Los sentidos químicos:

el gusto y el olfato

 Los sentidos del gusto y del olfato

nos permiten distinguir los alimentos
indeseables o incluso mortales de
aquellos otros que resultan
agradables de comer y nutritivos
 Sentido del gusto

 El gusto es uno de los

cinco sentidos, con el
que se percibe
determinadas sustancias
solubles en la saliva por
medio de algunas de sus
cualidades químicas y
que da la sensación de
sabor.
 La lengua
 Es un órgano impar mediano y simétrico, es una formación muscular
muy móvil.
 Revestida de mucosa, situada en la superficie inferior de la boca.
Funciones:
1.- Discriminación de varios sabores de los alimentos.
2.- Ayuda en la digestión de los alimentos.
3.- Interviene en la articulación de palabras, especialmente en
algunas consonantes.
 Aquí nos interesaremos por la primera de las funciones. Toda la superficie
de la lengua está recubierta de una mucosa que presenta numerosos
salientes, son las papilas linguales que se encargan de recoger los
sabores y transmitirlos al nervio glosofaríngeo que los lleva hasta el
cerebro donde nosotros los percibimos
 Nervio glosofaríngeo
 Es un nervio que emerge del bulbo raquídeo del encéfalo y pasa
anterolateralmente para abandonar el cráneo a través del foramen yugular.
El nervio glosofaríngeo es aferente de la lengua y la faringe, de ahí su
nombre, y eferente para el estilofaríngeo y la glándula parótida.
 Papilas gustativas

 Las papilas gustativas son un conjunto de receptores

sensoriales o específicamente llamados receptores
gustativos. Se encuentran en la lengua y son los
principales promotores del sentido del gusto.
Dependiendo de su localización en la lengua tienen la
habilidad de detectar mejor cierto tipo de estímulos
o sabores.
 Características de las papilas gustativas

 Son unos órganos sensoriales existentes en la lengua que permiten percibir los
sabores; éstos se dividen en dulce, salado, amargo, agrio y umami, también
conocida como glándula gustativa pomarus. Se pueden observar a simple
vista las papilas, son una especie de bulbos carnosos de varios milímetros, y la
mayoría de ellas contienen unos botones gustativos que tienen unos pelitos
microscópicos muy sensibles denominados cilios, que envían información al
cerebro sobre el sabor.
 Papilas caliciformes
Son las más voluminosas, y las importantes; son las receptoras del sabor
amargo. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos líneas que se
reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo, llamado V lingual.
Son once papilas y la mayor está situada en el vértice. Cada una tiene la
forma de un tronco de cono invertido, y está colocada en una depresión
semejante a una cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila
y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las
extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos.
 Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos
clases de células: células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo
encorvados para envolver a las células gustativas del centro.
 Células gustativas: Son ovoides; su extremidad libre termina por un bastoncito
que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las
ramificaciones de un filete del nervio glosofaríngeo.
 Papilas fungiformes
 Tienen la forma de un hongo, como su nombre indica, y se componen de una
cabeza abultada, y de un pedicelo. Están diseminadas en toda la superficie
de la lengua, especialmente delante de la V lingual, estas son muy visibles y
tiene un color rojizo debido a los vasos sanguíneos que las riegan. Este tipo de
papilas se estimulan más en la niñez y la ancianidad debido a que son
receptoras del sabor dulce. Contienen corpúsculos gustativos, como las
caliciformes y sirven para el gusto.
 Papilas filiformes y foliadas
 Tienen forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona
de filamentos puntiagudos, estas variadas formas hace que
se preste confusión a la hora de clasificar las papilas. Son
receptoras del sabor ácido y salado; además tienen función
térmica y táctil. Este tipo de papila se estimula más
comúnmente en el periodo adulto. Están repartidas en toda
la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que
van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta
los bordes.
 Paladar
 Ubicado en la parte superior de la boca que se puede dividir en dos partes:
 Una dura por estar limitada en su parte superior por el hueso palatino en sus dos tercios
anteriores que está unido al maxilar superior justo debajo de los dientes y que se
denomina paladar duro, y otra más blanda en su tercio posterior, limitada por los huesos
palatinos formando un pliegue de membrana mucosa flexible suspendido en la parte
posterior de la boca y que se conoce con el nombre de velo del paladar o paladar
blando.
 El paladar blando es una formación fibromuscular tapizada por
mucosa en sus dos caras: anterior y posterior. Prolonga hacia atrás al
paladar duro.
Su borde libre está en relación con al raíz de la lengua. Lateralmente
está unido a la faringe
por los arcos palatogloso y palatofaríngeo.
 El velo del paladar, móvil y contráctil, tiene una acción considerable
en la deglución.
Nasofaringe
 Es la porción nasal de la faringe y yace detrás de la
nariz y por encima del paladar blando. Se comunica
hacia abajo con la orofaringe y la laringofaringe y es
la única de las tres cavidades que permanece
permeable, es decir, continuamente abierta al aire.
La nasofaringe está destinada a la fonación, la
respiración y la ventilación del oído medio
 Amígdalas
 La parte posterior de la lengua está compuesta de tres partes: la
amígdala lingual y dos amígdalas palatinas. Las amígdalas son pequeñas
masas de tejidos. La amígdala lingual está situada en la parte posterior
de la lengua. (lingual es una palabra bonita para decir que tiene que ver
con el habla).
 A cada lado de la amígdala lingual de la garganta hay dos
amígdalas palatinas- una a la izquierda y otra a la derecha. Las
amígdalas palatinas contienen células que ayudan a filtrar los
gérmenes nocivos que podrían causar una infección en el cuerpo.
A veces, las amígdalas palatinas se infectan con bacterias, se
hinchan y duelen. Al igual que muchos niños, probablemente
habrás oído la palabra que se utiliza cuando esto sucede: ¡se
llama amigdalitis!
EPIGLOTIS
 Fino cartílago con forma de hoja o sillín de bicicleta
 Situado detrás de la raíz de la lengua y del hueso hioides y
delante de la entrada de la laringe
 Generalmente esta derecha en reposo, permitiendo que el
aire pase a la laringe
 Epiglotis

