INSTITUTO TECNOLOGICO DE LA LAGUNA

TRATAMIENTO DE BIOSEALES

UNIDAD 4
ORIGEN DE LOS
POTENCIALES
BIOELCTRICOS

M.C. David Garca Mora

1
 INSTITUTO TECNOLOGICO DE LA LAGUNA

TRATAMIENTO DE BIOSEALES

UNIDAD 4
ORIGEN DE LOS
POTENCIALES
BIOELCTRICOS

M.C. David Garca Mora

2
 4.1 Fenomenologa De La Membrana Celular
Los potenciales bioelctricos o Afortunadamente el avance de la ciencia y la
biopotenciales son voltajes inicos
producidos como resultado de la actividad
electroqumica de ciertos tipos especiales de
clulas denominadas clulas excitables
(nerviosas, musculares y algunas
glndulas). Su registro requiere del empleo
de transductores capaces de convertir los
flujos inicos en corrientes elctricas que
proporcionen informacin sobre el estado
fisiolgico de los rganos del cuerpo
humano, para facilitar el diagnstico y
tratamiento mdico.
La idea de la existencia de electricidad en
los tejidos vivos surgi en 1786, cuando el
italiano Luigi Galvani descubri electricidad
en el msculo del anca de rana. Sin
embargo, transcurrieron ms de 100 aos
para encontrar la prueba que demostrara tal
aseveracin y permitiera realizar los
primeros registros de actividad elctrica en
animales y en el hombre. Tal aportacin fue
hecha por Willem Einthoven, quin en 1903
introdujo el galvanmetro para el registro de
estos biopotenciales.
tecnologa ha favorecido el desarrollo de la
investigacin fisiolgica y permite tener
mayor control sobre los procesos de registro
y anlisis de biopotenciales. Todo esto ha
abierto nuevos caminos en la aplicacin e
interpretacin de tan importantes seales,
que constituyen una clara representacin de
la funcin celular.
Como se estudi en el captulo anterior, las
clulas presentan una membrana plasmtica
que asla el medio intracelular del
extracelular; sin embargo las clulas
necesitan intercambiar materia con su
entorno, ya sea para la eliminacin de
desechos, producto de su metabolismo, o
bien para, el ingreso al interior celular de
material que se utiliza para fabricar sus
componentes estructurales o combustible
para el mantenimiento de su medio interno.
Para llevar a cabo esta doble funcin, la de
aislar sus componentes internos y adems
permitir el intercambio selectivo y controlado
de materia con su entorno, las membranas
presentan componentes estructurales tales 3
como una bicapa lipdica y protenas.
Bicapa Lipdica
Recurdese que la bicapa lipdica permite el fcil
Lquido
acceso por difusin simple de sustancias apolares Intracelular
Lquido
Extracelular
o hidrfobas o liposolubles como el oxgeno, (citosol)

dixido de carbono y los esteroides e impide el

Canal de
paso de sustancias polares o hidrfilas o que Na +

presentan una carga elctrica neta como es el

caso de los iones.
Para el paso de tomos o molculas con carga
elctrica neta, la membrana plasmtica posee Canal de
K +

protenas integrales selectivas que pueden actuar

como canales inicos de entrada y/o salida que
permiten el paso de iones de sodio (Na +), iones
de potasio (K+), iones de calcio (Ca+2), iones cloro
Transportador
(Cl-), protones (H+) y otros; transportadores o de Glucosa
acarreadores que pasan molculas cargadas de
un lado a otro de la membrana celular mediante
difusin facilitada. Por ejemplo, se encuentran
transportadores para el paso de glucosa,
+
galactosa, urea, fructuosa y algunas vitaminas. 2K
Bomba de
Recuerde que tambin existen protenas Na + /K +
3Na +

transportadoras que utilizan ATP como fuente

energtica para expulsar 3 Na+ e introducir 2K+ y
que actan como bombas de Na+/K+ que junto
con los canales inicos propician el transporte
activo de sustancias hacia el interior de las Membrana Celular

clulas. 4
4.2 Origen Del Potencial De Membrana Celular
El potencial que se establece travs de la
membrana celular (VM) es llamado
potencial de reposo y se debe
esencialmente a la distribucin asimtrica de
cargas elctricas en ambos lados de la
membrana plasmtica. Las cargas elctricas,
a su vez, estn determinadas por la
diferencia de concentracin de iones
positivos y negativos en ambos lados de la
membrana lipdica.
En general, se acumula un exceso de iones
negativos (aniones) dentro de la membrana
celular, y un nmero igual de iones positivos
(cationes) inmediatamente fuera de la misma.
El resultado es el desarrollo de un potencial
de membrana.
Para comprender el origen del potencial de
membrana suponga el estudiante el siguiente
experimento donde se tiene un recipiente
cuyo interior esta dividido en dos
compartimientos. El compartimiento de la
izquierda contiene una solucin electroltica
de cloruro de sodio (NaCl), y el
compartimiento de la derecha contiene una
solucin electroltica de cloruro de potasio
(KCl).
Ambos compartimientos estn divididos por
una membrana que contiene poblaciones de
canales selectivos inicos para el sodio y
para el potasio, en relacin de uno a
cincuenta, respectivamente. Es decir, una
membrana dbilmente permeable a los iones
sodio y muy fuertemente permeable a los
iones de potasio.
Tambin considere el estudiante que dicha
membrana esta altamente poblada por
bombas de Na+/K+, que devuelven hacia el
compartimiento de la izquierda, los pocos
iones de sodio que llegan a atravesar la
membrana.
Bajo estas circunstancias, y en el instante
inicial, la diferencia de potencial medida entre
ambos compartimientos sera VM=0, dado
que cada compartimiento es elctricamente
neutro porque en los compartimientos
izquierdo y derecho las cargas positivas de
los iones de sodio (Na+) y del potasio (K+)
estn neutralizadas por el mismo nmero de
cargas negativas de los iones de cloro (Cl-).
Esto se pone en evidencia en el esquema (a).
5
 + -
V M =0 V M =V
IK K

Cl - Cl -
Na + Cl - K + Cl - Cl - Cl -

Na + K + Na + K +

Cl - Cl -
Na + Cl - K + Cl - K + Cl - K + Cl -

Na + Na +

- -
Cl Cl
Na + Cl - K + Cl - K + Cl - Cl -

Na + Na + K +

Cl - Cl -
+ - + - - -
Na Cl K Cl Cl Cl
Na + Na +

Cl - Cl -
Na + Cl - K + Cl - K + Cl - K + Cl -
+ + + +
Na K Na K

Membrana Membrana Membrana

(a) (b) (c)

Inmediatamente despus del instante inicial, difusin cesara hasta que la concentracin
y debido a la fuerte permeabilidad de la de estos iones fuera la misma en ambos
membrana a los iones de potasio, dichos compartimientos (gradiente de concentracin
iones K+ comenzaran a difundirse de cero). Sin embargo no ocurre as, debido a
manera natural desde el compartimiento de la que, al emigrar hacia el compartimiento de la
derecha hacia el de la parte izquierda, izquierda, los iones K+ producen un exceso
impulsados por el gradiente de de cargas positivas en ese lado y un exceso
concentracin, generndose una corriente de de cargas negativas en el lado derecho. El
iones (IK). Recuerde que los tomos o efecto neto es la separacin de cargas con la
molculas de una especie determinada se generacin de un potencial elctrico V K
difunden del sitio de mayor concentracin al siendo el compartimiento izquierdo positivo,
de menor concentracin, independientemente con respecto al derecho. Esa diferencia de
de la presencia de otras especies de tomos potencial establece un campo elctrico tal,
o molculas. Ahora cabe la siguiente que la emigracin de iones K+ hacia el lado
pregunta: Hasta cuando se detendr la izquierdo termina por detenerse; es decir, el
difusin de los iones de potasio? Si el tomo potencial positivo se opone a la difusin de
de potasio no presentara carga elctrica iones K+ hacia el compartimiento izquierdo. 6
neta, el proceso de
El proceso que se ha descrito en prrafos En resumen puede concluirse que en el
anteriores, es el que ocurre a travs de la momento en el que se detiene la migracin
membrana plasmtica de todas las clulas de iones K+ hacia el exterior de la membrana
vivas. En este caso el compartimiento celular los gradientes de concentracin
izquierdo corresponde al medio extracelular debidos al potasio y el gradiente elctrico
donde la concentracin de iones de sodio debido al potencial de membrana, se
(Na+) es normalmente alta y la de iones encuentran en equilibrio. Esta condicin se
potasio (K+) es baja; El compartimiento puede expresar en trminos de trabajo que
derecho corresponde al medio intracelular realizan las fuerzas (osmtica y elctrica)
donde, por el contrario, la concentracin de sobre los iones de K+, esto es:
iones de sodio (Na+) es baja y la de iones de
potasio (K+) es alta. Los valores de las
WCONCENTRACION WELECTRICO
concentraciones en los medios intracelular y
Donde WC representa el trabajo necesario
extracelular en clulas tpicas de mamferos
se muestran enseguida: para transportar una cantidad n de moles de
iones K+ en contra de su gradiente de
concentracin o sea del exterior hacia el
Iones Regin Regin interior celular y WE representa el trabajo
Intracelular Extracelular
(mM)
requerido para el transporte de n moles de
(mM)
iones K+ desde el interior hacia el exterior
K+ 140 5 celular, en contra de su gradiente elctrico.
De la teora elecroqumica se tiene que:
Na+ 5-15 145
WC n RT ln

