Ecofisiologia - Fotosintesis - C3 C4

UNIVERSIDAD NACIONAL JOSÉ
FAUSTINO SANCHEZ CARRION

FACULTAD DE INGENERÍA AGRARIA, INDUSTRIAS
ALIMENTARIAS Y AMBIENTAL
ECOFISIOLOGÍA
Mg. Sc. ROBERTO HUGO TIRADO MALAVER
Mg. Sc. Hugo Tirado 1

A
t TRANSPIRACIÓN
m
ó H 2O
s FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN
f
e CO2
r CO2
a
O2 O2
H 2O ¿Cómo se
S
u
NUTRIMENTOS
alimentan las
e
MINERALES plantas?
l
o Mg. Sc. Hugo Tirado 2
INTERACCIONES PLANTA - SUELO

Parte de un corte transversal de una raíz de maíz mostrando la vía simplástica (A) y apoplástica (B) del
transporteEpidermis
iónico a lo ancho de la raíz.
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Agua + iones
Corteza Paredes celulares

(APOPLASTO)
Agua + iones Plasmodesmos
Endodermis
Periciclo
Vasos
del
xilema
Pelo absorbente Espacios intercelulares Banda de Caspary

(APOPLASTO)
TIPOS DE TRANSPORTE
ATP
Difusión
simple Difusión Transporte
facilitada activo
Transporte pasivo
TRANSLOCACION VIA FLOEMA

TRANSPORTE EN
EL XILEMA Y
FLOEMA

EVIDENCIAS DE TRANSPORTE DE LOS CHO
• El floema transporta los

fotosintatos tanto hacia
arriba y hacia abajo.
Experimentos:
• 1. Se decortica el tallo
(no hay transporte).
• 2. Se aplica cera caliente
para matar al floema
(no hay transporte).

EVIDENCIAS DE TRANSPORTE DE
LOS CHO’S

TEORIA DE FLUJO MASICO O
MODELO DE MUNCH
Se basa en un modelo • A: zona de producción

físico que plantea que el • B: zona consumidora
flujo del floema es • C: floema
unidireccional. • D: xilema
C
 Los CHO son
transportados de las
zonas de producción A B
(A) a las zonas D

consumidoras(B).
TEORIA
DE FLUJO
MASICO
O
MODELO
DE
MUNCH

Modelo del
proceso de
carga
floemática
Los H+ son primero

bombeados hacia el
exterior de los tubos
cribosos, usando para
ello la energía del ATP.
Luego, se incorpora la
sacarosa en su interior
K+
por cotransporte
simporte.
Proceso de carga floemática que se produce en
los tubos cribosos.
Esta carga es por

transporte activo
ya que se
consumen ATP
para extraer H+
del tubo criboso y
crear así un 
electroquímico
que permite
la entrada de la
sacarosa por
cotransporte.

Proceso de descarga floemática
Si el órgano donde
se descarga la
sacarosa es un
sumidero en
crecimiento este
proceso se lleva a
cabo por
transporte pasivo
(vía simplástica).
Si es un órgano de
almacenamiento
entonces el
proceso de
descarga (vía
apoplástica) es por
transporte activo.
FLUJO ELECTROOSMOTICO
• El flujo de agua y solutos a través de los poros cribosos se

produce por la polarización de las placas cribosas debido a la
absorción por la célula acompañante del K+ en un lado y la
secreción del mismo ión en el otro lado de la placa; creando
una  eléctrica que produciría un flujo unidirecional a través
de los poros.
• Esta teoría apoya la teoríaMg.del FM.
Sc. Hugo Tirado 16
MOVIMIENTO BIDIRECCIONAL SIMULTANEO
 Se opone a la teoría del FM.
 La fluorescencia es
transportada de una hoja
terminal sin almidón en una
cámara oscura a las hojas
laterales y simultáneamente
se mueve azúcar de las hojas
laterales hacia la hoja
terminal para que se forme
almidón.
 Sin embargo es posible que los
componentes del movimiento
bidireccional estén en
elementos cribosos  e
independientes.
TEORIA DE LAS CORRIENTES
PROTOPLASMATICAS
• Plantea que los solutos tienen movimiento bidireccional por dentro de
los elementos cribosos.
• Este mecanismo estaría limitado a elementos cribosos jóvenes con
citoplasma metabólicamente activos, no se ha observado en los
elementos cribosos o maduros.

MOVIMIENTO BIDIRECCIONAL SIMULTANEO EN UN UNICO TUBO CRIBOSO

MOVIMIENTO BIDIRECCIONAL SIMULTANEO

COMPOSICION DE LOS
FOTOSINTATOS DEL FLOEMA
 El análisis se puede hacer por varios

métodos:
1) Haciendo incisiones en la corteza de los
árboles.
2) Haciendo incisiones en los tallos.
3) Métodos de los estiletes.

COMPOSICION DE LOS
Azucares no Reductores: Sacarosa, Rafinosa,
Estaquiosa, Verbascosa.
Azucares alcoholes: Sorbitol, Manitol.
Proteínas y aminoácidos:
• Los exudados varían entre 0.3 y 0.8 mg/ml : proteína F,
enzimas.
• aa: Difiere con la edad y la especie.
• Si se usa CO2 marcado se forma: Asp, Ser y Ala son
productos primarios de la fotosíntesis.
COMPOSICION DE LOS FOTOSINTATOS
DEL FLOEMA
• Solutos Inorganicos:
• Cationes: K+ >>> [Na+]
• Mg+2 > [Ca+2]
• Aniones: [aniones] < [cationes]
• Más comunes Cl- ; PO4-3
• Trazas SO4- ; HCO3-
• NO3- no es transportado por floema, sino por xilema.
• Hormonas
• Otros: ATP,vitaminas. Cualquier sustancia aplicada
exógenamente. Mg. Sc. Hugo Tirado 23
COMPOSICION DE LOS

VELOCIDAD DE
TRANSPORTE
• Varía según el tipo de metabolismo:
• Habichuela roja: 107 cm. / h.
• Sauce: 100cm. / h.
• Caña: 270cm. / h.
• Calabaza: 40-260cm. / h.

FACTORES QUE AFECTAN
TRANSLOCACION
Luz:
• Transporte hacia la raíz se ve favorecido en la oscuridad.
Los CHO se almacenan en el día y en las noches se
transportan a la raíz.
• La luz roja acelera el transporte de CHO.
TEMPERATURA:
• Afecta la velocidad de síntesis y utilización de asimilados
y el mismo proceso de transporte.
• Velocidad máxima de transporte: 20-30ºC
• Aún a 0 ºC todavía hay transporte.
FACTORES QUE AFECTAN
TRANSLOCACION
 Inhibidores metabólicos:
• Causa un < transporte.
 Deficiencia de minerales:
• K : a < [ ] la translocación es <.
• Boro: Facilita absorción y translocación de sacarosa.
•  de [ ] : La translocación se produce de las zonas de [ ]
de azúcar hacia las regiones de  [ ] de azúcar. La
defoliación provoca la desaparición de la .
 Hormonas vegetales:
• Afectan el mecanismo de transporte.
TRANSPIRACION
VEGETAL

TRANSPIRACION VEGETAL
 Es un proceso de evaporación de agua a
partir de las plantas.
 El agua es la sustancia más abundante en los tejidos
vegetales.
 Sin embargo las partes aéreas de las plantas presentan
una mala economía del agua : del total de agua que
absorben a nivel de la raíz (100%) retienen una
pequeña porción a ser empleada principalmente en la
fotosíntesis (1 a 2%) y pierden en forma de vapor por
la transpiración entre el 98 a 99% del total.
 Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar:

- 600 Kg de agua para producir 1 Kg de granos de maíz seco
- 225 Kg de agua para producir 1 Kg de biomasa vegetal
(hojas, tallos y raíces)
TRANSPIRACION
8 am 2 pm
TRANSPIRACION
• La transpiración no sólo representa un riesgo para la

vida de la planta.
• Es el motor que impulsa el agua el agua hacia arriba
desde las raíces para :
- abastecer a la fotosíntesis (1-2% del total).
- conducir los minerales provenientes de la raíz para
la biosíntesis dentro de la hoja.
- refrescar la hoja.

TRANSPIRACION
• Los factores que inciden en la tasa de

transpiración pueden ser:
• a) Ambientales y
• b) Propios de la planta

FACTORES AMBIENTALES
 Luz
• Las plantas transpiran más rápidamente en la luz que en la
oscuridad, debido la luz estimula la abertura de los estomas.
• La luz aumenta la velocidad de transpiración al calentar la
hoja.
 Temperatura
• Las plantas transpiran más rápidamente a T elevadas debido
a que el agua se evapora más rápidamente a medida que la T
aumenta.
• A 30 ºC, una hoja puede transpirar hasta 3 veces más rápido
de lo que lo hace a 20 ºC.
 Humedad
• La tasa de difusión de cualquier sustancia se incrementa a
medida que la diferencia de [ ] de 2 sustancias en 2 regiones se
incrementa.
• Cuando el aire circundante es seco, la difusión de agua que sale de
la hoja aumenta rápidamente.
 Viento
• Cuando en un lugar no hay brisa, el aire que circunda la hoja
incrementa su humedad y por lo tanto se reduce la tasa de
transpiración. Pero cuando la brisa está presente, la humedad
del aire es transportada del lugar y reemplazada por aire seco.

• Disponibilidad de agua en el Suelo
• Una planta no puede continuar transpirando
rápidamente si el agua que pierde, no es
reemplazada por el agua presente en suelo.
• Cuando la absorción de agua por las raíces no
es capaz de mantener la tasa de transpiración,
ocurre una pérdida de turgencia, y los estomas
se cierran.
• Esto inmediatamente reduce la tasa de
transpiración ( así como la fotosíntesis).
• Si la perdida de turgencia se extiende al resto
de la hoja y el tallo, la planta se marchita.
FACTORES PROPIOS DE LA
PLANTA
• Los factores son:
• 1. Grosor de la cutícula
• 2. Densidad de estomas
• 3. Area foliar
• 4. Especie
• El volumen de agua que se pierde en la transpiración es
muy alto. Se ha estimado que durante la estación de
crecimiento, un acre de plantas de maíz puede llegar a
transpirar 400,000 galones de agua. Como agua líquida,
este volumen puede cubrir el campo con un lago de 15
pulgadas de profundidad. Un acre de bosques
probablemente lo haga mejor.