 Es una especie de válvula o lengüeta de

estructura cartilaginosa que cubre la
entrada a la Laringe y que impide que los
alimentos entren en ella y en la tráquea al
deglutir. En cambio permanece abierta al
paso del aire para los pulmones. Luego
esta válvula se abre y se cierra por acto
reflejo es decir de forma automática y sin
intervención de la voluntad..
 Al reírnos o hablar demasiado
durante la comida obligamos a
abrirse la epiglotis para dejar
paso al aire y entonces se corre
el peligro de que la comida se
desvíe y penetre en la laringe
con el correspondiente
atragantamiento y asfixia
 Sensaciones gustativas primarias

 Con el fin de un análisis practico del gusto, las

capacidades señaladas de los receptores también se
han reunido en cinco categorías generales llamadas
sensaciones gustativas primarias. Estas son agrio,
salado, dulce, amargo y umami.
 Sabor agrio

Esta causado por los ácidos, por la

concentración del ion hidrogeno, y la
intensidad de esta sensación gustativa
es aproximadamente proporcional al
logaritmo de esta concentración del
ion hidrogeno. Cuanto mas acido sea
un alimento, mas potente se vuelve
dicha sensación.
 Sabor salado

Se despierta por las sales ionizadas,

especialmente por la concentración del ion
sodio. La cualidad de este rango varia de
una sal a otra, porque algunas suscitan otras
sensaciones además del sabor salado.
 Sabor dulce
 Entre los tipos de productos que lo originan figuran
los azucares, glicoles, alcoholes, aldehídos,
cuerpos cetónicos, amidas, ésteres, ciertos
aminoácidos,, etc.
 La mayoría de las sustancias que generan el sabor
dulce son compuestos orgánicos
 Sabor amargo

 Las sustancias que lo suministran son casi todas

orgánicas dos clases en particular pueden
causar sensaciones de sabor amargo:
 1) Las sustancias orgánicas de cadena larga
que contienen nitrógeno y 2) los alcaloides.
 El sabor amargo, cuando se da con una gran
intensidad suele hacer que la persona o el
animal rechace la comida.
 Sabor umami

