VITAMINAS

Las vitaminas son sustancias

orgnicas
variadas,
imprescindibles en los procesos
metablicos que tienen lugar en
la nutricin de los seres vivos.
No aportan energa, puesto que
no
se
utilizan
como
combustible, pero sin ellas el
organismo no es capaz de
aprovechar
los
elementos
constructivos y energticos
suministrados
por
la
alimentacin.

 Se encuentran en cantidades muy

pequeas en los alimentos (1/10,0001/100,000,000)

Deben ser aportadas a travs de la

alimentacin, puesto que el cuerpo

humano no puede sintetizarlas
No

realizan aporte de energa ni

forman parte de la estructura de los
tejidos

Su carencia y su exceso causan

enfermedades
La mejor forma de obtenerlas es

mediante la ingesta de una dieta

equilibrada
No generan energa, pero propician la

sntesis de otros compuestos

Trminos
PROVITAMINAS.- sustancias que pueden encontrarse en

los alimentos en forma de precursores al ser

metabolizadas originan la vitamina correspondiente.(betacaroteno - vitamina A)
ANTIVITAMINAS.- Son sustancias de estructura qumica

parecida a la de una vitamina y que actan como

antagonistas metablicos. El dicumarol, sustancia que
impide la formacin de trombos, es una antivitamina K
La avidina presente en la clara de huevo es antivitamina
de la biotina.

 VITAMEROS.- Las trece vitaminas comprenden un nmero de 2

a 3 veces mayor de vitmeros importantes. Los vitmeros son

las mltiples formas, ismeros y anlogos activos, de las
vitaminas.
Funcionan de varias formas a nivel metablico:
1. Como estabilizadores de membrana
2. Como donadores y aceptores de hidrgeno y electrones
3. Como hormonas
4. Como coenzimas
El tipo de funcin metablica de un vitmero especfico
depende de:
La estructura qumica
Distribucin en clulas y tejidos
Actividad qumica

Grupo

Vitameros

B1

Tiamina

B2

Roboflavina
Niacina
Ac. Nicotinico
Nicotinamida

B3 (PP)
B5
B6
B8 (vitamina A)
B9
B12
C

A
D
E
K

Ac. Pantoteico
Piridoxina
Piridoxol
Piridoxal
Piridoxamina

Funciones

Coenzimas

Biotina
Ac. Folico
Folacinas de Poliglutamil
Cobalamina
Ac. Ascorbico
Ac. Dehidroascorbico
Retinol
Retinal
Ac. Retinoico
Colecalciferol
Ergocalciferol
Tocoferol Alfa
Tocoferol gamma
Filoquinonas (K1)
Menaquinonas (K2)
Menadiona (K3)

Reductor en
hidroxilaciones
Antioxidante
Pigmentos visuales
Diferenciacin celular
Regulador de genes
Antioxidante
Hormona metabolismo
oseo
Antioxidante
Coagulacin metabolismo
del calcio

Importancia
Las vitaminas son sustancias que el cuerpo necesita para
crecer y desarrollarse normalmente. El cuerpo necesita 13
vitaminas: son las vitaminas A, C, D, E, K y las vitaminas B
(tiamina, riboflavina, niacina, cido pantotnico, biotina,
vitamina B-6, vitamina B-12 y folato o cido flico).

 Son necesarias para la vista, la memoria, huesos, dientes,

y reforzar nuestro sistema inmunitario.

Actan en el control de diversas reacciones propias del
anabolismo y del catabolismo
Su carencia (hipovitaminosis) produce enfermedades
como el raquitismo (falta de vitamina D) entre otras
Su exceso (hipervitaminosis) tambin causa
enfermedades

PRINCIPALES ENFERMEDADES POR DEFICIENCIA

DE VITAMINAS
Vitamina

Enfermedad causada

Escorbuto

B1

Beriberi, enfermedades en la piel

B2

Enfermedades en la piel, la boca y la lengua y

fatiga generalizada

B3

Pelagra (dermatitis, demencia, diarrea)

B5

Dermatitis, alteraciones metablicas.

B6

Alteraciones del metabolismo proteico.

B8

Erupciones cutneas, lesiones neurolgicas.

B9

Anemia meganoblstica.

B12

Anemia perniciosa.