TRANSPIRACION
TIPOS
• La transpiración se produce en la partes aéreas
de las plantas tanto en hojas como en tallos y se
distinguen 3 tipos:
• -Tranpiración estomática
• -Transpiración cuticular
• -Transpiración lenticular
• Los 2 primeros tipos son propios de las hojas y
los dos últimos se presentan en los tallos.

TRANSPIRACION ESTOMATICA
• Es la forma
principal de
pérdida de agua
por la planta y
puede llegar al
90% de la
transpiración
total.
• Se da a través de
los estomas que
comunican los
espacios
intercelulares y el
medio externo. Mg. Sc. Hugo Tirado 38


TRANSPIRACION
ESTOMATICA
Cambios cuantitativos
en la [ ] del K+
en las células
oclusivas y en las
células epidérmicas
vecinas en
milimoles/litro

TRANSPIRACION
ESTOMATICA
• Aún cuando el ostiolo del estoma pueda estar
cerrado, deja un orificio de 0.2 y dado el
tamaño de la molécula de agua, se calcula
que puedan escapar unas 5,000 moléculas de
agua.
• El # de estomas en la hoja varía mucho de

una especie a otra, pero para una variedad
dada es igual por unidad de área.
• Según la especie que
se trate, la superficie
de una hoja puede
tener de unos 1000
a 60000 estomas/cm2
a pesar de cifras tan
grandes, los poros
estomáticos son tan
pequeños que,
cuando están
abiertos ocupan
solamente de 1 a 2%
de la superficie foliar
total.
• Según la posición de los estomas en las hojas se

denominan:
- hipoestomáticas: en el envés
- epiestomáticas : en el haz
- anfiestomáticas: en ambas superficies
• En éstas últimas el % de estomas es mucho > en
el envés que en el haz.

• Los estomas no solo intervienen en los procesos de
respiración y fotosíntesis de la planta, sino que
cumplen un rol muy importante en la eliminación de
vapor de agua de la planta: transpiración.
• Al abrir y cerrar los estomas, una planta debe lograr un
equilibrio entre la pérdida de agua la eliminación O2
y absorción de CO2.

• El mecanismo de apertura y cierre de los estomas se rige
por las variaciones del medio ambiente y del interior de
la planta.
• Factores externos que influencian en la abertura: la
luz, la T, la humedad del aire y el suministro de agua.
• Factores internos que influyen: la Pp de CO2 en el
sistema intercelular, las condiciones hídricas de la
planta, el contenido iónico y las fitohormonas.
• 1) La concentración de K:
• Las células oclusivas se vuelven turgentes cuando ingresa
activamente el K a su interior, lo que incrementa la [ K ],
siendo necesaria la penetración de agua por ósmosis, para
igualar las [ ] de los medios.
• La cantidad de K de las células oclusivas, está a su vez
regulada por otros factores: luz, CO2 y el nivel de agua en la
hoja.

2) La luz:
• Las células oclusivas son las únicas células de la
epidermis que tienen cloroplastos.
• Cuando la luz llega a los pigmentos de los cloroplastos,
se provoca una serie de reacciones que provocan la
entrada de K.
• En la noche, no hay luz que estimule los pigmentos, por
lo que se interrumpe el ingreso activo de K, lo que
provoca que el K difunda pasivamente por diferencia de
[ ] fuera de la célula, las cuales pierden agua y por lo
tanto el estoma se cierra.
 Los estomas son
sensibles a la Ae
12
calidad de la luz ps
así como a su e t
10
duración. r o
Luz azul
tm
 Los estomas se 8
uá
abrirán en r t
6
respuesta a la a i
c
luz roja, pero la 4
a
misma (uM) Luz roja
intensidad de 2
Luz roja
luz azul provoca
una mayor 0 1 2 3 4
apertura del Tiempo(horas)
estoma.
3) El anhidrido
carbónico:
• En las células
oclusivas hay
moléculas que
responden a los
niveles de CO2 .
Cuando la
cantidad de este
, se estimula el
transporte activo de K a las células lo cual jala agua,
provocando la apertura de los estomas.

• Este % de CO2
esta relacionado
con los procesos
fotosintéticos que
lo consumen y los
respiratorios que
lo producen.
• Como en la noche
la fotosíntesis se
interrumpe, pero
continua la respiración,  la cantidad de CO2 , por lo que 
el flujo de K y el estoma se cierra.

4) El agua:
• Su disponibilidad
en el suelo influye
en la apertura o
cierre del estoma.
• Una deficiencia de
agua se pone antes
de manifiesto en
los estomas que en
el resto de la planta; el proceso de cierre dura de 10 a 15 '
y puede iniciarse a tiempo en casos de peligro de
desecación.
4) El agua:
• Cuando hay suficiente agua en el suelo el estoma se abre,
pero cuando hay escasez de agua las células se
marchitan por pérdida excesiva de agua, las células del
mesófilo liberan ABA, lo que inhibe el bombeo de K
hacia las células oclusivas, éstas pierden agua y el
estoma se cierra, que está regulado por fenómenos de
turgencia y plasmólisis.
• Cuando las células oclusivas están turgentes, el estoma
está abierto, pero cuando se produce la plasmólisis el
estoma se cierra.
5) La temperatura:
• Influye sobre la velocidad
de la abertura, proceso que
requiere de energía.
• A T  (o < de 5oC) los
estomas se abren muy
lentamente y no
• al máximo, mientras que
entre 0 y –5 oC permanecen
cerrados.
• A T  hay energía
disponible por lo que la
velocidad de abertura
aumenta al aumentar la T.
• Los estomas también se
cierran con el calor excesivo.

• La tasa de transpiración de la hoja depende de 2
factores principales:
• E= Cva(hoja)- Cva(aire) /re +rac (molm-2 s -1)
• Cva(hoja) - Cva(aire) :diferencia de [ ] de vapor entre los
espacios de aire de la hoja y el aire del exterior:
(mol m–3).
• re +rac : resistencia del poro del estoma y resistencia del
aire circundante en la superficie de la hoja: (sm -1).
• A veces en vez de [ ] se emplea presión de vapor y la
diferencia es el deficit de presión de vapor y se mide en
kPa y es proporcional a la [ ] de vapor.
• La resistencia es la inversa de la conductancia: una 
resistencia equivale a una  conductancia.
6) Presión de
vapor :
• Si la gradiente
de presión de
vapor de agua
de la hoja hacia
el aire se
incrementa, el
estoma se
cierra.
TRANSPIRACION
ESTOMATICA
7) Fitohormonas:
• AG y CK determinan la abertura.
• ABA determina el cierre del poro.

BIOQUIMICA DE LA APERTURA ESTOMATICA
• En respuesta a un estímulo como la luz roja o azul,

ATPasas de la membrana bombean H+ fuera del citosol
de la célula guarda. El ATP necesario para este bombeo
es generado a través de la respiración ó de las
reacciones luminosas de la fotosíntesis. Esta  demanda
de energía requiere de un gran # de cloroplastos y
mitocondrias.
• Utilizando el gradiente de potencial electroquímico
generado , el K+ difunde al interior de la célula guarda e
ingresa a la vacuola. El ión Cl- también se acumula en la
vacuola, al parecer por mecanismo activo.
• El PEP es generado de la ruptura del almidón en los cloroplastos.

La enzima PEP carboxilasa luego cataliza la síntesis de malato
(CO2 + PEP) en el citosol. El malato (anión) es almacenado en la
vacuola con K+ y Cl-. Esta reacción también genera H+.
• El  de la presión osmótica (malato, K+, Cl-) en la vacuola provoca
el influjo de agua , lo cual  la turgencia de las células guardas ( y
su volumen) provocando la apertura del estoma.
• Para el cierre del estoma, se para la bomba de H+, el K+ y el Cl-
difunden fuera de la célula, luego el malato es degradado y la
presión osmótica cae, provocando el cierre del estoma.

APERTURA CIERRE
TRANSPIRACION CUTICULAR
• Implica la difusión
directa de vapor a
través de la
cutícula. Puede ser
de 1 a 10% de la
transpiración total.
• La cutícula es una
capa
formada por cutina, que recubre la superficie de las hojas,
lo cual impide o frena la pérdida de agua como vapor. La
importancia de la transpiración cuticular varía mucho
según la clase, edad de la planta y condiciones
ambientales. Mg. Sc. Hugo Tirado 61
TRANSPIRACION
CUTICULAR
• Según la clase de planta: estas pueden ser de Sol
que presentan cutícula más gruesa o de sombra
que presentan cutícula menos gruesa.
• Según la edad: en hojas jóvenes representa más

del 50% del total ( hojas poco cerosas) , mientras
que en hojas adultas representa menos del
10%( hojas muy cerosas).

TRANSPIRACION CUTICULAR
• Según las condiciónes
ambientales: en el que se
desarrolla la planta, esta
puede ser de clima seco en
cuyo caso las plantas
presentan cutícula más
gruesa ó de clima húmedo
en el que las plantas
presentan cutícula menos
gruesa.
El grosor de la cutícula determina por lo tanto una mayor

o menor transpiración. Mg. Sc. Hugo Tirado 63
TRANSPIRACION LENTICULAR
• Se da a través de las lenticelas, que son pequeñas aberturas

existentes en el tejido suberoso que recubre los tallos y ramitas.
• Representa el 0.1% de la transpiración total en las plantas que la

presentan.
• La transpiración lenticular puede provocar cierta desecación en

los árboles que pierden sus hojas a principios de invierno.
EVAPOTRANSPIRACION
• Consiste en el grado máximo de pérdida de agua de un
suelo, en el cual se está desarrollando un cultivo.
• Es la integración de la transpiración ( pérdida de
agua por la planta) y la evaporación ( pérdida de
agua del suelo).
• EVAPOTRANSPIRACION = TRANSPIRACION + EVAPORACION
• La transpiración es máxima cuando se presenta alta
densidad de siembra y mínima cuando hay pocas plantas
en un campo de cultivo.
• La evaporación es mínima cuando se presenta alta
densidad de plantas y máxima cuando hay pocas plantas y
bastante superficie de suelo en un campo de cultivo.
EXUDACION
• Es la pérdida de agua en forma

líquida.
• Es causada por agentes mecánicos
como tala, poda, ó cortes en las
plantas ( plantas latexentes : Hevea
brasilensis ).