K EXTRACELULAR

Cl -
4 110 K INTRACELULAR

Ca+2 1x10-4-2x10-4 2.5-5

7
Donde R es la constante universal de los gases
de 8.314472 J/Kmol, T es la temperatura
absoluta en grados Kelvin, [K+]EXTRACELULAR y
[K+]INTRACELULAR representan las concentraciones
de los iones K+ en los medios entracelular e
intracelular en moles/lt, respectivamente.
Tambin, para el trabajo elctrico,W E, se tiene:
WE n ZFVK
Donde Z es la carga del in (igual a +1, para el
in potasio); F es la constante de Faraday con
valor de 9.6487X104 coulombs/mol y VK es la
diferencia de potencial a travs de la
membrana celular, en voltios.
Igualando las ecuaciones anteriores:
K EXTRACELULAR
n RT ln
K INTRACELULAR
n ZFVK
Despejando el potencial de membrana debido
al potasio:
VK
RT K EXTRACELULAR
ln
ZF K INTRACELULAR
La ecuacin anterior se conoce como la
ecuacin de Nernst. Dicha ecuacin brinda
informacin sobre el valor de voltaje V EQ o
potencial de equilibrio al cual cesa la
difusin de una especie inica a travs de la
membrana plasmtica, en este caso VK.
Usualmente, la ecuacin de Nernst se
expresa en trminos de logaritmo base 10
de modo que si ln(x)=2.302585log10(x), la
expresin anterior queda:
VK
2.3025 RT
log10
K EXTRACELULAR
ZF K INTRACELULAR
Si se sustituyen los valores de la constante
de los gases, la constante de Fararay y de
Z=+1, con la temperatura de 37 C (310K)
se encuentra que el potencial de membrana
en estado de reposo esta dado por:
VK 62mV log10
K EXTRACELULAR
K INTRACELULAR
Tomando los valores de concentracin de
iones K+ descritos en la tabla :
5mM
VK 62mV log10 89.72mV
140mM
8
Valor que es muy aproximado a los potenciales Vm es el potencial desarrollado a travs de la
de reposo medidos experimentalmente en membrana celular; Pmi es la permeabilidad
clulas que presentan una gran permeabilidad a del i-simo catin; [Mi] es la concentracin
los iones de potasio K+, como es el caso de las del i-simo catin; PAj es la permeabilidad del
clulas gliales que nutren y dan soporte a las j-simo anin; [Aj] es la concentracin del j-
neuronas y de las fibras musculares simo anin; el subndice out significa n
esquelticas y cardacas. extracelular; el subindice in significa in
intracelular; R es la constnte universal de los
No obstante, se ha observado tambin que
gases; T es la temperatura absoluta y F es la
existen muchas clases de clulas que presentan
constante de Faraday.
potenciales de membrana diferentes al
calculado con la ecuacin de Nernst; esto se Por ejemplo, para encontrar el voltaje de
debe a que dichas clulas presentan cierta membrana de una clula cuyas
permeabilidad a otros iones (aunque en menor permeabilidades a los iones k+, Na+ y Cl-
proporcin a la del K+) diferentes del K+. Para sean importantes, la formula GHK sera:
encontrar el potencial de membrana en estos
casos se usa la ecuacin de Goldman- Vm 62mV log

PK K out PNa Na out PCl Cl in

Hodgkin-Katz (GHK), la cual es ms general: P
K K

in PNa Na

in PCl Cl

out

N M

RT
PMi Mi
i 1
PAj Aj
j 1

La deduccin de la ecuacin GHK incluye
Vm ln out in
F tres postulados: el primero considera que el
P Mi P Aj
N M


i 1
Mi

in j 1
Aj

out movimiento inico a travs de la membrana

obedece a la ecuacin de Nernst-Plank. El
Esta ecuacin es vlida para especies inicas segundo supone que el movimiento de los
monovalentes. La ecuacin de Nernst es un iones es independiente a travs de la
caso particular de la ecuacin GHK; en ella se membrana. El tercero considera un campo
tiene que: elctrico constante en la membrana.

9
Cada una de las especies inicas que se Por ejemplo, si se incrementara bruscamente
encuentran en las regiones interna y externa la permeabilidad al Na+ y paralelamente se
de las clulas presenta un potencial de disminuyera la permeabilidad al K +, el
equilibrio que puede calcularse potencial de membrana cambiara
individualmente con la ecuacin de Nernst, rpidamente desde un valor de reposo
cuyo valor se indica enseguida con V Na, VK , negativo (-89.72mV) hasta un valor positivo
VCl y VCa para los potenciales de equilibrio de (61.1mV). Este es el principio que utilizan
los iones Na+, K+, Cl- y Ca+2, ciertas clulas excitables para la generacin
respectivamente. de potenciales de accin y potenciales
5mM postsinpticos, como se describir ms
VK 62mV log10 89.72mV
140mM adelante.
145mM
VNa 62mV log10 61.1mV
15mM
110 mM
VCl 62mV log10 89mV
4mM
2.5mM
VCa 31mV log10 136mV
.0001mM

Si la membrana celular incrementara su

permeabilidad a alguno de estos iones y
simultneamente la disminuyera a los iones
de K+, el potencial de reposo se modificara
hasta registrar un valor parecido al potencial
de equilibrio del in al cual se hizo ms
permeable

10
 4.3 Potencial De Accin De Clulas Nerviosas y
musculares
Las clulas pueden clasificarse, desde el
punto de vista elctrico, en excitables y no
excitables. Ambos tipos de clulas
presentan una diferencia de potencial a
travs de la membrana celular, denominado
potencial de membrana. El potencial de
membrana que exhiben las clulas excitables
cuando no generan actividad elctrica se
llama potencial de reposo.
La clulas excitables. A diferencia de las no
excitables, ante un estmulo adecuado
pueden modificar bruscamente su potencial
de membrana; estos cambios de potencial de
membrana se conocen como potenciales de
accin (PA).
Existe una diversidad de tejidos excitables
cuyas clulas son capaces de generar
potenciales de accin, como son el tejido
nervioso y los tejidos musculares liso y
cardaco y esqueltico. El sistema glandular
tambin cuenta con clulas capaces de
generar potenciales de accin como es el
caso de las clulas beta del pncreas que
liberan insulina; las clulas encargadas de la
liberacin de oxitocina y antidiurtica; las
clulas reguladoras hipotalmicas, etc. Cada
uno de estos tipos celulares presenta
diferentes potenciales de reposo y de accin
que son caractersticos de cada tipo celular.
Las clulas vivas se caracterizan por
responder a los cambios en el medio o a
estmulos. Esta capacidad de las clulas se
denomina excitabilidad y se encuentra
especialmente desarrollada en las clulas
nerviosas o neuronas y tambin en las
clulas musculares
La respuesta de las clulas excitables se
produce en la membrana plasmtica y
consiste en una serie de cambios trmicos,
inicos, metablicos y elctricos, que se
propagan rpidamente a lo largo de toda ella.
Cuando las clulas nerviosas o musculares
son excitadas, el potencial de membrana o
reposo sufre una alteracin rpida, la cual
dura una pequea fraccin de segundo
(aproximadamente 1ms), para regresar de
inmediato a su valor de reposo, como lo
muestra la siguiente figura. 11
 Potencial de accin nervioso

