Wiederholung

Erklärung hoher Diversität

Hypothesen:
1. konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung

2. räumliche Heterogenität

3. günstige Umwelt

4. lange, ungestörte Entwicklung

5. Zuwanderung

Zu 4. lange, ungestörte Entwicklung

Erklärung:
Lange Entwicklung: Möglichkeit der Zuwanderung, Möglichkeit
evolutionärer Differenzierung
Ungestörte Entwicklung: kein Aussterben
Rückkoppelung: Wenig Störung Möglichkeit von Langlebigkeit
dauerhafte Strukturen weniger Störungen
Wiederholung

Argumente gegen
„lange ungestörte Entwicklung führt zu Diversität“

- Empirische Belege zum Teil nicht tragfähig

-Ungestörtheit = zeitliche Gleichheit der Umweltfaktoren
verhindert Spezialisierung
- Lange ungestörte Entwicklung hat räumlichen
Homogenisierungseffekt
- Mäßige Störung wirkt diversifizierend
Regel für selektive Störung:
- Dominante betroffen: Artenzahl steigt
- Seltene betroffen: Artenzahl sinkt
„Naturexperiment“ zu Hypothese „mittlere Störung steigert
Diversität“
Wiederholung:

Zu (5) Ursache hoher Diversität sind

Zuwanderungsprozesse
  externe Ursachen von Zuwanderung

patch dynamics theory

 
Prinzip: Jeder Mosaikstein ist offenes System
patch-dynamics-Theorie zeigt:

Endgültiges Aussterben/Gleichgewicht in einem Mosaikstein

bei hoher Konnektivität der Mosaiksteine erst nach astronomisch langen
Zeiten
Diversität kann unter Umständen weit über Wert steigen,
der durch Standort-Heterogenität ermöglicht

Zwei Fälle unterscheiden:

Gründerkontrolle: Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und

Konkurrenzkraft
Wiederholung

Inseltheorie
 
- Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und Aussterben
-Einwanderung abhängig von Inselgröße und Entfernung von Kontinent

-Aussterben abhängig von Inselgröße

Folgerung:
-Insel bestimmter Größe und bestimmter Entfernung zum Kontinent
hat bestimmte Artenzahl im Gleichgewicht
 Gesellschaften

1) Allgemeines, Definitionen
4) Muster und Strukturen

5)Funktionsweise
6) Zeitliche Veränderungen
Wiederholung

Überblick – Grundbegriffe

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der

Gesellschaft genannt (ihre Gesamtheit: Dynamik)

Die Prozesse üben Funktionen aus

Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann
ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht
verändert ( Funktion ist Stabilität)
Überblick
Funktionsweise - worum geht es formal?

1) wie laufen die jeweiligen Prozesse ab?

2) was ist ihre Funktion?
3) Wie kommt es, daß dieses Geschehen
aufrechterhalten wird
(Regulation, Stabilität)?
Auch regelmäßig wiederkehrende zeitliche
Veränderungen der Artenzusammensetzung
(„Sukzessionen“) gehören eigentlich hierher:

Sie gehören zur Funktionsweise der Gesellschaft,

denn
(funktional:) mittels ihrer stellt die Gesellschaft ihren
Zustand (nach Störung wieder) her
kausal: sie führen immer wieder zum selben Zustand
Überblick

Funktionsweise - worum geht es inhaltlich?

Vor allem:
-Stoff- und Energieströme
-Veränderungen der Artenzusammensetzung
-Veränderungen von Raumstrukturen (Lücken
dichter Bestand ...)

sofern all dies im Rahmen des Gleichbleibens der

Gliederung Kapitel Funktionsweise
(Nicht nach Prozesse-Funktionen-
Regulation gliedern:
zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff
3.2 Nahrungsketten
3.3 Energiefluß
3.4 Stoffflüsse
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff
3.5.2 Diversität Stabilität?

hier 27.5.09
Funktionsbegriff

Redeweisen:

5) y = f (x)
um diesen Funktionsbegriff geht es in Ökologie nicht

2) Beschreibe die Funktion der Leber

Manchmal gemeint: beschreibe die in der Leber ablaufenden
Prozesse

Die Funktion des Ökosystems ist gestört

Manchmal gemeint:
die Prozesse im Ökosystem laufen nicht mehr wie vorher

Stickstoffabbau ist Ökosystemfunktion

Oft gemeint: Stickstoffabbau ist Prozeß, der in Ökosystem
abläuft

Diese Redeweise vermeiden!

3) Funktion für (= dienen zu)
 
c) Verinselung hat Funktion für Diversität (steigert
sie)
d) Funktion des Herzens ist es, Kreislauf in Gang
zu halten
 
(a) = dispositionale Funktion
Verinselung gibt es nicht wegen Steigerung der
Diversität,
nicht entstanden, um diese Funktion zu erfüllen
 
(b) = ätiologische Funktion
Ursache und Funktion
 
causa efficiens: Wirkursache - „kausal“
 
causa finalis: teleologische Ursache - „final“
 
 
kausal: Ursache als vor der Wirkung liegend gedacht
  Steinwurf ist Ursache für Zerbrechen der Scheibe

final: Ursache als nach der Wirkung liegend

gedacht
Scheibe ist zerbrochen wegen Raubs des
Schmucks

Raub = Ursache liegt nach der Wirkung

d. h.:
vor der Wirkung liegt Vorstellung, Begriff, Idee der
künftigen Wirkung als Ursache derselben
Naturwissenschaften:
teleologische Erklärungen (als objektive)
nicht erlaubt
 
In Natur gibt es (naturwissenschaftlich betrachtet) kein
Handeln aus Absichten

Objektiv: so ist es
Subjektiv: ich betrachte es als ...
 

