PARASITOLOGI PENDAHULUAN Arachnida bernafas : tracheae dan paru buku atau phyllotrachea Invaginasi integumen stigmata (pneumostomes) Scorpion, Amblypygi dan Uropygi : paru-paru buku, sedangkan Pseudoscorpion, Solifugae, Opiliones, Ricinuclei dan Acari hanya tracheae. Fase nimfa dan dewasa Anactinotrichida dan kebanyakan Prostigmata terestrial terdiri dari tracheae yang membuka menuju bagian luar melalui sepasang stigmata (spirakel, ostia). 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 2 PARASITOLOGI Astigmata, Archoribatida dan beberapa Prostigmata terestrial dan akuatik : tidak didapatkan tracheae kutikula atau brachytracheae Akhiran “stigmata” yang digunakan pada Mesostigmata dan Prostigmata, didasarkan pada posisi stigmata. Anactinotrichida sepasang stigmata pada fase nimfa dan dewasa, misalnya pada Holothyrida a) Notostigmata b) tahap dewasa : sepasang stigmata terletak dibagian dorsal pada setiap segmen ke dua hingga ke empat opistosoma (gambar 1 A) 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 3 PARASITOLOGI 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 4 PARASITOLOGI Mesostigmata Pada fase nimfa dan dewasa, didapatkan sepasang stigmata yang terletak lateral dalam daerah coxae III-IV atau sebagaimana pada kebanyakan Uropodoidea, dalam daerah coxae II-III (gambar 2 A, B, D dan 3 A). Stigmata dan peritreme tidak ada pada tahap larva.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 5
PARASITOLOGI Gambar 2. A, B, D mikrograp scanning electron stigmata dan peritreme 3 tungau mesostigmata. Spinturnix myoti (A); Platyseius italicus (B); Cilliba cassidea (D); C, mikropapilla peritreme terbuka P. italicus. ex. = seludang eksopodal; per. = peritreme; s. = stigma
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 6
PARASITOLOGI Gambar 3. A. Skema penampakan lateral stigma dan peritreme pada Dermanyssina; B. diagram potongan melewati stigmatik dan atria trachea tungau mesostigmatik; C-E. potongan skematik saluran peritrematik pada Platyseius (C), Pergamasus (D) dan Thinozercon (E).
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 7
PARASITOLOGI Holothyrida Sepasang stigmata pada taksa ini terdapat dibagian dorsolateral coxae III-IV, sebagaimana pada kebanyakan Mesostigmata, sedangkan peritreme meluas hingga bagian anterior dan posterior menuju stigmata. Seludang peritrematik menyatu dengan daerah lateral seludang dorsal.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 8
PARASITOLOGI Actinotrichida Pada Actinotrichida : banyak variasi bentuk sistim respiratori dibandingkan Anactinotrihida. Sistim primer tidak dijumpai pada Astigmata dan kurang berkembang baik pada Oribatida Perkembangan mekanisme respiratori sekunder, misal adanya daerah porose pada kutikula dan struktur berupa tabung buntu yang pendek (brachytracheae) yang mengarah ke bagian internal permukaan tubuh dan kaki. Sistim respiratori berkembang baik pada Prostigmata terrestrial, namun terjadi keragaman bentuk. 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 9 PARASITOLOGI Prostigmata Stigmata pada ordo ini terdapat pada bagian gnathosoma atau sangat jarang didapatkan pada permukaan dorsal dan anterolateral dari prodorsum. Keragaman bentuk komponen sistim respiratori dan posisi stigmata nampaknya lebih disebabkan oleh modifikasi gnathosoma, khususnya chelicerae sesuai dengan metoda makannya (gambar 4 A, B, C dan D).