GUTACION
• Fenómeno que se
presenta en las
plantas que crecen en
suelos cálidos y ricos
en agua, y en
atmósferas húmedas,
y que consiste en la
presencia de gotitas
de agua a lo largo
del borde de sus
hojas.
• Se produce sobretodo
en las mañanas.
GUTACION
• Es una pérdida de agua
en forma líquida, dado
que bajo las
condiciones en que se
produce, la absorción
supera a la
transpiración que es
mínima, por lo cual es
empujada por los
conductos del xilema
hasta ser excretada al
exterior a través de
unas estructuras
especializadas
llamadas hidátodes.
GUTACION
• El agua excretada por
los hidátodes, es el
resultado de la presión
hidrostática
desarrollada en la
savia de los conductos
del xilema.
• El líquido producido
por gutación no es
agua pura, sino una
disolución de sustancias
hidatode
como sales, azúcares,
etc.

GUTACION
• Estas sustancias pueden depositarse sobre la
superficie de la hoja al evaporarse el agua.
• Estas sales precipitadas pueden ser redisueltas y
reabsorbidas al interior de la hoja.
• La [ ] de estas sales si es muy elevada puede
provocar trastornos en la hoja, así como en la
acción de los pesticidas.

METABOLISMO VEGETAL

CLASIFICACION DE LAS CELULAS SEGÚN
SUS CARACTERISTICAS METABOLICAS
I. Según la fuente de Energía que utilizan:

• a) Fototróficas: Obtienen la energía de la luz: células
vegetales.
luz
e
A + B -------------> C

CLASIFICACION DE LAS CELULAS SEGÚN SUS
CARACTERISTICAS METABOLICAS
• b) Quimiotróficas: Obtienen la energía de la oxidación

de los alimentos: c. animales y células vegetales en
oscuridad.
SH2 + D---------> S + DH2
A + B -------------> C
CLASIFICACION DE LAS CELULAS SEGÚN SUS
CARACTERISTICAS METABOLICAS
II.Según la fuente de Carbono que utilizan:

• a) Autotróficas: Utilizan CO2 como fuente de C para
formar sus moléculas orgánicas. Se alimentan a sí
mismas. : c. vegetales y algunas bacterias.
AUTOTROFOS
CO2 + H2O ---------> CH2O + O2

CLASIFICACION DE LAS CELULAS SEGÚN
SUS CARACTERISTICAS METABOLICAS
• b) Heterotróficas: Utilizan moléculas previamente elaboradas

por los autótrofos: Se alimentan de otros: células animales,
microorganismos y células vegetales en oscuridad.
• .
AUTOTROFOS
HETEROTROFOS
CH2O + O2 ---------> CO2 + H2O

CELULAS HETEROTROFICAS
• CLASIFICACION:
• a) Aeróbicas: Utilizan el O2 como aceptor final de
hidrógeno y obtienen mucha energía.
2SH2 + O2 ---------> 2S + 2H2O

E

b) Anaeróbicas: Utilizan moléculas orgánicas como
aceptores finales de hidrógeno y obtienen poca
energía.
SH2 + B ---------> S + BH2

e
B = molécula orgánica

• Células Anaeróbicas:
• Tipos:
• b1) Anaeróbicas facultativas: pueden usar el O2
si esta disponible y si no otros aceptores de H.
• b2) Anaeróbicas estrictas: no pueden usar el O2
por ser tóxico para ellas.

METABOLISMO
CELULAS AUTOTROFAS Y FOTOTROFAS
Energía Energía
lumínica ATP ATP Actividades
química
vitales
Sales Sales
minerales minerales
NO3, NH3, PROTEINAS NH4, PO4,
ACIDOS
SO4, PO4 NUCLEICOS SO4
construcción GLUCIDOS destrucción
LIPIDOS
CO2
CO2
H2O
H2O
ANABOLISMO CATABOLISMO
METABOLISMO
CELULAS HETEROTROFAS Y QUIMIOTROFAS
ATP ATP Actividades

vitales
NH3, urea,
Aminoácidos PROTEINAS
monosacáridos ACIDOS PO4, SO4
ác. grasos NUCLEICOS
glicerina construcción GLUCIDOS destrucción
LIPIDOS
CO2
H2O
ANABOLISMO CATABOLISMO
RUTAS METABOLICAS

RUTAS METABOLICAS

ESQUEMA GENERAL DE RUTAS BIOSINTETICAS
CO2
Monosacáridos Oligo y
polisacáridos
Ac. Shikímico
piruvato
Ác. grasos Triglicéridos
fenilpropanos acetato Ác. mevalónico carotenoides

acetogeninas geranil
Ciclo de geraniol farnesol geraniol escualeno
CO2
Krebs
monoterpenos
sesquiterpenos
diterpenos
proteínas aa triterpenos
flavonoides
porfirinas porfobilinógeno esteroides
alcaloides

METABOLISMO DE LIPIDOS
Triglicéridos
Lipogénesis Lipólisis
Ac. Grasos + Glicerol
Síntesis de - oxidación
glicólisis
novo - oxidación
y alargamiento
CO2
Acetil-S-CoA Terpenoides
Malonil-S-CoA
Respiración celular
Ciclo del glicolato

CARBOHIDRATOS
• Formados por C, H, O.
• Carbohidratos: glúcidos
• Fuente principal: Fotosíntesis.
• Función: a) Reserva energética
b) Estructural
• Tipos : a) Monosacáridos
b) Oligosacáridos
c) Polisacáridos
FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS
Proceso fisiológico mediante

el cual las plantas verdes
sintetizan moléculas
orgánicas complejas a
partir de CO2, H2O
e iones minerales, utilizando
para ello la energía solar.
luz
CO2+H2O C6H12O6+O2

Panorama de las estructuras fotosintéticas

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Los griegos : las plantas obtienen su alimento
directamente del suelo.
• Jean Baptiste Van Helmont(1648): las plantas
obtienen su alimento a partir del agua con la cual eran
regadas.
• Stephen Hales(1727): las plantas obtienen parte de
su alimento a partir del aire, sin especificar de que
compuesto químico se trataba.

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• EXPERIMENTO DE VAN HELMONT
Riego con agua de lluvia

o agua destilada
5 años
Peso árbol: 2.30 Kg Peso árbol: 76.74 Kg

Peso tierra: 90.71 Kg Peso tierra: 90.66 Kg
Variación peso árbol: 74.44 Kg
Peso tierra: -0.05 Kg
FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Joseph Priestley(1774): las plantas tienen la capacidad de
renovar el aire contaminado como producto de la combustión o
de la respiración. En ningún momento habló de la liberación de
CO2 ya que esta molécula fue descubierta posteriormente por
Black en 1777.

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Jan Ingenhouz(1779) : para que los experimentos de

Priestley puedan ser reproducidos se requiere:
• a) La necesidad de la luz,
• b) Este proceso sólo puede ser llevado a cabo por las
partes verdes de las plantas,
• c) Los tejidos vegetales también respiran.

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Antoine Laurent de Lavoisier(1781): las plantas

obtienen el material para su crecimiento ya sea del agua
y de pequeñas cantidades de la tierra o del aire que rodea
la planta.
• Señaló 5 tipos de objetos implicados en dicho proceso:
- la parte verde de las plantas,
- la luz,
- el gas CO2,
- el agua y
- el gas O2.
FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Establecidas las moléculas químicas que participan en

la fotosíntesis, se formuló la posible ecuación que
resume el proceso:
CO2 + H20 CH20 + 02
• Esta ecuación plantea 2 posibles orígenes para el O2
producido en este proceso, los cuales fueron señalados
por 2 grupos de investigadores:

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• M. Bertholett (1748-1822): el O2 proviene de la
molécula de agua;
• Jean Senebier (1782) y Nicolás de Saussure(1804):el O2
proviene de la molécula de CO2.
• Dutrochet (1837): el pigmento verde: clorofila era

necesario para la fotosíntesis.
• Julius Sachs (1862) : el almidón era el producto
resultante de la asimilación del CO2 a la luz del Sol.

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• T.W.Engelmann
(1883):
• 1)La eficiencia de la
fotosíntesis varía en
relación con las
distintas  del
espectro.
• 2) Las bacterias
móviles sensibles al
O2 son atraídas hacia los cloroplastos, los lugares de
producción de O2.
EXPERIMENTO DE ENGELMANN

• F.F. Blackman FOTOSINTESIS
(1905): interrelacionó
los efectos de la luz y
la T en la fotosíntesis.
Encontró que a 
intensidades
lumínicas la tasa de
la fotosíntesis varía
con la T, pero a 
intensidades de luz
no es afectada por
aquella.
Posteriormente se indicó que la porción sensible a la T también

puede limitarse reduciendo la [CO2 ], en tanto que la porción
insensible a la T no requiere CO2.
FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• F.F. Blackman : Se concluye que la fotosíntesis

consiste por lo menos de 2 secuencias de reacciones:
• una que requiere de luz, por lo que se le ha llamado
reacción lumínica y,
• la otra química enzimática que requiere de CO2 y no
requiere de luz llamada reacción oscura o de Blackman.