mV

70

Fase De
Repolarizacin
0

Fase De Potencial De
Despolarizacin Membrana En
Reposo
-90

mseg
0 1

12
 Tipos De Potenciales De Accin
Potencial De Accin tipo espiga Potencial De Accin Tipo Meseta
Este tipo de potencial de accin se presenta
Este tipo de potencial de accin se
en fibras nerviosas y dura alrededor de 0.4
presenta en el msculo cardaco y
milisegundos. El potencial ulterior negativo
tiene la forma mostrada abajo.
depende de la acumulacin de iones de K+
a) Debida al retraso en la disminucin de
inmediatamente por fuera de la membrana y
la permeabilidad al Na+.
dura aproximadamente 50 milisegundos; el
b) Por las corrientes de Ca+2 hacia el
potencial ulterior positivo dura 50
interior, esto es, aumenta la
milisegundos y depende principalmente de la
positividad del interior.
impulsin de sodio hacia fuera.
c) Disminuye la permeabilidad al K+ unas
cinco veces.
mV
mV
Potencial De
Espiga
a
b
60 60

0 0

Potencial Ulterior c
negativo

-90 -80
Potencial Ulterior
Positivo

mseg seg
0 1 2 3 0 0.1 0.5

13
 4.4 Factores Que Intervienen En El Desarrollo Del Potencial De Accin
Los factores que propician el desarrollo de
los potenciales de accin a travs de la
membrana celular son esencialmente::
estimulacin elctrica de la membrana,
aplicacin de sustancias qumicos,
perturbacin mecnica y cambios
trmicos.
Los potenciales de accin tpicamente
presentan dos fases o etapas separadas
bien definidas denominadas
Despolarizacin y Repolarizacin. la permeabilidad de la membrana a los
a) Despolarizacin de la membrana celular.
Esta fase se desencadena cuando la clula
es excitada por alguno de los factores
indicados anteriormente. Como respuesta al
agente excitador, aumenta rpidamente la
permeabilidad de la membrana celular para
los iones de Na+; de esta manera gran
cantidad de iones Na+ penetran en el interior
de la fibra llevando consigo suficientes
cargas positivas para causar la desaparicin
del potencial normalmente negativo de
reposo. La penetracin de iones de sodio es
tal, que generalmente el exceso de cargas
positivas
asociadas a los iones Na+, provocan un
potencial elctrico positivo dentro de la
membrana, el cual recibe el nombre de
potencial invertido.
b) Repolarizacin de la membrana celular.
Esta fase ocurre casi inmediatamente
despus de producida la despolarizacin;
en este caso, los poros de la membrana
vuelven a ser impermeables a los iones de
Na+ y tambin se eleva bruscamente ahora
iones de K+. Estos cambios repentinos,
aunados a la operacin de la bomba de
Na+/K+ provocan el movimiento de cargas
positivas desde el interior celular hacia el
exterior (siguiendo el gradiente de
concentracin, en el caso de K+), lo que
restaura la carga neta negativa en el
interior de la membrana celular. En
consecuencia, el potencial invertido
desaparece y se restablece el potencial
normal negativo, de reposo, a travs de la
membrana. Este proceso recibe el nombre
de repolarizacin.
14
 Potencial invertido
- -
- + + + + + --
- -+ + +
- + Reduccion de la
Repentina alta - + +
+ - V permeabilidad a los iones
permeabilidad a los iones
de sodio
- + + + - -
de sodio. Alta permeabilidad
a los iones de potasio

- + + ++ - -
- - + -
-
Despolarizacin
+ + + + + +
+ -- -+ + -- -+
+ - + + - +
+ - - --+ - + - - --+ -
+ - - + V + - - + V
+ -- - - + + + -- - - + +
-
+ - - - - + + -
+ - - - - + +
+ + + + + + + +

Potencial de reposo Repolarizacin

15
 mV
Cambios En La Permeabililidad De La
Potencial de
Membrana Durante El Potencial De Accin Accin
60 600

1. El primer paso en el potencial de accin es Potencial De

0
Membrana
un brusco aumento en la permeabilidad de P
Permeabilidad
Na
300 relativa P/P
la membrana a los iones de Na+.. K

P
2. Al volverse positivo el interior de la -90
K

membrana, disminuye la permeabilidad al 30

Na+ (interrumpindose el paso de iones mseg
0 1 2 3 4 5
Na+) y aumenta la permeabilidad al K+ de
30 a 40 veces.
msculo cardaco duran de 150 a 300
3. La permeabilidad de la membrana al K+ ms. En el caso de las neuronas, la
regresa a su condicin normal. membrana retorna rpidamente a su
4. La bomba de Na+/K+, conjuntamente con nivel de reposo debido a dos
la difusin del K+ permite que la factores:
membrana vuelva a su estado de reposo. a) El incremento que opera en la
Es importante sealar que los potenciales de permeabilidad al Na+ cesa
accin no tienen la misma duracin en rpidamente.
todas las clulas. Esto es, en las
b) La permeabilidad de la membrana al
neuronas los potenciales de accin duran
K+ aumenta por encima del nivel de
aproximadamente 1 ms, mientras que en el reposo.

16
 Estmulo Umbral mV
Potencial de Accin
+60

La despolarizacin parcial de una membrana Potencial de

Membrana
excitable inicia un potencial de accin, slo 0

cuando la intensidad del estmulo es Potencial de Umbral

-60
suficiente para despolarizar el potencial de -70
Potencial de Reposo
membrana hasta un nivel crtico,
denominado potencial de umbral; tal
estmulo se denomina estmulo de Magnitud
del +
umbral. Los estmulos ms dbiles que Estmulo
(voltios)
0
- Estmulo Estmulo
EstmulosSupraumbrales
este se llaman estmulos subumbrales y Subumbral Umbral

no son suficientes para iniciar un potencial
de accin. Los estmulos supraumbrales
son aquellos que rebasan el nivel del
estmulo umbral y provocan potenciales de
accin. Un detalle sumamente importante
resulta el hecho de que la respuesta del
potencial de accin a un estmulo
supraumbral no difiere de aquel que provoca
un estmulo umbral.
Ley De Todo o Nada
Los potenciales de accin, o aparecen en
forma mxima, en cuanto los determinan las
condiciones electroqumicas que existen a
travs de la membrana, o no se dan en
absoluto.
Tiempo (ms)
Por lo tanto, para identificar o distinguir la
naturaleza del estmulo se considera el
nmero de potenciales de accin
transmitidos por unidad de tiempo, esto es,
la frecuencia de los potenciales de accin y
no su tamao.
El potencial de umbral de la mayora de las
membranas excitables oscila desde 5 mV
hasta 15 mV, por encima del potencial de
reposo de la membrana. As, por ejemplo,
si el potencial de reposo de membrana de
una neurona es de -70 mV, el potencial de
umbral puede estar ubicado entre -65 mV y
-55 mV; en promedio, -60 mV (10 mV por
encima de -70 mV).
17
 Periodo Refractario
Periodo
Refractario
Si se aplica un estmulo elctrico, de magnitud Absoluto
umbral, a una membrana celular para producir mV
Periodo Refractario
un potencial de accin y pasado cierto tiempo 70
Relativo
mnimo se vuelve a aplicar un segundo
estimulo, con la misma intensidad, puede
0
ocurrir que la membrana no responda ante el
nuevo estimulo aplicado; esto, aun cuando la
ltima perturbacin haya sido supraumbral. Este
comportamiento de la membrana celular pone -90
de manifiesto la existencia de un perodo
refractario durante el cual la membrana celular mseg
0 1
no responde ante estmulo alguno, y limita el
nmero de potenciales de accin que dicha Periodo Refractario Relativo
membrana excitable puede producir en un Es un periodo de tiempo que se presenta
determinado tiempo. inmediatamente despus del periodo refractario
Periodo Refractario Absoluto absoluto y durante el cual la membrana celular
puede ser excitada y producir un potencial de
Es un intervalo de tiempo de inexcitabilidad de accin, pero solo si la intensidad del estmulo es
la membrana celular ante la aplicacin de considerablemente superior al nivel de umbral.
cualquier estmulo (umbral o supraumbral). Este periodo refractario relativo dura
Generalmente se presenta durante el primer aproximadamente de 10 ms a 15 ms y en
milisegundo, a partir del inicio de la espiga del alguna clulas puede ser de mayor duracin.
potencial de accin y corresponde con el Corresponde al periodo de tiempo en el que la
periodo de tiempo durante el cual la membrana membrana experimenta cambios a la
presenta cambios muy rpidos de permeabilidad permeabilidad de los iones de potasio (K ). +

a los iones de sodio (Na+).