 Umami es una palabra japonesa

significa delicioso.
 Umami es el sabor dominante
de los alimentos que contienen
L-glutamato como los extractos
cárnicos y queso curado,
algunos fisiólogos lo consideran
una quinta categoría .
 Umbral gustativo
 El umbral de la estimulación para el sabor agrio debido al acido
clorhídrico oscila alrededor de 0.0009 M en el caso del sabor salado
por el cloruro de sodio es de 0.01 M, para el sabor dulce por la
sacarosa es de 0.01 M y para el sabor amargo por la quinina es de
0.000008M.
Hay mayor sensibilidad para las sensaciones gustativas amargas que
para todas las demás, pues esta sensación cumple una función
protectora importante contra muchas toxinas peligrosas de los
alimentos.
 Ceguera gustativa

 Algunas personas están ciegas

para el gusto de ciertas sustancias
sobre todo los diversos tipos de
compuestos de la tiourea
 Yemas gustativas y su función
 La yema gustativa o botón gustativo, esta compuesta por unas 50
células epiteliales modificadas algunas de las cuales son células de
soporte llamadas células de sostén y otras son células gustativas .
 Los extremos externos de las células gustativas están dispuestos en
torno a un minúsculo poro gustativo. Desde un punto sobresalen hacia
afuera varias microvellosidades o cilios gustativos que se dirigen hacia
la cavidad oral en el poro gustativo. Estas microvellosidades
proporcionan la superficie receptora para el gusto.
 Entretejida alrededor de los cuerpos de las células gustativas hay toda una red
terminal ramificada de fibras nerviosas gustativas que reciben el estimulo de
las células receptoras del gusto. Debajo de la membrana celular se forman
muchas vesículas cerca de la fibra. Se cree que estas vesículas contiene una
sustancia neurotransmisora que se libera a través de la membrana celular para
excitar las terminaciones de las fibras nerviosas como respuesta a la
estimulación gustativa.
 Localización de las yemas
gustativas
 Las yemas gustativas se encuentran en los
tres tipos de papilas linguales: 1) una gran
cantidad esta en las paredes de las
depresiones que rodean a las papilas
caliciformes, sobre la superficie de la parte
posterior de la lengua, 2) un numero
moderado queda sobre las papilas
fungiformes en la cara anterior de la
lengua.
 3) una proporción también moderada se encuentra
sobre las papilas foliáceas situadas en los pliegues a lo
largo de las superficies laterales de la lengua. Existen
otras yemas gustativas mas en el paladar, y unas
pocas en los pilares amigdalinos, en la epiglotis e
incluso en la parte proximal del esófago .
 Especificidad de las yemas gustativas
para un estímulo gustativo primario

 La colocación de
microelectrodos en yemas
gustativas aisladas muestran que
cada una responde
básicamente a uno de los cinco
estímulos gustativos primarios
cundo la sustancia saboreada
presenta una concentración
básica.
 Mecanismo de estimulación de las
yemas gustativas
 Potencial receptor
 La membrana de la célula gustativa igual que la mayoría de las demás células
receptoras sensitivas tiene una perdida parcial de este potencial una carga
negativa en su interior con respecto al exterior. La aplicación de una sustancia
con sabor sobre los cilios gustativos provoca una perdida parcial de este
potencial negativo , es decir, la célula se despolariza. Este cambio del
potencial eléctrico en la célula gustativa se llama potencial de receptor para
el gusto.
 El mecanismo por el que la mayor parte de las sustancias estimulantes
reaccionan con las vellosidades gustativas para poner en marcha el potencial
de receptor, consiste en la unión del producto químico con sabor a una
molécula proteica receptora situada sobre la cara externa de la célula
gustativa cerca de la membrana de una vellosidad o sobresaliendo de ella.
 Esto su vez abre canales iónicos lo que permite que los iones sodio o hidrogeno
con carga positiva penetren y despolaricen la negatividad normal de la
célula. A continuación el propio compuesto con sabor resulta arrastrado
gradualmente fuera de la vellosidad gustativa por la saliva que retira el
estimulo. Este tipo de proteína receptora en cada vellosidad gustativa
determina el tipo de gusto que vaya a percibirse.
 Generación de impulsos nerviosos
por la yema gustativa
 El nervio gustativo transmite una
señal potente inmediata, y una
señal continua mas débil todo el
tiempo que la yema gustativa siga
expuesta al estimulo
correspondiente.
 Transmisión de las señales gustativas en el
sistema nervioso central