Naturwissenschaften: Ersetzen finaler

(teleologischer) Erklärungen durch kausale
 
 
Final: Vögel fliegen nach Afrika, um dort günstigere
Umweltbedingungen zu finden
 
Kausal: Vögel fliegen nach Afrika, weil ein Umweltsignal,
eine Umstellung ihres Hormonhaushalts (...) sie dazu
Diese kausale Erklärung unbefriedigend:

Warum wird Hormonhaushalt gerade zu der Zeit umgestellt,

in der es in Afrika Nahrung gibt?

Weil zu dieser Zeit Umweltsignal

Aber warum reagiert Organismus gerade auf dieses

Umweltsignal mit dieser Hormonumstellung?

Lösung: Evolutionstheorie
Statt um-zu (finale Erklärung, Funktion für):
Kette von Mutationen und Selektionen

rein kausal
Evolutionstheorie erlaubt , „Funktion (für)“
als abgekürzte Redeweise zu benutzen:
anstelle einer langen Geschichte von kausalen Ursache-
Wirkungs-Beziehungen
 

Und: „Funktion für“, „um – zu“ heuristisch benutzt

Biologisch wichtiges von unwichtigem unterscheiden

Prüfmethode:
Ist das, wozu etwas da ist (= die Funktion), die evolutionäre
Ursache dafür, daß es überhaupt existiert?
 
Wenn ja: ätiologische Funktion
 
Wenn nicht: dispositionale Funktion,
auf Funktionsbegriff kann verzichtet werden (mißverständlich)
Beispiele aus Ökologie:

Rüssellänge des Falters hat Funktion, Nektar in langer

Blütenröhre zu erreichen,
dies hat Funktion, Bestäubung zu ermöglichen

= ätiologische Funktion
Rüssellänge gibt es wegen dieser Funktion

Entspricht: Nase gibt es wegen der Atmung

Regen hat Funktion, Pflanzen mit Wasser zu versorgen

Kaninchen hat Funktion, Fuchs zu ernähren

= dispositionale Funktion
Regen gibt es nicht wegen des Pflanzenwachstums

Entspricht: Nase hat Funktion, Brille zu tragen

Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff

3.3 Energiefluß
3.2 Nahrungsketten
3.4 Stoffflüsse
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff
3.5.2 Diversität-Stabilität
Energieflüsse

Grundvorgang in physikalisch-thermodynamischer Sicht:

In geschlossenem System nimmt Entropie ständig zu

D. h. Verteilung von Energie und Materie vom
unwahrscheinlichen (geordneten) zum wahrscheinlichen
(ungeordneten) Zustand

Endzustand: Völlige Gleichverteilung, Maximum an Entropie

= Minimum an verfügbarer Energie (zum Leisten von Arbeit)
kein Gefälle mehr

Weil verfügbare Energie im Minimum, kann keine Ordnung

mehr aufgebaut werden („Wärmetod“ des Systems)

bei jeder Energieumwandlung Energie in Wärme

umgewandelt verloren
Diese Beschaffenheit des Energieflusses: 2. Hauptsatz der
Thermodynamik

Aber:
In Entwicklung des Lebens wird Ordnung aufgebaut

Möglich, weil System energetisch nicht geschlossen:

Energiezufuhr von Sonne

Photosynthese: Sonnenenergie chemisch gebundene

Energie
Atmung: Entropie wird aus System „hinausgepumpt“ (Schrödinger),
dabei Ordnung aufgebaut
Nahrungskette: gebundene Energie wird weitergereicht, bei jedem
Aufbau von Ordnung nur auf Kosten vorhandener
Energiequellen möglich

Im ganzen nimmt nach diesem Modell Energie der Energiequellen

ab
und Entropie zu

Daß schließlich „Wärmetod der Welt“

(Ordnungsaufbau durch Leben nur vorübergehend eingeschaltet):
naturwissenschaftlich unbeantwortende Frage ( = Metaphysik)
(Aussagen, die auf das Ganze der Welt gerichtet, nicht empirisch
Folgen für Ökosysteme
Durchflußgeschwindigkeit der Energie wichtig

Wenn Sonnenenergie nicht auf Lebendes trifft:

Rasche Umwandlung in nicht mehr nutzbare Wärme
Entropie

In Organismen wird nutzbare Energie „gestaut“

(in höherwertiger Form eine zeitlang aufbewahrt)

Energiestau in Ökosystemen vor allem auf zwei Weisen:

- Verzweigung des Energiestroms durch viele parallele

Nahrungsketten
- Umsetzgeschwindigkeit hängt von Lebensdauer ab, auch
Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff
3.3 Energiefluß

3.2 Nahrungsketten
3.4 Stoffflüsse
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff
3.5.2 Diversität-Stabilität
Stoffe und Energie werden weitergegeben in
Nahrungsketten
Typen von Nahrungsketten:
Weidekette, Parasitenkette, Derituskette

Weidekette: Pflanzen Herbivore (Primärkonsumenten)

Karnivore (Sekundärkonsumenten)

Parasitenkette: beliebiger Organismus Parasit Parasit

Detrituskette: beliebiger toter Organismus Detritivore

Fresser von Detritivoren
Weidekette:
-Körpergröße nimmt zu
-Reproduktionsrate nimmt ab
(r-Strategen K-Strategen)
-Individuenzahl nimmt ab
-Spezialisierung nimmt (eher) ab

Parasitenkette:
-Körpergröße nimmt ab
-Reproduktionsrate nimmt zu
-Individuenzahl nimmt zu
-Spezialisierung nimmt zu
Auf jeder Stufe geht Energie verloren

Regel: 10 : 1

Real zwischen 1 % und 30 % Verlust

10 : 1 gilt eher für aquatische Ökosysteme, in terrestrischen
Verluste viel größer

Zehn-zu-Eins-Regel:
für Sekundärkonsumenten (3. Glied) bleiben nur etwa 1 %
der in den Pflanzen gespeicherten Energie

Folge: Nahrungspyramide
Folie
Ketten erstaunlich kurz: 3 – 5 Glieder
(gilt nur für Weidekette: Spitzenprädatoren haben
Parasiten)

Unabhängig von Produktivität der Ausgangsstufe:

In produktiven Ökosystemen: nicht Ketten länger,
sondern mehr Ketten

Warum so kurz
(warum keine Löwenfresser)?

10.Hypothese: Spitzen-Prädatoren brauchen sehr

großen Raum
(wegen 10:1 – Regel)

Folie

Gilt nur, wenn Spitzenprädator beschränkt auf Arten

Maulwurf:
In
Destruentenkett
e

Rebhuhn:
spezialisiert
Auf Samen:
2. Stabilitäts-Hypothese:

In langen Ketten mehr Unsicherheitsfaktoren

- Risiko für Aussterben der Spitzen-Prädatoren
steigt
(kleine Populationen)
- Längere Zeit für Rückkehr zum alten Zustand
nach
Zerstörung der Kette (mehr Reparaturen
nötig)

3. Konstruktionsbeschränkungs-
Hypothese:

In Weidekette: Zunahme der Körpergröße

andere Anforderungen (Geschwindigkeit) nicht
(Lineare) Ketten selten

-Nur bei Monophagen

-Konsumenten fressen oft auf mehreren Stufen
- Omnivore
- oft verschiedene Entwicklungsstadien auf verschiedenen
Stufen

Nahrungsnetze

Nach beiden Richtungen verzweigt:

-Eine Konsumentenart hat mehrere Nahrungsarten
-Eine Nahrungsart hat mehrere Konsumentenarten
Abb.
Abbildung stark vereinfacht: maximal 4 – 6 Pfeile von einer Beuteart

Real:

- Uhu frißt 83 Wirbeltierarten (Müller S. 300)

-an Quercus fressen > 1000 Arten

Unterscheiden: potentiell und in konkreter Situation

Nahrungsnetz heißt: Trophiestufen verlieren an Deutlichkeit

Die meisten Arten gehören mehreren zugleich an

Begriff „Trophiestufe“ wird zu bloßem Mittel der Analyse, d.

h.:

nicht: „diese Art ist ein Konsument 1. Ordnung“

sondern
„wenn man sie unter Abstraktion von ... betrachtet, dann
erscheint sie als Konsument erster Ordnung“
Allerdings: Vielzahl möglicher Verbindungen meist kaum
genutzt
(schwache Beziehungen, Suchbilder)

In Wirklichkeit (konkrete Situation) doch eher Kette als Netz

Potentielles Netz relevant für Stabilität:

Wenn eine Nahrungsquelle wegfällt, Ausweichen auf andere möglich
(„Redundanz“)
Funktionale Erklärung:

Redundante Verbindungen haben sich entwickelt, um

Stabilität zu erhalten
Systeme ohne solche Redundanz in Evolution zu oft
zusammengebrochen verschwunden (sehr
unwahrscheinlich)

Nicht-funktionale Erklärung:

Redundante Verbindungen sind zufällig entstanden

(z. B. zufällige Einwanderung weiterer Beutearten)

Stabilität ist Nebeneffekt,

nicht wegen Selektionsvorteil für das ganze System
entstanden
Abbau toter Lebewesen
 
Detritivore im weiteren Sinne:
konsumieren bereits tote organische Substanz
 
Detritivore im engeren Sinne:
tierische Konsumenten toten organischen Materials
 
Destruenten im weiteren Sinne:
bauen bereits tote organische Substanz weiter ab
 
Destruenten im engeren Sinne:
Bakterien und Pilze, die totes organisches Material
weiter abbauen
 