18
Cambios De Impedancia Durante
El Potencial De Accin mV Potencial De Accin
70
Al sobrevenir un potencial de accin, como
respuesta de la membrana celular ante un estmulo, 0
la permeabilidad de la membrana celular a los iones
de Na+ se incrementa bruscamente; ese cambio de
-90
permeabilidad implica un incremento de la corriente
inica del sodio, hacia el interior celular. mseg
0 1
Desde el punto de vista elctrico, el incremento de Conductancia
la corriente inica se debe al incremento en la
conductancia de la membrana. Las mediciones 10
demuestran que durante la fase de despolarizacin K +
la conductancia para los iones Na+ se incrementa 0.25
varios miles de veces en una fraccin de
+
milisegundo. Inmediatamente despus, durante la Na
fase de repolarizacin, en la siguiente fraccin de .005 mseg
milisegundo, dicha conductancia de Na+ decae 1
hasta su valor de reposo original. Cond Na +
/Cond K +

Por otro lado, la conductancia de la membrana a los

10
iones de K+ tambin experimenta cambios durante
el transcurso de un potencial de accin. En el
periodo de despolarizacin la conductancia de K + no 1
se ve afectada significativamente, sin embargo
durante la fase de despolarizacin su valor crece 0.02
unas 30 o 40 veces. La proporcin entre la
mseg
conductancia del Na+ y la del K +, al iniciarse el 1
potencial de accin es de aproximadamente 0.01 a
0.02, pero despus se invierte.

19
 4.5 Comportamiento Elctrico De La Membrana
El estudio detallado del comportamiento elctrico de
las membranas celulares se desarrollo intensamente
desde los inicios de la dcada de 1920, hasta
principios de la dcada de 1950. Los investigadores
britnicos, fisilogos y biofsicos, Alan Lloyd
Hodgkin y Andrew Fielding Huxley publicaron en
1952 artculos cientficos que explicaban los
mecanismos inicos involucrados en el desarrollo de
biopotenciales a travs de las membranas celulares.
A la postre estos cientficos recibieron el Premio
Nobel en 1963 por sus aportaciones a la ciencia y a
la medicina. Alan Lloyd Hodgkin (1914 1998)

Hodgkig y Huxley desarrollaron tcnicas

revolucionarias para realizar mediciones de
potenciales intracelulares, entre otras, el desarrollo
de microelectrodos, circuitos de registro de
potenciales intracelulares y tcnicas para eliminar
las interferencias debidas a la introduccin de
equipo, en los experimentos. Explicaron con
evidencias contundentes los mecanismos inicos
que dan origen a los biopotenciales y fueron
capaces de crear los modelos matemticos que
describen, hasta hoy, las dinmicas de las corrientes
inicas y el desarrollo de los potenciales de accin a
Andrew Fieldig Huxley (1917- )
travs de la membrana celular.

20
 Microelectrodos
Alambre
de Plata,
Ag
Vidrio

Solucin Recubrimie
Elecroltic nto de
a de Cloruro de
Cloruro de Plata
Potasio AgCl
KCl
3.0 M

Los microelectrodos para medir potenciales intracelulares se fabrican a partir de un capilar de

vidrio, por estiramiento, hasta lograr dimetros de entre 0.5 y 10 micras. Comnmente el capilar
soporta un alambre de plata con recubrimiento delgado de cloruro de plata. El interior del
microelectrodo contiene una solucin electroltica 3,0 M de KCl, para tener compatibilidad con el
citoplasma y una resistividad baja.
21
 Medicin De Potenciales Intracelulares

Amplificador

C IA

R Me

C2 Me

C1 Me = Capacitancia del microelectrodo,

correspondiente a la seccin del mismo
que est bajo la solucin isotnica.

C2 Me = Capacitancia del microelectrodo,

C1 Me correspondiente a la seccin del mismo
que est fuera de la solucin isotnica.
Clula
R Me = Resistencia elctrica del microelectrodo,
Electrodo De
Referencia
C IA = Capacitancia de entrada del amplificador

Solucin Electroltica Isotonica

En el esquema se muestra un microelectrodo cuyo extremo ha penetrado el interior de una

clula, la cual est baada por una solucin electroltica isotnica. El otro extremo del
microelectrodo est conectado a un amplificador cuya impedancia de entrada debe de ser
extremadamente alta, de 100 a 1000 veces mayor que la resistencia del microelectrodo,
para evitar prdida de seal por efecto de carga. El amplificador, tambin, debe de mostrar
baja corriente de fuga a la entrada, de tal manera que no altere el potencial de membrana
que se mide. Recuerde que los potenciales desarrollados a travs de la membrana se
deben a pequeas corrientes inicas. Otros requisitos que debe de cumplir el amplificador
son la baja capacitancia de entrada y un tiempo de respuesta rpido.
22
En la figura anterior se muestra la instalacin necesaria para realizar el registro de
potenciales intracelulares. Note que en dicha instalacin se ha modelado la capacitancia
creada en el cuerpo del electrodo debida al vidrio, que acta como aislante, entre la
solucin interior de KCl y la solucin isotnica (C1 Me); asimismo se modela la
capacitancia creada en el electrodo de vidrio debido a la solucin interior de KCl y el
aire ambiental que circunda el electrodo (C2 Me). La impedancia del microelectrodo est
representada por RMe y la capacitancia de entrada del amplificador es C IA.
En La figura de abajo se muestra un modelo equivalente (aproximado) de la instalacin
de registro de potenciales intracelulares. Es importante hacer notar que la resistencia
del microelectrodo (de entre 10M y 100M) y la capacitancia total equivalente (de
entre 1pFd y 10pFd) de la instalacin, pueden introducir retardos significativos y
distorsin en las dinmicas de los potenciales medidos, afectando la fidelidad de la
seal.
V M
R Me
A mplificador

t
Celula C TOT VO
C TOT =C2 Me +C IA

23
 Circuito De Registro intracelular Adicionado Con Circuito De
Capacitancia Negativa

Una forma efectiva de reducir los efectos de las capacitancias parsitas, debidas a la
instalacin y a la etapa de amplificacin, sobre las seales de entrada, es la inclusin de un
circuito de retroalimentacin conocido como arreglo de capacitancia negativa. La figura de
abajo muestra su configuracin; dicho circuito incluye un amplificador seguidor de voltaje (A 1)
que alimenta a otro amplificador de ganancia X, A2. Advierta el estudiante que existe un
capacitor de retroalimentacin, C F, conectado desde la entrada del primer amplificador hasta la
salida del segundo. Evidentemente, la diferencia de potencial a travs del C F es VM-XVM
VM(1-X), lo cual provoca que cuando exista variacin de la seal bioelctrica, la corriente del
capacitor CF compensar la corriente que consume C TOT y por lo tanto se reducirn
considerablemente los retardos y las distorsiones. El ajuste que se requiere en la ganancia X
del amplificador A2 es tal que debe de cumplirse I CF=ICTOT, al excitar el circuito con un pulso
cuadrado. CF

IF
Zi

V M
R Me VM'
A 1 =1 A 2 =X
I TOT

Celula C TOT

VM'

