FIJACIN SIMBITICA DE NITRGENO

El nitrgeno es muy abundante en la atmsfera, sin

embargo, las plantas no pueden utilizarlo en su forma
elemental y tienen que obtenerlo del suelo
principalmente en forma de nitratos o amonio. La
fijacin biolgica de nitrgeno es un proceso clave en la
biosfera, por el cual microorganismos portadores de la
enzima nitrogenasa convierten el nitrgeno gaseoso en
nitrgeno combinado.
 Fijacin de nitrgeno

La fijacin de N2 es un proceso redox estrictamente anaerobio. Lo cataliza un

complejo ferro-enzimtico denominado Nitrogenasa, tan importante que la
naturaleza nos muestra tres tipos:
A. Tipo I. Es el sistema ms eficiente y el ms frecuente. Se conforma en medios
donde hay suficiente molibdeno
B. Tipo II. Propio de bacterias que como el Azotobacter, crecen en medios donde
no hay Molibeno y el Vanadio le sustituye.
C. Tipo III. Se conforma en medios donde existe una carencia simultnea de
Molibdeno y Vanadio. El Azotobacter tambin puede expresar este complejo.
Es el sistema menos eficiente de los tres.
LA FORMACIN DE UN NDULO
 Influencia de un anlogo de brasinoesteroide sobre la
nodulacin de plntulas de soya (Glycine max (L) Merril)
Las hormonas controlan los procesos de desarrollo de la planta, incluyendo la
iniciacin, el desarrollo y la eficiencia de la fijacin del nitrgeno en los ndulos de las
races de las leguminosas, a travs de un mecanismo de autorregulacin. Sin embargo,
las sustancias involucradas en la regulacin de la nodulacin no han sido totalmente
identificadas, debido a las mltiples interacciones entre las fitohormonas y otros
compuestos sealizadores (xido ntrico, especies reactivas de oxgeno, cido
jasmnico, cido saliclico, uridina, flavonoides y los factores de nodulacin
sintetizados por los rizobios). Los anlogos de brasinoesteroides tienen similar modo
de accin a los brasinoesteroides naturales de las plantas. Los resultados justifican el
empleo del anlogo de brasinoesteroide para mejorar la respuesta de la interaccin
simbitica Bradyrhizobium-soya por imbibicin previa de las semillas de soya.
 NITROGENASA

La fijacin en general supone la incorporacin a la biosfera de una importante

cantidad de nitrgeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de
toneladas por ao, de las que 150 corresponden a la fijacin biolgica.
La fijacin biolgica es un proceso altamente consumidor de energa que ocurre
con la mediacin de la enzima Nitrogenasa segn la siguiente ecuacin:
N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ > 2NH3 + 2H2 + 16ADP + 16Pi
La Nitrogenasa est bastante bien conservada en todos los microorganismos
fijadores, y est constituida por dos metaloprotenas: ferroprotena y
molibdoferroprotena,.
 BIOQUMICA DE LA FIJACIN
BIOLGICA DEL NITRGENO.

La dinitrogenasa constituye el equipo enzimtico que cataliza la reduccin del

nitrgeno a amoniaco.

N2 + 8 H+ + 8 e- 2 NH3 + H2

La dinitrogenasa, es un complejo enzimtico formado por un componente 1, molibdo-

ferroprotena, y un componente 2 ferro-protena. El componente 1 tiene por misin
la reduccin de nitrgeno a amoniaco, y el componente 2 la transferencia al 1 de la
energa necesaria para que ste pueda realizar la reduccin. Para que tenga lugar la
reduccin del nitrgeno se necesita:
o La presencia de ambos componentes.
o Energa biolgica en forma de ATP.
o Iones magnesio.
o Poder reductor.
o Protones.
o Un ambiente anaerobio, ya que la dinitrogenasa es rpidamente desactivada por el
oxgeno.
LA SIMBIOSIS RHIZOBIUM-LEGUMINOSA

Si bien la nodulacin es una caracterstica de las leguminosas en general, hay

que decir que existen gneros que no forman tales estructuras. En efecto,
mientras que en la subfamilia Papilionoideae, donde se incluye alfalfa, veza,
soja, juda, garbanzo, se dan ndulos en un 95 por ciento de los individuos
examinados, en la Caesalpinioideae no se ha encontrado nodulacin en un 67
por ciento de los miembros estudiados (Allen and Allen, 1981).
 EFECTIVIDAD SIMBIOTICA DE CEPAS NATURALIZADAS
DEMesorhizobium loti Y Bradyrhizobium sp. (Lotus) EN
PLANTAS DE TRES ESPECIES DEL GENERO Lotus