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Wilstatter y Stoll (1918) aislaron y caracterizaron los
pigmentos verdes clorofilas a y b.
• Cornelius Van Niel(1931): la similitud del proceso en

bacterias fotosintéticas con el de las plantas superiores. Las
bacterias fotosintéticas utilizan la siguiente reacción :
• CO2 + 2H2S CH2O + 2S + H2O
• Por analogía planteó que en las plantas superiores, el O2
liberado en la fotosíntesis debe provenir de la molécula de
agua y no del CO2, tal como se indica a continuación:
• CO2 + 2H2O CH2O + O2 + H2O

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Samuel Ruben y Martín D.Kamen (1941):

definieron el problema gracias a los avances de la energía
nuclear, al descubrirse los isótopos radiactivos.
• Ruben suministró al alga verde Chorella, agua radiactiva
marcada a nivel de su O2 en la forma de H2O18 y descubrió
que el O2 que se desprende en dicho proceso presenta la
marca radiactiva, con lo cual queda demostrado que el O2
producido en la fotosíntesis proviene de la molécula de
agua. La reacción que resume el proceso es:
• CO2 + 2H218O CH2O + 18O2 + H2O
FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Robert Hill (1937) usando un aceptor artificial
de H (2-6 diclorofenol indofenol) simuló en el
laboratorio la fase luminosa:
luz
2H2O + 2A 2AH2 + O2
cloroplastos

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Severo Ochoa y Roman Vishniac (1950)

descubrieron el aceptor biológico de H en los
cloroplastos: el NADP+ .
luz
• 2H2O + 2NADP+ 2NADPH + 2H + + O2
cloroplastos

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Melvin Calvin y
Andrew Benson
describieron las
reacciones de la fase
oscura, conocida
también como Ciclo
de Calvin y Benson, Válvula
(Premio Nobel de 14CO inyectado

2
Química en 1961. como H214CO3
Metanol caliente
para matar rapidamente las
algase inicio de la extracción
de los prouctos solubles de la
fotosíntesis

EXPERIMENTO DE CALVIN

EXPERIMENTO
DE CALVIN

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Robert Emerson (1940), propuso el: Efecto Emerson
según el cual una combinación de luz a 600 y 700 nm
proporciona una > tasa fotosintética que la suma de las
tasas de las 2  por separado.
• Las observaciones permitieron concluir que la fotosíntesis
en las plantas incluye la interacción de 2 sistemas
separados que dirigen las reacciones luminosas:
• el FS I guiando las reacciones luminosas a  de 700nm o
menos, y
• el FS II sólo luz de  corta (< a 680 nm).

FOTOSINTESIS
RESEÑA HISTORICA
• Daniel Arnon y colaboradores (1954) demostraron por

primera vez la fotosíntesis en cloroplastos aislados de
hojas de espinaca, usando para ello soluciones isotónicas
de NaCl. Con estos experimentos se descubrió los
procesos de:
- fotofosforilación cíclica (1954) y
- fotofosforilación no cíclica (1957) así como
- la participación de la ferredoxina NADP+ reductasa
(1962).
• R. Hill y F. Bendall (1960): Esquema Z según el cual la
fase luminosa podría considerarse como un sistema de
transporte de electrones en 2 pasos.
CLOROPLASTOS
• Organelos
citoplasmáticos
encargados de llevar a
cabo el proceso de
fotosíntesis tanto en
las células eucarióticas
vegetales, en algas y en
algunos protistas.

Formación de clorofila
 La formación de la clorofila está tan influida
por factores nutritivos y genéticos como por
la acción de la luz.
-El magnesio
-El nitrógeno
-Los elementos manganeso y cobre también
son esenciales para la formación de clorofila,
aún cuando no se sabe la forma en que
intervienen en el proceso.

FORMULA ESCTRUCTURAL DE LAS DOS ESPECIES
DE CLOROFILA

CLOROPLASTOS
• MORFOLOGIA : De color verde.
• Visibles al M.óptico, algo más grandes que una mitocondria,
tamaño oscila entre 10 a 20µ.
• Forma:
- plantas superiores : usualmente discoidal,
- algas y protistas verdes : ligeramente variada como :
Spirogyra acintados helicoidales,
Ulothrix de brazalete , y
Chlamydomonas de taza.

CLOROPLASTOS
• NUMERO : Promedio de 40
cloroplastos / célula;en algas a
menudo uno sólo.
• DISTRIBUCION: Se
distribuyen dentro de la célula
según la energía luminosa.
• A  intensidades luminosas se
dispersan de tal manera de
presentar la máxima área de
superficie, mientras que a 
intensidades luminosas se
agregan totalmente, a nivel de
las paredes y se cubren
mutuamente.
CLOROPLASTOS
• MOVIMIENTOS: Experimentan desplazamientos y
deformaciones por acción de las corrientes
citoplasmáticas o ciclosis.
• FUNCIONES: Son cruciales para el metabolismo de las

plantas.
• Sitio de reducción del CO2 y su asimilación en
carbohidratos, aa, ácidos grasos y compuestos
terpenoides.
• Sitio de reducción de nitrato y de sulfato y su asimilación
como aa.
CLOROPLASTOS
• BIOGENESIS : A partir de los proplastidios,
los que:
• se multiplican en las c. meristemáticas
• son esféricos o cilíndricos de 2 a 4u;
• compuestos por una m. interna, una m.
externa y un pequeño espacio estromal que
contiene DNA y plastoribosomas.
• No presenta las proteínas del Complejo
Colector de Luz, ni clorofilas, ni sistemas
transportadores de e-, ni vesículas
tilacoideas.
• se diferencian a cloroplastos al ser
expuestos a la luz por 8 horas a 3 días,
según las especies.

CLOROPLASTOS

CLOROPLASTO

CLOROPLASTO

CLOROPLASTOS
ESTRUCTURA INTERNA
• Al M. electrónico:
• - envoltura con 2 membranas una externa y otra
interna ambas con un espesor de 60 Å.
• - tilacoides o sacos aplanados de una m. interna con
un espesor de 70Å; se agrupan en pilas de 8 a 10
tilacoides formando la grana.
• En un cloroplasto podemos encontrar de 40 a 60 granas.
• Pueden aparecer separados como en las plantas de maíz,
caña de azúcar o algas rojas, se les denomina en este caso
: cloroplastos sin grana.

• Las membranas del cloroplastos CLOROPLASTOS
determinan 2 espacios: ESTRUCTURA
• 1) el espacio intermembrana con INTERNA
un espesor entre 100 a 200Å y
• 2) el espacio intratilacoide con un
espesor de 100Å.
• Ambos espacios están separados,
salvo en el momento de
diferenciación del cloroplasto a
partir de un proplastidio.
• -el estroma formado por una
sustancia la cual rodea a diversas
estructuras como, plastoglóbulos
granos de almidón, fibrillas de
ADN y platorribosomas.
CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
COMPOSICION QUIMICA :
• LIPIDOS : 60% del total y son del tipo :
• Galactolípidos:
digalactosildiacilglicerol (DGDG) predomina en la m. externa.
monogalactosildiacilglicerol(MGDG) predomina en la m. interna.
DGDG MGDG

CLOROPLASTOS
• Fosfolípidos:
fosfatidilcolina (PC) sólo en la cara externa de la m. externa.
fosfatidilglicerol (PG)> fosfolípido en la m. interna.
• Sulfolípidos en ambas m.:
sulfoquinovosildiglicérido (SQDG).
SQDG
• Carotenoides en  proporción: violaxantina (más abundante).

• Protoclorofilida,clorofilida( cantidades). Sin clorofilas.
• Prenilquinonas: -tocoferol y plastoquinona 9
• Esteroles  cantidades.
CLOROPLASTOS
• PROTEINAS : 40% del total. Se agrupan en 2 categorías :

• a) Glicosiltransferasas: Catalizan síntesis de
glicolípidos de las membranas. Son enzimas localizadas en
la membrana interna de la envoltura.
• b) Proteínas transportadoras : La membrana
externa es permeable a las moléculas y a iones. La
membrana interna con transportadores específicos:

CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE
LA ENVOLTURA
• 1. Transportador Pi :
Exporta el C fijado bajo la
forma de triosa-P del
cloroplasto hacia el citosol
para que participe en la
síntesis de sacarosa y en el
metabolismo celular.

CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE
LA ENVOLTURA
• 2. Transportador
dicarboxilato:
Transferiere 1 par
de e- del NADPH
formado en el
estroma, al NAD+ o
al NADP+ los cuales
son reducidos.

CLOROPLASTOS:
• 3. Transportador glicolato : permite la salida del
glicolato del cloroplasto.
• 4. Transportador glicerato : permite el transporte del
glicerato producido por fotorespiración al interior del
cloroplasto,donde es fosforilado a ácido 3 PG.
• 5. Transportador de glucosa y de maltosa permite
la salida de la glucosa y la maltosa formada por degradación
hidrolítica del almidón del cloroplasto.
• 6. Transportador de ATP/ADP: Transporta ATP desde el
citosol hacia el estroma. Podría ser un rol que abastecería al
cloroplasto con ATP generado por glicólisis o respiración durante
los períodos de oscuridad.
CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
• PROTEINAS: 50%. Son de
tipo hidrófobo, pudiendo
ser de 3 tipos:
• a)Complejos
clorofila-proteína: Lo
constituyen los 2
Fotosistemas y las antenas
o Complejos Colectores de
luz (Light Harvesting
Center o LHC).
CLOROPLASTOS
• b)Constituyentes de la cadena fotosintética de transporte
de e-:
• i)Transportadores sólo de electrones: metaloproteínas:
- Citocromo f: grupo prostético Hemo contiene Fe.
- Citocromo b6 ó b563: grupo prostético Hemo contiene Fe.
- Ferredoxina: grupo prostético contiene 2 átomos de S y 2 átomos de Fe.
• ii)Transportadores de protones y electrones:
- Plastoquinona: posee una cadena hidrófoba de 9 unidades de isopreno.
-Complejo Ferredoxina NADP+ reductasa: flavoproteína cuyo grupo prostético
es el FAD . Realiza la transferencia de electrones y protones al NADP+.
• c) ATP sintetasa responsable de la fotofosforilación: Cataliza
la formación de ATP.