24
 Tcnica De Fijacin De Voltaje De Membrana
Para El Estudio De Biopotenciales

Un problema importante al que se

enfrentaron los primeros investigadores de A 1 =1 V M

los biopotenciales fue la incesante variacin I Amplificador

del potencial de membrana. Dichas Diferencia
variaciones se deban esencialmente al -
ruido aleatorio provocado por efectos V M
V O =V C
-V M
+
trmicos y qumicos. Una solucin brillante Microelectrodo Microelectrodo
de los investigadores, para estabilizar el de corriente
Celula
de voltaje

potencial de la membrana y estudiar con

precisin, bajo condiciones controladas, los
V
fenmenos electroqumicos, fue la inclusin C

de un circuito de fijacin de voltaje. El Note que el circuito incluye un

modelo del circuito de fijacin aparece a un
lado. La idea central de este circuito
consiste en definir un voltaje de control, V C,
que el investigador pueda establecer. Si ese
voltaje de control se compara contra el
potencial actual de la membrana, V M
entonces se obtendr un voltaje de error;
VE=VC-VM; el voltaje de error se aprovecha
para inyectar a la membrana celular
SOLAMENTE la corriente adicional
necesaria para fijar el voltaje al nivel
requerido para el estudio.
microelectrodo para muestrear el voltaje de
memebrana y otro microelectrodo para
inyectar corriente. Para que el circuito de
fijacin funcione correctamente, la ganancia
del amplificador diferencia debe ser alta
para que VCVM, pero debe de cuidarse su
valor para evitar inestabilidad (oscilacin).
En la prctica, una vez que la clula se
pincha con los microelectrodos, la ganancia
del amplificador de diferencia se aumenta
justo antes de que oscile. 25
Esquema Del Circuito De Registro De Potenciales
Intracelulares
C F

IF
Zi

V M
A 1 =1 A 2 =X

V V M
M
I Amplificador
Microelectrodo Diferencia
de corriente Microelectrodo
de voltaje
Celula -
A V O =V C
-V M
+

V C

26
 Propiedades Pasivas (Lineales) De Las Membranas Celulares
Interior Celular
lineal porque los experimentos demuestran
IM que cuando se inyectan estmulos
subumbrales de corriente a la clula, para
observar su comportamiento, esta responde
RM
con cambios proporcionales a la magnitud del
CM (Canales Inicos) estmulo: a mayor inyeccin de corriente,
Bicapa
mayor es el cambio en el potencial de la
V M membrana. Si se inyecta corriente negativa, el
Lipdica Potencial de
Reposo
potencial de membrana se hace ms negativo
(hiperpolariza); si la corriente aplicada es
positiva el potencial de membrana se torna
Exterior celular menos negativo. La figura siguiente muestra
tales efectos y la ecuacin de abajo
El circuito que aparece arriba representa un corresponde describe la dinmica del
modelo elctrico de la membrana celular, potencial de membrana en estado pasivo.
cuando esta se encuentra en estado de
reposo. Note el estudiante que el modelo
incluye una capacitancia debida la superficie
t
M
aislante constituida por la bicapa lipdica. VM (t ) I M RM (1 e )
Tambin se incluye, en paralelo, una
resistencia (o conductancia) debida a las
poblaciones de canales inicos de la con
membrana; en serie con la resistencia se
M RM C M
encuentra una fuente de potencial de
reposo. Este modelo, para el estado pasivo
de la membrana, se supone de naturaleza
27
 Ejemplo: Solucin:

La resistividad de los fluidos del cuerpo humano La resistencia elctrica de un conductor est
es 0.2 [-m] Cul ser la conductancia de un dada por la expresin siguiente:
canal inico equivalente a un cilindro de radio L
0.2 [nm] y longitud 10 [nm]? R
A
Donde es el coeficiente de resistividad de
la sustancia de la que esta hecho el
conductor, en -m; L es la longitud del
Canal Inico
conductor en metros y A es el rea de la
A r seccin transversal de dicho conductor, en
metros cuadrados.
As, la resistencia elctrica del canal inico
de forma cilndrica ser:
L
10 10 9 m
Rcanal 0.2 m 2
15915.49 M
(0.2 10 m)
9

Por lo tanto, la conductancia de dicho

canal inico sera:

1 1
Gcanal 62.83 10 12 Siemens
Rcanal 15915.49 10 6

Membrana plasmtica Gcanal 62.83 pS

28
Ejemplo:
Solucin:
Una clula tiene 10000 canales inicos de La resistencia elctrica de cada canal es:
conductancia 50 [pS]. Calcular la
resistencia de la membrana cuando estn Rcanal
1

1
20,000 M
todos los canales abiertos. GCanal 50 10 12

Si se considera una poblacin total de

10,000 canales inicos abiertos en la
superficie total de la membrana, entonces
cada canal abierto actuara como una
Canales Inicos resistencia que interconecta el exterior
celular con el interior celular.
Como la resistencia de los lquidos
intracelular y extracelular poseen una
impedancia baja comparada con la
impedancia de cada canal, se puede
considerar que la totalidad de los canales
inicos se encuentran en conexin
paralelo. Con base en esto, la resistencia
equivalente sera:

RCanal 20,000 M
RMembrana 2 M
Seccin de Membrana plasmtica

10,000 10,000

29
 Ejemplo: Solucin:
El circuito equivalente de la membrana
Una clula tiene una membrana cuya celular con carga es equivalente al
resistencia elctrica es de 100 M y mostrado enseguida:
capacidad 20 pF. Si su potencial de
membrana en reposo inicial es 100mV, y en
el tiempo t=0 empieza a descargarse a
travs de su resistencia, cunto tiempo +
v0 C R V C (t)
tardar en tener un potencial de 5mV? -
Membrana Celular
(Bicapa De Fosfolpidos)

Colas Apolares La ecuacin de descarga del circuito RC es:

(Dielctrico)
t
Vc(t ) V0e RC

Interior
+ - Como deseamos conocer el tiempo de
Celular
+ - R M descarga, dados los potenciales de inicio y
Exterior
Celular fin, tenemos:
+ - Vc(t )
t RC ln
+ - V0
+ -
+ - C M
Canales 5mV
Inicos t 100 10 6 20 10 12 ln 6mSeg
100mV

Cabezas Polares
(Conductoras)
30
 Propiedades No Lineales De La Membrana
Las propiedades elctricas pasivas o lineales
de las membranas celulares se presentan en
todas la clulas. Sin embargo, las propiedades
no lineales son exclusivas de las clulas
excitables y constituyen la causa de su
actividad elctrica caracterstica, como son los
potenciales de accin.
Se coment en el apartado anterior que al
inyectar corriente despolarizante a una clula
el cambio de voltaje esta gobernado por las
propiedades pasivas de la membrana; pero
cuando la magnitud de la despolarizacin
alcanza el valor de umbral, en las clulas
excitables se dispara un potencial de accin
regido por las propiedades no lineales de la
membrana celular.
Como se estudio anteriormente el potencial de
accin se genera por la apertura o activacin
de los canales inicos localizados en la
membrana celular. El estudio detallado de
estos fenmenos fue realizado en 1952 por
Hodgkin y Huxley usando un axn de calamar
gigante. Ellos encontraron que las poblaciones
de canales inicos que participan en el potencial
de accin son bsicamente de dos tipos:
canales de Na+ y canales de K+; cuando abren
sus compuertas, generan las corrientes inicas
transmembranales de Na (I Na) y K+ (IK),
respectivamente. Ellos determinaron que ambos
tipos de canales activan sus compuertas por
deteccin de los niveles de despolarizacin de
la membrana y por lo tanto dedujeron que
dichos canales son voltaje-dependientes. A
las poblaciones de canales que producen
corrientes INa se les denomina canales rpidos
de Na y a los que producen corrientes IK se les
denomina canales rectificadores tardos de
K.
Existe otra corriente e magnitud pequea que
es directamente proporcional al cambio del
potencial de membrana: la corriente de fuga (I F),
originada por la fuga de iones a travs de la
membrana, la cual no presenta una
dependencia del voltaje simlilar a la de I Na e IK.
Segn Hodgkin y Huxley el proceso de
produccin de potenciales de accin ocurre
31
de la manera siguiente:
Si el potencial de membrana del axn es el de
reposo (VR), los canales de Na+ y K+ se encuentran
cerrados e impiden el paso de los iones a travs de
ellos. En estas condiciones, los nicos canales
abiertos son los canales K+ que fijan el potencial de
reposo.
Cuando la membrana celular se despolariza hasta el
nivel de umbral, las poblaciones de canales rpidos
de Na+ y de canales rectificadores tardos de K +, se
activan y permiten el paso de iones Na + y K+ a travs
de la membrana celular, desencadenando corrientes
inicas transmembranales. Adems debido a la
apertura ms rpida de los canales Na +, con
respecto a los de K+, se genera inicialmente una
corriente INa y ms tardamente una corriente IK.
La corriente de Na+ es una corriente entrante
(negativa) hacia el interior celular, ya que sigue su
gradiente electroqumico. Esto favorece el
movimiento de cargas positivas hacia el interior.
La corriente IK es saliente (positiva) del interior celular,
siguiendo naturalmente su gradiente de concentracin;
esto favorece la salida de cargas positivas que provocan
la repolarizacin de la membrana celular. Un factor que
acelera la repolarizacin es el cierre espontneo de los
canales de Na+, fenmeno denominado inactivacin de
los canales de Na+. El pospotencial negativo que se
muestra en el esquema se debe a la fraccin de canales
del rectificador tardo que an se encuentran abiertos, una
vez concluida la repolarizacin.
V M =V Na+
Voltaje de Umbral
Pospotencial
Propiedades Negativo
Pasivas