Requerimientos Diarios
Los requerimientos diarios de vitaminas varan entre mujeres y
hombres y tambin con la edad, as como en el caso de las
mujeres embarazadas y lactantes

Vitaminas indispensables para el Cuerpo

Vitamina A.- mantiene y forma

la piel, cabello y membranas

de mucosa, ayuda a la visin
Vitamina
C.- es
un
antioxidante que ayuda a
combatir el cncer
Calcio.- ayuda
a
construir
huesos y dientes
Vitamina D.- ayuda en la
absorcin del calcio
Hierro.- transporta el oxgeno
a travs del cuerpo

Contenido de vitaminas en los alimentos

Las vitaminas sintetizadas qumica o biolgicamente son ampliamente

usadas en la industria de los alimentos para fortificar los productos de

consumo diario.
Los vegetales contienen una mayor proporcin de hidrosolubles que de
liposolubles, situacin que se invierte en los alimentos de origen animal
Su concentracin esta influida por diferentes variables, como
disponibilidad de agua, poca del ao, topografa, cosecha, etc.

Variaciones en la concentracin
La concentracin disminuye al procesar los alimentos, es por eso que

se le aaden vitaminas a los alimentos despus de procesados.

La concentracin dentro del mismo fruto no es homognea (ej.
Concentracin de ac. Ascrbico en la manzana)
Algunas vitaminas se encuentran en las partes no comestibles de los
alimentos. (ej. Cascarilla del arroz)

 El cocimiento de las verduras produce disminucin en las misma.

Algunas reacciones qumicas influyen en el deterioro causados por el pH o por

compuestos propios del alimento o por los aditivos aadidos

El calor excesivo o el recalentamiento disminuye la concentracin

Nutriente

Proceso que disminuye la cantidad

Proceso que
aumenta la
cantidad

Vitamina A

Secado, especialmente al sol;

Coccin por largo tiempo, encontacto con
el aire (recipientesin tapa). Frer por largo
tiempo ocon altas temperaturas

Tiamina

Lavar el arroz

Riboflavina

Dejar la leche a la luz del da

Folato

Coccin (por ej. se pierde enhojas verdes

un 35 por ciento y enpatatas un 25 por
ciento del folato);
Almacenamiento

Vitamina C

Almacenamiento (excepto parafrutas

ctricas o baobab), secado,enlatado y
embotellado, cocciny recalentado de
races frescas,hortalizas y frutas (por ej. un
40 porciento de vitamina C se pierdecon
las hojas verdes durante lacoccin, pues
una parte quedaen el agua y otra se
destruye porel calor). Picar losalimentos
en trozos pequeos.prepararlos mucho
antes de lacoccin y cocinarlos por un
tiempoprolongado antes de consumirlos

Germinacin
desemillas (por
ej. De
legumbres)

Minerales

Molienda

Fortificacin
(por ej. lasal se
puede
fortificarcon
yodo)

Otros efectos del

procesamiento

Fortificacin

Fermentacin y germinacin
aumentan la absorcin
dehierro y otros
minerales.La molienda puede
retiraralgunos minerales
peroaumenta su absorcin.

Clasificacin
Las vitaminas no pertenecen a un grupo especfico de compuestos y tienen estructuras
qumicas diferentes entre s; debido a esto no se han podido clasificar con base en su
estructura, sino ms bien por su solubilidad: liposolubles e hidrosolubles.

VITAMINAS
LIPOSOLUBLES

Vitaminas liposolubles
Las vitaminas de este grupo son: A,D,E y K
Estructuras de dobles enlaces
Son solubles en disolventes orgnicos y aceites
Insolubles en agua

Encapsulacin

Gotas lquidas,
partculas slidas o
gaseosas, son cubiertas
con una pelcula
polimrica porosa , la
cual crea una red con
propiedades hidroflicas

 Los mamferos retienen las vitaminas liposubles en el tejido adiposo, sobre todo

en el hgado.
Una persona bien alimentada puede sobrevivir varias semanas sin necesidad

de consumirlas

Vitamina A
Se encuentra slo en el reino animal: en el hgado, leche, huevo, pescado, etc.
Se presenta en forma de retinol (retinoides de alcohol), retinal (aldehdo), y cido retinoico
En los vegetales existe solo como sus provitaminas o precursores carotenoides, siendo -caroteno el

ms importante (verdolaga, zanahoria,espinaca)

Accin biolgica de la vitamina A

Presenta su mxima actividad biolgica cunando todas sus insaturaciones se encuentran

en configuracin trans.