CLOROPLASTOS:
COMPOSICION QUIMICA
• LIPIDOS: 38%.
• Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG, SQDG,
PG y PC.
• PIGMENTOS: 12%.
• Tienen la propiedad de absorber la energía
lumínica gracias a sus dobles enlaces
conjugados.
• A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:
• Clorofilas
• Carotenoides
CLOROPLASTOS:
• -CLOROFILAS:10%.
Son complejos de porfirinas-Mg.
Tipos: a,b,c y d. Formadas por
un núcleo porfirínico
tetrapirrólico con un átomo de
Mg en el centro; y un 5to anillo o
ciclopentanona. Los 2 ácidos
propiónico del núcleo están
esterificados por el metanol y el
otro a nivel del 4to anillo con
una cadena hidrocarbonada de
fitol embebida en la membrana
del tilacoide. La clorofila a
difiere de la b por las naturaleza
del radical en la posición 3 del
anillo II: clorofila a :un grupo
metilo, y clorofila b :un grupo
formilo.
CLOROPLASTOS
• - CAROTENOIDES: 2%.
• Son de origen terpenoide que pueden ser de color amarillo o anaranjado. Los
hay de 2 tipos: Los carotenos formados de C e H únicamente, y las xantófilas
que además contienen O en su molécula.
• El más abundante es el ß-caroteno presenta una cadena con dobles enlaces
conjugados.
• Tienen como función:
• colector de la energía luminosa, y
• protegen a la clorofila contra la fotooxidación por el O2.

CLOROPLASTOS: ESTROMA
• PROTEINAS : En su mayoría enzimas. Se clasifican en 2
grupos:
• las que permiten la reducción del CO2,de nitrato y de
sulfato en moléculas orgánicas y
• las que permiten la Rp, la Tc y la Td de la información del
cloroplasto.
• La más abundante es la Ribulosa 1-5 Bifosfato
Carboxilasa-Oxigenasa (RUBISCO) que representa la mitad
de las proteínas del estroma.

CLOROPLASTOS: ESTROMA
• ACIDOS NUCLEICOS : ADN y ARN.
• ADN cloroplástico: Es circular con 2 cadenas complementarias de
polinucleótidos.Longitud entre 45-55  , y entre 120,000 a
160,000 pares de bases(pb), dependiendo de las especies. Cada
cloroplasto posee de 10 a 30 copias idénticas de ADN
cloroplástico.
• IONES : Mg, fosfato.
• MOLECULAS ORGANICAS : azucares, y ácidos.
• PLASTORRIBOSOMAS : 70 S. Son más pequeños que los del
citoplasma Sintetizan cerca del 50% de la masa proteica soluble
en las hojas verdes.
• INCLUSIONES : granos de almidón y plastoglóbulos de
plastoquinona.
RUTAS DE SINTESIS DE PROTEINAS DEL
CLOROPLASTO

RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO

RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO

FLUJO DE ENERGIA
• La energía del Sol, llega a la Tierra en forma de luz, u otras formas
de radiación.
• Del 100 % del total de radiación solar incidente sólo una pequeña
fracción es captada por las hojas de las plantas verdes.
• Del total de energía solar que llega a la Tierra que equivale a

3,000x1021 julios(J) por año; la biosfera capta mediante la
fotosíntesis, sólo una milésima parte, o sea unos 3x1021 J por año.
• El CO2 fijado por la fotosíntesis se estima en 200,000 millones de

toneladas de carbono al año. Solamente la décima parte es fijada
por las plantas terrestres, el resto lo fijan las algas y
microorganismos que prosperan en el mar cerca de la superficie.
• El O2 generado por la fotosíntesis es suficiente para renovar todo

el O2 de la atmósfera cada 2,000 años.
FLUJO DE ENERGIA

FLUJO DE
ENERGIA
• Rango total de longitud de
onda() de radiación
electromagnética a partir
de los rayos cósmicos de
onda corta a las ondas de
radio de onda larga.

FLUJO DE
ENERGIA
• A  por debajo de 380 nm del
espectro electromagnético, la
energía es conocida como
radiación ultravioleta(UV). A 
más cortas, están los rayos X
(10 a 0.1nm), los rayos  (0.1 a
0.001nm) y los rayos cósmicos
(<0.001nm).
• En el otro extremo del espectro,
la energía por encima de 760
nm se conoce como radiación
infraroja (760nm a 0.01cm),
luego están las
microondas(0.01cm a algunos
cms) y las ondas de radio (de
algunos cms a >100m).

FLUJO DE ENERGIA
• La luz visible (LV) es un pequeño sector del
espectro. La  de la LV oscila a partir del rango
cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.

FLUJO DE ENERGIA
• La energía que proporciona una mol de fotones en la
región del infrarojo, o la región de las microondas o de las
ondas de radio es muy pequeña para ser utilizada en los
tipos de eventos fotoquímicos que ocurren en la
fotosíntesis.
• Por otro lado la luz ultravioleta y los rayos X poseen
demasiada energía que provoca un daño en las proteínas
y ácidos nucléicos e induce mutaciones que casi siempre
son letales.
• Por lo tanto sólo la región de la luz visible puede
ser usada en el proceso fotosintético.
LUZ VISIBLE
• Es una forma de radiación
electromagnética.
• Se caracteriza por su .
• Constituída por un haz de
fotones que tienen un
desplazamiento
ondulatorio en el espacio.
• La energía de los fotones depende de la  por lo tanto cada fotón tiene una cantidad de
energía definida.
• La energía de un fotón es proporcional a la frecuencia del campo electromagnético, así: e =
hv donde:
h = cte. de Planck = 1.58x10-34 cal-s
v = frecuencia = c/ c= vel.de la luz(el vacío)=3x10-17ns/s
 = longitud de onda

LUZ VISIBLE
• Para  de 680 nm. (luz roja) : e = 4.74x10-17/680 cal
• Por lo tanto la energía de un fotón es muy pequeña
• Pero un haz de fotones o 1 quantun equivale a una mol de
fotones a 680nm y su energía equivaldrá a : E =Ne
• donde: N= # de Avogadro: 6.023 x 1023 moléculas ó fotones/mol
• E = 41.98 Kcal/mol  42 Kcal/mol de fotones a 680 nm aprox.
• Para una mol de fotones a 400 nm (luz violeta) la energía

equivaldrá a :
• E  71 Kcal/mol de fotones a 400 nm aprox.
• Por lo tanto se concluye:
a < longitud de onda la energía que contiene es >.
LUZ VISIBLE

LUZ VISIBLE
• Cuando un fotón de una
cantidad de energía
adecuada impacta en la
molécula de clorofila a,
el e- de la orbita basal
salta a un orbital de >
energía (estado
excitado) en un lapso de
10-15 seg.
• Posteriormente el e-
regresa al estado basal
con desprendimiento de
energía en forma de
calor y de luz de <
energía.
LUZ VISIBLE
• Existen 2 estados
excitados principales
para la molécula de
clorofila a. Segundo estado
singlete
• La absorción de luz roja Conversiones
(680nm) conduce la A internas
b
molécula al de menor s Primer estado
F singlete
pero a la vez el más o l
u
importante de los niveles r o
c r
e
denominado primer i s
Estado triplete
c
estado excitado singlete. ó e
n
Este estado se n c Fosforescencia
i
a
correlaciona con el Estado basal
estado basal, donde los

e- están apareados.
LUZ VISIBLE
• A partir de este nivel los
e- caen al subnivel, más
bajo del estado de
Segundo estado
singlete a través de singlete
pequeñas transiciones A Conversiones
internas
que separan los b
subniveles rotacionales s
Primer estado
o F singlete
y vibracionales. r
l
u
• Cada una de estas c o

r
i e
s
transiciones es tan ó c Estado triplete
e
pequeña que la  n n
c Fosforescencia
i
asociada con ellas no se a
Estado basal
perciba como radiación,
sino como calor.
LUZ VISIBLE
• Este proceso es
denominado de
Conversión Interna, Segundo estado
singlete
puesto que resulta en
Conversiones
la disipasión de la A internas
b
energía recibida s Primer estado
F singlete
como calor, la cual o l
u
r o
contribuye sólo para c r
e
el movimiento i s
c Estado triplete
ó e
cinético de las n
n
c Fosforescencia
i
moléculas pero no a
Estado basal
para la fotoquímica.

LUZ VISIBLE
• La luz azul (440nm)
promueve que los e-
de la molécula de Segundo estado
singlete
clorofila a, alcancen
Conversiones
niveles de excitación A
internas
más elevados que el b Primer estado

s F singlete
primer estado o
l
u
o
excitado singlete r r
c e
alcanzando el i
s
c Estado triplete
e
segundo o tercer ó n
Fosforescencia
c
n i
estado singlete. a
Estado basal

LUZ VISIBLE
• A partir de aquí
estos e- retornan al
primer estado Segundo estado
singlete
singlete, pasando por
Conversiones
la misma serie de A internas
subniveles de cada b
Primer estado
s F singlete
estado excitado, o l
u
disipando la energía r o
r
c e
absorbida como calor i

s
c Estado triplete
ó e
por conversión n
n
c Fosforescencia
i
interna. a
Estado basal

LUZ VISIBLE
• Una vez que se alcanza
el subnivel más bajo del
primer estado singlete
Segundo estado
el e- puede pasar al singlete
estado excitado de Conversiones
internas
triplete, donde los e- se A
caracterizan por no estar b
Primer estado
s F singlete
apareados; por lo tanto o l
u
r o
éste estado triplete no c r
e
se alcanza por i s
c Estado triplete
ó e
absorción directa por n n
Fosforescencia
c
parte de las moléculas i
a
Estado basal
que se encuentran en el
estado basal.
LUZ VISIBLE
• El estado de triplete es metaestable, es decir es un
estado en el cual la molécula de clorofila puede
permanecer por un tiempo largo. Hay considerable
evidencia que moléculas en el estado de triplete
existen dentro del cloroplasto, en una
concentración muy baja del orden de 1 molécula de
clorofila en 10 millones.

FLUORESCENCIA
• Proceso por el cual se produce la emisión de luz durante
la transisión del estado singlete directamente al estado
basal. Es extremadamente rápido : lapso de 10-12 s.
• Normalmente hay una pequeña disminución de energía
entre la absorsión y la reemisión y por lo tanto la  de la
luz fluorescente es ligeramente > que la de la luz
absorbida.
• El pequeño aumento en la  es debida a la pérdida de
energía por conversión interna.

FLUORESCENCIA
• La fluorescencia constituye para la planta un fenómeno
enteramente derrochador de energía, sin embargo la
magnitud de dicho fenómeno es muy pequeño. Por cada
100 fotones absorbidos, sólo de 3 a 6 fotones son
reemitidos.
• La fluorescencia de la clorofila en solución, por otro lado
es completamente brillante, puesto que el, proceso que
normalmente conduce la energía de excitación de la
fotosíntesis se encuentra interrumpido.