 Las vías neuronales para la

transmisión de las señales
gustativas desde la lengua y la
región faríngea hacia el sistema
nervioso central. Los impulsos
gustativos procedentes de los dos
tercios anteriores de la lengua se
dirigen primero hacia el nervio
lingual.
 Integración de los reflejos gustativos en el
tronco del encéfalo

 Muchas señales gustativas se transmiten

directamente por el propio tronco del
encéfalo hacia los núcleos salivales
superior e inferior, y estas zonas envían
señales hacia glándulas submandibular,
sublingual y parótida que sirven para
controlar la secreción de saliva durante
la ingestión y la digestión de la comida.
 Adaptación del gusto

 Las sensaciones gustativas se adaptan

con rapidez, en un plazo un minuto tras su
estimulación continua. El grado final de
adaptación que sucede en el sentido del
gusto ocurre casi con seguridad en el
sistema nervioso central
Preferencias gustativas y
control del régimen
alimentario
 Las preferencias gustativas no significan que
nada más un animal elegirá ciertos tipos de
comida por encima de otros y que recurre a este
mecanismo como medio para controlar el tipo
de alimentación que consume.
 Olfato

 Es el menos conocido de
nuestros sentidos.
 Esto se debe al hecho de que
el sentido del olfato esta poco
desarrollado en los seres
humanos en comparación
con lo que sucede en
muchos animales inferiores.
 Sentido del olfato
 El sentido del olfato está ubicado en la parte interna de
la nariz, precisamente en la mucosa del epitelio olfatorio.
Está formado por células ciliadas ramificadas y
conectadas a los receptores de las fibras del primer par
de nervios craneales (el olfatorio), que atraviesan
el hueso etmoides y penetran en el bulbo olfatorio, y de
ahí se conectan con la corteza cerebral.
 Las fosas nasales o narinas
 Las fosas nasales o narinas son las aberturas dispuestas
generalmente en la nariz de algunos animales, desde el punto en
que se bifurcan hasta el exterior, por donde
intercambian oxígeno diatómico y dióxido de carbono con el
medio aéreo.
En aves y mamíferos ellas contienen huesos ramificados o
cartílagos cuya función es calentar el aire durante la inhalación y
retener la humedad en la exhalación.
 En los humanos el ciclo nasal
es ultradiano. Los vasos
sanguíneos de cada narina
aumentan su tamaño
hinchándose, y luego decrecen.
Sólo una narina es usada a la vez,
por lo que durante el curso del día
se cambiarán aproximadamente
cada cuatro horas.
 Cornetes nasales
 Los cornetes también llamados conchas nasales son estructuras
formadas por hueso esponjoso, su cubierta es una delgada y
delicada mucosa nasal. Se ubican en las partes laterales de
cada cámara nasal. Su número por lo general es de tres,
aunque pueden llegar a cinco.
 Su irrigación sanguínea es rica y abundante, haciéndolos muy
sensibles a cambios de temperatura, lo que facilita su trabajo.
 Funciones
 Humidificar el aire que llega a los pulmones
 Filtrar el aire que se respira
 Calentar el aire para el mejor confort.
 Ubicados por debajo del cornete nasal medio del hueso
etmoides, son huesos separados del etmoides que no forma
parte de el.
 Estructura
 Se dividen en cornete inferior, medio y superior. En donde el
cornete superior y medio están insertados en el hueso del
etmoides, y el cornete inferior se va insertar en el hueso palatino.
Debajo de cada uno de los cornetes, como arropándolo o
protegiéndolos, están los meatos del mismo nombre, que son las
vías de comunicación de la nariz con los senos paranasales. Y
sirven como puertas de salida del moco que exudan los senos.
 Membrana olfatoria