En este estudio se trabaj con las especies ms utilizadas en CHILE, Lotus

corniculatus L. o lotera de hoja ancha, Lotus glaber o lotera de hoja angosta, y Lotus
uliginosus o alfalfa chilota. Con el objetivo de determinar la capacidad de fijar
nitrgeno y evaluar en forma comparativa la eficiencia de la fijacin simbitica de
distintas cepas, se realiz un ensayo bajo condiciones controladas con 68 cepas
naturalizadas de Mesorhizobium loti y Bradyrhizobium sp. (Lotus).
Los resultados de este estudio sugieren que dada la elevada inestabilidad gentica de
las cepas deMesorhizobium loti y Bradyrhizobium sp. evaluadas, debe buscarse una
alternativa para la adecuada mantencin de ellas. Al parecer, la simbiosis L.
corniculatus - M. loti es muy especfica, por lo que sera necesario evaluar cepas
aisladas de este mismo hospedero para obtener una cepa eficiente en la fijacin de N.
Mediante las pruebas de efectividad realizadas se determin que las cepas 61, 65 y 66
de Mesorhizobium loti y las cepas 38 y 50 de Bradyrhizobium sp. se presentan como
posibles alternativas para su utilizacin como inoculantes comerciales.
 se puede apreciar la accin de la cepa
de Mesorhizobium loti 61 en loteras del cv.
Quimey, con escasa nodulacin y poco desarrollo
areo y radical, similar al desarrollo del testigo sin
nitrgeno (TO) y menor al desarrollo del testigo con
nitrgeno mineral (TN), lo que demuestra su
inefectividad.

muestra plantas de L. glaberinoculadas con la cepa

66; la inoculacin con esa cepa produjo races con
abundante nodulacin, desarrollando plantas de
aspecto saludable y color verde tpico.
Correspondie a la cepa mejor evaluada en Toba y
en las otras dos especies evaluadas, y fue sin duda
una cepa altamente efectiva. Le sigui la cepa 61
con la segunda mejor respuesta sobre esta especie.

se puede observar el efecto de la inoculacin de

esta cepa, correspondiente
Bradyrhizobium sp. (Lotus) sobre el cv. Maku. Se
aprecia un abundante desarrollo areo y radical, y
buena nodulacin. Tambin se observa que el
desarrollo adquirido supera ampliamente al (TO) y
es similar al (TN), por lo que se considera una cepa
efectiva.
SIMBIOSIS MULTIPLE EN LEGUMINOSAS

En la relacin simbitica de las leguminosas con rizobios, se ha

observado ms recientemente, que puede existir simultneamente la
intervencin de otros microbios que
contribuyen a un aumento de la produccin

Hongos micorrcicos y bacterias

Azospirillum

leguminosa-rizobioazospirilo
LA SIMBIOSIS FRANKIA - PLANTA NO LEGUMINOSA

La simbiosis fijadora de nitrgeno entre el actinomiceto, o

bacteria filamentosa Frankia y plantas no leguminosas, todas
ellas leosas, tiene gran importancia en reas forestales.

La simbiosis citada se llama de tipo actinorriza, por cuanto la

forma un actinomiceto sobre las races de la planta, y su
conocimiento ha experimentado recientemente un rpido
progreso debido a que se ha conseguido aislar en un medio
nutritivo, separado de la planta, el microbio responsable de la
reduccin de nitrgeno atmosfrico a amonaco
 El efecto de la interaccin Frankia - micorrizas - micronutrientes
en el establecimiento de rboles Aliso (Alnus acuminata) en
sistemas silvopastoriles
Frankia es un gnero de microorganismos llamados actinomicetos capaces de inducir la
formacin de ndulos radiculares fijadores de nitrgeno atmosfrico en algunas
angiospermas no leguminosas, denominadas plantas actinorrzicas. El desarrollo de
fijacin de Nitrgeno (N) simbitico envuelve mltiples procesos que se llevan a cabo
en compartimentos subcelulares endosimbiticos donde Frankia produce los ndulos
de la raz que convierten el N2 en forma combinada. La simbiosis micorriza y ndulo es
generalmente sinrgica, promueve el crecimiento vegetal, la multiplicacin de las
micorrizas propicia un ambiente de mayor competencia, no favorable para los agentes
patgenos. A lo anterior se debe sumar la participacin de microelementos como el
molibdeno(Mo), el cual es constituyente de la nitrogenasa y cuya deficiencia en el
medio causa un efecto directo y negativo en la fijacin del N; con el boro(B,) donde su
deficiencia produce una desestabilizacin de la cubierta protectora contra el oxgeno,
afectando considerablemente la nodulacin de la planta y con el cobalto(Co), forman
un componente estructural de la coenzima de la vitamina B12 en el proceso de fijacin
de N. Sin embargo, muchos aspectos relacionados de estos microelementos en la
interrelacin y de la simbiosis micorriza y Frankia se desconocen. Por lo anterior, es
importante determinar sus efectos sobre los microorganismos del suelo y el desarrollo
de los ndulos; para intepretar una ptima manifestacin, sin embargo su complejidad
hace que su efecto no sea predecible bajo todas las condiciones ni para todas las
especies.
LAS ALGAS CIANOFICEAS Y SUS SIMBIOSIS CON PLANTAS