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 10
PARASITOLOGI A. Gambaran diagramatis posisi stigmata dan tracheae Retetydeus viviparus. B. Stylophore dan peritrema Tetranychus. C. Tracheae Tetranychus urticae D. Bagian lateral sistim respiratori T. urticae. ch : chelicerae; CT : tracheae tengah; DT : tracheae dorsal; inf. : subcapitulum; itr : batang trachea bawah; MTR : batang tracheae (b.t.) dorsoventral atau b. t. utama; nst. : neostigmata; oes : oesophagus; pc. : podocephalic canal; per. : peritrema; st : stigma; stl : stylophore; ves : vestibula; VT : trachea ventral
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 11
PARASITOLOGI Astigmata
Sesuai dengan nama ordonya, maka tidak didapatkan sistim trachea
terbuka melalui sepasang stigmata (tidak mempunyai stigma). Pada Otodectes cynotis dan Chirodiscoides caviae, dijumpai sistim sepasang tabung yang disertai dengan taenidia, yang banyak disebut sebagai tracheae. Pada spesies yang disebut terakhir, setiap “tracheae” berasal dari bagian berlubang yang terdapat lateral antara sepasang kaki pertama dan ke dua serta meluas hingga posterior dan anus. Organ ini sekarang dikenal sebagai duktus kelenjar.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 12
PARASITOLOGI Oribatida Oribatida memperlihatkan sejumlah struktur yang dianggap berfungsi dalam pertukaran gas. Pada Oribatida primitif, misalnya Hypochthoniidae dan Lohmanniidae, pertukaran gas terjadi melalui kutikula menebal dan dibantu oleh mikropore yang terdapat melintang sepanjang kutikula. Pada beberapa kelompok, mikropore mengumpul bersama membentuk daerah porose dan hal ini banyak dijumpai di permukaan podomere kaki. Meskipun demikian, harus diperhatikan bahwa tidak semua daerah porose mempunyai fungsi respiratori.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 13
PARASITOLOGI BAGIAN-BAGIAN MULUT ACARI
pakan dalam bentuk cairan atau partikulat
organula sensori kaki bagian anterior dan pedipalpus : pencarian lokasi sumberdaya pakan dan seleksinya bagian mulut : pemrosesan dan penerimaan pakan berbagai jenis substansi pakan dari hewan dan tanaman : keragaman perilaku makannya dan dalam adaptasi struktur bagian mulutnya
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 14
PARASITOLOGI 6. Bagian-bagian mulut Arachnida chelicherae dan pedipalpus (berkontraksi menjadi palpus) : organ tambahan labrum (=lingual) : bibir anterior; mulut : berlanjut ke pharinks dan labium (=sternit) : bibir dalam Pedipalpus Palpigradi berfungsi sebagai alat gerak (lokomotori) Scorpion dan Opilion : endit atau apophyses coxae dari sepasang atau banyak pasang kaki terlibat dalam proses makan Fungsi chelicerae : memotong, menyobek, menghancurkan atau menusuk Palpus : mencengkeram dan memegang mangsa selama makan.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 15
PARASITOLOGI feeding coxisternal : pemanfaatan endit coxa pasang kaki pertama atau pasang kaki pertama dan kedua digunakan untuk melalukan pakan pada mulut feeding rostral : pengembangan bilik preoral atau saluran untuk menerima makanan. Bilik preoral dibentuk dari apophyses coxae palpus (maksilla), labrum dan labium (gambar 5 A) Pembentukan bilik preoral tidak melibatkan fusi palpcoxae. Ini yang membedakan dengan pembentukan bilik preoral pada Acari pembentukan saluran pre-oral atau palung memerlukan perluasan dan fusi ke arah ventral dari palpcoxae dan apophysesnya membentuk unit subchelicera, yang disebut subcapitulum (=infracapitulum) atau hypognathum, bersama dengan labrum, mulut dan pharynx (gambar 5 B)