FLUORESCENCIA
• La fluorescencia de la clorofila es invariablemente roja,
aún si la luz excitante es azul, verde o amarilla. La luz
fluorescente es emitida en la transisión desde el primer
estado singlete, y las moléculas promovidas a estados
mayores de excitación por fotones más energéticos
deben de disipar parte de su energía como calor antes de
poder fluorecer.

FOSFORESCENCIA
• Proceso por el cual se produce la emisión de luz durante la
transisión del estado de triplete al estado basal. Es más
lento que la fluorescencia : lapso de 10-4 a 10 s o más
luego de la absorción del fotón original.
• Se caracteriza por que luego de una pérdida de energía

por conversión interna, la  de la luz fosforescente
emitida es mucho > que la de la luz absorbida.
• Aunque el estado de triplete puede alcanzarse en plantas

iluminadas, este proceso no ha sido observado en células
vivas.

CICLO DE MATERIA Y FLUJO DE LA
ENERGIA
O2
SOL
Compuestos
orgánicos
trabajo
energía
química
Autótrofos Heterótrofos
calor
C02
H 20
Amoníaco

FOTOSINTESIS
N
i
v
e
l C6H1206 + O2
ENERGIA
d DE LA LUZ
e
E
n
e CO2 + H20
r
g
í
Reacción simplificada
a
luz
6CO2 + 6H20 C6H12O6 + 6O2
clorofila
FOTOSINTESIS TIPOS
• a) Fotosíntesis
oxigénica: se
produce oxígeno.
• Es el tipo más
general.
• Ocurre en plantas
superiores y algas
verdes, las cuales
son eucarióticas y
algunos procariótes, principalmente las cianobacterias.
b) Fotosíntesis anoxigénica: no se produce oxígeno.
• Ocurre sólo en procariotes del tipo de las bacterias
verdesulfurosas y purpurasulfurosas.
FASES DE LA FOTOSINTESIS
FASE LUMINOSA
2H20 O2 ADP + Pi ATP
NADP+ NADPH + H+
TILACOIDE
FASE OSCURA
C14O2 + ATP + NADPH + H+
C14H20 + ADP + NADP+
ESTROMA
• Comprende 2 fases:
• La fase luminosa
que se lleva a cabo
a nivel de las
membranas de los
tilacoides y
• La fase oscura que
se lleva a cabo a
nivel del estroma.


• Participan:
• Fotosistema I (anoxigénico):
FASE
localizado en las membranas no LUMINOSA
apiladas del tilacoide.
• Fotosistema II (oxigénico):
localizado en las membranas
apiladas del grana.
• Complejo citocromo b/f :
localizado tanto en las regiones
apiladas y no apiladas de la
membrana del tilacoide.
• Los FS catalizan la conversión de
la E luminosa, capturada por la
clorofila hacia formas que
puedan ser usadas por las
plantas.

• Los 2 FS absorben luz a FASE
diferentes  y ambos son
esenciales para la LUMINOSA
fotosíntesis.
• Los 2 FS son
estructuralmente distintos.
Cada uno es un complejo
formado por alrededor de
300 moléculas de clorofila,
pigmentos carotenoides,
citocromos y proteínas
transportadoras formando
los complejos antena o
LHC.

Esquema Z (zig-zag)
Reductor
fuerte
Reductor
débil
Oxidante
débil
Oxidante
fuerte

Transferencia de e- y protones en
la Membrana del Tilacoide
Estroma (Bajo H+)
Luz Luz
bajo
Plastohidroquinona
alto
Plastocianina Gradiente de
potencial
Oxidación del agua electroquímico
Canal (Alto H+)

Fotosistema II
Complejos cose-
chadores de luz
Estroma
Membrana
Tilacoide
Canal
Mg. Sc. Hugo Tirado QA y QB: Plastoquinonas

169
Fotosistema I
Estroma
Ao= Clorofila
A1= Filoquinona
Fd= Ferrodoxina
Luz
Mg. Sc. Hugo Tirado Canal 170

FASE LUMINOSA
• Cada FS contiene
moléculas de clorofila
especiales o clorofilas diana ubicadas en el centro de reacción:
• del Fotosistema II : P680 (2)
• del Fotosistema I : P700 (1)
•Ellas absorben la luz y transfieren electrones en c/complejo.

• Componentes
fotoactivos FOTOSISTEMA II
incluyen:
• -donadores de e-
primarios:P 680
• -aceptores de e-
primarios:
Feofitinas a
• -quinonas
aceptoras
intermediarias:Q
A y QB
• - un ión: Fe

FOTOSISTEMA II
• Las proteínas del PSII incluyen:
• a) Proteínas Intrínsecas:
• - CP47 - CP43 - D1 - D2
• En D1 se localiza la especie
Z:Tir161.
• - cit. b559 - 28 kDa. - 22 kDa.
• b)Proteínas Extrínsecas:En
la cara luminal:
• - de 33 kDa, ó MSP (Proteína
Estabilizadora de Mn). Requerida
para unir el Mn al PSII, y formar el
Complejo Productor de Oxígeno.
• - 23 kDa - 17 kDa
RELOJ OXIDATIVO DEL
AGUA
O2
S0
2H2O e--
H+ 4 Fotones
S4 S1
2H+ 4e-
e-- Z 4e- PSII
e--
S3 S2
e--
H+

FOTOSISTEMA I
• El centro de reacción del PSI es
una plastocianina ferredoxina
oxidoreductasa guíada por la
luz.
• Los componentes fotoactivos
incluyen:
- un donador de e- primario: P
700
- un aceptor de e- primario : Ao
-una quinona aceptora
intermediaria : A1
- 3 centros Fe - S: FX,FB y FA.
FOTOSISTEMA I
• Las proteínas del PSI incluyen:
• a)Proteínas Intrínsecas:
• - PsaA - PsaI - PsaK
• - PsaB - PsaJ - PsaL
• b)Proteínas Extrínsecas:
• 1 : Localizadas en la cara
estromal:
• - PsaC - PsaE
• - PsaD - PsaH
• 2: Localizadas en la cara luminal:
• - PsaF

COMPLEJO CIT b/f
• Transfiere electrones entre los dos fotosistemas, para lo
cual este complejo oxida a la plastoquinona y reduce a la
plastocianina.
• Está formado por 5 subunidades:
• - citocromo f,
• - citocromo b-563 : con 2 grupos hemo,
• - centro proteíco de oxidoreducción Fe-S Rieske,
• - proteína de 17kDa y
• - polipéptido de 5kDa.

FERREDOXINA

FASE LUMINOSA- ESQUEMA Z
ferredoxina
2e-
2e-
PQ
ADP + Pi
Cit NADP+
2e- 2e-
b-f ATP 2hv
NADPH
+ H+
2hv PC
1/2 O2
PS I
2e-
H2O PS II
2H+ FOTOFOSFORILACION NO CICLICA

FOTOFOSRORILACION CICLICA

TRANSPORTE DEL
PS II AL Cit b/f

PLASTOQUINONA

TRANSPORTE DEL
Cit b/f AL PS I

Acumulación de protones en
el lumen del tilacoide

FOTOFOSFORILACION

FOTOFOSFORILACION
NO CICLICA

FOTOFOSFORILACION
CICLICA

CICLO DE CALVIN
CO2
CARBOXILACION
RUBISCO
ATP REDUCCION
NADPH+H+
REGENERACION
ATP
G3P

CICLO DE CALVIN
CARBOXILACION
6 CO2
6 RIBULOSA
1,5 BI FOSFATO
RUBISCO
ATP
12 ACIDO
REGENERACION 3 FOSFOGLICERICO
NADPH+H+
10 GLICERALDEHIDA REDUCCION
3 FOSFATO ATP
Otras 12 GLICERALDEHIDA
moléculas 2 G3P 3 FOSFATO

CICLO
DE
CALVIN

RUTAS METABOLICAS

RUTAS
METABOLICAS
FOTORESPIRACION
• Proceso que se da en las plantas debido a las

característica de la RUBISCO de funcionar en una
forma diferente a como lo hace durante la
Fotosíntesis de acuerdo a la concentración de
CO2 que se presenta en el medio, lo que provoca
una pérdida del carbono en la forma de CO2,
durante los períodos de luz.

FOTORESPIRACION
• Normalmente la RUBISCO actúa como carboxilasa fijando
el CO2 (Km=12uM) durante la Carboxilación del C. de
Calvin, formando 2 moléculas de A3PG.
• Sin embargo si existe en el medio una [CO2] y  de [O2] ([
] atmosféricas de 0.03% para el CO2 y 21% para el O2), la
enzima muestra su otra actividad como oxigenasa, fijando
O2(Km=250uM), y no fijando CO2, dando lugar a la
formación de 1 sóla molécula de A3PG y a 1 molécula de
ácido Pglicólico(C2), en la cual se han incorporado los
átomos de O2 .