Kein Typ interspezifischer Beziehungen:

keine Beziehung zwischen Organismen, da diese
bereits nicht mehr leben, wenn sie konsumiert werden
Populationsdynamische Besonderheit der Detritivoren
(i. w. S.):

 
Tote Lebewesen können keine Nachkommen mehr haben
Detritivore beeinflussen durch Konsumtion nicht
Reproduktionsrate ihrer Ressource
 
Allerdings:
indirekt durch Herstellen neuer
Nährstoffe
 
In dieser Hinsicht den Primärproduzenten ähnlich
Unterscheiden:

-Detritivore/ Destruenten als

Aktivitätstyp/„Beziehungstyp“:
Beziehung zwischen Konsumenten und
totem Organismus

- Destruentenkette
Ökosystem-Kompartiment mit Organismen,
die zu
vielen Beziehungstypen gehören
Destruentenkette:

Verschiedenste Beziehungstypen:
Konkurrenz, Räuber-Beute-Beziehung, Parasitismus,
Mutualismus
 
Konkurrenz zwischen Detritivoren selbst
 
Räuber-Beute-Beziehung:
alle Detritivoren sind Beute, oft von anderen
Detritivoren,
die meisten konsumieren lebende Detritivoren mit
 
In Detritivorenketten sind viele Arten ganz oder
teilweise eingebunden, die nicht Detritivoren sind
Weil Populationsdynamik der Ressourcen nicht (direkt) von
Detritivoren beeinflußt:
 
relativ hohe Stabilität (Konstanz) der Detritivoren-
Populationen
 
(sofern Nachlieferung der Ressourcen konstant)
 
Vgl: Pflanzen-Populationen meist stabiler als Tier-
Populationen
 

Nicht Fressen toten organischen Materials ist das Besondere

der Detritivorie
(machen Räuber auch)
Sondern: Detritivore töten nicht, darum:
Destruentenkette
 
Grundvorgang:
 
Pflanzen bauen anorganische Stoffe („Nährstoffe“)
in lebendes Material ein
 
Energie wird gebunden, Nährstoffe werden
immobilisiert
 
Pflanzen bauen Teil ihrer organischen Substanzen
selbst ab
= Atmung
 
Rest geht an tierische und mikrobielle
Konsumenten
( lebenden und) toten Materials
 
Auch tote Tiere und Mikroben noch energiehaltig
Zersetzung hat zwei Stufen:
 
1) Erstzersetzung 2) Prozeß nach
Erstzersetzung
 
Zu (1) Erstzersetzung
Nach Tod partielle Selbstauflösung:
- kein aktives Zusammenhalten der Teile mehr
- Zersetzung durch Enzyme
 
In Organismus bereits Zersetzer anwesend,
vor allem Bakterien und Pilze
 
Sonderfall:
nekrophage Parasiten:
töten Wirt und konsumieren Detritus
 
Normale Parasiten: kein „Interesse“ an Tod
Parasitoide: konsumieren lebenden Organismus und
Erstzersetzer konsumieren gelöste organische
Substanzen
 
Für Verdauung fester organischer Substanz fehlen
Enzyme
 
 
Nach Tod: explosionsartige Vermehrung der
Erstzersetzer, dann Zusammenbruch ihrer
Populationen
 
 Zu (2) Prozeß nach Erstzersetzung:
 
langsame Folge von Zersetzungsstadien durch verschiedene
Spezialisten
 
Am schwersten abbaubare Substanzen: Lignin Suberin
Cutin
am Ende durch Pilze abgebaut
 
Am Ende der Abbaukette nur noch wenige Arten
(Spezialisten für resistente Stoffe)
 

An Abbauprozeß zwei Typen von Organismen beteiligt:

Mikrobivore:
fressen lebende Organismen in der Abbaukette
Detritivore im engeren Sinne:
fressen totes organisches Material
Wirkungsweise der tierischen Detritivoren:
  folie Begon S 410
folie Abb. 148

Frische Pflanzenabfälle: Zellwand schützt vor Mikroben-

Angriff
Zerkleinerung Oberfläche wird größer
Ansatzstellen für Mikroorganismen
 
 
Exkremente der detritivoren Tiere:
durch eigene Darm-Mikroorganismen abgebaut,
aber für andere Mikroorganismen und Tiere noch
verwertbar
erneut unvollständig verdaut
 
nach mehreren Darmpassagen vollständiger Abbau zu
Funktionale Erklärung für Kombination Tier-
Mikroorganismus:
 
Tiere sind unfähig,
Lignin und Zellulose
(Hauptbestandteile des Detritus)
zu verdauen
 
Mikroorganismen sind unfähig,
zu zerkleinern
 
 
Manchmal sind Tiere und Mikroben in Endosymbiose
(Mikroorganismen im Darm) verbunden,
manchmal „hintereinandergeschaltet“
Warum sehr selten Cellulase-Enzym bei
Fressern von pflanzlichem Detritus (und
bei Pflanzenfressern)?
 