 Ocupa la parte superior de la narina. En

sentido medial se dobla hacia abajo a lo
largo de la superficie del tabique en su
parte superior. en cada narina la
membrana olfatoria ocupa un área
superficial de unos 2.4 centímetros
cuadrados.
 Mucosa olfativa o pituitaria
Glándulas pituitarias
 Los receptores químicos del olfato son: la glándula pituitaria roja: Se
ubica en la parte inferior de la fosa nasal y está recubierto por
numerosos vasos sanguíneos que calientan el aire.
 La glándula pituitaria amarilla: Se ubica en la parte superior de las
fosas nasales y presenta tres capas: células de sostén, células
olfatorias, células basales
 Células olfatorias
 Las células receptoras para la sensación del olfato son las
células olfatorias, que son células nerviosas bipolares derivadas
del propio sistema nervioso central. Hay mas o menos 100
millones de ellas en el epitelio olfatorio intercaladas entre las
células de sostén. Las células olfatorias son células nerviosas
receptoras de estímulos químicos provocados por los vapores.
 En la pituitaria amarilla se encuentran las glándulas mucosas de
Bowman, que libera un líquido que mantiene húmedo y limpio el
epitelio olfatorio.
 Para estimular éstas es necesario que las sustancias sean volátiles, es
decir, han de desprender vapores que puedan penetrar en las fosas
nasales, y que sean solubles en agua para que se disuelvan en el
moco y lleguen a las células olfatorias. Éstas transmiten un impulso
nervioso al bulbo olfatorio y de este a los centros olfatorios de la
corteza cerebral, que es donde se aprecia e interpreta la sensación
de olor
 Estimulación de las células olfatorias

 Mecanismo de excitación de las células olfatorias: La parte de cada

célula olfatoria que responde a los estímulos químicos son los cilios
olfatorios. La sustancia olorosa al entrar en contacto con la superficie
de la membrana olfatoria primero difunde hacia el moco que cubre
los cilios. A continuación se une a las proteínas receptoras presentes en
la membrana de cada cilio.
 La activación de la proteína receptora por la sustancia olorosa estimula el
complejo de la proteína G, esto a su vez activa múltiples moléculas de
adenilatociclasa por dentro de la membrana de la célula olfatoria, esto
provoca la formación de un numero muchas veces mayor de moléculas AMPc
, finalmente el AMPc abre una cantidad todavía muy superior de canales
iónicos de sodio .
CILIOS
 Los cilios son diminutos pelos que se encuentran en la entrada de las
narinas

 Son importantes para filtrar las partículas grandes

 Los cilios respiratorios ayudan a filtrar el polvo y otras sustancias del aire
 Potenciales de membrana y potenciales de
acción en las células olfatorias

 El potencial de membrana en el interior

de las células olfatorias sin estimular,
oscila alrededor de -55 milivoltios. A
este nivel la mayor parte de las células
generan potenciales de acción
continuos a una frecuencia muy baja,
que varia desde una vez cada 20
segundos hasta dos a tres por segundo.
 La mayoría de las sustancias olorosas producen una
despolarización de la membrana en la célula olfatoria. Lo
que disminuye el potencial negativo de la célula desde su
valor normal de -55 milivoltios hasta -30 o menos aun,
cambia el voltaje en un sentido positivo. Junto a esto, el
numero de potenciales de acción crece de 20 a 30 por
segundo, lo que representa una frecuencia alta para las
diminutas fibras nerviosas olfatorias.
 Adaptación

 Los receptores olfatorios se adaptan alrededor del 50%

mas o menos durante el primer segundo después de su
estimulación. Las sensaciones olfatorias se adaptan casi
hasta su extinción en un plazo en torno a un minuto
después de entrar en una atmosfera cargada con un olor
muy penetrante.
Indagación de las sensaciones
olfatorias primarias

 Sensaciones olfatorias primarias: alcanforado,

almizcleño, floral, mentolado, etéreo, acre,
pútrido.
 Naturaleza “afectiva” del olfato

 El olfato aun mas que el gusto posee

una cualidad afectiva agradable o
desagradable. Por esta razón
probablemente es aun mas
importante que este sentido en la
selección de los alimentos.
 Umbral para el olfato

 Una de las características del olfato es la minúscula cantidad del

agente estimulante presente en el aire que es capaz de suscitar una
sensación olfatoria.
 Gradaciones de las intensidades
del olor

 Aunque las concentraciones umbrales de las

sustancias que suscitan los olores son
pequeñísimas para muchos productos
olorosos, unos valores nada mas que de 10 a
50 veces por encima del umbral provocan la
máxima intensidad olfatoria.
 Transmisión de las señales olfatorias en el
sistema nervioso central