Su actividad biolgica se pierde parcialmente cuando se isomeriza (al exponerse a

cidos fuertes, si se irradia con luz fluorescente o UV.

 La ingestin diaria sugerida es de 568 g de retinol.

Su carencia inhibe el crecimiento, endurece epitelio de sistema respiratorio, visual, reproductivo y

urinario, afecta estructura osea y dental.

Sus formas comerciales (suplementos dietticos) son como acetato y palmitato de trans-retinilo, siendo

estas estables, activas y solubles en aceite.

La vitamina A es sensible a la oxidacin (como las grasas y aceites), a temperaturas elevadas, a

presencia de enzimas, y radiaciones electromagnticas.

Vitamina D
Lo componen 11 compuestos similares con estructura de esterol, siendo los mas importantes el

ergocalciferol (vitamina D2) y el colecalciferol (vitamina D 3).

Los precursores en el organismo humano son el ergosterol (Vitamina D 2) y el 7-dehidrocolesterol

(Vitamina D3), que se transforman cuando se irradian con la luz UV del sol.
La vitamina D2 la encontramos en las plantas, mientras que la D 3 abunda en tejido animal y aceites

de pescado.

 La vitamina D ayuda a absorber y transportar calcio y fsforo a travs de la pared intestinal.

Su deficiencia provoca raquitismo, mala formacin de los huesos, un consumo excesivo

provoca la concentracin de calcio en el plasma.

La ingesta diaria sugerida es de 5.6 g (como colecalciferol)

 El contenido de vitamina D en la leche puede aumentarse alimentando a las vacas con

dieta rica en este nutrimento, por irradiacin solar o por adicin directa de
concentrados vitamnicos.
La vitamina D resiste tratamientos trmicos de alimentos, aunque puede oxidarse en

contacto intenso con el oxgeno y la luz.

Fortificacin de leche lquida

Fortificacin de leche en polvo

Fortificacin harina de trigo

Vitamina E
Con este nombre se conocen 8 compuestos de las familias de los tocoferoles: ,,,-

tocoferol y el ,,,- tocotrienol.

El ms activo es - tocoferol (100% potencia), seguido del (50%), el (5%) y el

(1%)

 La vitamina E acta como antioxidante natural celular y reduce los perxidos

provenientes de a oxidacin de cidos poliinsaturados (linoleico, linolnico, DHA, etc.)

Se concentra hasta en 85% en los grmenes de maz y de trigo. Buena fuentes de -

tocoferol son los aceites de almendra, cacahuate, oliva, soya y aguacate.

Existen diversos derivados

de la vitamina E empleados como nutrimento y

antioxidante. El acetato se usa para fortificar, mientras que la forma de alcohol se usa
como antioxidante.

 La ingestin diaria suguerida de Vitamina E (equivalente a tocoferol) es de 11 mg.

En la refinacin de los aceites, los tocoferoles y tocotrienoles se deterioran por

oxidacin y su concentracin se reduce.

Vitamina K
Componente de los aceites que acta como factor antihemorrgico, su ausencia hace que

el hgado no sintetize la protrombina.

Los principales son la vitamina K1 o flioquinona, la cual est presente en las hojas de las

plantas, y la vitamina K2 o menaquinona, sintetizada por las bacterias intestinales.

Hay otros de origen sinttico que son an ms potentes, como la menadiona, usada como

referencia para medir la actividad biolgica y como aditivo en alimentos.

 La vitamina K es estable al calor, pero sensible a la luz, existen pocas

prdidas durante los distintos tratamientos a los que se someten los

alimentos.
La ingesta diaria suguerida es de 78 g

VITAMINAS
HIDROSOLUBLES

Tiamina (B1)
Esta vitamina est constituida qumicamente por un anillo de pirimidina
unida a otro tiazol, mediante un puente metilenico muy sensible a los
ataques nuclefilos.

En forma comercial se encuentra como clorhidrato o como mononitrato,

ambos solubles en agua que se usan para enriquecer algunos alimentos.