Möglich:
 
Energiegewinnung durch Zellulose-Zersetzung
für die meisten Pflanzenfresser nicht nötig,
da für sie Energie nicht im Minimum
 
Für Pflanzenfresser im Minimum:
spezielle Nährstoffe (z. B. Phosphor)
 
Diese in Zellinhalt, nicht in Zellwand

Bis hier 10.6.09

Wiederholung

Funktionsbegriff
(d)= dispositionale Funktion
(b) = ätiologische Funktion
causa efficiens: Wirkursache - „kausal“
causa finalis: teleologische Ursache - „final“
In Naturwissenschaften teleologische Erklärungen nur heuristisch
erlaubt und als abgekürzte Redeweise Evolutionstheorie
Energieflüsse
Nahrungsketten
Typen von Nahrungsketten:
Weidekette, Parasitenkette, Derituskette
Regel: 10 : 1 Folge: Nahrungspyramide
Ketten erstaunlich kurz: 3 – 5 Glieder
Nahrungsnetze
Abbau toter Lebewesen
Populationsdynamische Besonderheit der Detritivoren
Zersetzung hat zwei Stufen
Wirkungsweise der tierischen Detritivoren
Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff
3.3 Energiefluß
3.2 Nahrungsketten

3.4 Stoffflüsse, -kreisläufe

3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff
3.5.2 Diversität-Stabilität
<<SS 2009: folgende 18 S.
weglassen>>

Warum ermöglicht die gleiche

Phytomasse so unterschiedlich große
Biomasse von Sekundär- und
Tertiärproduzenten?

Warum wird überhaupt so

Umweltgunst und Produktion <WS 2008/09 schon in
Prod-Ökologie gemacht!!!!>
 
Räumliche Verteilung der Produktion auf Erdoberfläche höchst
ungleich.
Abhängig von „Umweltgunst“
 
Scheint trivial:
es gibt fruchtbare und unfruchtbare Gebiete, günstiges und
ungünstiges Klima
 
Dennoch problematisch:
 
1. Von der „Fruchtbarkeit“ kann man ganz anderen
Eindruck bekommen je nach dem,
ob man Produktion pro Zeiteinheit oder zu bestimmter
Zeit vorhandene Biomasse betrachtet

 
vorhandene Biomasse groß:
muß nicht bedeuten, daß Produktion hoch
und umgekehrt

(Beispiel Meer – Land)

2. Umweltbedingungen, welche über Höhe der
Primärproduktion entscheiden, vor allem unter „Klima“ und
„Boden“ zusammengefaßt
 
„Fruchtbarkeit“ eines Gebietes beurteilt man in der Regel
nach diesen beiden Komplexfaktoren
 
Aber: zu stark vereinfacht
 
Häufig spielen biotische Faktoren,
insbesondere weidende Tiere, erhebliche Rolle
 
Lassen Potential, der jeweiligen Klima- und
Bodenverhältnisse oft nicht zur Entfaltung kommen

Wirkt sich vor allem auf jeweils vorhandene Biomasse aus:

 
Großteil der Steppen- und Savannengebiete der Erde
wäre ohne intensive Beweidung waldbedeckt

Biomasse wäre weit höher

Zwei Fälle unterscheiden:

(4) Produktion pro Zeiteinheit kann trotz geringer Biomasse

hoch sein, lediglich Zuwachs wird abgeschöpft

(2) Auch Produktion pro Zeiteinheit wird durch Tiere

erniedrigt
 
1) betrifft Nettoproduktion,
(definitionsgemäß Fraß abgezogen)

 
Bei (2) bereits Bruttoproduktion ist betroffen

Jeweilige Höhe der Bruttoproduktion davon abhängig,

wie viel assimilationsfähige Phytomasse bereits vorhanden
Damit davon abhängig,
wie viel von Tieren übriggelassen (oder z. B. durch Tritt
zerstört)
 
Dabei kommt es nicht nur auf Menge der zerstörten
Phytomasse an,
3. Gunst des Bodens: nicht allein der Gehalt an
Nährstoffen von Bedeutung
 
Sondern auch
Geschwindigkeit, mit der organischen Stoffe abgebaut
Nährstoffe erneut verfügbar
 
 
Böden tropischer Regenwälder meist extrem
nährstoffarm („unfruchtbar“)
 
Wegen überaus schneller Zersetzung stehen aber Nährstoffe
rasch erneut zur Verfügung Produktion sehr hoch
 

In humosen Böden (nördliche Wälder, Moore) große

Nährstoffmengen gespeichert: organische Stoffe langsam
oder gar nicht abgebaut
 
pro Zeiteinheit nur geringer Teil für Vegetation verfügbar
4. Verschiedene Arten unter gleichen abiotischen
Bedingungen sehr unterschiedlich produktiv
 
Darum:
in Beständen aus einer einzigen Art Unterschiede der
Produktivität/Biomasse
oft viel mehr durch Fähigkeiten der jeweiligen Arten bedingt
als durch die Verschiedenheit der abiotischen Verhältnisse
 
 
Wird besonders deutlich, wo Pflanzen fremder Herkunft
Standorte besiedeln, an denen von den einheimischen
Arten keine einzige wachsen konnte
 