PARASITOLOGI Subcapitulum, pedipalpus dan chelicerae bersama-sama membentuk struktur sensori-tropik diskrit, yang disebut gnathosoma (=capitulum), yang biasanya diakomodasi pada bagian rongga anterior atau anteroventral prosoma dan terletak padanya beberapa komponen gerak (gambar 6). Pada kebanyakan Acari, rongga ini hanya terdiri atas gnathosoma sehingga disebut sebagai camerostome, namun pada Mesostigmata juga mengakomodasi coxae pasang kaki pertama dan disebut sebagai rongga gnathopodal Ditinjau dari kisaran kebiasaan pakan yang luas dari tungau, tidak mengherankan apabila dijumpai berbagai modifikasi banyak komponen gnathosoma untuk jenis-jenis makanan tertentu
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 18
PARASITOLOGI A
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 19
PARASITOLOGI SUBCAPITULUM o Subcapitulum membentuk bagian bawah gnathosoma o dinding luarnya dibentuk oleh melebarnya coksa pedipalpus yang bertemu dan menyatu di bagian ventral o Bagian dorsal subcapitulum terdiri atas dinding mesial coksa yang dihubungkan oleh lempeng subchelicerae di atas pharinks. Pada bagian dorsal inilah tempat melekatnya otot dilator dorsal pharynks, otot labral dan otot ekstrinsik yang berkaitan dengan pergerakan gnathosoma 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 20 PARASITOLOGI PEDIPALPUS Pada Anactinotrichida hidup bebas, palpus terdiri atas 6 artikel atau palpomere yaitu trochanter, femur, genu, tibia, tarsus dan apotele Palpus Actinotrichida memperlihatkan berbagai tingkat segmentasi dan bentuk Apotele tidak pernah dijumpai dan jumlah maksimum palpomere lima (trochanter, femur, genu, tibia dan tarsus). Kondisi ini dijumpai pada kebanyakan Oribatida, meskipun jumlahnya dapat berkurang untuk beberapa taksa, misalnya hanya 3 pada Euphthiracaridae oleh adanya fusi femur, genu dan tibia dan mencapai 2 artikel pada Epilohmanniidae oleh adanya fusi 4 palpomere proksimal Pedipalpus dilengkapi oleh organula mechanoreseptor dan khemoreseptor 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 21 PARASITOLOGI 7. FEEDING DAN ADAPTASI BAGIAN MULUT Acari menunjukkan kisaran kebiasaan feeding yang luas dibandingkan kelompok Arachnida dalam hal : menelan cairan dan partikulat pakan asal tanaman, seperti jaringan dan isi sel tanaman tingkat tinggi, pollen, fungi dan algae, dan mengadopsi beberapa cara hidup parasitic. Meskipun demikian, kebanyakan Parasitiformes tetap predator sebagaimana pada Arachnida. Oribatida menelan bahan-bahan asal tanaman dan hewan dibusukkan, bakteri, fungi, algae dan lichen, termasuk nematoda.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 22
PARASITOLOGI Astigmata yang hidup bebas juga makan bahan tanaman tingkat tinggi hidup atau membusuk dan fungi, algae dan lichen, namun tidak seperti Oribatida, kebanyakan spesies adalah parasitic dan makan pada jaringan inang vertebratanya. Di antara Prostigmata, dari beragamnya kebiasaan makan, salah satu kebiasaan yang banyak terjadi adalah fitophagi. Kebanyakan informasi mengenai preferensi pakan tungau terpisah- pisah dan seringkali diduga dari struktur bagian mulut atau berdasarkan pada perilaku makan pada kondisi laboratorium di mana tungau terkurung pada wilayah tertentu dengan sumberdaya pakan tertentu sehingga dapat memberikan hasil yang menyimpang. Uji mikroskopis isi perut menghasilkan jenis pakan yang ditelan tungau berupa pakan padat, seperti pada Sarcoptiformes yang mendiami tanah.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 23