Las especies de algas conocidas que fijan nitrgeno pasan del

centenar, con una distribucin universal, siendo abundantes en
las zonas tropicales y templadas, y comprendiendo aguas
dulces y marinas, ambientes terrestres, y fijando nitrgeno en
vida libre o simbiosis con un amplio grupo de organismos.
El primer tipo es el de mayor importancia ecolgica, pudiendo
fijar nitrgeno tanto en condiciones aerbicas como
anaerbicas. Algunas cianofceas, particularmente Nostoc y
Anabaena, aun cuando lo hacen en vida libre, pueden tambin
establecer simbiosis con un amplio espectro de plantas
FIJACION DE NITROGENO DE ASOCIACIONES SIMBIOTICAS
ENTRE ALGAS CIANOFICEAS Y PLANTAS
Cianobacterias en diferentes estados fenolgicos del cultivo de
arroz en Entre Ros (Argentina)

El objetivo del trabajo fue analizar nmero y gneros de cianobacterias en arroceras

de Entre Ros en diferentes estadios del cultivo durante dos aos. Se emple la tcnica de
recuento microscpico en agua y suelo y se realiz una comparacin de medias para
establecer diferencias en los estadios macollaje, panoja embuchada y madurez
fisiolgica. La identificacin se realiz por caractersticas morfolgicas, agrupndolas en
unicelulares, filamentosas heterocsticas y no heterocsticas. Se calcul la riqueza y el
ndice Recproco de Simpson. Los recuentos en agua tuvieron un patrn de distribucin
similar en los dos aos. En suelo, la poblacin exhibi una evolucin diferente en los dos
aos de anlisis y difirieron significativamente en macollaje y panoja embuchada. En el
primer ao se registraron 11 gneros, y 10 en el segundo.
Los gneros Lyngbya, Oscillatoria, Anabaena, Nostoc, Aphanocapsa,Chroococcus,
y Gloeocapsa se observaron los dos aos. Nostoc y Anabaena etuvieron presentes en la
mayora de los muestreos. Las cianobacterias unicelulares Aphanocapsa,
Chroococcus y Gloeocapsa fueron dominantes en suelo. El ndice Recproco de Simpson
aument con los estadios del arroz en el segundo ao de evaluacin. La riqueza aument
en panoja embuchada por una mejor adaptacin a las condiciones del medio. La
proporcin de cianobacterias heterocsticas en agua fue diferente en los dos aos
evaluados (50% y 26% para el primer y segundo ao).
Conclusin:
Los recuentos de cianobacterias totales en agua siguieron una evolucin similar a
lo largo del ciclo del cultivo en los dos aos. La evolucin de los recuentos de
cianobacterias en suelo exhibi mayor fluctuacin que en agua. La cantidad de
gneros identificados fue similar en ambos aos de evaluacin (11 y 10 gneros
en el primer y segundo ao, respectivamente).
Los gneros Anabaena y Nostoc fueron identificados en la mayora de las
muestras analizadas por ser gneros competitivos y que se adaptan a las
condiciones ambientales preponderantes. En el estudio realizado en Entre Ros se
destaca el predominio de cianobacterias unicelulares (Aphanocapsa,
Chroococcus y Gloeocapsa) con proporciones que superaron el 40%.
EMPLEO DE LA SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA

Su aplicacin ms extendida es como fertilizante de los cultivos de

arroz, fundamental en la dieta alimenticia de ms de la mitad de la
poblacin mundial. El gnero Azolla agrupa a seis especies de
pequeos helechos acuticos que viven flotando en aguas dulces
tropicales y templadas de todo el mundo, uno de los cuales, la Azolla
caroliniana puede encontrarse en ros y charcas de la regin
castellano-leonesa.

El helecho azolla visto

bajo lupa .En sus
foliolos se encuentra el
agua azul-verdosa
Anabaena azollae,
fijadora de nitrgeno
OTRAS SIMBIOSIS FIJADORAS DE NITROGENO

Una asociacin de gran inters, que no se puede considerar

exactamente como simbiosis, es la formada por la bacteria
fijadora de nitrgeno Azospirillum, que prolifera en y sobre races
de maz, trigo, cebada, avena y otros cereales y plantas forrajeras,
constituyendo una rizocenosis no nodulante que conduce a un
aumento del nmero de espigas y de biomasa vegetal. La cuanta
del nitrgeno aportado directamente, del microbio a la planta, es
pequea, debido a que el primero exporta a la segunda una parte
mnima del nitrgeno fijado, por lo que el cultivo se beneficia
indirectamente a travs del suelo, adonde va a parar el resto. La
inoculacin de los suelos se realiza utilizando turba molida como
portador, conteniendo 10 bacterias de Azospirillum por gramo de
turba, que se aplica antes o poco despus de la siembra.