FOTORESPIRACION CH2OP
Función de la RubP I
H-C-OH
carboxilasa - oxigenasa I
COOH
CH2OP CH2OP 2 APG
I I CO2H2O CH2OP
Mg+2 I
C=O C-OH
I II Carboxilasa H-C-OH
H-C-OH H-C-OH Mg+2 I
I I COOH
H-C-OH H-C-OH
I I Oxigenasa CH2OP
CH2OP CH2OP O2 I
H-C-OH 1 APG
Ribulosa Forma
1-5 bifosfato enólica I
COOH
CH2OP
1 ác.
I
Pglicólico
COOH
Ruta del
Glicolato
FOTORESPIRACION

ESTRUCTURA DE LA RUBISCO
100Ao
114Ao
VISTA LATERAL VISTA SUPERIOR

FOTOSINTESIS
BALANCE DE CARBONOS
• Para producir 1 molécula de glucosa (C6) se requiere fijar
6 moléculas de CO2 (C1), los cuales se unen a 6 moléculas
de Rb1-5 bp(C5) formando durante la etapa de
carboxilación 12 moléculas de APG(C3).
• En la etapa de reducción las 12 moléculas de APG son

reducidas a 12 moléculas de G3P(C3); de éstas 2 (C3)
salen del Ciclo de Calvin para continuar hacia la
formación de la glucosa(C6) y las otras 10 moléculas de
G3P(C3) regeneran a las 6 moléculas de Rb 1-5 bp (C5).
FOTOSINTESIS
BALANCE DE ATP
• Por cada molécula de CO2 que es reducido a azucares se

emplean 3 ATP y 2 NADPH+H+. Para la formación de una
molécula de hexosa se necesitan 18 ATP y 12 NADPH+H+.
Así la ecuación para las plantas C3 será:
• 6C02 + 18 ATP + 12 NADPH+H+ + 12 H2O

C6H12O6 + 18 ADP +12Pi + 12 NADP+
•

FOTOSINTESIS
REQUERIMIENTO CUANTICO DE FOTONES:
• Por transporte no cíclico se requiere la energía de 2

fotones o cuanta para excitar cada uno de los
Fotosistemas, requiriéndose en total 4 cuanta.
• Para la liberación de una molécula de O2 se necesita por lo
menos 4 cuanta de luz a nivel del PSII.
• Para la producción de NADPH+H+ se necesitan 4 cuanta,
pero como se necesitan 2 NADPH+H+ por lo tanto se
requieren 8 cuanta, lo que determina que sean 8 cuanta
los que se necesitan para producir el O2 y 2 NADPH+H+.

FOTOSINTESIS
REQUERIMIENTO CUANTICO DE FOTONES:
• Según la reacción:
• 6CO2 + 12H2O CH2O + 6O2 + 6H2O
• Si la relación de O2 y CO2 es la misma , los cuanta que se

han usado para producir el O2 , se habrá utilizado esa
energía en fijar el CO2 .
• Por lo tanto si para fijar 1 CO2 (C1) se han consumido 8
cuanta de luz, para producir 1 molécula de glucosa (C6) se
requieren 48 cuanta.

EFICIENCIA A NIVEL MOLECULAR
• Para 1 molécula de glucosa se requieren 48 cuanta.
• Si una mol de cuantas equivale a un cuanto, por lo tanto para una
mol de glucosa se requieren 48 cuantos.
• Cada cuanto de luz roja(680nm) = 42Kcal/mol
• Una mol de glucosa para ser fotosintetizada requiere la energía
de: 48 x 42 = 2016 Kcal.
• Pero 1 mol de glucosa quemada en el calorímetro produce 672
Kcal.
• Por lo tanto si 2016 Kcal--------->100%
• 672 Kcal---------> x
• x = 33.33 % de máxima eficiencia con un requerimiento
mínimo de 48 cuantos.
EFICIENCIA A NIVEL MOLECULAR
• En caso de requerirse un > número de moles de fotones

(cuantos), la eficiencia será mucho < .
• Así mismo si la  empleada es mucho menor, como por
ejemplo la luz azul, la eficiencia sería de 19.71%, por lo
tanto mucho menor.
• En caso de ser una  comprendida entre 680 y 700 nm
ésta no permitiría el funcionamiento del PSII, mientras
que  superiores a los 700nm no serían absorbidas por
ninguno de los 2 Fotosistemas.

PLANTAS TIPO C4
• Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato de
la fijación del CO2 es una molécula de 4 carbonos, lo que
da el nombre a este grupo.
• Se conocen 18 familias de monocotiledóneas y

dicotiledóneas: Amaranthaceae, Aizoaceae,
Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae,
Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae,
Portulacaceae, Zigophyllaceae.

PLANTAS TIPO C4
• Son numerosas entre las gramíneas.
• Las más conocidas son los cereales originarios de países
calientes : maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar.
• Se caracterizan por su origen tropical (climas cálidos) y su
amplia destribución en ambientes xerófitos.
• Se les denomina plantas con sindrome C4
porque presentan:
- una morfología,
- una fisiología y
- una bioquímica que las diferencia de las
plantas C3.
PLANTAS C4
DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
• A nivel de la estructura de las hojas:
• en las C3 anatomía clásica : cloroplastos se localizan en
mesófilo;
• en las C4 : anatomía tipo KRANZ, caracterizada por
la presencia de 2 coronas de células clorenquimáticas
concéntricas que rodean a los haces vasculares: células
del mesófilo (externas) y células de la vaina
vascular(internas).

COMPARACION ENTRE PLANTAS
C3 C4

PLANTAS C4
• A nivel celular :
• Las células de las coronas son distintas:
- Las células de la vaina vascular son cilíndricas, sin
espacios de aire entre ellas;
- Las células del mesófilo tienen un abundante contacto
una con otra, y con espacios de aire entre si, pero mucho
más pequeños que los que se encuentran en el mesófilo
lagunoso en las hojas de las C3.

C3 C4

PLANTAS C4
• A nivel de los cloroplastos : dimorfismo de los cloroplastos
de estas 2 coronas debido a la especializacion. Este dimorfismo se
debe a un : dimorfismo estructural y/o dimorfismo en el tamaño.
• El dimorfismo estructural:
- los cloroplastos de la capa del mesófilo tienen gran cantidad de
discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a
cabo la FL de la fotosíntesis;
- los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y
presentan escasos tilacoides, encontrándose en el estroma de los
mismos gran cantidad de gránulos de almidón, producto de su
especialización en la FO de la fotosíntesis.
• El dimorfismo en el tamaño :  en el tamaño del estroma de los
cloroplastos de la vaina vascular en relación a los cloroplastos del
mesófilo.

DIMORFIMOS DE CLOROPLASTOS

PLANTAS C4
DIFERENCIAS FISIOLOGICAS
• En las plantas C4 los cloroplastos de la corona

perivascular sus tilacoides carecen del fotosistema II,
estando incapacitados por lo tanto de llevar a cabo la
fotofosforilación no cíclica.

PLANTAS C4
DIFERENCIAS FISIOLOGICAS
• En las plantas tipo C3, el proceso de fotosíntesis se lleva
a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una
misma célula.
• En el caso de las plantas tipo C4 las fases del procesos de
la fotosíntesis se lleva a cabo en cloroplastos de células
diferentes, es decir los cloroplastos de las células del
mesófilo se encargan principalmente de la fase luminosa,
mientras que los cloroplasto de la vaina perivascular se
encargan principalmente de la fase oscura.

PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
• Las plantas C4 se diferencian de las C3 por en ellas previo
al Ciclo de Calvin se lleva a cabo una ruta bioquímica
conocida como Ciclo de Hatch y Slack; el cual se
caracteriza porque en este ciclo la molécula aceptora del
CO2(C1) es una molécula de 3C dando lugar a un
compuesto de 4 Carbonos lo que da el nombre al grupo.
• En el Ciclo de Hatch y Slack, el CO2 es unido a la molécula
de PEP (C3) por una enzima diferente a la que se presenta
en el Ciclo de Calvin y que corresponde a la PEP
carboxilasa, la cual da lugar a OA.

PLANTAS C4

PLANTAS C4
CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE VAINA H
VASCULAR
A
C3 +Productos Z
CICLO
CO2 DE
C1 + C3 C4 CALVIN V
C4 C3+C1 A
S
C
U
AMP + Ppi ATP L
A
R

PLANTAS C4
CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE LA VAINA VASCULAR
Transporte
NADP+ MALATO
NADPH+ H+
Malato
fase lumínica
deshidrogenasa MALATO
OXALACETATO
CICLO Enzima
NADP+
FEP
CO2 carboxilasa DE málica
HATCH NADPH+ H+
FOSFOENOL
PIRUVATO Y CO2
SLACK
AMP + Piruvato RUBISCO
PPi quinasa
PIRUVATO Ciclo
ATP PIRUVATO de
Transporte Calvin

PLANTAS C4
DIFERENCIAS
BIOQUIMICAS
• El OA se reduce a malato
por acción de la NADP+
malato deshidrogenasa
o se convierte en
aspartato por acción de la
aspartato amino
transferasa.
• Según factores como la
especie, la edad de las
hojas u otros factores
uno de estos ácidos será
el predominante.
PLANTAS C4
• Los ácidos dicarboxílicos abandonan
los cloroplastos de las células del
mesófilo, y difunden hacia las células
de la vaina o corona perivascular y a
nivel del citoplasma de estas células
se descarboxilan por acción de una
de un total de 3 enzimas
descarboxilasas diferentes:
• a) la enzima málica NADP+
dependiente;
• b) la enzima málica NAD+
dependiente; y
• c) la enzima PEP carboxiquinasa.

PLANTAS C4: descarboxilasa
a) enzima málica NADP+ dependiente

b) enzima málica NAD+ dependiente

c) enzima PEP carboxiquinasa.

PLANTAS C4
• Por este motivo las plantas C4 han sido divididas en 3 subgrupos
según el tipo de enzima utilizado. La acción de cualquiera de
estas enzimas permite la liberación del CO2 y  su [ ] en las
células de la vaina vascular, allí el CO2 es utilizado por los
cloroplastos de éstas células siendo incorporado al Ciclo de
Calvin.
• A este nivel el ATP necesario en el Ciclo de Calvin proviene de la
fotofosforilación cíclica, y el NADP+H+ proviene de las
deshidrogenación descarboxilativa del ácido málico.
• La acción de las 2 descarboxilasas málicas producen además
piruvato a nivel de las células de la vaina vascular, el cual difunde
a las células del mesófilo en donde se trasforma en PEP por
acción de la enzima piruvato fosfato dikinasa.
PLANTAS C4
• Esta separación de las 2 fases de la fotosíntesis en sus
compartimientos determinan que en las plantas tipo C4 la
magnitud del proceso conocido como fotorrespiración sea
prácticamente no detectable.
• Estas diferencias a nivel anatómico, fisiológico y
bioquímico determinan:
• Que las plantas C4 presentan una >
eficiencia fotosintética que las plantas C3.
• Que las plantas C4 tiene un > costo de

energía que las C3 .
PLANTAS C4
• Por cada molécula de CO2 fijado en la ruta C4, una molécula de
PEP debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta
energía, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas C4
requieren un total de 5 ATP para fijar una molécula de CO2,
mientras que las plantas C3 requieren de sólo 3 ATP.
• La asimilación de CO2 a nivel de hexosa tiene un requerimiento
de ATP/NADPH de 18/12 es decir 1.5 en plantas C3 y de 30/12 o
sea 2.5 en plantas C4.
• Al aumentar la T, con lo cual la eficiencia de la RUBISCO por el
CO2 disminuirá, se alcanzará un punto alrededor de 28 a 30 oC
donde la ganancia en eficiencia a partir de la eliminación de la
fotorespiración en plantas C4 será superior como para
compensar este gasto energético.
PLANTAS METABOLISMO
ACIDO CRASULACEO (MAC)
• Son plantas que desarrollan en zonas áridas.
• Tienen una alta economía del agua.
• Cierran sus estomas durante el día a fin de evitar la pérdida
del agua, lo que ocasiona la no fijación del CO2 necesario para
la fase oscura.
• Presentan una separación en el tiempo del mecanismo de
fijación del CO2 con respecto, a la fase luminosa.
• La fijación del CO2 se lleva a cabo durante las noche anterior,
durante la cual se abren los estomas ya que existe menos
riesgo de pérdida de agua por transpiración.