PARASITOLOGI Metoda ini lebih sesuai untuk menganalisis jenis pakan. Meskipun demikian, terbatas penggunaannya untuk materi yang mudah dicerna, sehingga tidak sesuai untuk studi feeding pada tungau yang bersifat predator, yang menelan makanan dalam bentuk cairan atau tahap partikulat halus. Pada kasus predator, analisis preferensi mangsa menggunakan elektroforesis lebih memberikan informasi yang berguna. Kisaran kebiasaan feeding pada Acari dapat diklasifikasi menjadi 4 kategori utama yaitu :
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 24
PARASITOLOGI 1. Zoophagus (atau karnivor) : mengkonsumsi bagian-bagian hewan yang hidup 2. Phytophagus(atau herbivor) : memakan pada materi tanaman hidup termasuk fungi (mycetophagy) dan algae. 3. Omnivor : menggunakan baik tanaman dan hewan sebagai sumber pakan 4. Saprophagus (atau detritivor) : menelan bahan tanaman atau hewan yang telah mengalami pembusukan. Penempatan suatu taksa dalam kategori-kategori di atas seringkali tidak mudah. · Sebagai contoh, tungau oribatid yang mengkonsumsi materi tumbuhan membusuk (saprophagus) juga menelan dan memanfaatkan bakteri dan fungi (mikrophytophagus) yang terlibat dalam dekomposisi jaringan tanaman.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 25
PARASITOLOGI NOTOSTIGMATA DAN HOLOTHYRIDA Uji isi perut Opilioacarus menunjukkan adanya campuran berbagai butiran pollen, spora fungi dan fragmen organ tambahan (appendages) arthropoda. Belum dapat dipastikan, apakah adanya fragmen arthropoda ini sebagai indikasi adanya predasi (dalam makna menangkap dan mengkonsumsi mangsa hidup) atau hasil mengkonsumsi detritus yang mengandung potongan-potongan halus organ tersebut. 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 26 PARASITOLOGI MESOSTIGMATA
Zoophagy termasuk predasi dan parasitisme merupakan
jenis feeding predominan pada Mesostigmata meskipun juga dijumpai adanya fitophagi dan omnivore. a. Predasi Kebanyakan Dermanyssina dan Parasitina adalah predator bersama yang sedikit atau tanpa preferensi jenis mangsa melakukan feeding pada hewan ukuran kecil yang masih dapat dikalahkan.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 27
PARASITOLOGI Biasanya, tungau ini mempunyai pergerakan yang cepat dan memegang substrat dengan palpusnya, disertai dengan melintangkan pasang kaki pertama di atas korban. Palpus kaya akan sensilli tactil dan khemosensori. Predator mengetahui kehadiran mangsanya melalui kontak acak atau sarana kimiawi yang dihasilkan oleh mangsa. Predator bersama adalah pemakan cairan, dan umumnya didapatkan, misalnya bersama dalam tanah atau akumulasi debris organic seperti kompos dan sarang burung dan mammalia, diwakili oleh anggota-anggota Ascidae, Cyrtolaelapidae, Laelapidae, Macrocheliidae, Ologamasidae, Pachylaelapidae, Parasitidae, Rhodacaridae dan Veigaidae.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 28
PARASITOLOGI Mangsanya meliputi hewan-hewan collembola, nematode, enchytraeid, larva serangga dan berbagai jenis tungau yang lain. Meskipun demikian, beberapa spesies tidak obligate sekali, seperti misalnya ascid Protogamasellus mica yang pada kondisi laboratorium, berhasil berkembang dari larva hingga dewasa dengan menggunakan jenis pakan fungi. Beberapa anggota famili Eviphididae adalah predator eksklusif terhadap nematode (nematophagus), misalnya spesies Eropa dari genus Alliphis.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 29
