no slo habra que recomendar aumentar las dosis actuales de fertilizante de K, Mg y N en las proporciones indicadas, sino tambin reducir las correspondientes a P y Ca. Algunos investigadores en nutricin de cultivos critican los mtodos estticos de diagnsticos, sobre todo los relativos a nivel crtico y rango de suficiencia, porque no tienen en cuenta equilibrios ni balances entre nutrientes, consideran adems que existe un alto grado de subjetividad por parte del muestreador, y que los periodos de muestreo, para los que han sido desarrollados los valores estndar de las normas, a menudo ocurren demasiado tarde en la estacin de crecimiento para que la aplicacin de fertilizantes sea efectiva en el tratamiento de los problemas nutricionales. Por ello, se han desarrollado los llamados mtodos dinmicos de diagnstico, stos se basan en que se puede hacer la toma de muestras en cualquier fase del desarrollo y con hojas de diferente edad, estudiando en ellas no los valores absolutos de los contenidos de nutrientes sino relaciones entre los mismos que se supone se deben mantener aproximadamente constante a lo largo del crecimiento. Los mtodos dinmicos ms empleados son el Sistema Integrado de Diagnstico y Recomendacin (DRIS), que estudia relaciones simples entre nutrientes (N/P; N/K; P/K por ejemplo) o el Diagnstico de la Composicin Nutricional (CND), que estudia la proporcin de cada nutriente respecto a todos los dems (N / P+K+Ca++Fe+Zn, por ejemplo). A pesar de las supuestas ventajas de estos sistemas de interpretacin, su aplicacin exigira contar con unas referencias adecuadas, es decir obtenidas bajo condiciones de clima, cultivo, manejo, etc., similares a aquellas en que se pretenden usar. El manejo de los datos analticos requiere adems una serie de transformaciones matemticas algo tediosas para su interpretacin. Por ello, y teniendo en cuenta que las conclusiones a las que se llega son muy similares a las obtenidas con el mtodo DOP, que como se ha visto es de muy fcil aplicacin, estos sistemas son poco empleados.

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2.4. Otras tcnicas de diagnstico. Frente a la determinacin de elementos totales en hoja, existen otras tcnicas con posibilidades para evaluar el estado nutritivo de un cultivo. Mientras que el contenido de elementos totales en la hoja representa la acumulacin del elemento hasta el muestreo, el anlisis de savia determina lo que la planta est tomando en el momento del muestreo, lo cual puede ser til en fertirrigacin o hidropona donde se intenta ir adecuando la solucin nutritiva a las necesidades del cultivo, variables a lo largo de su desarrollo. Con este sistema podemos realizar actuaciones rpidas ante cualquier problema coyuntural de nutricin en el medio de cultivo, pero siempre este mtodo debe ser complementario al anlisis foliar de elementos totales. La muestra corresponde al jugo extrado de tejidos conductores, normalmente los pecolos, o los nervios de la hoja, en especies con hojas grandes. La determinacin de elemento total en hojas tampoco aporta informacin sobre la actividad metablica de dicho elemento en la planta. Esto es importante en algunos microelementos metlicos como el Fe, que pueden estar inmovilizados, as se observan plantas clorticas con ms Fe total, aunque menos activo, que plantas verdes. Por tanto el problema no es la cantidad sino la funcionalidad de un elemento. La determinacin de la concentracin de elementos activos es mucho ms complicada que la determinacin de elementos totales. Para algunos nutrientes, como Fe o N se ha encontrado una buena correlacin entre su concentracin y el contenido total de clorofila en hojas; por lo que una medida de dicho pigmento est tambin siendo utilizada como criterio para diagnosticar clorosis frrica y necesidades de fertilizacin nitrogenada en algunos cultivos. Por ltimo, otros mtodos que se estn utilizando en la actualidad son: anlisis de flores, que se utiliza para el diagnstico precoz en frutales que brotan despus de la floracin; anlisis de frutos, donde se comparan rboles sanos y con deficiencias, pueden servir para detectar fisiopatas como bitter pit. Como conclusin, los anlisis de tejido vegetal son una herramienta muy adecuada para un acertado diagnstico de carencias nutritivas en las plantas. Los mtodos de determinacin de la fertilidad del suelo basados en anlisis de plantas presentan la ventaja, con respecto a los basados en anlisis de suelo, de que es el vegetal quien realiza la extraccin del nutriente, y no un reactivo qumico, cuya capacidad de extraccin no siempre est bien correlacionada con la del cultivo. La informacin que proporcionan los anlisis de plantas, sin embargo, tambin presenta limitaciones, ya que slo nos asegura cul o cules de los elementos esenciales se encuentra en cantidad insuficiente, excesiva, o est en desequilibrio respecto a los dems. Encontrar las relaciones entre esta informacin y las cantidades de fertilizante necesarias para resolver el posible problema es una labor generalmente compleja y no siempre posible.

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