PLANTAS XEROFITAS
CRASULACEAS

PLANTA CAM
Echeveria derenbergii
PLANTA CAM
Opuntia con sus frutos

PLANTAS METABOLISMO
ACIDO CRASULACEO (MAC)
• No´presentan diferencia anatómica a nivel del mesófilo pero sí
presentan la bioquímica de las C4, razón por la cual pueden
ser consideradas como intermediarios C3-C4.
• El CO2 es fijado en primera instancia por la PEP carboxilasa
localizada en el citoplasma la cual da lugar al ácido málico .
• El ácido málico es almacenado en las vacuolas de las células
vegetales provocando una disminución nocturna del valor de
pH dentro de la vacuola de 6 a 4, este incremento de la acidez
es lo que le da el nombre de plantas tipo MAC.

DIFERENCIAS C4 - MAC

PLANTAS MAC
LUZ OSCURIDAD
Carbohidratos Ruptura de PG
Carbohidratos
TriosaP Ciclo
PEP (C3)
de
Calvin CO2
CO2
CO2 OA (C4)
MALATO CO2 + Piruvato
CO2
Ciclo CO2
de MALATO
Krebs
ESTOMA ESTOMA CO2 (C1)

CERRADO ABIERTO
PLANTAS MAC
NOCHE NOCHE
pH 5.5
5.0 pH
4.5
4.0
200 MALATO
100
10 20 30 40 50

PLANTAS METABOLISMO ACIDO
CRASULACEO (MAC)
• Al día siguiente estando los estomas cerrados sale el ácido
málico del interior de la vacuola hacia el citosol donde se
descarboxila dejando en libertad al CO2 el cual es usado en las
reacciones del Ciclo de Calvin.
• Al ser descarboxilado el ácido málico el pH de la vacuola 
durante el día.
• Al estar los estomas cerrados durante el día se evita la pérdida
de agua por transpiración, así como la pérdida del CO2 hacia la
atmósfera, lo que incrementa la [ ] interna del CO2
permitiendo que la RUBISCO actúe como carboxilasa
principalmente, y limitando la tasa de fotorespiración.

PLANTAS
C3 C4 MAC
• Especies típicamente Especies típicamente Especies típicamente
temperadas: semitropicales: suculentas. Usualmente
espinaca, trigo caña de azúcar, muy pobre productividad.
o cebada.Usualmente maíz, armaranto.
de productividad Siempre muy productivas.
moderada.
• Carecen de anatomía Anatomía tipo Kranz Carecen de anatomía
tipo Kranz característica esencial. tipo Kranz.
• El aceptor inicial El aceptor inicial El aceptor de CO2
de CO2 es la RbP de CO2 es el es el FEP en oscuridad
(azúcar de 5 carbonos) fosfoenolpiruvato y RBF en luz
(ácido de 3 carbonos)

PLANTAS
C3 C4 MAC
• Primer producto Primer producto Igual a C4
formado es formado es
fosfoglicerato (3C) oxalacetato (4C)
• Sólo 1 proceso de 2 procesos 2 procesos de

fijación de CO2 principales de fijación fijación separados
principal de CO2 separados en el tiempo.
espacialmente
• Fotorespiración Fotorespiración Fotorespiración

marcada mínima mínima

PLANTAS
C3 C4 MAC
• La mayoría Casi siempre Generalmente
presentan una presentan presentan
tasa fotosintética alta tasa baja tasa
moderada fotosintética fotosintética
• Desarrollan bien Desarrollan bien Desarrollan bien
en climas templados en alta luminosidad, en ambientes
altas T y ambientes Áridos
semiáridos.
• Tienen una pérdida Tienen una pérdida Conservan el agua
de agua real de agua real en forma eficaz
Se fotosaturan con un Realmente no se No se logran
1/5 de la luz solar. fotosaturan fotosaturar.

RESPIRACION VEGETAL
• Implica el mecanismo de intercambio gaseoso de O2 y
CO2.
• NIVELES:
• a) Celular: 2 mecanismos:
1. Respiración celular: Producción de los gases por
catabolismo de azúcares.
2. Fotorespiración: Producción de los gases en presencia
de luz: Ruta del glicolato.
• b) Planta: Difusión de los gases: estomas, lenticelas,
heridas.

FACTORES QUE AFECTAN LA
RESPIRACION:
• A) EXTERNOS
1. LUZ.-Induce un  de la intensidad respiratoria.
2. AGUA.- Hidratación del citoplasma:
semillas secas :  actividad respiratoria
semillas hidratadas:  actividad respiratoria
3.-TEMPERATURA:
Por c/10oC se duplica la intensidad respiratoria dentro de
ciertos límites. Por regla general al  la T,  la intensidad
respiratoria. Este principio se aplica a la refrigeración
comercial de hortalizas.
4.- [ ] de O2 y CO2
5.- Heridas

FACTORES QUE AFECTAN LA
RESPIRACION:
B) INTERNOS
1.- Material respirable: hojas, flores, frutos. En ramas y troncos:
corteza, cambium, capas externas de la capa leñosa.
• La intensidad de la respiración:
a)de una especie es  según el órgano y varía según el grado de
desarrollo y actividad:
flores y frutos verdes > hojas
raíces > vástagos
b) Entre especies  la diferencias varían de 1:10 a 1:20.
- (Plantas herbáceas de crecimiento rápido) x 2 > (follaje de
plantas caducifólias) x 5 > órganos asimilatorios de árboles
perennifolios)
- Plantas de sol > plantas de sombra
- Mg. Sc. Hugo Tirado 240
RESPIRACIÓN EN LA OSCURIDAD DE LAS HOJAS MADURAS EN
VERANO A 20OC
(MEDIDAS DE MUCHOS AUTORES)
Plantas CO2desprendido mg.g-1 PS.h -1
Plantas herbáceas cultivadas 3-8

Plantas herbáceas silvestres
- Plantas herbáceas de sol 5-8
- Plantas herbáceas de sombra 2-5
Arboles planifolios verdes en verano
- Hojas adaptadas a la luz 3-4
- Hojas de sombra 1-2
Arboles planifolios siempreverdes
- Hojas adaptadas a la luz  0,7
- Hojas de sombra  0,3
Arboles aciculifolios siempre verdes
- Hojas adaptadas a la luz 1
- Hojas de sombra 0,2

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UNIVERSIDAD NACIONAL JOSÉ

FAUSTINO SANCHEZ CARRION

Mg. Sc. Hugo Tirado 1

Mg. Sc. Hugo Tirado 3

Corteza Paredes celulares

Agua + iones Plasmodesmos

Pelo absorbente Espacios intercelulares Banda de Caspary

Mg. Sc. Hugo Tirado 7

Mg. Sc. Hugo Tirado 8

• El floema transporta los

Mg. Sc. Hugo Tirado 9

Mg. Sc. Hugo Tirado 10

Se basa en un modelo • A: zona de producción

(A) a las zonas D

Mg. Sc. Hugo Tirado 12

Los H+ son primero

Esta carga es por

Mg. Sc. Hugo Tirado 14

• El flujo de agua y solutos a través de los poros cribosos se

Mg. Sc. Hugo Tirado 18

Mg. Sc. Hugo Tirado 19

Mg. Sc. Hugo Tirado 20

 El análisis se puede hacer por varios

Mg. Sc. Hugo Tirado 21

Mg. Sc. Hugo Tirado 24

Mg. Sc. Hugo Tirado 25

Mg. Sc. Hugo Tirado 28

 Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar:

• La transpiración no sólo representa un riesgo para la

Mg. Sc. Hugo Tirado 31

• Los factores que inciden en la tasa de

Mg. Sc. Hugo Tirado 32

Mg. Sc. Hugo Tirado 34

Mg. Sc. Hugo Tirado 36

Mg. Sc. Hugo Tirado 37

Mg. Sc. Hugo Tirado 39

Mg. Sc. Hugo Tirado 40

Mg. Sc. Hugo Tirado 41

• El # de estomas en la hoja varía mucho de

• Según la posición de los estomas en las hojas se

Mg. Sc. Hugo Tirado 44

Mg. Sc. Hugo Tirado 45

Mg. Sc. Hugo Tirado 47

Mg. Sc. Hugo Tirado 50

Mg. Sc. Hugo Tirado 51

Mg. Sc. Hugo Tirado 54

Mg. Sc. Hugo Tirado 57

• En respuesta a un estímulo como la luz roja o azul,

• El PEP es generado de la ruptura del almidón en los cloroplastos.

Mg. Sc. Hugo Tirado 59

• Según la edad: en hojas jóvenes representa más

Mg. Sc. Hugo Tirado 62

El grosor de la cutícula determina por lo tanto una mayor

• Se da a través de las lenticelas, que son pequeñas aberturas

• Representa el 0.1% de la transpiración total en las plantas que la

• La transpiración lenticular puede provocar cierta desecación en

• Es la pérdida de agua en forma

Mg. Sc. Hugo Tirado 66

Mg. Sc. Hugo Tirado 69

Mg. Sc. Hugo Tirado 70

Mg. Sc. Hugo Tirado 71

I. Según la fuente de Energía que utilizan:

Mg. Sc. Hugo Tirado 72