PARASITOLOGI Nematoda merupakan pakan pilihan kebanyakan jenis Dermanyssina, khususnya spesies euedaphic dari genera Rhodacarus, Rhodacarellus dan Gamasellodes. Beberapa tungau uropodoid seperti Uroobovella marginata dan U. rackei dan Uropoda orbicularis dan U. sellnicki menggunakan jenis pakan nematode. Banyak tungau predator tidak makan nematoda namun hanya memakan arthropoda sebagai mangsanya. Ini sebagian benar untuk Phytoseiidae arboreal, yang makan terutama pada tungau fitophagus seperti misalnya tungau laba-laba (Tetranychidae), tungau eriophyid dan tungau tarsonemid, meskipun juga mengkonsumsi mikroflora jika tidak tersedia atau kepadatan mangsa rendah. Phytoseius persimilis, yang seringkali dipergunakan sebagai agen biokontrol dalam pengelolaan hama Tetranychidae, kebanyakan makan tungau laba-laba. Pencarian mangsa dan perilaku lokasi phytoseiid pada daun tanaman telah banyak dipelajari di laboratorium.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 30
PARASITOLOGI Perilaku mencari thigmotactic diperlihatkan oleh phytoseiid sepanjang tulang daun dan tepi-tepi daun yang disebut sebagai pencarian berorientasi-tepi dan merupakan komponen dasar perilaku mencari mangsa. Pola berjalan-tepi Amblyseius potentillae pada daun mawar memperlihatkan bahwa jika predator tersebut sampai pada tepi bawah daun melalui batang, gugus pencarian berikutnya adalah mengikuti tulang utama daun hingga ujung daun, setelah itu berlekak-lekuk disepanjang tepi daun (gambar 7 a, b dan c). Kedatangan pada sisi teratas daun biasanya dihasilkan oleh predator yang langsung mencari dan mengikuti tepi daun tanpa mengikut tulang utama daun atau mengembara untuk mendepositkan pheromone sebagai penanda wilayah yang telah dijelajahi sehingga bisa menghindari perjalanan melewati wilayah tersebut. 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 31 PARASITOLOGI Apabila kepadatan mangsa tinggi, maka peluang kontak secara fisik akan lebih tinggi dan pola mendapatkan mangsa disebut pola berjalan acak (gb. 7 d) Sedangkan, bila kepadatan mangsa sangat rendah, maka pola mendapatkan mangsa merupakan pola yang lebih linier dan teratur (gb. 7 e), yang merupakan pola berjalan berorientasi tepi.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 32
PARASITOLOGI 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 33 PARASITOLOGI b. Parasitisme Kebanyakan Mesostigmata parasitic adalah Dermanyssoidea Berasosiasi dengan arthropoda yang lain, reptilia, burung dan mamalia. Bentuk parasitic ini kemungkinan besar berasal dari bentuk kehidupan spesies yang hidup bebas. Bentuk kehidupan parasitisme adalah pemakan darah obligate (haematophagy) Haematophagy dijumpai pada Dermanyssidae, Hirstionyssinae, Hystrichonyssidae, Macronyssidae, Rhinonyssidae, Spinturnicidae dan kemungkinan juga pada Halarachnidae dan Spelaeorhynchidae. Adaptasi menjadi bentuk haematophagy berupa berkurangnya sklerotisasi pada bagian idiosoma sehingga mengijinkan acari ini untuk menelan dalam jumlah besar pakan cair.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 34
PARASITOLOGI Adaptasi structural yang lain adalah pemanjangan ukuran artikel basal (Hystrichonyssidae) dan juga kecekungan bagian paraksial lembaran chelicerae tersebut sehingga jika dua chelicerae menjalani kontak akan terbentuk suatu saluran yang mengalirkan haemolimfa menuju hipostoma dari gnathosoma. Adaptasi daerah hipostoma gnathosoma nampaknya mengarah pada penambahan ukuran saluran preoral untuk tujuan resepsi haemolimfa, penurunan labrum dan dinding saluran preoral, serta modifikasi corniculi menjadi struktur seperti lobus atau semi-membran. 