Manche Kohlehalden im Ruhrgebiet z. B. jahrzehntelang
fast vegetationsfrei,
bis sich Inula graveolens (aus Mittelmeergebiet) auf ihnen
ansiedelte
Dagegen:
Wenn viele Arten an Beständen beteiligt
unterschiedlichen Leistungsfähigkeiten der einzelnen
nebeneinander wachsenden Arten gleichen sich aus
 
Darum:

Bestände aus einer einzigen Art:

Produktion kaum von abiotischen Standortverhältnissen aus
vorhersagbar
 
Artenreiche Vegetation:
Produktion recht gut von den abiotischen
Standortverhältnisse aus vorhersagbar

Auch bei Mischbeständen allerdings streng genommen

nur dann solche Prognosen möglich, wenn tendenziell
alle standörtlich möglichen Arten Gelegenheit zur
Ansiedlung bekommen.
Exkurs:

Steigerung der Primärproduktion

durch die Landwirtschaft
 
Im allgemeinen gilt, daß Bruttoproduktion
pro Fläche auf landwirtschaftlich genutzten
Flächen nicht diejenige natürlicher
Ökosysteme unter günstigen Bedingungen
übertrifft
(nach E. P.
Odum)
Produktionsökologische Wirkungsweise der
landwirtschaftlichen Tätigkeit
 
1. Es werden allgemein günstige Bedingungen
hergestellt
 
vor allem dadurch, daß bestimmte an jeweiligen Standorten
limitierende Faktoren ausgeschaltet werden (Wassermangel
durch Bewässerung, Nährstoffmangel durch Düngung)
 
2. Es wird Energie zugeführt, mit der solche
Funktionen erfüllt werden, für die sonst das
Ökosystem selbst die Energie aufbringen müßte
 
weniger veratmet,
denn durch Atmung wird im ökologischen System die
gespeicherte Energie für Leistungen verfügbar.
 
bei gleicher Bruttoproduktion bleibt ein größerer Betrag
übrig, der für Heterotrophe nutzbar,
Beispiel:
Bestimmter Prozentsatz der Nettoprimärproduktion durch Insekten
gefressen -
Pflanze müßte Energie für Produktion von Abwehrmechanismen
aufwenden, um größere Ernte zu ermöglichen
 
Diese Energie kann ersetzt werden durch Energie, die zur Produktion
und zum Einsatz von Insektiziden nötig
 
Beispiel:
Trockene Verhältnisse: Pflanzen wenden gewissen Prozentsatz der
Assimilate auf, um tiefreichende Wurzeln auszubilden
Kann durch Energieaufwand für Bewässerung ersetzt werden
 
Pflanzen aber genetisch auf alte energetische Bedingungen eingestellt:
Produzieren Insektenabwehrmittel weiterhin, bilden weiterhin
tiefreichende Wurzeln
 
diese nun überflüssigen Eigenschaften müssen „weggezüchtet“
werden
 
Das ist unter energetisch-produktionsökologischen Gesichtspunkten der
Argumentation hat Schwächen
 
energetische Betrachtungsweise überzogen
 
Insektenfraß kann auch auf „informatorischer“ Ebene
bekämpft werden,
ohne nennenswerten Energieaufwand
Beispiel: Verwendung von Sexuallockstoffen zur
Schädlingsbekämpfung
 
Generell hängt Ausmaß der Verluste durch Insektenfraß
weniger von Stärke (in stofflich-energetischer Hinsicht)
verschiedener Umweltfaktoren ab als von ihren
raumzeitlichen Mustern
 
z. B. von bestimmten Temperaturen zu bestimmten
Zeitpunkten, von Habitaten in bestimmter Entfernung
 
Darum energetischen Bilanzierungen kaum als Basis einer
umfassenden Erklärung brauchbar,
was produktionsökologisch gesehen das Wesen der
Dennoch zeigt auf energetische Ebene konzentrierte
Darstellung wichtige Aspekte
 
Insbesondere, daß die Energie, die heute in
Nahrungsmitteln enthalten, größtenteils nicht aus
aktuellen Photosyntheseleitungen der Pflanzen, sondern
aus vergangenen
 
In USA etwa drei mal so viel Nahrung pro Hektar wie in
Asien und Afrika, aber zehn mal so viel an fossiler Energie
eingesetzt.
Etwa 2/3 der Nahrung energetisch aus Erdöl (nach Odum)
<<SS 2009 weglassen>>
 Stoffflüsse - Überblick
 
 
Energie: unidirektionaler Fluß Stoffe: Kreislauf

 
Quellen/Reservoire

Arten von Stoffkreisläufen

 
Geschlossenheit der Kreisläufe
 
Vergleich terrestrische - aquatische Ökosysteme
(Binnengewässer – Meere)
 
 

 
Stoffe: Kreisläufe möglich

Energie: unidirektionaler Fluß

Energie: praktisch unerschöpflich
(trotz unidirektionalem Fluß nur lokal knapp)

Stoffe:
wenn Kreislauf geschlossen: prinzipiell unerschöpflich
Mache praktisch unerschöpflich (unabhängig von Kreislauf),
manche trotz Kreislauf knapp:

liegt zum großen Teil an Bindung in Biomasse

Wenn keine Destruenten Erschöpfung der Stoffquellen Leben

nur noch in sehr geringem Umfang möglich
Quellen der Zufuhr von Stoffen:

3) Lithosphäre
- Quelle für Ca, Fe, Mg, P, Ka u.a.
Mechanisch: vor allem Frost Auflösung in Wasser
Chemisch: Verwitterung unter Säureeinfluß
Elemente, die ihre Reservoire in der Lithosphäre haben:
Mineralstoffe

2) Atmosphäre
- der meiste Kohlenstoff (stammt aus CO2)
-der meiste Stickstoff

14) Hydrosphäre
- Z. B. Natrium, Kohlenstoff
 <<WS 08/09 bereits unter „chem Faktoren
gemacht!!!>>

Stoffe in Gesteinen, Luft, Wasser zum größten Teil zum wiederholten

mal genutzt
Kalk: überwiegend sedimentierte
Produkte von Organismen

Elemente, die in Stoffwechselprozesse eingehen:

zyklische Bewegung
zwischen Organismen und abiotischen
Reservoiren
Dabei oft zugleich ebenfalls zyklische Bewegung
zwischen verschiedenen Gebieten (Wasser)

= Biogeochemische Kreisläufe
Die vier in sehr großen Mengen benötigten Elemente O, H, C
und N:
Reservoire in Atmosphäre und Hydrosphäre

Die anderen überwiegend in obersten Erdschichten

(Lithosphäre)

Lithosphärischen Reservoire i. a. nahezu unbeweglich und

auf bestimmte Gebiete begrenzt

Inhalt ungleichmäßig verteilt

(anders als bei atmosphärischen
und weitgehend hydrosphärischen)

Prägen darum oft Muster der Organismenverteilung im

Reservoire der Hauptelemente größtenteils
biogen

D. h.:
Entweder erst durch Aktivität von Lebewesen überhaupt
entstanden (Luftsauerstoff)
oder
Atome/Moleküle bereits (mehrmals) Bestandteile von
Lebewesen gewesen
(zumindest die heute in diesen Reservoiren enthaltenen)

Auch lithosphärischeReservoire in ihrer aktuellen

Arten von Stoffkreisläufen

Haupt-Kreislauf:

Produzenten (Konsumenten) Destruenten

abiotische Reservoire Produzenten

Daneben andere Kreisläufe

Manche Kreisläufe kurzgeschlossen:
Pflanze gibt Sauerstoffmoleküle an Reservoir der
Atmosphäre ab und nimmt die selben Moleküle
wieder auf
autökologischer Prozeß

Meist aber mehrere Organismen verschiedener

Arten an Kreislauf beteiligt
synökologischer Prozeß
Kurzgeschlossene (autökologische)
Kreisläufe
(v. a. über atmosphärische und
hydrosphärische Reservoire)
nur im Prinzip kurz:

In aller Regel erst nach unbestimmter und sehr

langer Zeit wieder aufgenommen
Verweildauer sehr unterschiedlich: C02
100 Jahre, Ammonium-Stickstoff 2
Wochen

Aufgenommen dann nicht durch den selben

Organismus
Dagegen:

Abgabe in Boden: i. a. nicht sofort wieder aufgenommen:

Längere Zersetzungsprozesse (synökologischer
Kreislauf):

Aber:
beträchtlicher Teil der abgegebenen Stoffe oft tatsächlich in
den selben Organismus erneut inkorporiert

Von den Pflanzen mitteleuropäischer Wälder

aufgenommenen Mineralstoffe:
kehren zum größten Teil innerhalb eines Jahres in den
Boden zurück (ca. 70–90 %)
Dann aber überwiegend erneut von Pflanzen dieses
Waldes aufgenommen
Stofffluß
Organismen Atmosphäre (und Hydrosphäre)
Organismen:
geschlossene Kreisläufe nur über sehr lange Zeit
( Verluste an Atmosphäre)

Stofffluß
Organismen Boden Organismen:
zum großen Teil geschlossene Kreisläufe (in kurzer Zeit)
Nährstoffe also wiederholt nutzbar, aber:

Kreisläufe sehr unterschiedlich geschlossen

Auch auf Lebensgemeinschafts-Ebene nie perfekt

Mehr oder weniger lange „Zwischenlagerung“ in

abiotischen Reservoiren

Fragen:
- Welcher Anteil ist geschlossen?
- Gibt es endgültiges Verlassen des Kreislaufs?
Beispiele für Grad der Geschlossenheit von
Stoffkreisläufen

Wie mißt man Verluste an Litho- und Hydrosphäre?