Inmediatamente despus del instante de activacin,

la gran permeabilidad al Na + provoca que el potencial VR=- -70mV
de membrana se aproxime rpidamente al potencial
de equilibrio del Na+ (VNa). V =V
M K+

Paralelamente, los canales de K tambin se han

+

activado pero ms lentamente que los de Na +. Si

ambas poblaciones de canales se activaran
simultneamente a la misma velocidad, no sera
posible desencadenar un potencial de accin.
32
 Modelo de Hodgkin-Huxley De La Membrana Celular
Exterior celular

A lado se presenta el modelo elctrico que fue IM

tomado como base por Hodgkin y Huxley, para
IC IL IK I Na
desarrollar las ecuaciones que describen la
dinmica del potencial de la membrana celular. gL g g Na
K

En dicho modelo la corriente total a travs de la C M

membrana est formada por la suma de las V M
corrientes debidas a la capacitancia de la V L V K
V Na
membrana, IC; mas las corrientes inicas debidas
a los iones de sodio y potasio I na e IK ,
respectivamente; mas la corriente de fuga I L , es
decir:
I M I C I K I Na I L Interior Celular

La definicin de cada corriente se da enseguida; Para el fenmeno de despolarizacin que se

la corriente capacitiva est dada por:
dVM
I C CM
dt
donde CM es la capacitancia de la membrana
celular. La corriente de fuga es:
I F g F (VM VF )
donde la conductancia gF es constante e
independiente del potencial de membrana.
incrementa con la conductancia al Na + y al K+,
las corrientes son:
I NA g Na max m 3 h(VM VNa )
I K g K max n 4 (VM VK )
donde gNamax y gKmax indican las conductancias
mximas que se pueden obtener para el Na + y
el K+, respectivamente. m3 es un parmetro de

33
activacin y h uno de inactivacin del canal de
Na+; n4 es un parmetro de activacin de K +, el
cual no presenta inactivacin; VM, VNa VK
indican el potencial de membrana y los
potenciales de equilibrio del Na+ y el K+,
respectivamente. Los valores de m 3, h y n4
fluctan entre los valores 0 y 1, y dependen del
voltaje y del tiempo. Son los que dan cuenta de
la dependencia del voltaje y del tiempo de las
corrientes de Na+ y K+.
Sustituyendo los valores de las corrientes en la
ecuacin para IM, resulta:
dV
I M CM M g F (VM VF ) g K max n 4 (VM VK ) g Na max m3h(VM VNa )
dt
Hodgkin y Huxley dieron una interpretacin
fsica de n4, como la probabilidad de que
cuatro partculas (del canal de K) se colocaran
en posicin correcta para permitir el paso de
los iones K+. De manera anloga, en el canal
Na+ el valor de m3 indica la probabilidad de
que 3 partculas de activacin se encuentren
en la posicin que permita el paso de iones
Na+ a travs del canal de Na+.
Por otro lado, el parmetro h indica la
probabilidad de que una partcula del canal Na +
no se encuentre en la posicin que ocasiona el
estado de inactivacin. La ubicacin adecuada
de las partculas para activar los canales sera
promovida por la despolarizacin de la
membrana. Durante la depolarizacin, m 3 crece
rpidamente y h diminuye con lentitud. Cuando
VM regresa al valor de VR, m3 retorna
rpidamente al valor que presentaba antes de la
despolarizacin; lo mismo ocurre con h, pero
ocurre ms lentamente.
Las ecuaciones diferenciales que que modelan
el comportamiento de los parmetros
mencionados estn fuera de los alcances de
este curso, sin embargo, si el estudiante desea
ahondar ms en el tema puede consultar el
texto Electrofisiologa Humana. Un enfoque
para Ingenieros de los autores Pilar
Castellanos, Rafael Godnez Fernndez, Joel
Jimnez Cruz y Vernica Medina Bauelos, de
editorial de la Universidad Autnoma
Metropolitana, Unidad Iztapalapa, los cuales
forman parte de la bibliografa de este curso.
34
Graph used to determine the values for the Graph used to determine the values for the
potassium conductance rate constants alpha sodium activation conductance rate
and beta constants (m), alpha and beta

Graph used to determine values for the sodium

inactivation conductance rate constants (h), 35
alpha and beta
 Modelo Elctrico Reducido De Una Clula

Un modelo elctrico reducido de la membrana

Exterior celular
celular es el que se presenta en la figura de al lado.
En dicho modelo las resistencia R depende de los
cambios en la conductancia (permeabilidad a los
iones Na+ y K+) de la membrana celular. CM
R=1/g
representa la capacitancia de la membrana celular y
VR es el voltaje de reposo. C M

Las pruebas de respuesta a la frecuencia avalan V R

dicho modelo y demuestran que cuando la
membrana es estimulada con seales elctricas de
corriente directa (CD) o corriente alterna (CA) de
baja frecuencia, la impedancia que ofrece la
membrana es alta. Por el contrario, cuando las Interior Celular
seales elctricas excitadoras son de corriente
alterna de alta frecuencia, la impedancia de la
membrana es baja.

36
 Modelo Elctrico De Una Fibra

Exterior celular
R E
R E
R E
R E

R R R

C M
C M
C M

V R V R V R

R E

R I
R I
R I
R I

Interior Celular

En la figura de arriba se esquematiza el modelo elctrico de una fibra, formada por un