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 35 PARASITOLOGI c. Phytophagus Dengan kekecualian pada beberapa Phytoseiidae yang makan cairan daun tanaman tingkat tinggi, tungau mesostigmata yang menelan jaringan tanaman hidup disebut microphytophagus, yang makan terutama pada fungi dan pollen. Pada Dermanyssina, sangat sedikit taksanya yang bersifat mikrophytophagus, kebanyakan adalah omnivore yaitu memakan mikroflora dan jaringan hewan. Mikrophytopagus obligate nampaknya hanya terbatas pada spesies dari famili Ameroseius, Kleemannia dan Epicriopsis. 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 36 PARASITOLOGI Pada pemakan pollen seperti Neocypholaelaps, modifikasi terdapat pada chelicerae dan corniculi. Kedua alat tersebut kurang menebal dengan jumlah gigi yang tetap. Corniculi relatif menyempit, menyatu, dengan artikulasi yang dapat digerakkan menuju hipostoma dan terbungkus membrane. Corniculi dan membrane yang berasosiasi dengannya, menyebabkan lebih lebarnya hipostoma untuk resepsi darah dan memberi dukungan dalam mengatur posisi butiran pollen melalui palpus.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 37
PARASITOLOGI d. Omnivor Karakter omnivore banyak dijumpai pada Phytoseiidae dan berbagai spesies yang mengambil cairan pollen, terutama selama kepadatan mangsa rendah. Bagian mulut phytoseiid ini menunjukkan struktur yang tipikal mikrophytophagi daripada predasi. Contoh, Neocypholaelaps, yang corniculinya langsing, agak menyatu, sedangkan dinding saluran preoral halus dan mekanisme “penyaringan” yang biasa didapati pada predator, tidak ada. Jenis acari yang memakan baik mangsa maupun fungi, dapat dijumpai pada beberapa spesies Ascidae, misalnya genera Proctolaelaps dan Lasioseius. Chelicerae biasanya mempunyai barisan gigi yang rapat pada bagian yang tidak dapat digerakkan. Contoh lain adalah beberapa spesies Amblyseius.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 38
PARASITOLOGI Ixodida Tick merupakan parasit eksternal obligat pada vertebrate terrestrial instar aktif menelan darah dan cairan jaringan inangnya. Infestasi berat dapat membunuh inang tick memperlihatkan appetence (perburuan dan penyergapan), eksplorasi, penetrasi dan perlekatan, ingesti (malam hari), pelepasan dan istirahat (pagi hari)
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 39
PARASITOLOGI Prostigmata
Kebiasaan feedingnya paling beragam dibandingkan ordo Acari
yang lain Merupakan zoophagus yaitu predasi, parasit hewan dan parasitoid Astigmata Spesies yang hidup bebas, kebanyakan adalah mikrophytophagus atau saprophagus Spesies yang berasosiasi dengan hewan dapat kommensal (makan eksudat atau epidermis dan debris lain dari tubuh inangnya) dan parasit (meng-ingesti jaringan dan cairan jaringan inang)
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 40
PARASITOLOGI Oribatida Makrophytophagus : mengkonsumsi jaringan tanaman tingkat tinggi Mikrophytophagus : makan mikroflora Panphytophagus : pemakan tanaman yang tidak tetap Zoophagus : makan jaringan hewan hidup Coprophagus : makan pada faeces Necrophagus : makan pada materi hewan mati.
16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 41
PARASITOLOGI Adaptasi struktur chelicerae pada Acari A. Chelicerae pemakan nematoda : pendek, kuat, sedikit gigi namun dalam jumlah yang sama (Dermanyssina dan Parasitina) B. Chelicerae pemakan Collembola dan tungau yang bergerak cepat : lebih langsing dengan bagian meruncing ke arah belakang (Paragamasus sp.) C. Chelicerae polifagus : kuat, gigi pada digit tetap mempunyai sederet gigi yang rapat D. Chelicerae pemakan nematoda : digit bergerak mempunyai sejumlah kecil gigi berukuran besar serta gigi berukuran kecil pada digit tetap E. Chelicerae dengan gigi seperti gergaji pada digit tetap 16/10/2018 LAB. ENTOMOLOGI- 42 PARASITOLOGI Adaptasi struktur chelicerae pada Acari