La Vitamina B1 ayuda al cuerpo a convertir los alimentos en energa y

colabora con la actividad del corazn y el sistema cardiovascular, as como la
del cerebro y el sistema nervioso.
Su deficiencia en el hombre causa:
Beriberi (prdida de la memoria, dificultad para hablar e incapacidad para
ciertos movimientos musculares)
Polineuritis (inflamacin simultnea de varios nervios),
Problemas gastrointestinales, cardiovasculares y del sistema nervioso.

 En muchos alimentos se encuentra naturalmente en

forma libre, o bien como el derivado de pirofosfato.

 Debido a su estructura qumica la tiamina es junto con el acido

ascrbico, una de las vitaminas mas inestables, sobre todo afectada

por el PH.
Es hidrosoluble y por lo tanto se pierde por lixiviacin en el agua de

lavado, enjuague. Etc. Que est en contacto con los alimentos, o

bien, en el agua de descongelamiento de productos crnicos.
Algunos pescados crudos y ciertas plantas contienen tiaminasas que

hidrolizan la vitamina aunque son termolbiles y su actividad se

pierde con el calor.

Riboflavina (B2)
La riboflavina est formada por un anillo heterocclico de isoaloxacina
combinado con una molcula del azcar-alcohol ribitol, derivado de la ribosa.

Comercialmente se puede encontrar en forma cristalina, soluble en agua que

se aade para fortificar algunos alimentos.

 Junto con otras vitaminas del complejo B, la Vitamina B2

promueve el crecimiento saludable y la reparacin de los

tejidos y ayuda a liberar la energa de los carbohidratos.
Su deficiencia produce dermatitis seborreica,

vascularizacin corneal, coloracin anormal de la lengua,

etc.

 Alimentos donde se encuentra la Vitamina B2

 Debido a la solubilidad de la riboflavina, se puede perder

en el agua de remojo o en la del lavado de las frutas y

hortalizas, as como durante su coccin.
Su estabilidad a altas temperaturas es buena en la

mayora de los alimentos, ya que resiste la esterilizacin

a pH ligeramente cidos.

 Su principal caracterstica es su fotosensibilidad.

En soluciones cidas o neutras, pierde su cadena de

ribitol y se transforma en lumicromo, (sustancia que tiene
fluorescencia azul)
Mientras que a pH alcalino se fotooxida y se tranforma a
lumiflavina.

Vitamina B6
Con este nombre se conocen tres vitmeros biolgicamente activos con una

estructura qumica semejante: piridoxina o piridoxol (alcohol), piridoxal

(aldehdo) y piridoxamina (derivado amina).

La forma comercial ms empleada en la industria de los alimentos es la de

clorhidrato de piridoxina, que son cristales incoloros sensibles a la humedad

y a la luz.

 Estos compuestos se encuentran en la sangre del hombre, la

cual los distribuye por todo el cuerpo en forma de fosfato.

El Piridoxal es la coenzima de un gran nmero de reacciones

metablicas que incluye la utilizacin y la sntesis de

aminocidos por medio de mecanismos de transaminacin,
descarboxilacin y desulfhidracin.
En los vegetales se encuentra como piridoxol y en los
alimentos de origen animal, como piridoxina es el ms estable
de ellos, por lo que es la forma que se usa para la fortificacin.

La vitamina B6 es importante para mantener la salud del

funcionamiento cerebral, para la formacin de glbulos
rojos, la conversin de protenas y la sntesis de
anticuerpos.
Su deficiencia puede causar desrdenes nerviosos,
provocar convulsiones y neuropatas.

 Alimentos donde se encuentra la Vitamina B6

Vitamina B12
Esta

vitamina
tiene
la
estructura
qumica
ms
compleja, est constituida por
cuatro
anillos
pirrlicos
integrando un ncleo de corrina
con un tomo de cobalto
quelado y al cual se le une, por
un lado,
el 5,6-dimetilbencimidazol y por
el otro, distintos grupos como
el 59-desoxiadenosilo

La ms conocida es la cianocobalamina, que es la que

normalmente se adiciona a los alimentos
Acta como coenzima en forma de metilcobalamina y

como 5,9-adenosilcobalamina en diversas reacciones de

isomerizacin, deshidrogenacin y metilacin, y en la
activacin del cido flico.