conjunto de clulas dispuestas en cascada, una adyacente a la otra. R E representa la
resistencia del lquido extracelular (intersticial) cuya conductividad es relativamente alta
debido a las concentraciones de sales inicas y, por tanto, de baja resistencia. R I
representa la resistencia entre los lquidos intracelulares entre clulas adyacentes; C M es
la capacitancia de la membrana celular de cada seccin de la fibra. V representa a los
potenciales de equilibrio de los iones. Durante el desarrollo de los potenciales de accin
los valores de R y Ri varan de acuerdo con la fase en la que se encuentren dichos
potenciales de accin, en cada clula.
37
 4.6 Propagacin de los potenciales de accin
Una neurona es una clula nerviosa; es el
elemento fundamental de la estructura del
sistema nervioso. Las neuronas son clulas
excitables especializadas en la recepcin de
estmulos y conduccin del impulsos
nerviosos.
Est formada por un cuerpo celular y
diferentes prolongaciones. Un cerebro
humano contiene aproximadamente unos
100.000 millones de neuronas (10 11). Las
neuronas se hallan en el encfalo, la mdula
espinal y los ganglios nerviosos; forman una
red de contacto en todo el cuerpo. Se unen
los potenciales de accin desde las neuronas
entre ellas a travs de una unin discontnua
adyacentes hacia el cuerpo celular (soma).
llamada sinapsis. Si dicha sinapsis ocurre por
contacto fsico se trata de una sinapsis
3) El axn es una de las prolongaciones ms
elctrica, y si es a travs de una hendidura,
importantes de la neurona, pues acta como
se le llama sinapsis qumica. Las partes
un cable para transmitir los impulsos
primarias de una neurona son:
nerviosos o potenciales de accin, desde el
1) El cuerpo celular o soma, es la parte
cuerpo celular, hasta la siguiente clula. Una
central de la neurona, y de ah salen las
neurona slo puede poseer un nico axn.
prolongaciones que permiten la comunicacin
Los axones pueden agruparse y formar lo
nerviosa.
que comnmente llamamos fibra nerviosa.
2) Las dendritas, con nmero y estructura
La terminacin axonal tiene forma abultada y
variable segn el tipo de neurona, transmiten
se llama botn presinptico, el cual contiene
las 38
vesculas sinpticas incluyendo en su rodeado por una membranas aislada y
interior a los neurotransmisores, que son reforzada con capas adicionales no
sustancias qumicas responsables de conductoras de mielina. No obstante, las
transmitir los mensajes a la neurona que le caractersticas de conduccin de las fibras
sucede. nerviosas son superiores a las de un cable
ordinario, ya que estn implicados no solo
En la superficie del axn se observan mecanismos pasivos, sino tambin
constricciones circulares peridicas mecanismos de naturaleza activa..
llamadas ndulos de Ranvier. Las Membrana Aislante
Aislante
neuronas se pueden clasificar en dos tipos, Axoplasma
Mielina

de acuerdo al largo de su axn: a)

Neuronas Golgi tipo I: Poseen un axn Conductor
largo que puede llegar a medir ms de un
metro.
2) Neuronas Golgi tipo II: Poseen un axn Medio Externo Electroltico Medio Extracelular
corto, similar a una dendrita que termina Cable Submarino Fibra Celular (Axn)
cerca del soma. La mayora de los axones
de las neuronas del cerebro humano no
miden ms de unos pocos milmetros de Para comprender el fenmeno de conduccin
longitud, mientras que las que se extienden de impulsos elctricos en fibras nerviosas es
desde la mdula espinal hasta los pies necesario considerar, en primer lugar, los
pueden llegar a medir un metro de longitud. mecanismos pasivos que tienen como
fundamento las propiedades de cable de las
Propagacin Pasiva fibras nerviosas.
Como se mencion en prrafos anteriores, La teora del cable fue desarrollada por Lord
las fibras nerviosas actan de manera Kelvin en 1855, al examinar las propiedades
semejante a un cable elctrico; estas elctricas de los cabes de
poseen un ncleo conductor central de telgrafo
39
axoplasma
transatlntico. Esta teora fue axn, llamando RM a la resistencia
posteriormente aprovechada por los transmembranal y RI a la resistencia
biofsicos para explicar la conducta elctrica longitudinal del axoplasma.
pasiva de las clulas con morfologa
cilndrica, como es el caso de las dendritas, R I

los axones y las fibras musculares y

R
esquelticas. M

La teora del comportamiento de los

segmentos de cable submarinos de Lord
Kelvin se ajusta casi perfectamente al caso Se puede considerar que todo el axn contiene
de las fibras celulares; ambos casos numerosas unidades de este tipo de extremo a
presentan muchas semejanzas:: Por un extremo. Si el medio externo (liquido intersticial)
lado, el cable presenta un sitio central ofrece una resistencia relativamente baja al flujo
metlico que es un conductor rodeado por de corriente, entonces podemos considerar los
un aislante, sumergido en un medio extremos de las resistencias R M individuales,
electroltico que tambin es conductor (el
como si estuvieran en cortocircuito, dando
agua de mar). Por otro lado, la dendrita, el
origen al circuito de escalera siguiente, de
axn y la fibra muscular exhiben un espacio
longitud x.
conductor central (axoplasma) rodeado por R V1 R V2 R V3 R V N-1 R VN
I I I I I
una membrana celular que se comporta
como un aislante; asimismo, la fibra se
R
encuentra inmersa en un medio electroltico VO M R M
R M
R M
R M
V(X)

conductor (lquido intersticial).

El anlisis pasivo de la propagacin de
X
potenciales de accin en una fibra celular
considera un segmento unitaria de fibra 40
de
Recuerde que desde el punto de vista pasivo, Las ecuaciones diferenciales parciales que
para encontrar la impedancia de la fibra, se describen la dinmica del voltaje y la
considera que las fuentes de voltaje son cero. corriente a lo largo de la fibra son:
V ( x, t ) volts
RI I ( x, t );
Si se aplicara un pulso de larga duracin, en el x cm
extremo (x=0) de la fibra y estuvisemos
interesados en conocer la magnitud de los I ( x, t ) amperes
GM V ( x, t );
potenciales, a lo largo de la fibra nerviosa, en un x cm
punto determinado x, a partir del extremo de Para una entrada escaln con valor
la fibra, entonces tendramos que considerar constante Vo, aplicada en t=0 y en el extremo
un modelo de parmetros distribuidos ante la de la fibra, x=0, es decir, V(0,0)=V o, la
imposibilidad de realizar los clculos de manera solucin de la ecuacin esta dada por:
discreta. El modelo es el siguiente: x

I(x,t) I(x+ x,t) V ( x) Vo e

R I donde es un parmetro llamado constante

de espacio que describe la rapidez con la que
el potencial se atena con la distancia x. El
V(x,t) G M =1/R M
V(x+ x,t) parmetro es funcin de los parmetros
distribuidos RM y Ri y esta dado por la
expresin:. R
M
RI
x
Nota: La demostracin matemtica de V(x) no
En este caso RI es una resistencia distribuida, es tema de este tratado, pero el estudiante
en /cm y GM=1/RM es la conductancia puede consultarla en cualquier libro sobre el
transmembranal distribuida, en S/cm. tema lneas de transmisin.
41
 Propagacin Activa, Regeneracin De Los que los potenciales de accin se
Potenciales De Accin propaguen longitudinalmente. La
Las propiedades de propagacin de los siguiente figura esquematiza este
potenciales de accin en las fibras celulares proceso e propagacin de potenciales de
demuestran que dicha propagacin no solo accin a lo largo de una fibra.
obedece a fenmenos pasivos, sino tambin a
fenmenos activos, ya que cuando un
++++++++++++++++
estmulo elctrico se propaga de manera - - - - - - - - - - - - - - --
pasiva a lo largo de la fibra, usualmente se da Fibra en reposo
el caso de que dicho potencial sobrepasa el - - - - - - - - - - - - - - --
++++++++++++++++
voltaje de umbral de las clulas vecinas
+++++++-++++++++
adyacentes. - - - - - - - + - - - - - - --
Fibra Excitada
Este hecho desencadena una propagacin - - - - - - - + - - - - - - --
activa, secuencial y repetida, de potenciales +++++++-++++++++
de accin a lo largo de la fibra. Por esta razn ++++++---+++++++
la aplicacin de un impulso de excitacin en el - - - - - -+ ++ - - - - - --
Fibra Parcialmente
extremo inicial de una fibra se reproduce de Despolarizada
- - - - - -+ ++ - - - - - --
manera casi integra (sin prdidas) en el ++++++---+++++++
extremo opuesto de la misma, dando la + - - - - -- -- - - - - - -+
impresin de que el impulso inicial se ha - + + + + + +++ + + + + + + -
Fibra Mas
amplificado. Despolarizada
- + + + + + +++ + + + + + + -
+ - - - - -- -- - - - - - -+
Cabe comentar tambin que la propagacin
de impulsos se realiza hacia todas las
direcciones en los tejidos; pero, a diferencia
en las fibras nerviosas, las capas de
aislamiento debidas a las membranas de 42
mielina, solo permiten
 Volumen Conductor
Considere el experimento de colocar el par de
electrodos de medicin de un registrador de
potenciales, sobre la superficie de una fibra
nerviosa o muscular en reposo. El instrumento,
en este caso, no registrar ninguna diferencia
de potencial debido a que la superficie de la
fibra esta igualmente polarizada positivamente,
con respecto a su interior negativo y el trazo de
registrador permanecer en la lnea base de
referencia.
Si se aplica un impulso elctrico de excitacin
en una regin de la fibra, por propagacin
activa se genera un frente de onda compuesto
por la superposicin de todos potenciales de
accin secuenciales. El frente de onda
despolarizante viajar a lo largo de la fibra y
arribar primero a la regin donde esta ubicado
el electrodo G1, haciendo ms negativo el
potencial de dicha regin, con respecto a la
regin donde est colocado el electrodo G2.
Esto provocar una deflexin ascendente en
de trazo del registrador, acorde con la
convencin de electrofisiologa clnica. Con el
avance del frente de onda despolarizante,
llegar el
momento en el que las regiones donde
estn colocados los electrodos G1 y G2
estn igualmente afectados por la
despolarizacin. En este caso, ahora, el
trazo del registrador retornar a la lnea
base, debido a que nuevamente los dos
electrodos se encuentran al mismo
potencial (negativo).
Cuando el frente de onda despolarizante ha
pasado y se aleja de la regin donde est
ubicado el electrodo G1, el trazo del
registrador mostrar una deflexin hacia
abajo, porque ahora la regin G1 es mas
negativa que la regin G2.
Conforme el frente de onda despolarizante
se aleje de la regin de los electrodos, el
trazo del registrador volver a la linea base.
La figura de la pgina siguiente muestra el
esquema de este proceso junto con los
trazos del potencial bifsico que
presentara un registrador.
43
 V
- +

