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y la motilidad celular
1. Principales funciones del
citoesqueleto
2. Microtúbulos
3. Filamentos intermedios
4. Microfilamentos
5. Contractilidad muscular
6. Movilidad extramuscular
PRINCIPALES
FUNCIONES DEL
CITOESQUELETO
1. Un andamio dinámico que brinda soporte estructural, el cual puede
determinar la forma de la célula y resistir fuerzas que tiendan a
deformarla.
2. Un marco interno encargado de establecer las posiciones de los
organelos dentro de la célula. Esta función resulta muy evidente en las
células epiteliales polarizadas, en las que ciertos organelos están
dispuestos en un orden definido del extremo apical de la célula a la
parte basal.
3. Una red de rieles que dirigen el movimiento de materiales y organelos
dentro de las células. Los ejemplos de esta función comprenden el
traslado de las moléculas de mRNA a partes específicas de una célula,
el movimiento de portadores membranosos del retículo endoplásmico
al aparato de Golgi y el transporte de vesículas que contienen
neurotransmisores a lo largo de la célula nerviosa.
4. El aparato generador de fuerza que mueve las células de un sitio a
otro. Los organismos unicelulares se mueven por “arrastramiento” sobre
la superficie de un sustrato sólido o al propulsarse por su ambiente
acuoso con la ayuda de organelos locomotores especializados que
contienen microtúbulos (cilios y flagelos) que sobresalen de la superficie
celular. Los animales tienen diversas células con capacidad de locomoción
independiente, como los espermatozoides, los leucocitos y los
Fibroblastos. La punta de un axón en crecimiento también tiene una gran
movilidad y su movimiento se parece al de una célula sanguínea que “se
arrastra”.
5. Un componente esencial de la maquinaria para la división celular. Los
elementos del citoesqueleto constituyen el aparato que se encarga de
separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis, además de dividir
la célula madre en dos células hijas durante la citocinesis.
MICROTÚBULOS
Son estructuras tubulares huecas y se encuentran
en casi todas las células eucariotas.
Forman parte de diversas estructuras, como el
huso mitótico de las células en división y el centro
de cilios y flagelos
b) Esquema de la organización de los microtúbulos y los filamentos intermedios (neurofilamentos) dentro de un axón.
Las vesículas que contienen los materiales transportados se unen con los microtúbulos mediante proteínas de enlace,
que comprenden proteínas motoras como la cinesina y la dineína.
Proteínas motoras que cruzan el citoesqueleto microtubular
1. Convierten la energía química (almacenada en ATP) en energía mecánica, que
se emplea para mover el cargamento celular unido al motor.
2. Transportan: vesículas, mitocondrias, lisosomas, cromosomas y otros
filamentos del citoesqueleto.
3. Una sola célula puede contener docenas de proteínas motoras diferentes y se
supone que cada una esta especializada en el movimiento de tipos
particulares de cargamento en una región especial de la célula.
4. En conjunto, las proteínas motoras pueden agruparse en tres grandes familias:
• cinesinas, dineinas y miosinas.
1. Las cinesinas y las dineinas se mueven a lo largo de los microtúbulos, en tanto
que las miosinas lo hacen a lo largo de microfilamentos.
2. No se conoce ningún motor proteico que utilice los filamentos intermedios
como rieles. Esto no resulta sorprendente si se considera que los filamentos
intermedios no están polarizados y por tanto no proporcionan señales
direccionales al motor.
Cinesinas
usan los microtubulos como rieles.
a) Estructura de la molécula de cinesina convencional, que
consiste en: 1) dos cadenas pesadas que seentrelazan como un
rizo helicoidal en la región del tallo y 2) dos cadenas ligeras
relacionadas con los extremos globulares de las cadenas
pesadas. Las cabezas generadoras de fuerza se unen con el
microtúbulo y la cola, lo hacen con el cargamento que se
transporta. Con una masa molecular cercana a 380 kDa, la
cinesina es mucho más pequeña que las otras proteínas moto-
ras, miosina (miosina muscular, 520 kDa) y dineína (más de 1
000 kDa).
b) Esquema de una molécula de cinesina que se mueve a lo
largo de un riel microtubular. En el modelo alternativo de mano
sobre mano, las dos cabezas realizan movimientos idénticos,
pero alternados, similares a los de una persona que camina en
un jardín por un sendero de piedras dispuestas a distancia de
un paso. Esto es como al caminar, la cabeza seguidora (pierna)
se mueve 16 nm hacia adelante de manera alternada en el lado
izquierdo y derecho del tallo (cuerpo).
Cinesinas
Esquema del axonema de un protista que muestra la estructura de las fibras microtubulares,
los dos tipos de brazos de dineina (brazos externos de tres cabezas y brazos internos de
dos cabezas), los vínculos de nexina entre las parejas, la vaina central que rodea los
microtúbulos centrales y las espigas radiales que se proyectan de las parejas exteriores
hacia la vaina central.
Esquema de la relación estructural entre
los microtúbulos del cuerpo basal y el
axonema de un cilio o flagelo.
GOLPE CILIAR
Diversas etapas
Mecanismo de microtúbulo deslizante de la movilidad ciliar o flagelar.
A algunos espermatozoides de erizos marinos se les quito la membrana, se reactivaron con ATP y se fotografiaron
mediante la técnica de exposición múltiple, como en la figura 9-34. En este experimento se unieron cuentas de
oro con los dobletes externos de microtúbulos expuestos, donde sirvieron como marcadores para sitios
específicos a lo largo de distintos dobletes. Las posiciones relativas de las cuentas se vigilaron conforme el flagelo
se movía. Como se muestra aquí, las cuentas se alejaron y luego se aproximaron mientras el flagelo ondulaba, lo
que indico que las parejas se deslizaban adelante y atrás unas sobre otras.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Son filamentos sólidos, no ramificados con un diámetro de 10 a 12 nm.
Se denominaron filamentos intermedios (IF, intermediate filaments).
Solo se han encontrado en células animales.
Son fibras fuertes, flexibles, parecidas a cuerdas que aportan fuerza mecánica
a las células sometidas a tensión física, como las neuronas, células musculares
y las células epiteliales que recubren las cavidades del cuerpo.
A diferencia de los microfilamentos y microtúbulos, los IF son un grupo de
estructuras con composición química heterogénea que en los humanos están
codificados por cerca de 70 genes distintos.
Sus subunidades polipeptídicas pueden dividirse en cinco clases principales
según el tipo de célula en la que se encuentran y con base en criterios
bioquímicos, genéticos e inmunológicos.
Propiedades y distribución de las principales
proteínas de filamentos intermedios de los
mamíferos
Los elementos del citoesqueleto se conectan entre sí por medio de puentes de proteína.
El transporte retrógrado
Estas enormes moléculas elásticas se extienden desde el final de la sarcómera en la línea Z a la banda M en
el centro de la sarcómera. Se cree que las moléculas de titina mantienen los filamentos gruesos en el centro
de la sarcómera durante la contracción. La porción de la banda I de la molécula de titina contiene dominios
similares a resortes y tiene una gran elasticidad. Al parecer las moléculas de nebulina (que no se describen
en el texto) actúan como una “regla molecular” porque regulan el número permitido de monómeros de
actina que se ensamblan en un filamento delgado.
La base molecular de la contracción