Es importante para el metabolismo, la formacin de los

glbulos rojos y el mantenimiento del sistema nervioso
central que incluye el cerebro y la mdula espinal.
Su deficiencia en la dieta o la imposibilidad de absorberla,
ocasiona en el hombre estados de anemia perniciosa que
implican diversos problemas metablicos.
Los excesos provenientes de preparaciones
farmacuticas se eliminan en la orina y en la heces.

 Alimentos donde se encuentra la Vitamina B12

 Es estable a las temperaturas de esterilizacin en un

intervalo de pH de 4 a 6, aun cuando los tratamientos

trmicos muy intensos, como la evaporacin de la leche,
provocan fuertes prdidas.
En condiciones alcalinas se vuelve muy inestable a las

radiaciones electromagnticas del UV y al calor, y la

presencia del cido ascrbico, de tiamina y de niacina
conjuntamente, puede causar su destruccin.

Biotina
Es una vitamina que corresponde al cido carboxlico.

Funciona como coenzima en la hidrlisis y la sntesis de

cidos grasos y de aminocidos a travs de reacciones
de carboxilacin y de transcarboxilacin.

 Alimentos donde se encuentra la Biotina

 Interviene en la formacin de hemoglobina y en la

obtencin de energa a partir de la glucosa. por su

deficiencia; sin embargo, cuando ocurre, su carencia
provoca fatiga, depresin, nuseas, dermatitis y dolores
musculares.
No existe una recomendacin para su consumo diario
pero se considera que una ingesta de 100 a 200 mg por
da, o bien, 50 mg por cada 4,250 kJ (1,000 caloras) es
adecuado.

 Es una vitamina muy estable frente a los cidos, los

lcalis, al calor, al oxgeno y a la luz, y prcticamente no

existen prdidas en los alimentos procesados.
Una caracterstica de la biotina del huevo es que

reacciona con la glucoprotena avidina, formando un

complejo insoluble que evita el aprovechamiento y la
absorcin de la vitamina cuando se consume huevo
crudo; el calentamiento del huevo causa la
desnaturalizacin de la protena y rompe dicha
interaccin, con lo que la biotina se vuelve biolgicamente
disponible.

Folatos
Los Folatos, tambin llamados folacina son un grupo de

compuestos que se diferencian por el nmero de residuos

de cido glutmico que contienen; el cido flico es el
ms representativo e importante.

aumenta hasta en 50% cuando se trata de mujeres lactantes o embarazadas;

 Su deficiencia puede causar defectos en los recin

nacidos, como la espina bfida. Los excesos se eliminan

en la orina.
Los Folatos contribuyen, junto con las vitaminas B6 y
B12, a metabolizar y a eliminar la homocisteina, un
aminocido natural del organismo humano, que en
niveles altos propicia enfermedades cardiovasculares, ya
que modifica la fluidez de la sangre.

 Alimentos donde se encuentran la Folacina

Es indispensable para el crecimiento del

Lactobacillus casei,

 La forma de cido flico es la ms estable de

todas y por eso se utiliza en la fortificacin de

alimentos.

Se destruye por oxidacin, la cual se acelera

con las temperaturas altas, como ocurre

durante el cocimiento de los alimentos, tanto
en el hogar como en la industria.

La presencia

de nitritos y de sulfitos, y
probablemente de fosfatos, acelera su
destruccin. En los productos deshidratados,
la actividad del agua y el contenido de agua
residual influyen igualmente en la estabilidad.

Niacina (vitamina B3)

Con este nombre se designa a dos vitmeros con

estructura semejante a la pirimidina: el cido nicotnico

que se encuentra en las plantas y se sintetiza va el
quinolinato, y a su correspondiente amida, la nicotinamida
del reino animal, producida a partir del triptofano.

 La Nicotinamida es indispensable para dos coenzimas

muy importantes, el dinucletido de adenina y

nicotinamida (NAD) y su derivado fosfatado (NADP), son
los encargados de la transferencia de hidrgenos en
muchas reacciones metablicas de las deshidrogenasas
que actan en protenas, hidratos de carbono y lpidos.

 Es una vitamina con funciones energticas, ya que nutre

al cerebro y mejora el nerviosismo, el insomnio y la

actividad cardiaca, interviene en el mantenimiento de la
piel.
Su deficiente consumo da origen a la enfermedad
llamada pelagra que ocasiona problemas de diarrea,
dermatitis y demencia, por lo que tambin se le ha
llamado la enfermedad de las3D.