G1 G2
+++++++++++++++
0 - - - - - - - - - - - - - --
0 1 2 3 4 5
V
- +

G1 G2
----+++++++++++
1 ++++ - - - - - - - - - - -
V
- +

G1 G2
+++----++++++++ -V
- - - ++++ - - - - - - - -
2 V t
- +

G1 G2
+++++----++++++
3 - - - - - ++++ - - - - - -
V
- +

G1 G2
+++++++----++++
- - - - - - - + ++ + - - - -
4 V

G1 G2
+++++++++++----
5 - - - - - - - - - - - ++++

44
En el experimento descrito anteriormente se ha
asumido que los electrodos se colocan
directamente sobre una fibra nerviosa o
muscular, sin la intervencin de algn medio de
conduccin externo. Durante un estudio clnico
de potenciales de accin, esa consideracin no
es vlida, ya que la fuente generadora est
rodeada de tejido conectivo y de fluido
intersticial que acta como un medio conductor
o volumen conductor.
El este caso, el biopotencial registrado en un
punto particular de un volumen conductor es
difcil de analizar debido a que el flujo de
corriente despolarizante y repolarizante se
dispersa por infinidad de caminos, entre los
Si el electrodo registra potenciales
positivos o negativos, eso depender de la
orientacin espacial de las cargas
opuestas del dipolo. La amplitud del
potencial registrado depender de la
densidad de carga (la carga neta por
unidad de rea) y el rea del dipolo, as
como por la proximidad con el electrodo de
registro activo.
En el caso especial, cuando el electrodo
de referencia est localizado en un punto
equidistante de ambos extremos del
dipolo, el potencial registrado ser nulo.
Frente Despolarizante
d1<d2
Frente Despolarizante

puntos del dipolo formado por la conduccin + + + d1 + + +

d1
d1=d2
+ + + P1 V >0 + + +
del frente de onda respectivo, en volumen + + + P1
+ + +
P1 V P1 =0

conductor. Aunque las densidades de corriente - - - d2 - - -

d2
- - - - - -
son mayores en la trayectoria recta que une a - - - - - -

los puntos del dipolo, el flujo de corriente

decrece en proporcin al cuadrado de la Frente Despolarizante

distancia de la fuente generadora. + + +

+ + +
As, el efecto del dipolo en cualquier punto del + + + d1
d1>d2
volumen conductor puede ser registrado con - - -
- - - P1 + V P1
<0
un electrodo de registro activo ubicado el la - - - d2

regin de alta densidad de corriente y con un

electrodo de referencia suficientemente
alejado. 45
Los electrocardigrafos utilizan electrodos Tal como se haba estudiado en el apartado
ubicados sobre la superficie del cuerpo, para anterior, note como en este caso la solucin
medir la actividad elctrica del corazn. Esto es electroltica circundante al tejido actuar
posible debido a que los lquidos del cuerpo como la interfase para acoplar el
actan como un volumen conductor de corrientes biopotencial generado, con el registrador.
elctricas. Para comprender estos hechos, se
plantea el siguiente experimento:
Suponga que una pieza de tejido muscular vivo
se coloca en un recipiente aislado. El recipiente
contiene solucin electroltica isotnica y baa
por completo el volumen de tejido vivo. Asimismo
suponga que se han colocado un par de
electrodos de registro, cercanos a la superficie
de la solucin y alejados del volumen de tejido
en reposo.
Bajo esas condiciones, ninguna diferencia de
potencial ser registrada. La razn de ello es que
todas las clulas de la superficie del tejido se
encuentran inactivas y su superficie es positiva,
con respecto su interior.
Sin embargo, si el lado izquierdo del tejido es En electrofisiologa clnica el registro de
estimulado, entonces por propagacin activa, se biopotenciales debe de cumplir con las
generar un frente de onda despolarizante que se siguientes consideraciones:
dirige de izquierda a derecha.

46
1. Un frente de onda despolarizante 6. La amplitud instantnea del biopotencial
viajando acercndose hacia el registrado depende de la orientacin del
electrodo positivo debe de manifestar electrodo positivo en relacin al vector
se en el registrador como un trazo elctrico promedio.
hacia positivo.
7. La amplitud del biopotencial registrado es
2. Un frente de onda despolarizante directamente proporcional a la cantidad de
viajando ajejndode del electrodo masa del tejido sujeto a despolarizacin o
positivo debe de manifestar se en el repolarizacin
registrador como un trazo hacia
negativo.
3. Un frente de onda repolarizante
viajando acercndose hacia el
electrodo positivo debe de manifestar
se en el registrador como un trazo
hacia negativo.
4. Un frente de onda repolarizante
viajando alejndose del electrodo
positivo debe de manifestar se en el
registrador como un trazo hacia
positivo.
5. Un frente de onda despolarizante o
repolarizante que viaja perpendicular al
eje equidistante de un electrodo de
referencia provocar potencial nulo en
el registro.
47
 1.7 Los Potenciales Bioelctricos
Aunque las mediciones de los potenciales registradas, as como sus magnitudes
de accin individuales pueden realizarse en promedio y sus frecuencias. Note que cada
cierto tipo de clulas, muchas mediciones seal bioelctrica difiere de las dems. Eso
son difciles de realizar porque requieren de plantea la necesidad de que el sistema de
la colocacin precisa de un microelectrodo registro para cada una de ellas sea
dentro de la clula. especialmente diseado, segn el caso.
Por esa razn, la forma ms comn de
medir biopotenciales es mediante la Nombre Smbolo Amplitud Rango De
colocacin de electrodos de superficie, mV Frecuencia
sobre la piel, de manera que se registre el Electrocardiografa ECG 0.54mV .01-250Hz
efecto combinado de un gran nmero de
potenciales de accin; o bien, insertando Electroencefalografa EEG 5-300V CD-150Hz
uno o ms electrodos en un msculo, nervio
o en ciertas regiones del cerebro. Electrogastrografa EGG 10V-80mV CD- 1HZ

Evidentemente, el registro obtenido es el Electromiografa EMG 0.1mV-5mV CD-10KHz

resultado de la suma o superposicin de los
potenciales desarrollados por los campos Electro-oculografa EOG 50-3500V CD-50Hz
elctricos en la superficie del electrodo,
segn se discuti en la seccin anterior. Electrorretinografa ERG 0-900V CD-50Hz

En la tabla siguiente se presenta un Potenciales Nerviosos .01-3mV CD-10KHz

catlogo de seales bioelctricas ms
comnmente

48