 Las porciones olfatorias del encéfalo figuraron entre las primeras

estructuras cerebrales desarrolladas en los animales primitivos. Parte
del cerebro que al principio se dedicaba al olfato evoluciono hacia las
estructuras encefálicas basales que controlan las emociones y otros
aspectos de la conducta humana: este es el sistema que llamamos
sistema límbico.
Transmisión de las señales olfatorias hacia el bulbo
olfatorio

 Las fibras nerviosas olfatorias que bajan desde el bulbo se

llaman par craneal 1 o tracto olfatorio, en realidad tanto
el tracto como el bulbo constituyen una prolongación del
tejido cerebral que emerge desde la base del encéfalo: la
dilatación bulbosa de su extremo, el bulbo olfatorio se
halla sobre la lamina cribosa.
 La lamina cribosa presenta múltiples perforaciones reducidas a través de las
cuales asciende un numero idéntico de pequeños nervios desde la
membrana olfatoria hasta en la cavidad nasal para entrar en el bulbo
olfatorio.
 Todo glomérulo es la estación terminal para las dendritas de 25 grandes
células mitrales y 60 células en penacho mas pequeñas cuyos cuerpos
celulares se hayan en el bulbo olfatorio por encima de los glomérulos. Estas
dendritas reciben sinapsis de las células neuronales olfatorias, y las células
mitrales y en penacho envían axones a través del tracto olfatorio para
transmitir señales olfatorias hasta niveles superiores en el sistema central.
 Bulbo olfatorio
 Es una región del sistema nervioso central que procesa la
información procedente del epitelio olfatorio, que es la parte
anatómica capaz de detectar los olores. . El bulbo olfatorio trata y
codifica esta información y la dirige a estructuras superiores del
cerebro. Sus neuronas principales son las células mitrales; éstas
reciben la información de las neuronas olfativas, la integran y la
envían a través de sus axones a otras regiones cerebrales.
 En el hombre, está situado encima de la placa cribosa
del hueso etmoides (un hueso perforado por cuyas
fenestraciones pasan los nervios olfatorios, axones que
proceden de las neuronas del epitelio olfatorio situado
en la pituitaria amarilla).
 Vías olfatorias hacia el sistema nervioso
central: arcaica, antigua y moderna

 El tracto olfatorio penetra en el

encéfalo a nivel de la unión
anterior entre el mesencéfalo y
el cerebro: allí se divide en dos
vías una que sigue en sentido
medial hacia el área olfatoria
medial del cerebro y la otra en
sentido lateral hacia el área
olfatoria lateral.
 El sistema olfatorio arcaico: el
área olfatoria medial
 El área olfatoria medial consta de un grupo de núcleos
situado en las porciones basales intermedias del encéfalo
inmediatamente delante del hipotálamo. La importancia de
esta área olfatoria medial se entiende mejor si se considera lo
que sucede en los animales cuando se eliminan las aéreas
olfatorias laterales de ambos lados del cerebro y no persiste
mas que el sistema medial.
 El sistema olfatorio antiguo: el
área olfatoria lateral
 El área olfatoria lateral esta compuesta sobre todo por las cortezas
prepiriforme y piriforme además de la porción cortical de los núcleos
amigdalinos. Un rasgo importante del área olfatoria lateral es que
muchas vías estimuladores procedentes de ella también nutren
directamente la parte mas antigua de la corteza cerebral llamada
paleocorteza en la porción anteromedial del lóbulo temporal.
 La vía moderna

 Últimamente se ha descubierto una vía olfatoria mas

reciente que atraviesa el tálamo, pasando por su
núcleo dorsomedial y llegando después al cuadrante
lateroposterior de la corteza orbitofrontal. Según los
estudios este sistema mas moderno probablemente
interviene en el análisis consciente de los olores.
Control centrífugo de la actividad en el bulbo
olfatorio por parte del sistema nervioso central

 Muchas fibras nerviosas que nacen en las porciones olfatorias

del cerebro siguen un trayecto hacia el exterior por el tracto
olfatorio hasta el bulbo olfatorio (es decir “centrifugo” desde
el cerebro hacia la periferia).