Los excesos consumidos se eliminan en la orina.

 A pesar de encontrarse ampliamente distribuida en la naturaleza, mucha de

la niacina no est disponible, ya que forma complejos no asimilables con

diversos constituyentes de los alimentos.
Ejemplo:
El caso de los cereales que la contienen unida a una protena, y que forma un
complejo difcil de romper en el tracto gastrointestinal. Esto es ms notorio
con el maz, quien presenta grandes variaciones de biodisponibilidad de la
vitamina entre los granos crudo, hervido y nixtamalizado.

cido Pantotnico (vitamina B5)

Su nombre indica su amplia distribucin en la naturaleza. Es una

vitamina que se encuentra en todas partes. Esta vitamina es

pticamente activa, aunque slo la forma dextrorrotatoria presenta
propiedades biolgicas.

Comercialmente existe como pantotenato de calcio, y se usa en la

fortificacin de los alimentos, ya que es ms estable que la forma de

cido libre.

 Su importancia radica en que es parte de la coenzima A,

adems de que participa en la transferencia de grupos

acetilo, como donador y receptor de H, y en el
metabolismo de molculas con dos tomos de carbono,
como en la utilizacin de hidratos de carbono y en la
hidrlisis y sntesis de lpidos (cidos grasos, colesterol y
otros esteroles).

Alimentos donde se encuentra el Ac. Pantotnico

 Sirve para la produccin de hormonas como la adrenalina

y la insulina. Y para metabolizar grasas, proteinas y

carbohidratos.
Es difcil observar casos de deficiencia en el hombre; sin
embargo, cuando se presenta, el cuadro clnico incluye
fatiga, nusea, problemas de sueo y ardor en los pies y
las piernas.

 Se pierde por lixiviacin, y aun cuando es estable a un pH 4-7, puede

degradarse por efecto de las altas temperaturas, por lo que los

productos esterilizados o deshidratados muestran prdidas
considerables
En pH muy cidos o alcalinos se provoca su hidrlisis. Su

determinacin se efecta microbiolgicamente por medio del

crecimiento del Lactobacillus plantarum o del Saccharomyces
cerevisea y por mtodos qumicos.
No hay recomendaciones de consumo diario pero se considera que

para un adulto, 10 mg diarios cubren todas las necesidades.

Vitamina C
La vitamina C es un derivado de los hidratos de carbono (su sntesis

qumica parte de la D-glucosa),

Tiene una estructura de cetona cclica que corresponde a la forma
enlica de la 3-ceto-1-gulofuranolactona;
Contiene un enol entre los carbonos 2 y 3 que la hace un agente
cido y altamente reductor, por lo que se oxida muy fcilmente

Alimentos donde se encuentra en la vitamina C

los fumadores, los alcohlicos, los nios y las mujeres lactantes

requieren de un mayor consumo.

 Su absorcin ocurre en el
intestino delgado mediante un mecanismo dependiente

de Na a una velocidad de 1.2 g/da, por lo

que los excesos de las megadosis se eliminan en la orina
El fro
inhbe su sntesis, mientras que las temperaturas clidas
y la oscuridad la favorecen

 Es necesaria para la sntesis del colgeno, para la formacin de los

huesos, de la dentina de los dientes, de los cartlagos y de las

paredes de los capilares sanguneos; De igual manera ayuda en la
absorcin intestinal del hierro.
Su deficiencia en la dieta provoca el escorbuto , tambin provoca
inflamacin articular, hemorragias subcutneas, incapacidad de los
osteoblastos (clulas productoras de las sustancias intercelulares
seas) para funcionar.

 La

vitamina C se destruye trmicamente por va

anaerbica no oxidativa, de menor importancia, que
alcanza su mximo a pH 4 y que se ha observado en
jugos de limn y concentrados
de naranja en los que el oscurecimiento.
Su oxidacin est en funcin de muchas variables,

principalmente disponibilidad del oxgeno, temperatura,

pH (ms estable a pH cidos), metales de transicin
(hierro y cobre) y luz.

 A pesar de que el escaldado provoca prdidas de las

vitaminas hidrosolubles por la lixiviacin y el calor, se

indica que ayuda al mismo tiempo a conservar el cido
ascrbico en los productos deshidratados por la
inactivacin de la cido ascrbico oxidasa.