In Flußwasser gelöste und als Schwebstoffe enthaltene

Stoffe gemessen
Bilanzierung durch Vergleich mit in Niederschlagswasser
enthaltenen und in Biomasse des Einzugsgebietes gespeicherter
Stoffmenge
Wenn Abfluß > Zufuhr durch Niederschläge:
Differenz stammt aus Verwitterung und Biomasse-Zersetzung ohne
Wiederbindung

Ergebnis von Bilanzierungen meist:

Zufuhr und Abflußim Vergleich zu in Biomasse gespeicherter Menge
Kreisläufe bei Pflanzenbeständen aus langlebigen Arten
(bes. Wälder) weitgehend geschlossen

Beispiele:
Buchenwald des Solling: 92 % des in Boden gelangenden
Stickstoffs und 100 % des Phosphors von Pflanzen wieder
aufgenommen

Waldgebiet USA (Hubbard Brook): jährlich nur 0,1 % des in

Biomasse und toter organischer Substanz gebundenen
Stickstoffs mit Flußwasser verloren

Quellwasser tropischer Regenwälder in manchen Fällen

nahezu elektrolytfrei

Kreisläufe über Bodenreservoire also nach Zahl der

Glieder relativ lang
Immer fällt Teil der Stoffe aus Kreislauf heraus und verläßt
das Ökosystem
(für lange Zeit – für immer?)

Anteil steigt sehr stark an, wenn Pflanzenbestände

nicht geschlossen

- Hubbard Brook: nach Kahlschlag Abflußrate des Stickstoffs

60 mal so hoch
-In Deutschland Stickstoffauswaschung unter Wald zwischen
1 und 9 kg/ha/a, unter Acker zwischen 73 und 120 kg/ha/a

Kreislauf nun nach Destruenten unterbrochen

da kaum mehr (ganzjährig) Wurzeln vorhanden:
Freigesetzte lösliche Stoffe nicht wieder aufgenommen
Auswaschung
Unterschiede aquatische und terrestrische
Ökosysteme hinsichtlich Geschlossenheit der
Kreisläufe

Terrestrische Ökosysteme: weitaus größter Teil der

Stoffe zirkuliert (aber: Agrar-Ökosysteme, Wüsten, ...)

Fließgewässer: größter Teil der Stoffe fließt weiter,

aber zeitweilig in Biomasse festgelegt
Makrophyten und Makrophyten-Aufwuchs
(Pilze, Mikroorganismen, Algen)
Spirale besseres Bild als Kreislauf
Enge Windungen, wo Wasser stagniert
folie
Süßwasserseen
Bereits kleine mit Durchfluß: große Verluste an Sediment
Aus Sediment wieder freigesetzt gelöst
Z. B. Phosphor unter anaeroben Bedingungen
freigesetzt
Aber im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen sehr viel endgültig
dem Kreislauf entzogen

Weiterer Unterschied aquatischer zu terrestrischen Ökosystemen:

Extrem schnelle Zirkulation im freien Wasser
Wachstum der Phytoplanktonzellen unter Aufnahme gelöster
Nährstoff in wenigen Stunden bis zur Teilung
(Teilung alle 2-3 Stunden, oder Sterben)
Plankton-Zersetzung: Freisetzung Phosphat zu 75 % innerhalb
weniger Stunden nach Tod
Meere

Beispiel Phosphor (wichtigster limitierender Stoff)

Zufuhr in belebtes oberflächennahes Wasser:
-aus Flüssen
-aus aufsteigendem Tiefenwasser (ca. 100 mal so viel)

In oberflächennahen Ökosystemen:
Aufnahme in Plankton rasches Zirkulieren Absinken eines
großen Teils mit Detritus Teil hochgetragen mit aufsteigendem
Wasser

Durchmischungszyklus der Ozeane: 1000 Jahre

Dabei geht alle 1000 Jahre 1 % des Phosphors an Sediment verloren
Größenordnung

Ein durch Verwitterung freigesetztes P-Atom

zirkuliert
-Jahre bis Jahrhunderte in terrestrischen Ökosystemen
-Wochen bis Monate in Fluß-Spirale

Meer: 100 Umlagerungen von je 1000 Jahren,

jedes mal 1 % Sediment

Hebung des Meeresbodens wird Festland

Verwitterung Neubeginn des Zyklus

Teile des Meeresbodens aber nie zu Festland geworden

Also zwei Charakteristika aquatischer Ökosysteme:

-extrem schnelles Zirkulieren
-aufgebrochene Kreisläufe
Zivilisationsbedingte Veränderungen dieser
Größenverhältnisse

Beispiel Phosphor

- Entnahme P aus Gewässern (Fischerei) unbedeutend

-Zufuhr in Gewässer durch Düngung und Waschmittel:
weit größer als Entnahme, lokal/regional bedeutend
-Noch weitaus mehr: Zufuhr durch Auswaschung und
Erosion
(insgesamt: Landwirtschaft,
Industrie nicht von – direkter –
Bedeutung)

Eintrag in Meere: zivilisationsbedingter P-Eintrag 2/3 des

gesamten
Für Meeresökosysteme kaum von Bedeutung:
Zufuhr durch aufsteigendes Tiefenwasser viel wichtiger

Aber wichtig für Ökosysteme der Flüsse:

P ist limitierender Faktor Eutrophierung

Wachstum von Algen Wassertrübung Verschwinden
lichtbedürftiger Arten (Laichkräuter, Characeen)

Zersetzung des Planktons (und Algenwatten):

O2wird aufgebraucht anaerobe Verhältnisse
H2S (Faulschlamm), toxisch und P-Freisetzung aus Sediment
(erneute Düngung)